bÁrbara nayara sbardelotto brumajudando mental e espiritualmente nos momentos bons e ruins. isso...
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS
TROPICAIS
PADRÕES DE CRESCIMENTO DIAMÉTRICO EM COMUNIDADES
ARBÓREAS COM DIFERENTES GRADIENTES DE PERTURBAÇÃO
NA AMAZÔNIA CENTRAL
BÁRBARA NAYARA SBARDELOTTO BRUM
Manaus, Amazonas
Junho, 2019
BÁRBARA NAYARA SBARDELOTTO BRUM
PADRÕES DE CRESCIMENTO DIAMÉTRICO EM COMUNIDADES
ARBÓREAS COM DIFERENTES GRADIENTES DE PERTURBAÇÃO
NA AMAZÔNIA CENTRAL
Orientadora: Dra. Rita de Cássia G. Mesquita
Coorientador: Dr. Rafael Leandro de Assis
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em
Ciências de Florestas Tropicais.
Manaus, Amazonas
Junho, 2019
III
Sinopse:
O incremento diamétrico de 1.856 árvores foi monitorado bimensalmente ao longo de dois anos utilizando
bandas dendrométricas em ambientes com diferentes gradientes de perturbação em uma floresta de terra-firme na
Amazônia Central. Avaliou-se o incremento diamétrico, assim como o acúmulo de biomassa para os diferentes
ambientes monitorados. Foram analisados ainda potenciais preditores do crescimento arbóreo, como a
sazonalidade, composição florística, índice de iluminação da copa e densidade da madeira dos indivíduos
amostrados e como eles variaram entre sítios amostrais. O incremento diamétrico variou entre ambientes, sendo
maior nas áreas de capoeira por possuírem em sua composição florística muitas espécies colonizadoras. O
acúmulo de biomassa, no entanto, foi maior em florestas que não sofreram perturbações recentes. As variáveis
climáticas influenciaram na variação sazonal do incremento diamétrico e do acúmulo de biomassa.
Palavras-chave: Crescimento dendrométrico, gradiente de perturbação, biomassa, características ambientais,
sazonalidade.
IV
DEDICATÓRIA
A todo explendor da floresta amazônica que com sua grandiosidade me ensinou tanto
e a todos que me ajudaram a realizar este sonho! Em especial aos meus pais.
Leandra Sbardelotto Brum e Roberto Carlos Brum que sempre
me apoiam e me inspiram a voar mais alto,
dedico.
V
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais do INPA e a CAPES
pela bolsa de mestrado, sou grata pela grande oportunidade de fazer um mestrado na
Amazônia.
Ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e a todos os
assistentes de campo que me ajudaram da melhor forma.
Agradeço a minha orientadora Rita de Cássia Guimarães Mesquita pela oportunidade e
apoio e ensinamentos.
Agradeço ao meu coorientador Rafael Leandro de Assis pelos inúmeros ensinamentos
que me fizeram crescer muito durante estes dois anos e por estar comigo em todos os
momentos me dando suporte, apoio, me norteando e confiando em mim.
Agradeço a todos os pesquisadores com os quais tive o prazer de fazer disciplinas, por
todo ensinamento que nos passam engrandecendo ainda mais o mestrado.
Agradeço às irmãs que Manaus me deu: Marcelle, Thays e Mariana, por compartilhar
a vida, amizade, companheirismo, cumplicidade, momentos bons e ruins, muitas risadas e
choros também, vocês são os maiores presentes que ganhei por aqui.
Agradeço a todas as meninas e menino do Complexo Casa Linda que me acolheram,
me deram muito apoio, garantiram boas risadas e muitas comidas veganas/vegetarianas e
caldinho de feijão.
Agradeço a todos os amigos que fiz durante esta jornada, todos são muito especiais e
sempre levarei nossas lembraças com muito carinho.
Agradeço a turma de mestrado do CFT 2017 e da Ecologia 2017/2018 por
compartilhar momentos de aprendizado e boas risadas durante as disciplinas.
Agradeço a minha família pelo apoio incondicional nessa caminhada, meus pais que
são à base de tudo, meu porto seguro, sempre acreditando e me ajudando na jornada da vida.
Tudo é por vocês e pra vocês.
Finalmente agradeço a Deus por estar comigo em minhas orações diariamente me
ajudando mental e espiritualmente nos momentos bons e ruins. Isso também passa.
VI
RESUMO
Foram monitoradas bimensalmente cerca de 1.860 árvores com bandas dendrométricas
durante um período de dois anos em uma floresta de terra firme na Amazônia Central em três
cenários: florestas secundárias (capoeiras), fragmentos florestais e florestas primárias
(contínuas). Foram analisados os efeitos das variações intranuais e sazonalidade no
incremento diamétrico entre as comunidades, correlacionando-as com as características
climáticas (temperatura e precipitação), abertura de dossel, densidade da madeira e
composição florística. Foram avaliadas também as diferenças entre os ambientes quanto ao
acúmulo de biomassa associada ao incremento diamétrico dos indivíduos. O incremento
diamétrico foi maior em capoeiras quando comparado com fragmentos florestais e florestas
contínuas. Inversamente, as capoeiras apresentaram o menor acúmulo de biomassa em relação
às demais. Essa diferença entre capoeiras e os outros ambientes se deve principalmente aos
distintos padrões composicionais entre eles. A densidade da madeira e a composição florística
observada em áreas de fragmentos florestais e floresta contínua foram semelhantes enquanto
as capoeiras apresentam composição florística diferente com maior número de espécies de
baixa densidade da madeira. A influência da abertura de dossel para o incremento foi similar
entre os três ambientes e inferimos que a sua importância para os diferentes padrões de
crescimento diamétrico foi menor. A semelhança quanto ao incremento diamétrico e acúmulo
de biomassa entre fragmentos e florestas contínuas indicam que esses fragmentos mantêm
padrões vegetacionais similares à florestas pristinas. A proximidade de florestas contínuas e
capacidade de aclimatação das árvores nos ambientes fragmentados estão entre as possíveis
explicações para esse resultado. Padrões de precipitação influenciaram positivamente padrões
de incremento e biomassa para os três ambientes e foram mais importantes que temperatura,
embora ambos não sejam significativos. Possivelmente tendências mais fortes dessas
variáveis, principalmente precipitação, seriam observadas caso a série de dados de
crescimento fosse superior a dois anos. Sugerimos que mudanças nos regimes de chuva para
Amazônia devem ter consequências importantes para o papel do bioma no acúmulo e estoque
de carbono. Estes resultados fornecem uma visão inicial detalhada da sensibilidade das
árvores em relação às alterações climáticas intranuais em áreas com diferentes históricos de
uso e composição florística. Em longo prazo este estudo pode fornecer predições sobre a
resposta do crescimento e acúmulo de biomassa em florestas que sofreram algum grau de
perturbação em relação a futuros cenários de mudanças climáticas.
