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Parte IIIParte III

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Capítulo 12Capítulo 12Capítulo 12Capítulo 12Capítulo 12

A importância relativados processos

biogeográficos naformação da avifauna

do Cerrado e de outrosbiomas brasileiros

Capítulo 12Capítulo 12Capítulo 12Capítulo 12Capítulo 12

A importância relativados processos

biogeográficos naformação da avifauna

do Cerrado e de outrosbiomas brasileiros

José Maria Cardoso da SilvaConservação Internacional

Belém, PAMarcos Pérsio Dantas Santos

Universidade Federal do PiauíTeresina, PI

José Maria Cardoso da SilvaConservação Internacional

Belém, PAMarcos Pérsio Dantas Santos

Universidade Federal do PiauíTeresina, PI

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Reatto & Martins

Solos e paisagem

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INTRODUÇÃO

O Cerrado sempre foi identificadocomo um dos mais distintos biomas sul-americanos. Centenas de espécies deanimais e plantas são endêmicas destebioma (Müller, 1973; Rizzini, 1979;Cracaft, 1985; Haffer, 1985; Myers et al.,2000), sendo, portanto, testemunhas deuma longa e dinâmica história evolutiva.Tal história teve como palco os antigos,mas nem por isso estáveis, planaltos doBrasil Central (Ab’Saber, 1983; Brasil &Alvarenga, 1989; Silva, 1997). Apesar desuas características fascinantes, adistribuição e a evolução da biota doCerrado continuam ainda muito poucoinvestigadas, com um esforço científicoinferior ao que foi alocado para secompreender a evolução das ricasflorestas sul-americanas (Silva, 1995a).

Este capítulo tem como objetivofazer um breve resumo sobre o que seconhece sobre a composição,diversidade e evolução da avifauna doCerrado. Ele é organizado em três seções.A primeira descreve resumidamente asprincipais características ambientais do

bioma do Cerrado que, de alguma forma,interferem na distribuição das espéciesde aves na região. A segunda seçãoapresenta uma síntese sobre o que seconhece e o que precisa ser conhecido arespeito da composição e a diversidadeda avifauna do Cerrado em uma escalaregional. A última seção compara aavifauna do Cerrado com as avifaunasdos biomas adjacentes e, comoconseqüência, apresenta uma hipótesesobre a importância relativa dosprocessos biogeográficos na formação daavifauna destas regiões. Desse modo,esta seção, também, discute asimplicações desta hipótese para oestabelecimento de propostas para aconservação da avifauna em cada umdos grandes biomas brasileiros.

O CERRADO: CONTEXTOGEOGRÁFICO

O Cerrado é a maior região de savanatropical na América do Sul, com cercade 1,8 milhão de km2. O Cerrado incluigrande parte do Brasil Central e partesdo nordeste do Paraguai e leste da Bolívia

(Figura 1). O bioma ocupa uma posiçãocentral na América do Sul e, por isso,limita-se com todos os maiores biomasde terras baixas do continente. Ao norte,o Cerrado possui limites com aAmazônia, a nordeste com a Caatinga,a leste e sudeste com a Floresta Atlânticae a sudoeste com o Chaco e o Pantanal.Nenhum outro bioma sul-americanopossui esta diversidade de contatosbiogeográficos com biomas tão distintos.

A maior parte do Cerrado está sobreplanaltos sedimentares ou cristalinos,que formam grandes blocos homogêneosseparados entre si por uma rede dedepressões periféricas ou interplanálticas(Brasil & Alvarenga, 1989). Esta variaçãogeomorfológica ajuda a explicar, pelomenos em parte, a distribuição dosgrandes tipos de vegetação na região(Cole, 1986). O topo dos planaltos (500a 1.700m) é geralmente plano e revestidoprincipalmente pela vegetação docerrado (ver revisões em Eiten, 1972,1990; Furley & Ratter, 1988; Ribeiro &Walter, 1998), com florestas ribeirinhasformando corredores lineares ao longodos cursos d’água. Em contraste, as

depressões periféricas (100-500m),apesar de serem planas e pontuadas comrelevos residuais, são muito maisheterogêneas, pois são revestidas pordiferentes tipos de vegetação, tais comocerrados, florestas mesofíticas e extensasflorestas ribeirinhas. De acordo commapa publicado pelo IBGE (1998),estima-se que a vegetação do cerrado(incluindo campos rupestres e florestasribeirinhas associadas) ocupe 72% dobioma Cerrado. O restante do bioma écoberto por mosaicos (áreas de tensãoecológica, segundo Brasil, 1998)compostos por cerrado e florestasmesofíticas (24%) ou somente porflorestas mesofíticas (4%).

