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Francisco das Chagas Vidal Neto Levi de Moura Barros José Jaime Vasconcelos Cavalcan Dheyne Silva Melo Melhoramento genéco e culvares de cajueiro Capítulo 2 Resumo: O melhoramento genéco, ciência que trata da criação de culvares (variedades, híbridos e clones), tem sido fundamental para o sucesso da agricultura comercial em todo o mundo e, como consequência, um instrumento imprescindível para o desenvolvimento de todos os povos. Para a cultura do cajueiro, o melhoramento genéco representa um marco histórico por ter tornado possível o seu culvo em bases tecnológicas. Também contribuiu para avanços nas áreas de fitotecnia, fitopatologia, nutrição, fisiologia, pós-colheita, entomologia e biologia. Tornou possível, ainda, o aproveitamento do pedúnculo no mercado de fruta de mesa, além de novos produtos derivados processados. Difundida e incenvada na década de 1960 com base no plano de sementes, a produção do cajueiro era irregular, e os produtos, desuniformes e de qualidade incerta, dificultando a classificação e o estabelecimento de um mercado específico. O lançamento dos primeiros clones melhorados proporcionou produvidades maiores e mais regulares, alargamento do período de produção, introdução de boas práticas de cultivo, colheita e pós-colheita, com a consequente melhoria da qualidade e estabelecimento de padrões comerciais. Em seguida, veio o desenvolvimento de programas de melhoramento genéco do cajueiro, estruturados e atualizados em suas demandas, com objevos definidos e execução com base cienfica e tecnológica. Dessa forma, ele passou a contribuir para a sustentabilidade e expansão do culvo do cajueiro no Nordeste e em outros estados, gerando também informações importantes para o desenvolvimento da cultura em nível mundial. O resultado mais relevante para o agronegócio caju foi a disponibilização e difusão de 12 clones para plano comercial, com sucesso traduzido na parcipação em aproximadamente 30% da produção brasileira. Já a construção dos mapas genécos do cajueiro-comum e do cajueiro-anão-precoce destaca-se pelo pioneirismo e valiosa contribuição para seu programa de melhoramento, introduzindo-o à era da biotecnologia. Essa metodologia é a base para a implementação da seleção de cajueiros assisda por marcadores moleculares, possibilitando ganhos genécos rápidos e expressivos e com economia de custos e de área experimental. Este capítulo reúne, de modo objevo, os aspectos e resultados mais relevantes relacionados ao melhoramento genéco do cajueiro, visando apoiar o agronegócio caju e contribuir para a geração de conhecimento cienfico sobre a cultura. Introdução A expansão do culvo do cajueiro no Brasil, iniciada na década de 1960, foi implementada com base no plano de sementes, sem o envolvimento de nenhum processo de melhoramento genéco que assegurasse a qualidade genéca dos

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Page 1: Capítulo Melhoramento genético e cultivares 2 de …Resumo: O melhoramento genético, ciência que trata da criação de cultivares (variedades, híbridos e clones), tem sido fundamental

Francisco das Chagas Vidal NetoLevi de Moura BarrosJosé Jaime Vasconcelos CavalcantiDheyne Silva Melo

Melhoramento genético e cultivares de cajueiro

Capítulo2

Resumo: O melhoramento genético, ciência que trata da criação de cultivares (variedades, híbridos e clones), tem sido fundamental para o sucesso da agricultura comercial em todo o mundo e, como consequência, um instrumento imprescindível para o desenvolvimento de todos os povos. Para a cultura do cajueiro, o melhoramento genético representa um marco histórico por ter tornado possível o seu cultivo em bases tecnológicas. Também contribuiu para avanços nas áreas de fitotecnia, fitopatologia, nutrição, fisiologia, pós-colheita, entomologia e biologia. Tornou possível, ainda, o aproveitamento do pedúnculo no mercado de fruta de mesa, além de novos produtos derivados processados. Difundida e incentivada na década de 1960 com base no plantio de sementes, a produção do cajueiro era irregular, e os produtos, desuniformes e de qualidade incerta, dificultando a classificação e o estabelecimento de um mercado específico. O lançamento dos primeiros clones melhorados proporcionou produtividades maiores e mais regulares, alargamento do período de produção, introdução de boas práticas de cultivo, colheita e pós-colheita, com a consequente melhoria da qualidade e estabelecimento de padrões comerciais. Em seguida, veio o desenvolvimento de programas de melhoramento genético do cajueiro, estruturados e atualizados em suas demandas, com objetivos definidos e execução com base científica e tecnológica. Dessa forma, ele passou a contribuir para a sustentabilidade e expansão do cultivo do cajueiro no Nordeste e em outros estados, gerando também informações importantes para o desenvolvimento da cultura em nível mundial. O resultado mais relevante para o agronegócio caju foi a disponibilização e difusão de 12 clones para plantio comercial, com sucesso traduzido na participação em aproximadamente 30% da produção brasileira. Já a construção dos mapas genéticos do cajueiro-comum e do cajueiro-anão-precoce destaca-se pelo pioneirismo e valiosa contribuição para seu programa de melhoramento, introduzindo-o à era da biotecnologia. Essa metodologia é a base para a implementação da seleção de cajueiros assistida por marcadores moleculares, possibilitando ganhos genéticos rápidos e expressivos e com economia de custos e de área experimental. Este capítulo reúne, de modo objetivo, os aspectos e resultados mais relevantes relacionados ao melhoramento genético do cajueiro, visando apoiar o agronegócio caju e contribuir para a geração de conhecimento científico sobre a cultura.

IntroduçãoA expansão do cultivo do cajueiro no Brasil, iniciada na década de 1960, foi

implementada com base no plantio de sementes, sem o envolvimento de nenhum processo de melhoramento genético que assegurasse a qualidade genética dos

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482 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

pomares. O resultado foi a desuniformidade genética, morfológica, fisiológica e produtiva, comprometendo também a uniformidade e qualidade da castanha/amêndoa. Com o início das pesquisas na década de 1970, foram iniciadas as avaliações dos primeiros clones, visando suprir essas deficiências, o que evidenciou a possibilidade de obtenção de produtividades superiores a 1.000 kg ha-1 de castanhas, em sequeiro, além de amêndoas de qualidade superior (BARROS; CRISÓSTOMO, 1995; RELATÓRIO, 1990).

Um resultado muito importante dessas pesquisas foi a introdução, o melhoramento e o cultivo do cajueiro-anão-precoce, possibilitando a colheita manual e o aproveitamento do pedúnculo, cuja quantidade produzida é nove vezes superior à de castanha. Esse fato proporcionou a expansão da utilização e do mercado de subprodutos do pedúnculo, dos quais se destaca o suco concentrado, hoje um dos mais vendidos no País. O consumo in natura do pedúnculo também foi viabilizado com o cultivo de clones melhorados e tecnologias pós-colheita que permitiram a conquista de novos e importantes mercados e influenciaram o consumo dos produtos industrializados (PAIVA; BARROS, 2004).

Os clones gerados pelos programas de melhoramento genético proporcionaram o suporte necessário à expansão do cajueiro-anão-precoce, disponibilizando, a partir de então, opções para vários ambientes.

Tudo isso só foi possível graças às pesquisas em melhoramento genético iniciadas na década de 1950, que se intensificaram e atualizaram as demandas a ser atendidas, a fim de cumprir seus objetivos. A consecução desses objetivos exige um bom conhecimento dos aspectos biológicos, fisiológicos, fenológicos e fitossanitários da planta, como também dos aspectos importantes da cadeia produtiva, o que possibilitará identificar as demandas que poderão ser atendidas pelos seus resultados, gerando benefícios quantitativos, qualitativos, de natureza tecnológica, econômica, ambiental e social.

Estrutura da plantaA estrutura da planta é um fator importante que interfere direta ou

indiretamente na produção, suscetibilidade a doenças, manejo cultural, manejo fitossanitário, colheita e qualidade do produto.