Palavras-chave: Crescimento dendrométrico, gradiente de perturbação, biomassa,
características ambientais, sazonalidade.
VII
ABSTRACT
About 1860 trees with dendrometric bands were monitored bi-monthly for a period of two
years in a terra firme forest in Central Amazonia, from three different scenarios: secondary
forests (capoeiras), forest fragments and continuous forests. The effects of intrannual
variations and seasonality on the diametric growth a among the communities were analyzed,
correlating them with climatic characteristics (temperature and precipitation), canopy
opening, wood density and floristic composition. The differences between the environments
were also evaluated regarding the rate of accumulation of biomass associated with the
diametric growth of the individuals. The diametric growth was higher in capoeiras when
compared to forest fragments and continuous forests. Conversely, the capoeiras had the
lowest rate of accumulation of biomass in relation to the others. This difference between
capoeiras and other environments is mainly due to the different compositional patterns
between them. The wood density and the floristic composition observed in areas of forest
fragments and continuous forest were similar while the capoeiras presented different floristic
composition, with higher number of low density wood species. Influence of the canopy
opening for the increment was similar between the three environments and therefore we infer
that its importance for the different diametric growth patterns was of minor importance. The
similarity on tree diametric growth and biomass accumulation between fragments and
continuous forests indicates that these fragments maintain vegetative patterns similar to
pristine forests. Proximity to continuous forests and tree acclimatization capacity in
fragmented environments are amongst the possible explanations for this result. Precipitation
patterns positively influenced growth and biomass patterns for the three environments and
were more important than temperature, although both were not significant. Possibly stronger
trends of these variables, especially precipitation, would be observed if the series of growth
data were larger than two years. We therefore suggest that changes in rainfall regimes for the
Amazon should have important consequences for the biome's role in the accumulation and
stock of carbon. These results provide a detailed initial view of the sensitivity of trees to intra
annual climate changes in areas with different degree of atropic disturbance and floristic
composition. In the long term, this study can provide predictions about the growth response
and biomass accumulation in forests that have undergone some degree of disturbance in
relation to future climate change scenarios.
Keywords: Dendrometric growth, disturbance gradient, biomass, environmental
characteristics, seasonality.
VIII
Sumário
LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... IX
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................ X
INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 11
OBJETIVOS ......................................................................................................................... 15
CAPITULO I ........................................................................................................................ 16
Resumo ................................................................................................................................. 17
Introdução ............................................................................................................................. 19
Material e métodos ................................................................................................................ 22
Resultados ............................................................................................................................. 28
Discussão .............................................................................................................................. 39
Conclusão .............................................................................................................................. 45
Agradecimentos .................................................................................................................... 46
Referências bibliográficas ..................................................................................................... 47
MATERIAL SUPLEMENTAR ............................................................................................ 56
CONCLUSÃO ...................................................................................................................... 58
IX
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Índice de Iluminação de Copa (Crown Illumination Index - CII) adaptado de Clark & Clark
(1992). ................................................................................................................................................... 26
Tabela 2. Dados de incremento diamétrico para capoeiras, fragmentos e floresta contínua. ............... 30
Tabela 3. Biomassa anual acumulada (toneladas) e biomassa total (toneladas). Letras minúsculas
iguais ao lado do nome da área indicam que não há difença significativa a p<0,05. ............................ 33
X
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. (A) Vista aérea de da ARIE PDBFF, onde é possível visualizar fragmentos
florestais circundados por floresta contínua. (B) Fragmento de 10 ha em meio a florestas
secundárias de diferentes idades (Laurance e Vasconcelos, 2009). ......................................... 23
Figura 2. Mapa da área de estudo PDBFF na Amazônia central (Laurance et al., 2011). ..... 25
Figura 3. Incremento diamétrico acumulado (mm) entre os cinco ambientes analisados
considerando capoeiras de Cecropia e Vismia, floresta contínua e fragmentos - borda e
interior. Médias seguidas de mesma letra não diferem significativamente a p<0,05. .............. 29
Figura 4. Variação sazonal de incremento diamétrico relacionado à precipitação (A) e
temperatura (B) bimensal. ........................................................................................................ 31
Figura 5. Relação entre a precipitação média e temperatura média com incremento