As florestas ribeirinhas estãopresentes em quase todo o bioma, tantosobre os planaltos como sobre asdepressões. Oliveira-Filho & Ratter(2002) estimaram em 10% a árearecoberta por matas galeria no biomaCerrado. As florestas ribeirinhas estãoassociadas à complexa rede de drenagemregional, que inclui parte das bacias dealguns dos principais rios sul-americanos, tais como o São Francisco,

Figura 1

O bioma doCerrado nocontexto daAmérica do Sul.Note a posiçãocentral do Cerradono continente

o Tocantins, o Araguaia e o Paraguai(Innocencio, 1989). A partir destesplanaltos, estes rios correm paradiferentes direções, propiciando aoportunidade de contato entre as suasflorestas ribeirinhas e as florestasribeirinhas existentes nos biomasadjacentes.

Encraves de cerrado são encontradosisolados em outros biomas brasileiros,como a Amazônia, Floresta Atlântica eCaatinga (Eiten, 1972). Estes encravessão verdadeiros laboratórios naturaispara o estudo da diferenciação ecológicae evolutiva de populações que estãopassando pelo processo de isolamentogeográfico, pois suas biotas sãotestemunhas de uma época, na qual avegetação do cerrado possuía umadistribuição muito mais extensa do quea atual (Cole, 1986). Infelizmente, muitosdestes encraves foram parcialmente outotalmente alterados pela expansão dasatividades humanas nestas regiões.

DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DAAVIFAUNA DO CERRADO

O que se conhece?

Silva (1995b) apresentou umasíntese sobre a diversidade da avifaunado Cerrado. Foram registradas 837espécies de aves para a região,distribuídas em 64 famílias. Destas, 759(90,7%) se reproduzem dentro dobioma, 26 (3,1%) são migrantes dohemisfério norte, 12 (1,5%) sãomigrantes do sul da América do Sul, 8(0,9%) são possivelmente migrantesaltitudinais das montanhas do sudestebrasileiro e 32 (3,8%) possuem o statusdesconhecido. Desde que esta lista foipublicada, 19 espécies foram registradaspela primeira vez para o bioma (Tabela1). Todas estas espécies, com exceçãoda narceja-de-bico-torto (Rostratulasemicollaris), possivelmente se

reproduzem na região (Tabela 1). Assim,a avifauna do Cerrado passa a ter 856espécies, das quais 777 (90,7%) sereproduzem na região.

Silva (1995b) listou 29 espécies deaves endêmicas ao bioma Cerrado.Desde então, uma nova espécieendêmica foi descrita, Suiriri islerorum(Zimmer et al., 2001), aumentando estenúmero para 30. Esta alteraçãocombinada com os novos registros deespécies para o Cerrado, mantém em3,8% a porcentagem de espéciesresidentes endêmicas ao bioma. Silva(1995b) não definiu claramente oscritérios utilizados para considerar umaespécie como endêmica ao bioma, o quegerou críticas à classificação de uma ououtra espécie. Assim, é necessária umadescrição dos dois critérios utilizados.O primeiro critério adotado foi o graude sobreposição entre a distribuiçãogeográfica conhecida da espécie e aregião nuclear do domínio morfo-climático do Cerrado, tal comodelimitado por Ab’Saber (1977). O limitemínimo de sobreposição para a espécieser considerada como endêmica foidefinido em 95%.