É importante, na identificação de plantas superiores, o conhecimento das características morfológicas, fenológicas, agronômicas e industriais da planta, como: porte, ramificação, envergadura da copa, período e tipo de floração, precocidade, tamanho e qualidade da castanha/amêndoa e do pedúnculo, entre outros. Esses termos constam, com mais detalhes, na Parte 2, Capítulo 3 (Aspectos botânicos, fenologia e manejo da cultura do cajueiro), Parte 5, Capítulo 2 (Aproveitamento industrial do pedúnculo do caju) e Parte 6, Capítulo 3 (Processamento industrial da castanha-de-caju).

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483Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

Porte e conformação da plantaO cajueiro é uma planta perene, de porte médio e ramificação baixa, variando

de compacta a esparsa, sendo que, nas áreas costeiras, a copa é normalmente espraiada em razão dos ventos. O porte pode ser influenciado pelo genótipo e pelas condições ambientais, podendo atingir mais de 15 m, em condições favoráveis ao crescimento. O formato da copa é determinado pela proporção de ramificações intensivas e extensivas, e tem influência sobre a produção de frutos por planta, uma vez que a frutificação ocorre na sua periferia. Assim, a predominância de ramificações intensivas, que resultam na formação de panículas, origina copa homogênea, com formato de guarda-chuva, além de plantas mais produtivas e de mais fácil manejo. Ao contrário, a predominância de ramificações extensivas, que não originam panículas diretamente, resulta em copas mais abertas e plantas menos produtivas. Enquanto uma maior superfície favorece a produção, o porte baixo favorece a colheita manual (Figura 1) (LIMA, 1988).

Especificamente no cajueiro-anão-precoce, os ramos decumbentes favorecem a colheita. Por isso, as maiores produtividades são obtidas em plantas com porte médio e ramificações ascendentes ou intermediárias (OHLER, 1979). Porém, é importante considerar que os efeitos do ambiente, a variação no número total de brotações e o número de frutos vingados e de castanhas colhidas, por panícula, também sofrem variação com o genótipo, e, principalmente, que o emprego de tecnologias pertinentes à fruticultura moderna exige o cultivo de plantas de porte baixo, precoces e mais produtivas em razão dos elevados custos de implantação, condução e manutenção de pomares comerciais.

Figura 1. Plantas de cajueiro-comum plantadas por semente (A) e de cajueiro-anão-precoce propagado por via assexuada (B).

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Sistema radicularO sistema radicular é formado por uma raiz pivotante bem desenvolvida,

normalmente bifurcada, que pode atingir mais de 10 m de profundidade, e uma malha lateral extensa, possibilitando a exploração de um grande volume de solo. Em plantas jovens, a relação entre raízes laterais e envergadura segue um modelo de dois para um, ou seja, o sistema lateral atinge duas vezes a projeção da copa. Já em plantas adultas do tipo comum, as raízes laterais chegam até a de 20 m do tronco. Essas informações são importantes para um adequado manejo do pomar (BARROS, 1988).

FolhaAs folhas são simples, inteiras, alternas, de aspecto subcoriáceo, glabras e

curto-pecioladas, possuindo coloração verde-clara a arroxeada, quando jovens, tornando-se verdes, quando maduras (Figura 2). A folhagem varia de densa a esparsa e é permanente, ou seja, a planta não é caducifólia, embora, no período de renovação da folhagem, a aparência seja de perda total das folhas. Na realidade, a renovação da folhagem, que ocorre após o ciclo produtivo, se dá de forma contínua, razão de se considerar essa fase como de repouso aparente da planta. É aparente porque biologicamente não ocorre repouso, já que alguns processos do metabolismo da planta continuam em andamento.

Figura 2. Aspecto da folhagem de plantas de cajueiro, mostrando a coloração das folhas jovens e maduras.

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485Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

Flor – Expressão sexual e características O cajueiro é classificado como planta andromonoica, por possuir

flores masculinas (estaminadas) e hermafroditas, simultaneamente (BARROS; CRISÓSTOMO, 1995).

A inflorescência é uma panícula de formato, tamanho, quantidades e proporções variáveis de flores masculinas e hermafroditas (Figura 3). O conhecimento sobre a distribuição dos dois tipos de flores na planta é importante porque pode explicar muito do comportamento produtivo. Apesar de depender também do vingamento dos frutos, em geral, as plantas com poucas flores hermafroditas produzem menos (BARROS, 1988).

Figura 3. Panícula típica, com botões florais e flores masculinas em diferentes datas de abertura (A) e panícula com flores hermafroditas e frutos jovens (B).

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A flor típica é pequena, possuindo 5 sépalas de coloração verde-clara e 5 pétalas esbranquiçadas, por ocasião da abertura, que se tornam rosadas, com o passar do tempo. A flor estaminada possui ovário simples e rudimentar, além de 7 a 15 estames (um grande e 6 a 14 pequenos), enquanto a flor hermafrodita é similar, mas possui ovário e pistilo funcionais, com variações e anomalias frequentes (Figura 4) (PAIVA et al., 2009).

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Figura 4. Detalhes das flores hermafroditas (à esquerda) e masculinas (à direita), com vistas laterais e de cima, mostrando as estruturas reprodutivas.

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A flor tem odor proeminente, indicando ser atrativa para os insetos. No Brasil, foi comprovado o efeito favorável dos insetos na polinização do cajueiro, sendo a abelha Apis mellifera a espécie mais importante, com pico máximo de visitas às panículas entre 9h e 14h (BARROS, 1988).

A temperatura influencia a expressão sexual da flor, de tal modo que o sombreamento favorece a formação de flores hermafroditas, a exposição à luz do sol e, com isso, a diferenciação de flores masculinas (FOLTAN; LUDDERS, 1995).

Aspectos da floração e polinização

O conhecimento dos aspectos da floração é de grande importância para a manipulação da polinização, no processo do melhoramento genético.

As flores masculinas iniciam a abertura por volta das 6h e continuam por todo o dia, até aproximadamente as 16h. A abertura das flores hermafroditas concentra--se entre 10h e meio-dia, com pouca variação. É comum um modelo fenológico de abertura de flores que compreende: uma fase masculina, predominando esse tipo de flores; uma fase mista, quando abrem ambos os tipos; e, finalmente, uma

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487Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

segunda fase masculina, com as mesmas características da primeira fase (OHLER 1979; BARROS 1988; SAPKAL et al., 1994). Entretanto, outros modelos podem ser encontrados, dependendo das características genéticas da planta, como também do ambiente. Durante o processo de polinização, o estigma fica receptivo um dia antes da abertura das flores e permanece receptivo até dois dias depois. A polinização ocorre normalmente até o meio-dia do dia da abertura da flor. A deiscência da antera ocorre quase que totalmente entre 9h e 11h30min, com maior intensidade até 10h30min, nos lados que recebem maior intensidade de luz. Para otimizar a fertilização, a polinização deve ocorrer nas primeiras 3 a 6 horas da antese (WUNNACHIT et al., 1992a).

As plantas mais velhas produzem maior quantidade de grãos de pólen por flor do que as mais jovens e a quantidade produzida não varia com o sexo da flor. Em compensação, há um aumento gradual da taxa de aborto, com o aumento da idade, atribuído ao aumento da carga genética (BHATTACHARYA, 2005).

A viabilidade do pólen do cajueiro normalmente é alta e a estrutura da flor, com o estigma situando-se em posição superior aos estames, favorece a polinização cruzada. É importante salientar que, aparentemente, não há nenhum sistema de autoincompatibilidade, pelo menos para a maioria das plantas. Logo, não há empecilho para a ocorrência de geitonogamia (polinização entre flores diferentes de uma mesma planta). O grão de pólen das flores hermafroditas é adaptado para atrair os insetos para alimentação, enquanto, nas flores masculinas, ele é adaptado para a polinização (WUNNACHIT et al., 1992b).