diamétrico médio bimensal entre os ambientes: capoeiras (A), fragmentos (B) e floresta
contínua (C). ............................................................................................................................. 32
Figura 6. Correlação entre acúmulo de biomassa médio e precipitação para capoeira de
Cecropia (A), capoeira de Vismia (B), fragmento florestal (C) e floresta contínua (D). ......... 33
Figura 7. Correlação entre acúmulo de biomassa médio e temperatura para capoeira de
Cecropia (A), capoeira de Vismia (B), floresta contínua (C) e fragmento florestal (D). ......... 34
Figura 8. Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) das 18 parcelas de
monitoramento dendrométrico nos ambientes de capoeira (círculos), fragmentos (quadrados) e
floresta contínua (losangos) da ARIE PDBFF. As parcelas são distribuídas no espaço de
ordenação com base nas distâncias de Bray-Curtis. ................................................................. 35
Figura 9. Correlação entre incremento diamétrico médio acumulado e composição florística
(NMDS1). ................................................................................................................................. 36
Figura 10. Densidade específica da madeira média apresentada por ambiente. Letras
diferentes indicam diferenças significativas ao nível de p<0,05. ............................................. 37
Figura 11. Densidade média da madeira relacionada à composição floristica (NMDS1) para
parcelas dos ambientes amostrados. ......................................................................................... 38
Figura 12. Correlação entre incremento diamétrico médio e abertura do dossel para capoeiras
(A), fragmentos (B) e floresta contínua (C). ............................................................................ 39
11
INTRODUÇÃO
A Amazônia representa mais de 40% dos remanescentes de floresta tropical no mundo
(Laurence e Williamson, 2001) e cerca de 60% da floresta amazônica está no Brasil (FAO,
2010). Este grande bioma constitui um enorme e dinâmico reservatório de carbono que tende
a ser gradativamente liberado para a atmosfera como consequência do desmatamento
combinado com as mudanças climáticas (Nepstad et al., 1999; Malhi et al., 2006; IPCC,
2007; Nogueira et al., 2008), influenciando inclusive a manutenção do ciclo hidrológico
global. Isso supõe que o desmatamento nos trópicos produz mudanças climáticas em níveis
globais que por sua vez influenciam o crescimento da própria floresta (Worbes, 2001). Diante
disto, a conservação da biodiversidade das florestas tropicais em conexão com a proteção da
atmosfera é um dos mais importantes desafios ecológicos da atualidade.
O desmatamento na Amazônia brasileira é considerado o mais acelerado do mundo
(Laurance et al., 2001; Nascimento e Laurance, 2002) e, não só as áreas sob ameaça direta de
extração madeireira, como também as florestas não perturbadas, estão passando por mudanças
no estoque de carbono e na composição florística resultantes de mudanças ambientais
antropogênicas de larga escala (Chave et al., 2008). A degradação florestal causada pelo
homem acarreta a redução da capacidade de uma floresta em fornecer bens e serviços em
nível global, incluindo o armazenamento de carbono, regulação do clima e conservação da
biodiversidade (Berenguer et al., 2014). Nas florestas tropicais, a liberação do estoque de
carbono depende do tipo de perturbação (por exemplo, queima de sub-bosque, efeitos de
borda), da intensidade e frequência de eventos e do tempo decorrido (Laurance et al., 2006;
Barlow et al., 2012; Aragão et al., 2014).
As causas para esse desmatamento acelerado são variadas e dentre elas detacam-se a
agricultura de corte e queima, a pecuária e a extração madeireira (muitas vezes de forma
ilegal e predatória) (Fearnside, 2001). Como consequências do desmatamento na Amazônia,
dois cenários ganharam grandes extensões: áreas abandonadas pela agricultura e pecuária de
insucesso, recobertas por florestas secundárias em diferentes estágios de regeneração
(Mesquita et al., 2001; Massoca et al., 2012) que vem ganhando reconhecimento não só pelo
aumento de sua extensão mas também pelos serviços ambientais prestados, absorvendo
carbono atmosférico e fixando-o como biomassa durante o crescimento da vegetação (Barlow
et al., 2007; Chazdon et al., 2009); e fragmentos florestais que são formados à medida que
uma grande extensão de floresta é subdividida e diminui de tamanho (Laurance e
Vasconcelos, 2009). A fragmentação florestal afeta a diversidade, composição e dinâmica da
12
floresta tropical, causando aumentos nas taxas de mortalidade das árvores, danos e formações
de clareiras devido às mudanças no microclima perto das bordas da floresta (Ferreira e
Laurance, 1997), ocasionando no declínio na biomassa em remanescentes florestais que por
sua vez podem se tornar fonte de liberação de CO2 (Laurance e Vasconcelos, 2009).
Diante da importância das florestas tropicais (que sofreram ou não perturbação
recente) para o ciclo gobal do carbono, estimativas de biomassa são necessárias para
responder questões sobre a contribuição do desflorestamento nas emissões de gás carbônico
na atmosfera (Brown et al., 1995), tendo em vista que o carbono representa cerca de 50% da
biomassa seca de uma árvore (Brown e Lugo, 1992; Malhi et al., 2004). A biomassa é uma
característica fundamental dos ecossistemas, resultante do balanço entre taxas de ganho de
massa devido à produtividade e perdas devido à respiração e mortalidade (Keeling e Phillips,
2007; Alves et al., 2010). Na floresta amazônica, as árvores com diâmetro maior que 10 cm
compreendem mais de 80% do total de AGB (above-ground biomass) (Brown et al., 1995;
Nascimento e Laurance, 2002). Três grupos de variáveis foram propostos para explicar a
variação espacial regional de AGB em florestas tropicais: os fatores climáticos, edáficos,
composicionais e estruturais da floresta. Neste contexto, estudos anteriores apresentam a
precipitação como positivamente relacionada à biomassa em florestas úmidas e de clima
estável (com estação seca curta ou mesmo sem estação seca) no Panamá, na Amazônia e em
Bornéu (Chave et al., 2004; Malhi et al., 2006; Quesada et al., 2009; Slik et al., 2010).