Este critério poderia ser utilizadoisoladamente e já seria satisfatório, masvárias espécies de aves que possuemgrande parte de suas distribuições dentrodo bioma do Cerrado, possuem tambémpopulações isoladas em manchas desavana que estão isoladas no núcleo deoutros biomas brasileiros ou nascomplexas zonas de transição entre oCerrado e os biomas adjacentes. Porcausa disso, um segundo critério teveque ser adotado para classificar umaespécie como endêmica ou não: adistância da população isolada emrelação à borda mais próxima da regiãonuclear do domínio morfoclimático doCerrado. A partir das medidas de largura

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Silva & Santos

das zonas de transição entre o Cerradoe os outros biomas adjacentes, definiu-se como critério a distância máxima de430km, pois esta é a largura máxima dazona de transição entre o domínio doCerrado e os domínios da Amazônia eFloresta Atlântica (Silva, 1996). Os doiscritérios foram utilizados de formacombinada. Assim, espécies como ocigarra-do-campo (Neothraupis fasciata),que possui uma população isolada nassavanas do Amapá, a mais de 700km dedistância da borda mais próxima dobioma do Cerrado, não foi consideradacomo endêmica ao bioma. Em contraste,o papa-moscas-de-costas-cinzenta(Polystictus superciliaris), que éencontrada somente nos camposrupestres do Espinhaço e em ilhas devegetação aberta na Mantiqueira, foiconsiderada como endêmica, pois amaior parte de sua distribuição está no

bioma do Cerrado e a distância daspopulações isoladas, em relação à bordado bioma, é inferior a 430km. Este estudosugere que se use o termo “quase-endêmico” para as espécies quepreenchem somente o primeiro doscritérios descritos aqui.

Silva (1995b) classificou a avifaunado Cerrado em três categorias ecológicasde acordo com a dependência dasespécies em relação às florestas daregião. Espécies dependentes são aquelasque se alimentam e se reproduzemprincipalmente em florestas, incluindoaí o cerradão, as florestas secas e asflorestas ribeirinhas. Espéciesindependentes de floresta são aquelasespécies que se alimentam e sereproduzem principalmente no cerradoe em outros tipos de vegetação aberta.Por fim, espécies semidependentes são

Tabela 1. Novas espécies de aves registradas para o biomaCerrado após a publicação de Silva (1995b).

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Biogeografia e avifauna

espécies que podem se alimentar ou sereproduzir tanto em florestas como emáreas abertas na região. Esta classificaçãoé grosseira, porque não leva em conta agrande variação estrutural que existetanto entre as florestas como entre osdiferentes tipos de cerrado e outras áreasabertas (Ribeiro & Walter, 1998).Entretanto, ela é suficiente para mostrarque a grande maioria (393; 51,8%) dasespécies de aves residentes no bioma doCerrado são dependentes de floresta,enquanto 208 são independentes e 158são semidependentes. Com a inclusãodas novas espécies de aves registradasneste bioma, o número de espécies porcategoria passa a ser o seguinte:dependentes (399), semidependentes(161) e independentes (218). Estesresultados significam que as florestas dobioma do Cerrado, mesmo cobrindomenos de 10% da região, abrigam totalou parcialmente cerca de 72,0% dadiversidade total de espécies na região.Assim, pode-se descrever a avifauna doCerrado como predominantementeflorestal, vivendo em um bioma cobertoprincipalmente por savanas.

O que precisa serconhecido?

Silva (1995c) avaliou o estado doinventário da avifauna do Cerrado edescobriu que grande parte do biomanunca teve sua avifauna estudadaminimamente. Como “minimamenteestudada”, Silva (1995c) consideroutodas aquelas localidades onde pelomenos 80 espécimes foram coletados oupelo menos uma lista com 100 espéciesfoi produzida. Estes números foramutilizados porque correspondiam aosresultados mínimos que poderiam serobtidos entre 3 e 4 dias de trabalho decampo intensivo na região do cerrado.Mesmo adicionando-se todos os esforços

de pesquisa feitos nos últimos seis anos,nota-se que a situação pouco semodificou. Apesar das localidades deamostragem de aves cobrirem grandeparte do bioma (Figura 2a), o esforçofeito na maioria destas localidades foiabaixo do mínimo exigido para que alocalidade pudesse ser considerada comominimamente amostrada. O mapa,somente com as localidadesconsideradas como “minimamenteamostradas” (Figura 2b), permite aidentificação das áreas mais importantespara serem inventariadas na região:Maranhão, Piauí, Bahia, Tocantins, lestedo Mato Grosso do Sul, central MatoGrosso do Sul e sudoeste de MinasGerais.