No cajueiro-anão-precoce, a primeira floração ocorre já no 1o ou 2o ano e, no cajueiro-comum, entre o 3o e 5o ano, e está relacionada com a duração da fase juvenil. Essa característica é dependente da constituição genética e também do ambiente onde a planta se encontra. O fator quantidade de água disponível é o mais importante, embora dependa também da forma de propagação, se por semente ou por via assexuada. Após o primeiro fluxo reprodutivo, a planta passa a ter dois fluxos de crescimento: um vegetativo e um reprodutivo. No fluxo de crescimento, iniciado após a fase de repouso, há a substituição das folhas velhas por brotações novas que resultarão em novas inflorescências (fluxo reprodutivo). Atingida a idade reprodutiva, a atividade passa a ser anual, dependendo, também, das características genéticas da planta e do ambiente, principalmente quanto ao regime pluviométrico e, segundo Almeida et al. (1995), à umidade relativa do ar, razão pela qual as informações disponíveis nem sempre são coincidentes. O fluxo de maior crescimento vegetativo ocorre em seguida ao período de maior precipitação, e as fases de floração e frutificação coincidem com a estação seca (FROTA, 1988).

A duração do período de floração apresenta grande variação entre genótipos e é uma característica importante na condução do melhoramento, bem como no

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estabelecimento dos pomares e na orientação da colheita. Ramiakajato (2001) relata durações do período de floração diferentes, na Índia (4 meses), na Tanzânia (6 meses), no Senegal (4 meses) e na Austrália (8 meses). Nas regiões litorâneas e de transição do Nordeste do Brasil, o período de floração dura de 4 a 6 meses para o cajueiro-comum e de 6 a 8 meses para o cajueiro-anão-precoce, podendo estender--se durante todo o ano, em circunstâncias especiais, para alguns genótipos (PAIVA et al., 2009).

Essas peculiaridades do sistema reprodutivo do cajueiro resultam em características inerentes às espécies alógamas, importantes para o melhoramento e produção comercial, que são a depressão por endogamia, a heterogeneidade da população e a heterozigozidade das plantas. O resultado é que o plantio por sementes produz grande variação entre plantas, com reflexos na estrutura da planta e na produção, enquanto o plantio de clones resulta em uniformidade genotípica e fenotípica da planta.

Frutificação

A fase reprodutiva do cajueiro ocorre na estação seca e logo após o fluxo vegetativo. Apesar da floração abundante, o baixo percentual de frutos formados e a alta taxa de abscisão prematura, em relação à quantidade de flores hermafroditas produzidas, são causas restritivas ao aumento da produtividade. Esses fatores são dependentes do ambiente e estão correlacionados. Entre as causas da queda de frutos imaturos, destacam-se o ataque de fungos e insetos, efeitos nutricionais e fatores mecânicos, bem como ventos fortes. Quando ocorre a fertilização, o pedicelo da flor apresenta-se avermelhado e, após uma semana, aproximadamente, o fruto torna-se visível. Por volta da quinta semana, o fruto para de crescer e começa a diminuir até completada a maturação, quando atinge de 73% a 77% do tamanho máximo. Inversamente, o pseudofruto tem um crescimento inicial bem mais lento, atingindo o tamanho máximo apenas próximo de completada a maturação. Até a quarta semana, aproximadamente, o fruto torna-se maior que o pseudofruto. Após a maturação, não obstante a grande variação da relação peso do fruto/peso do falso fruto, o fruto representa de 8% a 12% do peso total (BARROS, 1988).

A completa maturação do fruto ocorre, geralmente, dos 52 aos 60 dias após a fecundação, no cajueiro-anão-precoce. O fruto, um aquênio reniforme, consiste do epicarpo, mesocarpo, endocarpo e amêndoa, que é coberta por uma panícula. O mesocarpo constitui-se de uma camada de células esponjosas onde se localiza o LCC (BARROS, 1988; KRISHNAMURTHY et al., 1985).

Uma maior produção de frutos ocorre na polinização manual cruzada, em relação à autopolinização, devido à maior taxa de vingamento (HOLANDA NETO et al., 2002; FREITAS et al., 2002).

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489Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

Tipos varietaisA variabilidade existente no cajueiro cultivado tem sido agrupada em dois

tipos, comum e anão-precoce, essencialmente com base nas características morfológicas, fisiológicas, fenológicas e agronômicas da planta (BARROS, 1988).

O tipo comum é o mais difundido tanto naturalmente como por cultivo e caracteriza-se pelo porte mais elevado e pela grande variação na distribuição de ramos, o que resulta em diferentes formatos de copa. O peso da castanha varia de 3 g a 33 g, e o do pedúnculo, de 20 g a 500 g. A frutificação dura aproximadamente 4 meses e tem início, geralmente, no terceiro ano, embora também possa ocorrer no segundo. A estabilização da produção das plantas ocorre, geralmente, entre 12 e 14 anos (BARROS, 1988).

O cajueiro do tipo anão-precoce, também conhecido por cajueiro de seis meses, possui porte baixo, copa homogênea e diâmetro do caule e envergadura da copa inferior aos do tipo comum. Inicia o florescimento normalmente aos 6 meses, embora também possa ocorrer no segundo ano. A estabilização da produção ocorre após o décimo ano. Entretanto, em plantios com plantas propagadas vegetativamente, reduz-se a juvenilidade e, consequentemente, o tempo necessário para a estabilização da produção. A frutificação estende-se por 6 a 8 meses e, no tipo comum, por 5 a 7 meses, dependendo do regime hídrico a que as plantas são submetidas. Nas populações naturais, o peso do fruto varia de 3 g a 10 g, e o do pedúnculo, de 20 g a 160 g. Essas características têm menor variabilidade do que no tipo comum. Por meio do melhoramento, no entanto, foram já obtidas plantas com peso de fruto de 18 g. A capacidade produtiva individual também é menor, com a máxima produção registrada de 63 kg de castanhas (BARROS, 1988).

As principais características distintivas dos cajueiros dos tipos comum e anão-precoce são descritas na Tabela 1 e podem ser observadas na Figura 5.

Tabela 1. Principais características diferenciais dos tipos de cajueiros comum e anão-precoce, segundo Paiva et al. (2009).

Característica Tipo

Comum Anão-precocePorte (m) alto (8 - 15) baixo (< 4)Tamanho da copa (m) > 7 5 a 7Primeira floração 3 a 5 anos 6 a 18 mesesLargura da copa (m) 10 a 20 5,0 a 6,5Variação no peso da castanha (g) 3 a 33 3 a 13Variação no peso do pedúnculo (g) 20 a 500 20 a 160Período de frutificação (meses) 4 8Produção: castanha/planta/safra (kg) < 1 a > 100 até 43

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490 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

Figura 5. Plantas de má conformação e improdutivas, oriundas do plantio por sementes.

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Características de importância econômicaO melhoramento genético do cajueiro visa ao atendimento das demandas da

cadeia produtiva, por meio do desenvolvimento e disponibilização de cultivares. Para atingir os objetivos traçados nesse processo, é necessário o conhecimento das características de importância econômica, que subsidiarão a definição dos critérios de seleção.

Podemos separar essas características em dois grupos, de acordo com a especificidade: da planta e do fruto.

Características da plantaProdução por planta É o caráter de maior importância econômica na cultura do cajueiro e depende

do potencial genético da semente ou muda representado pela cultivar/clone, além das condições ambientais, representadas pelo clima, solo, manejo cultural e fitossanitário. Esse caráter é influenciado principalmente pela polinização, queda prematura de frutos (de causas diversas), teor de clorofila e de amidos na planta, idade da planta, proporção de ramos floríferos e proporção dos ciclos de florescimento (BARROS, 1988; UWAGBOE et al., 2010).

Precocidade Diz respeito ao início da produção e aumenta o ciclo produtivo da cultura.Porte e arquitetura da plantaO porte baixo possibilita a colheita manual e facilita os tratos culturais.

A arquitetura influencia a produção, sendo desejável planta com formato em guarda-chuva.