Também os fatores físicos e químicos do solo exercem efeitos diretos sobre a biomassa,
sugerindo que o AGB pode ser limitado pela disponibilidade de nutrientes (Laurance et al.,
1999; DeWalt e Chave, 2004; Paoli et al., 2008). Por último, parâmetros relacionados à
composição florística e estrutura da floresta, as chamadas variáveis de suporte (que são
utilizadas nas equações alométricas, incluindo diâmetro, altura e densidade específica da
madeira) (Chave et al., 2004, 2005; Baraloto et al., 2011) influenciam diretamente os padrões
locais de biomassa. Diante disso, as estimativas locais e regionais de biomassa podem
fornecer dados essenciais para modelagem do ciclo de carbono em todo o bioma bem como
estimativas confiáveis sobre as emissões a partir de cenários de mudança no uso da terra
(Alves et al., 2010; Houghton et al., 2012).
As florestas concentram entre 70-80% de biomassa acima do solo (Chapin et al.,
2002). Essa biomassa é normalmente calculada aplicando-se uma equação que relaciona
medições não destrutivas da estrutura ao peso seco da árvore. As equações de biomassa foram
desenvolvidas de forma variada, incluindo o diâmetro da árvore, altura, densidade da madeira
13
e fator de forma como variáveis explicativas (Baker et al., 2004), com isso, é imprescindível
que o crescimento das árvores seja monitorado a fim de se estimar a biomassa acima do solo.
O crescimento é basicamente o alongamento e expansão das raízes, tronco e galhos
provocando mudanças em termos de altura, volume e forma. O crescimento linear de todas as
partes da árvore resulta da atividade do meristema primário, enquanto o crescimento em
diâmetro é consequência da atividade do meristema secundário ou câmbio (Husch et al.,
1982). O crescimento das árvores é influenciado pelas características da espécie interagindo
com o ambiente. As influências ambientais incluem fatores climáticos (temperatura, umidade
do ar, precipitação e irradiância), fatores edáficos (características físicas e químicas, umidade
e microorganismos), características topográficas (inclinação e elevação) e competição
(influências intra e interespecíficas, sub-bosque e animais) (Husch et al., 1997). Portanto,
caracterizar os elementos que causam variações no crescimento das árvores é fundamental
para entender como a variedade de estratégias de crescimento molda a dinâmica florestal ao
longo do tempo e como impactam os serviços ecossistêmicos como produção de madeira ou
armazenamento de carbono (Le Bec et al., 2015).
Tal qual para biomassa, as variações climáticas têm impactos significativos nas taxas
de crescimento arbóreo indicando que a sazonalidade da precipitação e da temperaura são
imprescindíveis para explicar o crescimento em diâmetro de árvores em uma floresta. Esses
fatores influenciam o desenvolvimento de indivíduos de maneira diferente, dependendo dde
fatores como a espécie em questão e a região geográfica (Holdaway, 1987). A necessidade de
caracterizar a sazonalidade de incremento diamétrico ao longo de estações em determinado
período de tempo foi apresentada por Hall (1994) com a utilização de um instrumento que
consiste em uma fita de alumínio graduado circundando a árvore e permanecendo fixo no
tronco por meio de uma mola espiral, posteriormente chamado de dendrômetro. Os
dendrômetros permitem monitorar o crescimento em circunferência do tronco das árvores,
registrando os períodos de atividade do câmbio e fornecendo informações a respeito do ritmo
de crescimento influenciado diretamente por variáveis climáticas (Katsch et al., 1992).
Durante os períodos secos os troncos frequentemente apresentam um “decréscimo” que na
verdade é uma leve redução no tronco originado pela perda d‟água, diminuindo a pressão
intracelular (Vanclay, 1994) enquanto o incremento do tronco em diâmetro decorre da alta
umidade em consequência da atividade cambial e expansão celular (Fritts et al.,1965).
Diante de todo o panorama de mudanças climáticas e de uso do solo sofridos pela
floresta amazônica, o monitoramento em longo prazo é necessário e um lugar onde isso vem
14
sendo realizado, desde os anos 80, é o Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF) (Lovejoy et al.,1986; Laurance et al., 2002, 2011). Localizado na região
central da Amazônia, o PDBFF tem como objeto de pesquisa não só a fragmentação florestal,
mas também estudos de regeneração florestal, dinâmica da paisagem, variação climática e
uma variedade de tópicos de pesquisa interdisciplinar. Esse mosaico de paisagens
compreedendo florestas sob diferentes níveis de impacto antrópico apresenta-se como cenário
perfeito para oestudo dos padrões de crescimento arbóreo, assim como os principais fatores
que os influenciam. Portanto, o presente estudo objetivou avaliar o incremento diamétrico e a
taxa de acúmulo de biomassa nas comunidades arbóreas com três históricos de perturbação:
floresta secundária, fragmento florestal e floresta contínua, numa região de terra-firme da
Amazônia Central. Foi analisado ainda o papel de potenciais preditores para o crescimento
arbóreo, como a sazonalidade climática, composição florística, índice de iluminação da copa e
densidade da madeira dos indivíduos amostrados, e como eles variaram sua importância entre
as comunidades arbóreas.