Dentro destas áreas prioritárias,todos os ambientes devem seramostrados para que a avifauna localpossa ser conhecida adequadamente.Entretanto, é possível analisar as curvashistóricas de descobrimento de espéciesde aves dependentes, semidependentese independentes de floresta em umaescala regional (Figura 3), a fim deidentificar em quais macrohabitats hámaior probabilidade de encontrar novasespécies de aves para o Cerrado. Ascurvas de descobrimento das espéciessemidependentes e independentessubiram rapidamente nos primeiros anosde exploração ornitológica do bioma doCerrado, para depois apresentarem umcrescimento muito pequeno ao longo dosanos. Em contraste, a curva dedescobrimento de espécies de avesdependentes de floresta continua acrescer e não mostra qualquer sinal deestabilização. Com base nesta análisesimples é possível predizer que: (a) senovas espécies de aves forem registradasno bioma do Cerrado, elas serãoencontradas principalmente nas florestasda região; (b) novas espécies de florestascontinuam a serem registradas, devido

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Silva & Santos

à avifauna deste tipo de ambienteapresentar maior turnover de espécies doque a avifauna das áreas abertas; (c) aavifauna semidependente e indepen-dente de floresta no bioma do Cerradopode ser considerada, pelo menos emuma escala regional, como bemconhecida. A análise de Cavalcanti(1999) apóia a predição b, pois, aocomparar listas de aves de váriaslocalidades dentro do bioma Cerrado, foiencontrado que a maior parte dasdiferenças em espécies está associadaaos elementos florestais e aquáticos enão aos elementos de cerrado.

Apesar das limitações do conheci-mento científico, as aves constituem-seno grupo zoológico mais bem conhecidode todo o bioma do Cerrado. Como oshabitats, onde a maioria das espéciesocorre são conhecidos, é possível,portanto, modelar a distribuição demuitas espécies, por meio da integraçãoentre os registros (de coleções, de campoe da literatura) e mapas detalhados devegetação ou paisagens. Este tiposimples de modelagem pode ser feito,facilmente, com programas de sistemasde informação geográfica disponíveisatualmente. Entretanto, é necessário

Figura 2

Localidades deamostragem de avesno Cerrado: (a) todasas localidades e (b)somente aslocalidadesconsideradas como“minimamenteamostradas”(modificado a partir deSilva 1995c).

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Biogeografia e avifauna

também que os mapas de distribuiçãopotencial gerados pela modelagem sejamrevistos por especialistas que conheçambem tanto as espécies e suasnecessidades ecológicas como aspaisagens da região. Esta etapa éfundamental, pois ela ajuda na definiçãomais precisa dos possíveis limites dasdistribuições das espécies assim comona eliminação de possíveis erroscausados por registros antigos, baseadosem taxonomia ultrapassada. Comoqualquer mapa de distribuição é umahipótese, o sucesso desta metodologiapara a determinação de distribuiçõespotenciais das espécies pode ser avaliadode forma criteriosa por intermédio detrabalhos de campo bem planejados.Mapas com a distribuição potencial deespécies que foram gerados a partir deuma metodologia explícita e compressupostos bem fundamentados sãomuito úteis em estudos biogeográficos eno planejamento para conservação, entreoutras aplicações. Não se recomendam,pelo menos em escala regional, análisesbaseadas em mapas grosseirospublicados em obras como, por exemplo,Ridgely & Tudor (1989, 1994), pois a

estes faltou consistência metodológica nadeterminação da distribuição potencialdas espécies.