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491Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

Período de frutificação No cajueiro-anão-precoce, esse período é maior do que no tipo comum (2 a

3 meses), variando de 5 a 8 meses, dependendo do genótipo e do ambiente. Essa característica é influenciada, principalmente pela umidade relativa do ar e volume pluviométrico, de modo que alguns dos clones comerciais disponíveis produzem praticamente o ano todo, quando em cultivo sob irrigação no Semiárido (ALMEIDA et al., 2002).

Resistência/tolerância à restrição hídrica Visa à adaptação ao ambiente semiárido, que corresponde à maioria da área de

produção.

Resistência a doençasDestaca-se a resistência à antracnose (Colletotrichum gloeosporioides) e ao

mofo-preto (Pilgeriella anacardii), de ocorrência mais generalizada, e à resinose (Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Grif.), de ocorrência mais localizada em algumas regiões do Semiárido (CAVALCANTI et al., 2000; CARDOSO et al., 2009).

Resistência a pragasPrincipalmente à broca-das-pontas (Anthistarcha binocularis), pulgão

(Aphis gossypii), traça-da-castanha (Anacampsis sp.) e tripes-da-cinta-vermelha (Selenothrips rubrocinctus).

Características do frutoQualidade da amêndoaAs características mais importantes são a facilidade de descastanhamento e

despeliculagem da amêndoa; peso da amêndoa; o rendimento industrial; a coloração alva; a uniformidade e a resistência à formação de bandas.

Qualidade do pedúnculoColoração, firmeza, teor de tanino, teor de açúcar, formato, peso e composição

química.

Melhoramento genético do cajueiroO melhoramento genético do cajueiro, no Brasil, segundo Paiva et al. (1997),

está associado à descoberta do cajueiro como opção econômica e inicia-se com a utilização do pedúnculo e da castanha para alimentação, pelos nativos. Entretanto, somente na década de 1950, com as primeiras introduções de plantas oriundas de populações naturais existentes na região litorânea do Nordeste, no Campo Experimental de Pacajus (CE), é que algumas ações de melhoramento com base científica passaram a ser adotadas. Esse trabalho culminou com o lançamento dos

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492 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

primeiros clones, atrelado à definição de um sistema de produção e pós-colheita que possibilitou o avanço da cajucultura em bases técnicas.

Objetivos do melhoramento do cajueiroEm linhas gerais, tem sido o objetivo de muitos programas de melhoramento

genético a seleção de cultivares com alto potencial produtivo, características agronômicas superiores (porte, precocidade, resistência a pragas e doenças, e qualidades nutricionais e industriais), adaptabilidade a diferentes ambientes e estabilidade de produção.

Visando atender as demandas atuais da cajucultura, o programa de melhoramento do cajueiro tem, como objetivo, o aproveitamento da amêndoa e do pedúnculo destinado principalmente à indústria de processamento de suco para o consumo in natura, que se encontra em crescimento nos principais mercados do País. Nesse contexto, e com base nas características acima relacionadas, a seleção deve ser orientada para:

• Planta com produtividade superior a 1.300 kg ha-1, com porte baixo, para facilitar a colheita manual e a retenção de frutos.

• Pedúnculo com características de coloração, sabor, textura, maior período de conservação, consistência da polpa e teor de tanino adequados às preferências do consumidor.

• Castanha de tamanho e peso adequados (> 10 g), facilidade de destaque do pedúnculo, rendimento de amêndoa > 25% em qualquer processo de beneficiamento, facilidade na despeliculagem da amêndoa e amêndoas resistentes à formação de “bandas”.

Resultados promissores para essas características já foram obtidos (PAIVA et al., 1998; BARROS et al., 2000; CAVALCANTI et al., 2000; CRISÓSTOMO et al., 2002; PAIVA et al., 2002; CAVALCANTI et al., 2003; PAIVA et al., 2007).

Parâmetros genéticos em cajueiroCom base nessas e em outras pesquisas, relevantes informações básicas sobre

as propriedades genéticas do cajueiro, importantes para o seu melhoramento, foram determinadas, sobretudo a partir da década de 1990. Entre esses parâmetros, destacam-se o vigor híbrido, a depressão por endogamia, a herdabilidade, a interação genótipo x ambiente e a adaptação ao ambiente, cujos resultados são apresentados a seguir.

Vigor híbrido Foi verificada a ocorrência de vigor híbrido para diversos caracteres, com

aumentos na produção de castanhas (153%), altura da planta (20%), diâmetro da

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493Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

copa (32%), número de castanha por planta (121%), produtividade (192%), peso da castanha (15%) e peso da amêndoa (19%) (DAMODARAN, 1975; CAVALCANTI et al., 2000).

Depressão por endogamia Efeitos da depressão por endogamia sobre as características vegetativas e de

produção, aos 12, 18 e 29 meses de idade das plantas, em clones de cajueiro-anão--precoce foram identificadas por Paiva et al. (1998).

Herdabilidade restrita e ampla Elevadas magnitudes de estimativas de herdabilidade restrita foram

identificadas para altura da planta (86,5%), diâmetro da copa (51,2%), peso da castanha (76,9%) e peso da amêndoa (74,3%), confirmando o controle genético aditivo e a possibilidade de ganhos de seleção com métodos simples de seleção; baixas magnitudes de estimativas de herdabilidade ampla foram identificadas para o número de castanha por planta (15,8%) e produtividade (41,1%), com predominância dos efeitos de dominância e da necessidade de métodos de seleção mais complexos (RESENDE, 2002; CAVALCANTI et al., 2007). Os autores sugerem a seleção recorrente com a exploração da heterose, por meio de cruzamentos entre os tipos de cajueiro-anão-precoce e o comum, como a estratégia mais adequada de melhoramento para essas características.

Interação genótipo x ambienteA cultura do cajueiro, inicialmente explorada comercialmente nas regiões

litorâneas do Nordeste brasileiro, tem avançado para o Semiárido e para outras regiões do País, sendo atualmente cultivada nas mais diversas condições de solo, clima, precipitação pluvial, fertilização, ocorrência de pragas e patógenos, bem como práticas de manejo cultural. Todas essas variáveis, conjuntamente, representam a influência do meio ambiente na planta (genótipo). Por conseguinte, o comportamento de uma cultivar em outra região que não aquela para a qual ela foi desenvolvida poderá não ser o mesmo. Desse modo, um dos primeiros aspectos a ser considerado na escolha de uma cultivar, ou clone, é a sua adaptação à região de destino. Pois a sua adaptabilidade ao novo ambiente é determinante para um bom desempenho, uma vez que a resposta fenotípica de cada genótipo às variações do ambiente é, em geral, diferente e reduz a correlação entre o fenótipo e o genótipo (BORÉM, 2001). Isso significa que as cultivares podem ter desempenhos relativos distintos, em diferentes ambientes (interação genótipo x ambiente). Como as condições edafoclimáticas e de manejo cultural influenciam o desempenho, não se recomenda a indicação de cultivares para uma região, com base em testes realizados em outra região, pois o seu comportamento poderá não se repetir.

Adaptação do cajueiro a diferentes ambientesO clone de cajueiro-anão-precoce ‘CCP 76’ é um exemplo de adaptação a

diferentes ambientes e por isso é cultivado em várias regiões do Brasil. Maia et al.

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(2009) avaliaram 11 clones de cajueiro visando à seleção simultânea para produção, adaptabilidade e estabilidade e identificou o ‘CCP 76’, ‘PR O 843/1’, ‘CAP I 11’, ‘AA 112/3’, ‘PR O 555/1’ e ‘CAP I 7’ como superiores aos demais avaliados.

Para superar a forte interação genótipo x ambiente, recomenda-se plantar, inicialmente, 4 a 6 clones, sobretudo nas áreas novas, onde não há informações sobre o comportamento dos clones. Em seguida, o produtor poderá selecionar os mais adaptados para as condições ambientais locais, bem como para o tipo de manejo da propriedade.