15
OBJETIVOS
OBJETIVO GERAL
Compreender como as variações sazonais influenciam o incremento diamétrico entre
comunidades árboreas com diferentes gradientes de perturbação e avaliar a importância de
parâmetros composicionais e de abertura de dossel para o crescimento diamétrico e acúmulo
de biomassa.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Investigar como as variações de precipitação e temperatura intranuais influenciam no
incremento diamétrico e na taxa de acúmulo de biomassa das comunidades arbóreas de
florestas secundárias, fragmentos florestais e florestas contínuas.
Avaliar as diferenças entre os ambientes quanto à taxa de acúmulo de biomassa associado ao
incremento diamétrico dos indivíduos.
Descrever como a densidade da madeira, a iluminação de copa e a composição florística
influenciam o incremento diamétrico em cada ambiente estudado.
16
CAPITULO I
Padrões de crescimento diamétrico em comunidades arbóreas com diferentes gradientes
de perturbação na Amazônia Central
17
Padrões de crescimento diamétrico em comunidades arbóreas com diferentes gradientes
de perturbação na Amazônia Central
Bárbara Nayara Sbardelotto Brum¹*, Rafael Leandro de Assis², Felipe Marciniak Ferreira¹,
Rita de Cássia Guimarães Mesquita¹
1 Programa de Pós-graduação em Ciências de Florestas Tropicais, Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia – PPG-CFT/INPA, Manaus, Brazil,2 Natural History Museum,
University of Oslo, Noruega
[email protected], [email protected], [email protected],
Resumo: Foram monitoradas bimensalmente cerca de 1.860 árvores com bandas
dendrométricas durante um período de dois anos em uma floresta de terra firme na Amazônia
Central em três cenários: florestas secundárias (capoeiras), fragmentos florestais e florestas
primárias (contínuas). Foram analisados os efeitos das variações intranuais e sazonalidade no
incremento diamétrico entre as comunidades, correlacionando-as com as características
climáticas (temperatura e precipitação), abertura de dossel, densidade da madeira e
composição florística. Foram avaliadas também as diferenças entre os ambientes quanto ao
acúmulo de biomassa associada ao incremento diamétrico dos indivíduos. O incremento
diamétrico foi maior em capoeiras quando comparado com fragmentos florestais e florestas
contínuas. Inversamente, as capoeiras apresentaram o menor acúmulo de biomassa em relação
às demais. Essa diferença entre capoeiras e os outros ambientes se deve principalmente aos
distintos padrões composicionais entre eles. A densidade da madeira e a composição florística
observada em áreas de fragmentos florestais e floresta contínua foram semelhantes enquanto
as capoeiras apresentam composição florística diferente com maior número de espécies de
baixa densidade da madeira. A influência da abertura de dossel para o incremento foi similar
entre os três ambientes e inferimos que a sua importância para os diferentes padrões de
crescimento diamétrico foi menor. A semelhança quanto ao incremento diamétrico e acúmulo
de biomassa entre fragmentos e florestas contínuas indicam que esses fragmentos mantêm
padrões vegetacionais similares à florestas pristinas. A proximidade de florestas contínuas e
capacidade de aclimatação das árvores nos ambientes fragmentados estão entre as possíveis
explicações para esse resultado. Padrões de precipitação influenciaram positivamente padrões
de incremento e biomassa para os três ambientes e foram mais importantes que temperatura,
embora ambos não sejam significativos. Possivelmente tendências mais fortes dessas
variáveis, principalmente precipitação, seriam observadas caso a série de dados de
crescimento fosse superior a dois anos. Sugerimos que mudanças nos regimes de chuva para
Amazônia devem ter consequências importantes para o papel do bioma no acúmulo e estoque
de carbono. Estes resultados fornecem uma visão inicial detalhada da sensibilidade das
árvores em relação às alterações climáticas intranuais em áreas com diferentes históricos de
uso e composição florística. Em longo prazo este estudo pode fornecer predições sobre a
resposta do crescimento e acúmulo de biomassa em florestas que sofreram algum grau de
perturbação em relação a futuros cenários de mudanças climáticas.
Palavras-chave: Crescimento dendrométrico, gradiente de perturbação, biomassa,
características ambientais, sazonalidade.
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Abstract: About 1860 trees with dendrometric bands were monitored bi-monthly for a period
of two years in a terra firme forest in Central Amazonia, from three different scenarios:
secondary forests (capoeiras), forest fragments and continuous forests. The effects of
intrannual variations and seasonality on the diametric growth a among the communities were
analyzed, correlating them with climatic characteristics (temperature and precipitation),
canopy opening, wood density and floristic composition. The differences between the
environments were also evaluated regarding the rate of accumulation of biomass associated
with the diametric growth of the individuals. The diametric growth was higher in capoeiras
when compared to forest fragments and continuous forests. Conversely, the capoeiras had the
lowest rate of accumulation of biomass in relation to the others. This difference between
capoeiras and other environments is mainly due to the different compositional patterns
between them. The wood density and the floristic composition observed in areas of forest
fragments and continuous forest were similar while the capoeiras presented different floristic
composition, with higher number of low density wood species. Influence of the canopy
opening for the increment was similar between the three environments and therefore we infer
that its importance for the different diametric growth patterns was of minor importance. The
similarity on tree diametric growth and biomass accumulation between fragments and
continuous forests indicates that these fragments maintain vegetative patterns similar to
pristine forests. Proximity to continuous forests and tree acclimatization capacity in
fragmented environments are amongst the possible explanations for this result. Precipitation
patterns positively influenced growth and biomass patterns for the three environments and
were more important than temperature, although both were not significant. Possibly stronger
trends of these variables, especially precipitation, would be observed if the series of growth
data were larger than two years. We therefore suggest that changes in rainfall regimes for the
Amazon should have important consequences for the biome's role in the accumulation and
stock of carbon. These results provide a detailed initial view of the sensitivity of trees to intra
annual climate changes in areas with different degree of atropic disturbance and floristic
composition. In the long term, this study can provide predictions about the growth response
and biomass accumulation in forests that have undergone some degree of disturbance in
relation to future climate change scenarios.