A IMPORTÂNCIA RELATIVA DOSPROCESSOS BIOGEOGRÁFICOS NAFORMAÇÃO DA AVIFAUNA DOSBIOMAS BRASILEIROS

Processos biogeográficos e aformação das biotas

Uma das questões mais interessantesda moderna biogeografia é estimar aimportância relativa de seus diferentesprocessos, na determinação dadiversidade de espécies, em umadeterminada região biogeográfica.Ricklefs (1989) apresenta um modelosimples que mostra as conexões entrediversidade regional e diversidade local.De acordo com esse modelo, adiversidade regional de espécies é umproduto da interação de três grandesprocessos: produção de espécies,intercâmbio biótico e extinção em massa.Os dois primeiros processos causam umaumento da diversidade regional,enquanto o terceiro causa sua redução.

Figura 3

Curvas dedescobrimento deespécies de aves

dependentes,semidependentes e

independentes defloresta no bioma do

Cerrado (curvas geradasa partir do apêndice 1de Silva, 1995b, com

informações novasapresentadas neste

capítulo).

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Silva & Santos

Produção de espécies é umaconseqüência da especiação, entretantonem toda especiação em uma regiãoaumenta a diversidade regional. Assim,é preciso distinguir entre especiaçãointra-regional, que consiste na divisãode uma linhagem em duas ou maislinhagens descendentes no interior deuma determinada região, e especiaçãointer-regional que consiste na divisão deuma linhagem em duas ou maislinhagens descendentes, cujos limites dedistribuições coincidem com os limitesdas grandes regiões naturais. Somente aespeciação intra-regional aumenta ariqueza de espécies de uma área, masambos os tipos de especiação, desde quenão sejam seguidos por eventos dedispersão, aumentam o número deespécies endêmicas de uma determinadaregião.

O intercâmbio biótico consiste nofluxo natural de espécies entre regiõesadjacentes. A diversidade de espécies deuma região aumenta quando ela écolonizada por espécies de regiõesadjacentes pelo processo de dispersão(Ricklefs, 1989). Enquanto a dispersãopor saltos (jump dispersal) pode serimportante na formação de biotas emilhas oceânicas, a difusão e a dispersãosecular parecem ser as formas maisprováveis de dispersão quando se estudaa formação de biotas regionais dentrode grandes continentes (Cracraft, 1994;Brown & Lomolino, 1998).

A extinção em massa pode sercausada por vários fatores, bióticos ouabióticos (Raup, 1984). Entretanto, hácada vez mais razões para se acreditarque extinções em massa foram causadaspor algum tipo de mudança ambientaldrástica, apesar da natureza exata dessasperturbações e seus efeitos sobre osorganismos serem difíceis de seremdeduzidos claramente (Brown &Lomolino, 1998).

Métodos de estimativa

A importância relativa da produçãode espécies, do intercâmbio biótico e daextinção em massa na determinação dadiversidade regional das biotas dasgrandes regiões intracontinentais precisaser ainda melhor calculada. Estimar aimportância da extinção em massarequer material fóssil abundante e bemconservado (e.g., Olson & James, 1982).Os métodos da ecologia histórica podemser utilizados para estimar a contribuiçãoda produção de espécies e dointercâmbio biótico na formação debiotas modernas (Brooks & McLennan,1993). Há casos, entretanto, onde oestudo das distribuições geográficas dasespécies em uma região utilizando umaabordagem macroecológica podetambém ser útil. Por exemplo, Silva(1996), ao estudar a distribuição dasespécies de aves florestais no Cerrado,descobriu que a maioria dessas espéciestinha seus centros de distribuição naAmazônia ou na Floresta Atlântica e queelas estavam lentamente expandindosuas distribuições no interior do Cerradoseguindo a expansão das florestasribeirinhas. Nessa área de investigação,dada a complexidade dos fatores queinterferem na determinação dadistribuição de uma espécie (Brown &Lomolino, 1998), uma abordagemmetodológica pluralista, certamente, é amais recomendável como ponto departida.