Métodos de melhoramento utilizadosOs métodos de melhoramento utilizados para o cajueiro seguiram uma

ordem normal de evolução da pesquisa, iniciando-se com a coleta e introdução de germoplasma, seleção fenotípica individual, avaliação e seleção clonal, tendo o germoplasma natural como fonte de variabilidade genética. Esses métodos correspondem àqueles comumente adotados para plantas alógamas, e a sua aplicação no cajueiro-anão-precoce viabilizou, em 1983, a recomendação e lançamento dos seus primeiros clones, ‘CCP 06’, ‘CCP 76’, ‘CCP 09’, ‘CCP 1001’, e, posteriormente, dos clones de cajueiro-anão-precoce, ‘BRS 265’ e ‘BRS 226’, e do clone de cajueiro-comum ‘BRS 274’.

Com a continuação do programa de melhoramento de cajueiro, foram introduzidas novas fontes e métodos de geração de variabilidade e seleção, os quais resultaram na obtenção de novos clones de cajueiro-anão-precoce. Os métodos utilizados e os respectivos clones obtidos foram o policruzamento (Clones ‘Embrapa 50’ e ‘Embrapa 51’), a hibridação dirigida (Clone ‘BRS 275’), a seleção entre progênies e dentro delas (Clones ‘BRS 189’ e ‘BRS 253’) e o melhoramento populacional, visando à obtenção de clones com características importantes para o plantio comercial e ampliação da base genética disponível (PAIVA et al., 1997; PAIVA; BARROS, 2004). Mais recentemente, novos métodos de melhoramento genético do cajueiro têm sido utilizados, destacando-se a seleção precoce intensiva e a utilização da biotecnologia no melhoramento (marcadores moleculares), descritos a seguir.

Seleção precoce intensivaO cajueiro é uma planta perene, de polinização preferencialmente cruzada,

cuja produção começa, de modo incipiente, a partir do primeiro ou segundo ano e só estabiliza em torno do sétimo ano de produção. Por conseguinte, uma das principais limitações para a disponibilização de novas cultivares ou clones com características desejáveis para o plantio comercial é o tempo gasto para o seu desenvolvimento. Utilizando-se as técnicas de melhoramento tradicionais, são necessários 14 anos para a recomendação de um novo clone. Alternativamente, foi proposto o método seleção

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precoce intensiva, que se baseia na seleção de caracteres de alta herdabilidade, visando à eliminação de indivíduos inferiores em estágios iniciais da cultura, seguida de posterior seleção dos melhores indivíduos, em fase adulta. Esse método mostrou-se eficiente na cultura do cajueiro, possibilitando a redução do tempo de lançamento de um clone para 9 anos e passou a ser adotado no programa de melhoramento genético do cajueiro, como forma de melhorar a eficiência, aumentando o ganho genético por área de experimentação e unidade de tempo (CAVALCANTI; RESENDE, 2010).

A biotecnologia aplicada ao melhoramento do cajueiroO programa de melhoramento genético do cajueiro proporcionou resultados

expressivos nas últimas décadas com o lançamento de vários clones que atendem a diversos ecossistemas e demandas (mercados de amêndoa e pedúnculo). Todavia, o emprego das técnicas convencionais de melhoramento em plantas perenes apresenta dificuldades devido a uma série de fatores, tais como: longo período juvenil e tempo necessário para avaliações, alta heterozigosidade dos genótipos, efeitos ambientais expressivos e necessidade de grandes áreas experimentais. Nesse sentido, o emprego da biotecnologia e, especificamente, de marcadores moleculares, tem despertado grande interesse e se constitui em uma das mais potentes ferramentas para auxiliar os programas de melhoramento genético de diversas culturas, inclusive o cajueiro.

Apesar do pouco esforço de pesquisa nessa área, se comparada com culturas de maior expressão econômica, o emprego de marcadores moleculares no melhoramento do cajueiro tem gerado avanços significativos, com boas perspectivas de atender às expectativas dos programas de melhoramento, no futuro, como apresentado a seguir.

Melhoramento assistido por marcadoresA determinação de associações entre marcadores moleculares e caracteres

agronômicos de interesse é uma das mais úteis e efetivas aplicações da biologia molecular. Os genes ou grupos de genes que contribuem para caracteres poligênicos – como, por exemplo, produção, qualidade do fruto e arquitetura da planta – são conhecidos como “Quantitative Trait Loci” (QTLs), ou seja, locos que controlam caracteres quantitativos. A análise de QTL baseia-se na combinação de mapas de ligação e avaliações fenotípicas precisas, utilizando o caráter (fenótipo), marcadores genéticos polimórficos e a configuração genética da população mapeada. A estratégia fundamental da análise de QTL é a identificação de correlações entre a variação genética específica do caráter quantitativo e a detecção do polimorfismo do genoma segregante pelo arranjo dos marcadores moleculares ligados (LANDE; THOMPSON, 1990). Dessa forma, a seleção assistida por marcadores moleculares

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496 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

(SAM) consiste na integração de informações da genética molecular com a seleção fenotípica e apresenta-se como uma das mais potentes estratégias para o melhoramento de plantas (LANDE; THOMPSON, 1990).

Poucos estudos moleculares foram realizados no cajueiro, e a maioria foi direcionada para determinação de diversidade genética em clones e genótipos selvagens do banco de germoplasma e identificação de genitores geneticamente divergentes para uso nos programas de melhoramento da espécie (MNENEY et al., 2001; DHANARAJ et al., 2002; ARCHAK et al., 2003a; ARCHAK et al., 2003b).

Mais recentemente, Cavalcanti (2004) e Cavalcanti e Wilkinson (2007) desenvolveram os primeiros mapas genéticos para o cajueiro, utilizando marcadores AFLP e microssatélites (SSR). O mapa do genitor feminino (‘CCP 1001’) apresentou 19 grupos de ligação, enquanto o mapa do genitor masculino (‘CCP 96’) apresentou 23 grupos de ligação, sendo próximo ao número haploide aceito para o cajueiro que é de n = 21 (ALIYU; AWOPETU, 2007). Esses mapas estão sendo utilizados como plataforma para futuros estudos nessa cultura, com ênfase na seleção assistida por marcadores. Cavalcanti (2004), usando esses mapas, identificou os primeiros três QTLs no cajueiro: um para altura da planta (ph-1 m), um para diâmetro de copa (cd-1 m) e um para o caráter severidade do mofo-preto, responsáveis por explicar 22,8%, 9,6% e 21,8% da variação fenotípica, respectivamente.

Posteriormente, usando os mesmos mapas, Santos et al. (2010; 2011) e Cavalcanti et al. (2012) identificaram QTLs relacionados a diversos caracteres de importância econômica. Santos et al. (2010) detectaram 30 QTLs associados às características físicas do pedúnculo – 3 para luminosidade (LU), 2 QTLs para intensidade de vermelho (IV), 3 para intensidade de amarelo (IA), 6 para comprimento do pedúnculo (CP), 6 para diâmetro basal (DB), 3 para diâmetro apical (DA) e 7 para peso do pedúnculo (PP). Esses QTLs explicaram entre 3,15% e 21,33% da variação fenotípica total. Dando continuidade, Santos et al. (2011) identificaram 18 locos associados a QTLs, sendo 3 marcadores para fenólicos oligoméricos, 5 para sólidos solúveis totais, 6 para acidez total titulável e 4 para teor de vitamina C. A percentagem da variação fenotípica explicada pelas associações loco marcador e QTL variou de 3,48% a 16, 29%. Por último, Cavalcanti e Resende (2010) detectaram 11 locos, sendo 3 para peso da castanha, 4 para flores masculinas e 4 para flores hermafroditas, com a proporção da variação do caráter explicada entre 4,55% e 12,98%.

A seleção assistida por marcadores apresenta-se com alto potencial para auxiliar a superar os efeitos da interação genótipo x ambiente. De acordo com Yan et al. (1999) e Cao et al. (2001), há três tipos de QTLs: 1) os com efeitos genéticos principais comuns a diferentes ambientes; 2) os que apresentam efeitos de interação com ambiente, dependentes de ambientes específicos para se pronunciarem; e

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3) os com comportamento misto, isto é, com efeitos principais e com presença de interação QTL x ambiente.