Keywords: Dendrometric growth, disturbance gradient, biomass, environmental
characteristics, seasonality.
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Introdução
A bacia amazônica dispõe de mais da metade dos remanescentes de floresta tropical do
mundo (Laurance e Williamson, 2001) e a Amazônia brasileira abrange dois terços desta
bacia. Este grande bioma possui uma forte interação bidirecional entre sua cobertura do solo e
da atmosfera (Marengo et al. 1992; Zemp et al., 2017) e, portanto, mudanças na floresta
afetam diretamente os serviços ambientais como: riqueza da biodiversidade, regulação do
clima, armazenamento de carbono e ciclo hidrológico (Hansen et al., 2013; Gloor et al.,
2015), com consequências de escala global. Diante disso, a floresta amazônica tem atraído
grande atenção de pesquisadores, pois está experimentando mudanças antropogênicas rápidas
e sem precedentes, sendo considerada a floresta com desmatamento mais acelerado do mundo
(Laurance et al., 2001; Nascimento & Laurance, 2002). Uma das inúmeras consequências do
desmatamento é a liberação gradativa de enormes quantidades de carbono para a atmosfera
(Nogueira et al., 2008) potencializando os efeitos das mudanças climáticas regionais e até
globais, como por exemplo, a intensificação do ciclo hidrológico (Gloor et al., 2013, 2015)
que afeta a própria floresta.
Neste cenário, as estimativas e o monitoramento dos estoques de carbono são os
primeiros passos para compreender os efeitos oriundos das alterações climáticas sobre a
floresta, e devem ser usadas como ferramentas para estratégias de mitigação desses efeitos
(Gibbs et al., 2007). Segundo Berenguer et al. (2014), em estudo realizado no Pará, cerca de
70% do carbono fixado em florestas primárias está acumulado nos troncos e galhos das
árvores, seguido por raízes e folhas, respectivamente, além da madeira morta que estoca cerca
de 10% de carbono. De forma que, entender os padrões de crescimento das árvores é
primordial para pesquisas ecológicas em florestas, pois a taxa de crescimento reflete as
estratégias para aquisição e alocação de recursos pelas plantas (Baker et al., 2003). Além
disso, estudos de variação sazonal no acúmulo da biomassa do tronco podem ser valiosos para
a compreensão da sensibilidade climática e possíveis mudanças na produtividade destes
ecossistemas (Rowland et al., 2014). Dentre os equipamentos disponíveis para acompanhar
este incremento do tronco, destacam-se as bandas dendrométricas, pela maior facilidade de
instalação e manutenção em condições de campo, baixo custo e elevada precisão na leitura,
além de não causar danos ao tronco (Botosso e Tomazello, 2001).
O crescimento das árvores é influenciado pelas características da espécie interagindo
com o ambiente. Dentre os principais fatores intrínsecos que influenciam esse crescimento,
destaca-se a densidade específica da madeira (WSD – wood specific density), que está
20
diretamente relacionada com a resistência e organização anatômica da madeira, com sua
composição química, tamanho e número de células (ASTM, 2002; Nogueira et al., 2005).
WSD também é um indicador de estágio de sucessão ecológica, com espécies pioneiras
apresentando menor densidade da madeira e maior variação em relação às espécies clímax
(Denslow, 1980; Muller-Landau, 2004).
Com relação aos fatores ambientais, destacam-se as variáveis climáticas, como
precipitação e temperatura. O aumento da temperatura pode afetar diretamente o incremento
diamétrico das árvores, devido ao fechamento dos estômatos ocasionado por maior demanda
evaporativa e consequente redução da fotossíntese (Gliniars et al., 2013), além do aumento da
respiração das árvores (Clark et al., 2003). Segundo Zemp et al. (2017), com a diminuição da
precipitação, a resiliência florestal também diminui, pois a cobertura florestal é modificada
com eventos de extrema seca e até perturbações como fogo. Por outro lado, a perda florestal
pode ampliar a seca, pois reduz a evapotranspiração e enfraquece a reciclagem de umidade
atmosférica. Além disso, a progressiva elevação das temperaturas globais pode intensificar o
estresse hídrico experimentado pelas árvores (Wright, 2010), impulsionando ainda mais o
papel da floresta como fonte de carbono para atmosfera. A sazonalidade climática também
tem papel importante na variação intranual do incremento diamétrico (Wagner et al., 2014).
Alguns estudos apontam que o incremento diamétrico é maior durante a estação chuvosa
(Dunisch et al., 2003), ocorrendo de forma contraria em períodos de seca, onde o tronco sofre
uma retração, devido a perda de água (Worbes, 1999). Isso ocorre, pois o incremento
diamétrico depende do conteúdo de água das células contidas no tronco (Zweife et al., 2016).
A variação da irradiância também influencia os padrões temporais de crescimento e pode ser
particularmente importante em florestas onde a disponibilidade de água não é limitante
(Grogan et al., 2011).