Uma forma simples de se iniciar otrabalho é estudar as distribuiçõesgeográficas individuais das espécies queforam registradas em uma determinadaregião e agrupá-las em três categorias:(a) espécies amplamente distribuídas;(b) espécies endêmicas ou quase-endêmicas; e (c) espécies que possuemgrande parte de suas distribuições emuma segunda região, mas que ocorrem,

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Biogeografia e avifauna

na região sob análise, como isoladosgeográficos ou associadas a tiposespeciais de vegetação que possuemdistribuição restrita, tal como matasgalerias. Espécies amplamentedistribuídas em diferentes regiõesajudam pouco a elucidar a formação dabiota de uma região, assim elas podemser excluídas da análise. As espéciesendêmicas e semi-endêmicas com umaou mais espécies-irmãs dentro da mesmaregião indicam a importância relativa doprocesso de produção de espécies. Porfim, as espécies da categoria c indicama importância relativa do processo deintercâmbio biótico com uma ou maisregiões adjacentes.

OS BIOMAS BRASILEIROS E SUASAVIFAUNAS

O Brasil é um laboratório fenomenalpara estudos sobre sistemática, evoluçãoe biogeografia de aves neotropicais. Aavifauna brasileira é composta poraproximadamente 1.700 espécies de aves(Sick, 1997). Este número representa,entretanto, apenas uma subestimativa.Estudos recentes têm demonstrado quemuitas espécies politípicas são naverdade compostas por conjuntos depopulações bastante distintos, cada qualcom suas características únicas deplumagem, voz e comportamento(Willis, 1988; Prum, 1994). Estesconjuntos de populações devem ser,portanto, reconhecidos como espéciesdistintas, tanto sob o conceito biológicocomo sob o conceito filogenético deespécie. A identificação e o mapeamentodesses conjuntos distintos de populaçõesé um dos maiores desafios da modernaornitologia brasileira.

A maioria das espécies de avesbrasileiras está distribuída em cincograndes regiões naturais: Amazônia,

Floresta Atlântica, Caatinga, Cerrado ePantanal. A Amazônia e a FlorestaAtlântica são regiões naturais que estão(ou estavam, no caso da FlorestaAtlântica!) recobertas, especialmente,por extensas florestas tropicais. Essasduas regiões são separadas entre si porum corredor de formações abertasformada pela Caatinga, Cerrado ePantanal. A não ser pelo caráter abertode suas vegetações, essas três regiõestêm pouco em comum. A Caatinga estálocalizada, principalmente, em umaextensa depressão, recoberta por umavegetação xérica que cresce sobre solosrasos e está sujeita a longos períodos deseca (Eiten, 1982), enquanto o Pantanalé uma depressão revestida, sobretudo,por uma savana sazonalmente inundávelpelos ciclos de cheias da extensa redede drenagem que domina a região (Eiten,1982).

A hipótese

Estudos biogeográficos sobre asavifaunas dos cinco grandes biomasbrasileiros foram desenvolvidos nasúltimas décadas. A Amazônia foiestudada por Haffer ( 1978; 1985), oCerrado por Silva (1995a, 1995b, 1996),a Floresta Atlântica por Willis (1992), oPantanal por Brown (1986) e a Caatingapor Silva et al. (em preparação). A partirdesses estudos e de novas análises épossível estimar a importância relativada especiação versus intercâmbio bióticono processo de formação das avifaunasdesses biomas e propor um primeiromodelo gráfico (Figura 4).

Com base no modelo, a produçãode espécies parece ser o principal fatorque leva a alta diversidade regional deespécies na Amazônia e FlorestaAtlântica. Em contraste com as avifaunasdas três áreas de formações abertas, as

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Silva & Santos

avifaunas da Amazônia e da FlorestaAtlântica são compostas por uma grandeporcentagem de espécies endêmicas,muitas das quais são restritas a somenteuma porção da região. Além disso, apresença de inúmeros gruposmonofiléticos de aves compostos porduas ou mais espécies que se substituemgeograficamente (“superespécies” deacordo com Haffer, 1986) dentro destasregiões serve para ilustrar muito bem aimportância da especiação intra-regionalno aumento da diversidade regional deaves dessas regiões.