Na seleção assistida por marcadores no cajueiro, a estratégia inicial será o emprego de QTLs mais fáceis de manipulação, ou seja, os do tipo 1, sobretudo nos caracteres mais complexos, que apresentam baixa herdabilidade e forte interação GA, para o desenvolvimento de genótipos com ampla adaptabilidade, como sugerem Liu et al. (2006). QTLs relacionados a caracteres de herdabilidade alta, pouco sensíveis ao ambiente, como a altura de planta, peso de castanha e os relacionados às qualidades do pedúnculo, geralmente não são interessantes, pois comumente a seleção fenotípica atende com eficiência, usando métodos simples de melhoramento. Entretanto, no caso do cajueiro, o uso desses QTLs é uma estratégia muito interessante, pois podem ser usados na seleção de indivíduos antes do plantio definitivo (seleção precoce), possibilitando ganhos genéticos significativos.

Seleção genômica amplaOutra abordagem com objetivo de aumentar a eficiência do uso de marcadores

moleculares é o emprego da seleção genômica ampla genome wide selection (GWS) proposta por Meuwissen et al. (2001). A GWS enfatiza a predição simultânea (sem o uso de testes de significância para marcas individuais) dos efeitos genéticos de grande número de marcadores genéticos de DNA (ALFP, SNP, DArT, Microssatélite, etc.) dispersos em todo o genoma de um organismo, de forma a capturar os efeitos de todos os locos (de pequenos e grandes efeitos) e explicar toda a variação genética de um caráter quantitativo. A condição fundamental para isso é que haja desequilíbrio de ligação entre alelos dos marcadores e alelos dos genes que controlam o caráter. A predição realiza-se com base em dados genotípicos e fenotípicos de indivíduos oriundos de uma amostra da população de seleção.

Esses efeitos sobre fenótipos de caracteres quantitativos são somados e usados na predição de valores genéticos de indivíduos apenas genotipados, candidatos à seleção em programas de melhoramento genético. Há possibilidade da predição e seleção serem realizadas em fases muito juvenis de plantas e animais, acelerando assim o processo de melhoramento genético. Adicionalmente, a própria predição tende a ser mais acurada por considerar o real parentesco genético dos indivíduos em avaliação, em detrimento do parentesco médio esperado matematicamente (RESENDE, 2007). A GWS propicia uma forma de seleção precoce direta (SPD), pois atua precocemente sobre genes expressos na idade adulta. Ao contrário, a seleção precoce tradicional é indireta, pois atua (via avaliação fenotípica) sobre genes ativados na idade precoce, esperando que eles tenham uma alta correlação com a expressão dos genes, de interesse da seleção, e que se expressarão na idade adulta. Assim, a SPD proporcionada pela GWS é especialmente importante para o melhoramento de espécies perenes, como o cajueiro.

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498 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

Construção de mapas genéticosEm cajueiro, a construção de mapas genéticos, a detecção de QTL e a SAM

têm sido aplicados com sucesso, como discutido anteriormente. Entretanto, os QTLs marcados têm explicado apenas pequena fração da variabilidade genética total de cada caráter. Dessa forma, a aplicação do princípio da GWS no cajueiro foi realizada por Cavalcanti e Resende (2010), estimando simultaneamente os efeitos de 238 marcadores avaliados em 74 indivíduos de uma família de irmãos completos, visando explicar grande porcentagem da variação genotípica total do caráter “peso da amêndoa”.

Nas análises, foi empregado o método da regressão aleatória (randomregression – RR) do tipo BLUP (RR-BLUP) aplicado à seleção genômica ampla (RR-BLUP/GWS). Os autores verificaram que a herdabilidade que maximiza a capacidade preditiva na validação cruzada é 0,85. Os pontos de máximo da capacidade preditiva refletem a coerência interna e intrínseca dos dados em informar sobre o fenótipo e podem então ser usados de forma reversa para informar sobre a herdabilidade capturada pelos marcadores, de forma alternativa ou confirmativa do método REML. O valor da herdabilidade estimado coincide com aquele encontrado por REML sobre os dados fenotípicos (CAVALCANTI et al., 2007). Assim, o valor 0,85 foi empregado na predição.

Os autores constataram que a capacidade preditiva e a acurácia são praticamente maximizadas na análise com 70 marcadores de maiores efeitos. As capacidades preditivas diminuem com o aumento do número de marcadores. Por outro lado, o aumento do número de marcadores não aumenta linearmente a acurácia da GWS pelo método RR-BLUP, concordando com os resultados de Fernando et al. (2007). Dessa forma, em torno de 70 locos marcadores são suficientes para maximizar a acurácia na população de validação. Esses marcadores capturam 74% da variação genotípica total e propiciam uma alta acurácia seletiva (86%). O marcador de maior efeito captura apenas 8% da variação genotípica total e proporciona uma acurácia seletiva de apenas 28%. Os cinco marcadores de maiores efeitos capturam 19% da variação genotípica total e contabilizam uma acurácia seletiva de apenas 44%. Assim, a seleção assistida baseada em poucos marcadores de efeitos significativos apresenta eficiência muito inferior à GWS. Nesse sentido, mesmo dentro de famílias, a estimação simultânea dos efeitos dos marcadores segundo o conceito da seleção genômica ampla é uma alternativa interessante visando aumentar a eficiência do melhoramento do cajueiro.

O número reduzido de marcadores explicando grande parte da variação genética ou da acurácia máxima possível é muito interessante do ponto de vista prático. Nesse caso, arranjos de DNA com baixa densidade de marcadores previamente selecionados poderiam ser usados nas populações de seleção.

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499Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

Verificou-se também, nesse estudo, que os efeitos dos marcadores seguem aproximadamente distribuição normal, obedecendo ao modelo genético poligênico (muitos genes de pequenos efeitos), com efeitos variando entre -0,85 g a 0,93 g. Os valores genéticos genômicos preditos na população de validação cruzada se aproximaram bem dos valores fenotípicos observados, com correlação de 0,79.

Determinação do tipo de cruzamento presente na geração de cada indivíduoOutro emprego dos marcadores moleculares para o cajueiro é a determinação

do tipo de cruzamento presente na geração de cada indivíduo. O método mais utilizado no programa de melhoramento tem sido a seleção recorrente utilizando famílias de meios-irmãos, gerando genótipos oriundos de polinizações livres, ao acaso por autofecundação ou cruzamento, ocasionando grande variabilidade genética dentro das parcelas e contribuindo significativamente para o aumento do erro experimental, dificultando o processo seletivo. Isso em função da ocorrência de depressão endogâmica nos indivíduos originados por autofecundação (PAIVA et al., 1998) ou heterose (CAVALCANTI et al., 2000), gerada pelos indivíduos oriundos de cruzamentos, expressando vigor híbrido. Dessa forma, o uso dos marcadores moleculares na determinação do tipo de cruzamento torna-se uma ferramenta de grande utilidade, pois pode solucionar tal problema pela identificação de plantas provenientes de autofecundação. Elas devem ser eliminadas antes do plantio definitivo, ampliando a precisão dos experimentos e eficácia do programa de melhoramento. Outro resultado importante foi obtido em experimento de progênies oriundas de polinização livre (progênies de meios-irmãos), usando marcadores microssatélites. Foi observada uma taxa de autofecundação de 48,2%. Essas plantas, se detectadas na fase juvenil, seriam prontamente eliminadas, produzindo uma população selecionada superior à original.