Além das mudanças climáticas, o aumento populacional humano e de atividades
econômicas vem transformando as florestas tropicais em um mosaico de ambientes
modificados, incluindo pastagens e fragmentos de floresta. As principais consequências
dessas atividades antrópicas estão na perda de biodiversidade (Laurance et al., 2011; Costa et
al., 2015) e no balanço global de carbono, uma vez que o carbono armazenado na biomassa
viva acima do solo é a maior reserva e a mais diretamente afetada pelo desmatamento e
degradação (Gibbs et al., 2007). Apesar da relevância das florestas secundárias na paisagem
amazônica atual, as pesquisas ecológicas em sua maioria têm se concentrado em monitorar a
mudança no crescimento e estoques de carbono em florestas primárias e relativamente
21
inalteradas (Malhi et al., 2011). Dessa forma, padrões mais detalhados do crescimento
arbóreo em escalas de tempo inferiores (intranuais) em florestas que sofreram algum tipo de
perturbação antrópica ainda são pouco conhecidos, apesar da importância de compreendermos
a influência da sazonalidade no crescimento diamétrico. Neste contexto, é necessário melhor
compreendermos a dinâmica de crescimento diamétrico em florestas mais heterogêneas
quanto ao histórico de uso, já que essa é uma paisagem mais realística para o bioma
amazônico desde meados do século XX.
Respostas confiáveis e conclusivas sobre as variações climáticas e o efeito delas na
biota amazônica podem ser alcançadas apenas por avaliações de monitoramento de longo
prazo. Em poucos lugares estes dados existem e um desses lugares é uma área da Amazônia
Central, conhecida como ARIE PDBFF. Desde a década de 80, pesquisadores e estudantes do
PDBFF estão avaliando os impactos da fragmentação e regeneração da floresta amazônica
sobre a composição da fauna e flora, bem como muitos aspectos ecológicos e processos
ecossistêmicos. A área de estudo do PDBFF inclui fragmentos florestais de 1, 10 e 100 ha e
extensas áreas de floresta intacta que servem como locais de controle experimental. Também
estão presentes, florestas secundárias de diferentes idades e composição florística que se
regeneraram em pastagens abandonadas ou em áreas desmatadas sem queima e abandonadas
(Mesquita et al., 2001, Laurance et al., 2004). Diante disso, o presente trabalho selecionou
três ambientes como representativos de diferentes históricos de perturbação: a floresta
contínua sujeita apenas às perturbações naturais, como queda de árvores e alagamentos
sazonais; os fragmentos florestais, afetados pelos efeitos da fragmentação; e a floresta
secundária, que se regenera após desmatamento total, e diferentes históricos de uso – o corte e
queima para implantação de pastagens, e o corte sem queima e sem uso, similar à extração
madeireira de alto impacto. O estudo objetivou avaliar o incremento diamétrico e o acúmulo
de biomassa nas comunidades arbóreas com três históricos de perturbação - em floresta
secundária, floresta fragmentada e floresta contínua numa região de terra-firme da Amazônia
Central. Foram analisados ainda potenciais preditores do crescimento arbóreo, como a
sazonalidade, composição florística, índice de iluminação da copa e densidade da madeira dos
indivíduos amostrados e como eles variaram entre sítios amostrais.
22
Material e métodos
Descrição da área de estudo
O estudo foi conduzido na Amazônia Central, mais precisamente na Área de Relevante
Interesse Ecológico do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (ARIE PDBFF),
que abrange aproximadamente 1000 km² de área, localizados a 80 km ao norte de Manaus,
Brasil (60°00‟ W, 2°20‟S) (Lovejoy et al. 1986; Laurance et al. 2002). A ARIE compreende
floresta de terra firme em uma área relativamente plana que tem entre 80-160 m de elevação
(Laurance et al. 2018), o solo é do tipo latossolo amarelo muito intemperizado, pobre em
nutrientes e altamente ácido (Chauvel & Boulet, 1987). A precipitação média anual varia
entre 1900-3500 mm com período de seca moderada de junho a outubro (Laurance et al.
2018).
A área de estudo do PDBFF inclui fragmentos florestais de 1, 10 e 100 ha e extensas
áreas de floresta intacta que servem como locais de controle experimental. Também estão
presentes florestas secundárias com diferentes idades, as mais antigas com cerca de 30 anos
(Mesquita et al., 2001) e diferentes históricos de uso, o que resulta em efeitos na composição
florística (Mesquita et al., 2015, Laurance et al., 2004) (Figura 1). Cerca de 100 ha de
florestas compõem parcelas permanentes, que são monitoradas em intervalos de cinco anos,
há quase 40 anos, compreendendo um número superior a 200.000 indivíduos arbóreos
identificados. O monitoramento das parcelas permanentes de vegetação secundária é anual e
vem sendo feito nos últimos 20 anos.
23
Figura 1. (A) Vista aérea de da ARIE PDBFF, onde é possível visualizar fragmentos florestais
circundados por floresta contínua. (B) Fragmento de 10 ha em meio a florestas secundárias de
diferentes idades (Laurance e Vasconcelos, 2009).
O Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) iniciou o isolamento
de fragmentos florestais nos anos 80, onde fragmentos foram isolados da floresta intacta por
distâncias de 80-650 m através da queima e limpeza de floresta circundante (Laurance, 2018).
As fazendas de gado existentes na região começaram a ser largamente abandonadas nesta
época por causa da baixa produtividade e solos extremamente pobres e compactados, além do
cancelamento de incentivos fiscais do governo de 1988 em diante (Laurance, 2018). Segundo
Mesquita et al. (2001), as florestas secundárias que surgiram nas áreas abandonadas pelos
fazendeiros seguiram dois tipos de regeneração, algumas áreas que inicialmente eram limpas e
queimadas para manter as pastagens e posteriormente foram abandonadas deram lugar a
floresta dominada por Vismia spp. Enquanto outras áreas que não sofreram queima foram
dominadas por Cecropia spp. Para continuidade do isolamento dos fragmentos experimentais,
faixas de 100 m de largura foram limpas e queimadas em torno de cada fragmento por cinco
ocasiões, sendo a mais recente em 2013-2014 (Laurance, 2018).