Para as avifaunas da Caatinga,Cerrado e Pantanal, o intercâmbio bióticoteve um papel mais importante nadeterminação da diversidade regional deaves do que a produção de espécies. OPantanal não possui endemismos emaves e muito da sua avifauna é compostapor elementos biogeográficos dos biomasadjacentes. A Caatinga e o Cerradopossuem muito mais espécies endêmicasdo que o Pantanal, no entanto, em ambos

os biomas é bastante significativo ogrande número de espécies que têm oscentros de suas distribuições localizadosem outros biomas. Na Caatinga, oselementos de outros biomas estãoprincipalmente nas florestas úmidasencontradas nas encostas de planaltosresiduais (localmente denominadas de“brejos”) ou nas transições ecológicascom relevo complexo (Chapada daDiamantina) para a Floresta Atlântica eCerrado. No Cerrado, os elementos dosoutros biomas estão sobretudo nasflorestas de galeria, que cobrem menosde 10% da região, e nas florestas secas,que estão restritas a manchas de solosderivados de rochas básicas nasdepressões localizadas entre planaltos.

O papel da extinção em massa nadeterminação da diversidade regional deaves nas cinco regiões investigadas aindanão pode ser avaliado concre-tamente com base nos dados atualmentedisponíveis. Paleontólogos têm docu-mentado a extinção em massa de grandes

Figura 4

A contribuição relativada produção deespécies (especiaçãointra-regional) eintercâmbio biótico(colonização de umaregião por espéciesde biomas adjacentes)na diversidade re-gional de aves emcinco grandes biomasbrasileiros: Amazônia,Floresta Atlântica,Cerrado, Caatinga ePantanal.

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Biogeografia e avifauna

mamíferos que habitavam formaçõesabertas sul-americanas durante o últimoperíodo glacial (Cartelle, 2000), mas nãohá evidências de que este padrão sejaválido para outros grupos de organismos.O estado ainda embrionário dapaleontologia de aves no Brasil impedequalquer conjectura a esse respeito.

IMPLICAÇÕES PARA ACONSERVAÇÃO DABIODIVERSIDADE

Além do interesse puramenteacadêmico, a compreensão dosprocessos que promovem a diversidadeda avifauna de uma região é muitoimportante para a elaboração de sistemaseficientes de reservas que tenham comoobjetivo conservar a biodiversidade deuma região. Na verdade, qualquerplanejamento biorregional de conser-vação deve ter como objetivo manter osprocessos biogeográficos responsáveispela diversidade regional de espécies. Ouseja, tal planejamento deveria tantomanter a produção de espécies e ointercâmbio biótico com os biomasadjacentes como evitar a extinção emmassa das espécies, devido àsmodificações ambientais causadas pelasatividades humanas.

Com base no modelo apresen-tado acima é possível sugerir algumasestratégias de desenho de sistemas de

conservação para as cinco macro-regiõesbrasileiras. Na Amazônia e FlorestaAtlântica, uma atenção especial deveriaser dada à conservação daquelas áreascom grandes concentrações de espéciesendêmicas, pois essas regiões podemestar funcionando, ainda hoje, comofontes de espécies para as áreasadjacentes mais dinâmicas ecologica ehistoricamente. No Pantanal e noCerrado, extensos corredores ribeirinhossão essenciais para garantir o fluxopermanente de populações e espéciesdos biomas adjacentes para essasregiões. No caso do Cerrado, as florestasribeirinhas possuem também muitasespécies endêmicas. No Cerrado, maisespecificamente, um esforço especial deconservação deve ser direcionado paraas três áreas de endemismo reconhecidaspara aves na região: o vale do rioAraguaia, o vale do rio Paranã e suasflorestas secas e a Chapada daDiamantina com os seus camposrupestres (Silva & Bates, 2002). Para aconservação das espécies endêmicas dasáreas abertas do Cerrado, lugaresestratégicos devem ser selecionados combase nos padrões de variação daabundância destas espécies ao longo daregião. Na Caatinga, especial atençãodeve ser direcionada para a conservaçãodas florestas nas encostas de planaltosresiduais e das caatingas arbóreasadjacentes, pois são estas que mantémuma grande parte da diversidade de avesna região.

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