Recomendação de clones comerciaisEm linhas gerais, uma boa cultivar ou clone de cajueiro deve atender às

expectativas dos segmentos da cadeia produtiva e do consumidor. A indústria requer matéria-prima (amêndoa ou pedúnculo) com boas características de qualidade e uniformidade, para permitir o maior rendimento com o menor custo, enquanto ao produtor interessa: produtividade elevada, adaptação aos diferentes agroecossistemas e aos respectivos sistemas de cultivo, resistência às principais pragas, doenças e demais estresses ambientais. Essas demandas oscilam de acordo com os avanços ou necessidades tecnológicas do sistema de produção, da indústria de beneficiamento e processamento e mudanças de costumes do consumidor, exigindo uma constante aferição e, se necessário, redirecionamento dos objetivos dos projetos de melhoramento. Como o cultivo do cajueiro é uma atividade

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500 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

econômica que precisa dar lucro, a escolha da cultivar deve recair sobre aquela que, com o mesmo investimento e nas mesmas condições de ambiente e manejo, ofereça o melhor retorno. Assim, quando uma cultivar é recomendada para plantio comercial, em uma região, significa que ela demonstrou vantagens comparativas, em ensaios de competição apropriados e com delineamentos estatísticos definidos pela pesquisa, conduzidos, por vários anos e locais, de acordo com cada sistema de produção e em atendimento à legislação vigente.

O sucesso ou insucesso da cultura depende, fundamentalmente, da cultivar ou clone escolhido para o plantio. Atualmente, existem 14 cultivares/clones comercias de cajueiro registradas no Registro Nacional de Cultivares do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento – RNC/Mapa e à disposição dos produtores, sendo 12 delas oriundas dos programas de melhoramento genético da Embrapa (Tabela 2). Essas cultivares/clones possuem características peculiares que as tornam adaptadas ao sistema de produção utilizado e/ou ao local de implantação do pomar, de modo a oferecer os melhores resultados. Assim, as diferenças quanto ao ciclo, precocidade, porte, produtividade, adaptação aos diversos ambientes e sistemas de cultivo, resistência a doenças e à seca, além da qualidade da amêndoa e do pedúnculo, as tornam únicas e devem ser consideradas na escolha daquela mais adequada a cada situação.

Tabela 2. Cultivares de cajueiro inscritas no Registro Nacional de Cultivares do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento – RNC/Mapa.

Denominação Mantenedor

‘BRS 189’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘BRS 226’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘BRS 253’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘BRS 265’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘BRS 275’ (BRS Dão) Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘BRS 274’ (BRS Jacaju) Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘CCP 06’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘CCP 09’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘CCP 1001’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘CCP 76’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘Embrapa 50’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘Embrapa 51’ Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa)‘FAGA 1’ Francisco Aécio Guedes de Almeida‘FAGA 11’ Francisco Aécio Guedes de Almeida

Fonte: BRASIL (2012).

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501Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

Descrições dos clones da EmbrapaClones de cajueiro-anão-precoce

Clone ‘CCP 06’: obtido por seleção individual fenotípica a partir do lote de plantas de cajueiro-anão-precoce coletados em Maranguape, CE, e avaliado por 15 anos. A planta enxertada (clone) possui porte baixo, alcançando uma altura média de 2,11 m e diâmetro da copa de 4,52 m (sexto ano). Inicia o florescimento aos 6 meses após o plantio e a produção comercial, em plantios irrigados, já no segundo ano, tendo registrado produção de até 25 kg planta-1. A frutificação ocorre de julho a fevereiro e a estabilização da produção ocorre no sétimo ano. O pedúnculo tem cor amarela, peso médio de 85,0 g, e a castanha, em torno de 7,0 g, com uma amêndoa de 1,6 g. A relação amêndoa/castanha é de 28,3%. Esse clone foi o primeiro a ser lançado e é atualmente usado como porta-enxerto, por possuir boas características, como elevada germinação (> 80%), compatibilidade com os clones recomendados para copa e bom vigor.

Clone ‘CCP 09’: obtido por seleção individual fenotípica no mesmo lote do ‘CCP 06’, também possui porte baixo (em torno de 2,5 m) e diâmetro da copa de 4,65 m, no sexto ano de idade. Inicia o florescimento aos 6 meses após o plantio e a produção comercial, em plantios irrigados, já no segundo ano. A estabilização ocorre no sétimo ano. O pedúnculo tem cor alaranjada, peso médio de 87 g, e a castanha, em torno de 7 g a 8 g, com amêndoa de 2,1 g, sendo a relação amêndoa/castanha de 27,7%. Pela boa resposta à irrigação, ele é também recomendado para o cultivo irrigado, destinado ao mercado de pedúnculo para mesa e da amêndoa. É recomendado para o plantio em sequeiro ou irrigado, para o mercado de caju de mesa ou de amêndoa.

Clone ‘CCP 76’: é o clone mais plantado atualmente, devido à atratividade e qualidade do pedúnculo (alto teor de sólidos solúveis e baixo teor de taninos, além da coloração vermelha), além da adaptabilidade a diferentes ambientes, apesar de não ser dos mais produtivos. Foi obtido por seleção individual fenotípica no mesmo lote do ‘CCP 06’ e também possui porte baixo (em torno de 2,70 m) e diâmetro da copa de 5,00 m, no sexto ano de idade. Inicia o florescimento de 6 meses a 2 anos após o plantio e a produção comercial, em plantios irrigados, já no segundo ano. A frutificação ocorre de julho a dezembro e a estabilização ocorre no sétimo ano. O pedúnculo tem cor alaranjada, peso médio de 100,0 g, e a castanha, em torno de 8 g a 9 g, com amêndoa de 1,8 g, sendo a relação amêndoa/castanha de 26,9%. É recomendado para o plantio em sequeiro ou irrigado, para o mercado de caju de mesa ou de amêndoa.

Clone ‘CCP 1001’: obtido por seleção individual fenotípica no mesmo lote do ‘CCP 06’, também possui porte baixo (em torno de 2,7 m) e diâmetro da copa de 5,0 m, no sexto ano de idade. Inicia o florescimento aos 6 meses após o plantio e a produção máxima obtida experimentalmente foi de 65 kg planta-1. É bastante prolífico

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502 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

e a estabilização da produção ocorre no sétimo ano. O pedúnculo tem cor vermelha, peso médio de 96 g, e a castanha, de 5,0 g a 7,0 g, com amêndoa de 1,9 g, sendo a relação amêndoa/castanha de 27,1%. É recomendado para o plantio em sequeiro ou irrigado, para o mercado de caju de mesa ou de amêndoa. É o mais produtivo em cultivo de sequeiro, chegando a 2,5 t ha-1 de castanhas. A característica de produzir muitos frutos por panícula sem a devida correção da fertilização do solo reduz o peso do fruto, além de o deixar variável (5 g a 10 g), o que tornou o clone pouco atrativo para os produtores.

Clone ‘EMBRAPA 50’: originou-se do cruzamento entre o genótipo ‘CCP 07’ de cajueiro do tipo comum e o ‘CCP 06’ de cajueiro-anão-precoce. A metodologia empregada foi hibridação intertípica seguida de seleção clonal, na Estação Experimental de Pacajus. Possui porte baixo (em torno de 3,5 m) e diâmetro da copa de 7,7 m, no sexto ano de idade. O pedúnculo é amarelo, com peso médio de 111,0 g, e a castanha pesa 11,2 g, com amêndoa de 2,9 g, sendo a relação amêndoa/castanha de 26,5%. É recomendado para o cultivo de sequeiro na região litorânea ou de transições com outros ecossistemas do Nordeste setentrional.

Clone ‘EMBRAPA 51’: originou-se por seleção fenotípica individual dentro de uma progênie policruzada do genótipo ‘CCP 76’, seguida de seleção clonal, na Estação Experimental de Pacajus. As plantas possuem altura média de 3,52 m e diâmetro médio da copa de 7,79 m, no sexto ano de idade. O pedúnculo é vermelho, com peso médio de 104,0 g, mas de qualidade inferior ao dos clones ‘CCP 09’ e ‘CCP 76’ para o mercado de mesa. É superior, no entanto, em termos de produção (1,5 t ha-1 de castanhas) em cultivo de sequeiro com o peso médio da castanha em torno de 10,4 g, e da amêndoa, 2,6 g (alcança o maior preço no mercado internacional). É recomendado para o cultivo de sequeiro na região litorânea e transições com outros ecossistemas do Nordeste setentrional.

Clone ‘BRS 189’: híbrido obtido e avaliado na Estação Experimental de Pacajus, CE, cujos genitores são os genótipos ‘CCP 1001’ e ‘CCP 76’. As plantas possuem altura média de 3,6 m e diâmetro da copa de 5,9 m, no sexto ano de idade. É recomendado especialmente para o mercado de fruto de mesa, devido às características físicas, químicas e físico-químicas do pedúnculo, cujo peso médio está em torno de 155 g. Possui cor vermelha e conformação que permite o arranjo de quatro frutos por bandeja padrão, que é adequado para o mercado. A textura mais firme, em relação ao ‘CCP 76’, confere melhores condições de manuseio pós-colheita. O teor de sólidos solúveis totais (oBrix superior a 13) é superior ao de todos os clones comerciais existentes. A concentração de açúcares solúveis totais é de 10,1 mg 100 ml-1, com o pH 4,2; acidez titulável 0,40 e vitamina C 251 mg 100 mg-1). O teor de taninos é baixo (poliméricos: 0,23; diméricos: 0,32; oligoméricos: 0,30). A produção no terceiro ano, em cultivo irrigado, foi 1960 kg ha-1 de castanhas e 22.800 kg ha-1 de pedúnculos.

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503Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

O peso médio da castanha é 7,9 g, e da amêndoa, 2,1 g. Embora desenvolvida sob irrigação, o clone também pode ser cultivado em regime de sequeiro.

Clone ‘BRS 226’: oriundo de seleção individual fenotípica seguida de avaliação clonal, realizada na Fazenda Caucaia Agroindustrial S.A. (Capisa), localizada no Município de Pio IX, Estado do Piauí. As plantas possuem porte baixo, com altura média de 1,24 m, diâmetro médio da copa de 2,20 m, no terceiro ano de idade, em cultivo de sequeiro. O peso médio da castanha é de 9,75 g, e da amêndoa, 2,7 g. A relação amêndoa/castanha é de 27,2%. O pedúnculo é de coloração alaranjada, com peso médio de 102 g. É recomendado para cultivo comercial destinado à produção de castanha, em cultivo de sequeiro, no Semiárido do Estado do Piauí e em outras regiões com as mesmas características. Sua principal característica é a resistência à resinose, doença importante para a referida região.

Clone ‘BRS 265’: oriundo de seleção fenotípica individual dentro de progênies de polinização livre do clone de cajueiro-anão-precoce ‘CCP 76’, seguida de avaliação clonal, conduzida no Campo Experimental de Pacajus, CE, e na Fazenda Bela Fonte, localizada no Município de Severiano Melo, RN. A planta típica possui porte baixo, com altura média de 2,5 m e diâmetro da copa de 5,5 m no quinto ano de idade, em cultivo de sequeiro. O Pedúnculo é de coloração vermelha, com peso médio de 118 g, alto teor de sólidos solúveis totais (12,93 oBrix) e boa firmeza da polpa superior aos demais. A castanha possui peso médio de 12,5 g e a amêndoa pesa 2,56 g, resultando numa relação amêndoa/castanha de 20,48%. A castanha é de ótima aparência e qualidade, resultando num elevado percentual de amêndoas inteiras (98%), após a despeliculagem, atraindo a atenção dos produtores. É recomendado para a produção de amêndoa e caju para consumo de mesa, em sequeiro, no litoral do Nordeste.

Clone de cajueiro-comumClone ‘BRS 274’: oriundo de seleção individual fenotípica em populações

segregantes de cajueiro-comum, na Fazenda Uruanã – Cione, localizada no Município de Beberibe, CE, seguida de seleção clonal. Possui porte médio, quando enxertado (altura média de 5,1 m) diâmetro de até 11,0 m, no oitavo ano de idade, em cultivo de sequeiro. O peso médio de castanha é de 16,0 g, com a amêndoa pesando 3,46 g (classificada superior) e uma relação amêndoa/castanha de 21,62%. O pedúnculo é de coloração alaranjada, com peso médio de 128,6 g. É recomendado para a produção de castanha e pedúnculo para a produção de suco, em sequeiro, no litoral do Ceará e áreas assemelhadas.

Clone híbridoClone ‘BRS 274’: oriundo de seleção individual fenotípica dentro de uma

progênie de polinização controlada, oriunda do cruzamento dos clones ‘CCP 1001’ (clone de cajueiro-anão-precoce) e ‘CCP 12’ (planta matriz de cajueiro-comum).

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504 Parte 7 Melhoramento genético do cajueiro

Possui porte médio, altura em torno de 5,3 m e diâmetro de 9,7 m, no oitavo mês de idade. O peso médio da castanha é de 11,40 g, e da amêndoa, 3,13 g, com relação amêndoa/castanha de 27,50%. É recomendado para a produção de castanha e pedúnculo para suco, em regime de sequeiro, no litoral do Nordeste e regiões similares.

Recomendações geográficas de plantio dos clones de cajueiros da Embrapa

De acordo com as características e aptidões de cada clone e os resultados das avaliações realizadas em vários locais e anos, algumas recomendações geográficas de plantio dos clones de cajueiro da Embrapa podem ser feitas:

• Para a região litorânea do Nordeste, os clones de cajueiro-anão-precoce ‘Embrapa 51’, ‘BRS 189’, ‘BRS 226’, ‘BRS 253’ (Bahia 12) e ‘BRS 265’ e o híbrido anão x comum ‘BRS 275’ são os mais recomendados para plantio comercial, pois, em geral, possuem alta produtividade e boa qualidade do pedúnculo (caju) e da amêndoa. Para exploração de caju in natura (caju de mesa), os mais recomendados são o ‘CCP 76’, o ‘BRS 189’ e o ‘BRS 265’, por apresentarem pedúnculos mais atrativos e de melhor sabor para os consumidores. Esse último destaca-se pela boa firmeza do pedúnculo, o que certamente contribui para uma melhor conservação pós-colheita (LOPES et al., 2011).

• Para a região semiárida e do cerrado, onde há presença da resinose e podridão-preta-da-haste (PPH), doenças causadas por fungo (Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon & Maubl) e que vêm causando prejuízos significativos aos cajucultores, recomenda-se apenas o clone ‘BRS 226‘ (Planalto), único resistente a tais enfermidades.

No cenário atual, apesar da disponibilização de clones selecionados, ainda predomina no Brasil a exploração de plantios velhos oriundos de sementes (aproximadamente 80%), que resultam em baixas produtividades e desuniformidade de ciclo, de fenologia, do pedúnculo e da castanha, decorrentes da grande variação genética entre plantas (PAIVA et al., 1998). A variação resulta de cruzamentos naturais entre as plantas altamente heterozigotas, originando uma população segregante e/ou com significativo grau de endogamia. Como se sabe, a reprodução sexuada favorece a diversidade genética, por meio da recombinação de genes, produzindo genótipos diferentes. Por esse motivo, o plantio por sementes é empregado no processo de melhoramento genético, mas não é recomendado para a produção comercial. Assim como com a grande parte das culturas perenes, com o cajueiro também predomina a recomendação de plantios de clones visando superar

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505Capítulo 2 Melhoramento genético e cultivares do cajueiro

esses problemas.Um princípio fundamental para a produção do cajueiro é o plantio de mudas

de clones recomendados, oriundas de viveiro registrado. O plantio de sementes ou de mudas oriundas de sementes é totalmente desaconselhado, tendo em vista os problemas de desuniformidade das plantas, da produção e da qualidade do produto. Um exemplo desse problema foi relatado por Barros et al. (1993), que verificaram a ocorrência de seis tipos diferentes de copas (Figura 5) em um pomar plantado por sementes do clone ‘CCP 76’. Do total de plantas, 33,0% possuíam porte anão, 55,8% não apresentaram floração no terceiro ano, e a distribuição de castanhas pelo tamanho resultou na formação de quatro classes, variando do tipo cajuí a castanha média.

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