24
Unidades amostrais
O presente estudo compreende 18 parcelas no total, divididas entre seis parcelas em
vegetação secundária: 3 parcelas em capoeiras dominadas pelo gênero Vismia e 3 parcelas em
capoeiras dominadas pelo gênero Cecropia. Os fragmentos florestais de 10 ha também foram
divididos em seis parcelas classificadas de acordo com a distância borda/interior. Quanto às
florestas contínuas, seis parcelas foram estabelecidas em florestas sem histórico de
perturbação recente.
Todas as parcelas contendo dendrômetros no estudo apresentam iguais dimensões e
totalizam 1600 m2
(80 x 20 m) de área. Estes locais de estudo estão divididos em sete sítios
amostrais entre os distintos habitats, denominados Dimona, Porto Alegre, Colosso, Cabo Frio,
Florestal e Km 37 (Figura 2). Todas as árvores das parcelas estudadas estão identificadas e
fazem parte do projeto de monitoramento florestal do grupo de pesquisa PDBFF. Cada
parcela de 1 ha de floresta contínua e fragmentos florestais já existentes nas áreas do PDBFF
antes da instalação dos dendrômetros estão subdivididas em quadrados de 20 x 20 m (400 m²).
No caso das parcelas permanentes já existentes em capoeiras, Mesquita et al. (1999)
estabeleceram um formato de transecto 100 x 5m (500 m²) e para padronizar a área do atual
estudo, foram acrescidos 15 m lateralmente e reduzidos 20 m em sua extensão, configurando
parcelas de 80 x 20 m.
Três fragmentos florestais de 10 ha foram escolhidos para o estudo (sítios Colosso,
Dimona e Porto Alegre) de forma que cada um deles recebeu duas parcelas para
monitoramento dendrométrico: próxima a borda (< 300 m distante da margem do fragmento)
e no interior (> 300 m distante da margem do fragmento). Esta divisão entre parcelas de
fragmento ocorreu porque o microclima próximo às bordas dos fragmentos é diferente em
relação ao interior do fragmento (Kapos et al.,1997; Ferreira & Laurance 1997;Laurance &
Vasconcelos 2009). Bordas apresentam geralmente umidade reduzida, maior incidência de luz
e maior variabilidade de temperatura (Kapos, 1989) e vento (Lewis, 1992), principais motivos
da maior taxa de mortalidade nas áreas de borda dos fragmentos (Laurance et al., 1998). Esses
efeitos são os principais impulsionadores de alterações ecológicas nos fragmentos e eles são
mais acentuados nos primeiros 300 m no sentido da borda para o interior da floresta
(Laurance et al., 2002).
25
Figura 2. Mapa da área de estudo PDBFF na Amazônia central (Laurance et al., 2011).
Coleta de dados
Incremento diamétrico
Para as 18 parcelas selecionadas, foram instaladas bandas dendrométricas em todas as
árvores identificadas e que possuíssem DAP (diâmetro a altura do peito) ≥ 10 cm. Os
dendrômetros são constituídos por uma fita metálica, presilha e uma mola cujo tamanho varia
de acordo com o diâmetro da árvore. Tanto a fita metálica quanto a presilha e a mola são
feitas de aço inoxidável. A metodologia dos dendrômetros seguiu o modelo estabelecido pela
CTFS (Center for Tropical Forest Science) por Muller-Landau & Larjavaara (2009). O
levantamento dos dados foi realizado bimensalmente com paquímetro digital no período de
setembro de 2016 a setembro de 2018. Os dados de incremento obtidos com paquímetro
foram posteriormente ajustados através da fórmula de McMahon & Parker (2015), onde o
valor do intervalo medido na banda dendrométrica instalada é relacionado à circunferência
das árvores através da divisão por pi e multiplicado por dez para converter o valor obtido em
milímetros para centímetros (escala utilizada para as medidas de DAP).
26
Dados climáticos
Os dados de precipitação mensal entre os anos de 1998 e 2018 utilizados são do
produto 3B43_v7 do TRMM (Tropical Rainfall Meansuring Mission) de resolução espacial
de 0.25º x 0.25º (aproximadamente 30 x 30 km), que é uma missão espacial conjunta entre a
NASA e a Agência de Exploração Aeroespacial do Japão (JAXA) para medição de
precipitação tropical. A plataforma TRMM contém cinco instrumentos: o radar de
precipitação, o imageador de micro-ondas, o scanner de radiação visível e infravermelha e o
sensor de imageamento de raios (Passow, 2010). Os dados de temperatura foram obtidos
através de estações climáticas automáticas (modelo Vantage Pro2 Precision Weather Station)
equipadas com termistores que medem temperatura e umidade do ar, distribuídas entre quatro
dos sítios amostrais com dendrômetros: Colosso, Dimona, Km 37 e Porto Alegre.
Índice de iluminação de copa
O índice de Iluminação de Copa (Crown Illumination Index - CII) é uma escala ordinal
utilizada para avaliar qualitativamente a entrada de luz em uma floresta, possuindo abordagem
simples e rápida. O método foi utilizado em todas as árvores com bandas dendrométricas,
com visadas separadas e calibradas de dois observadores distintos, foram atribuídas escalas
numéricas de acordo com a definição de Clark e Clark (1992) que foi adaptada para o estudo
(Tabela 1).
Tabela 1. Índice de Iluminação de Copa (Crown Illumination Index - CII) adaptado de Clark & Clark
(1992).
Índice Definição
1.0 Sem incidência de luz direta.
1.5 Luz lateral baixa.
2.0 Luz lateral média.
2.5 Luz lateral alta.
3.0 Luz lateral e incidência de luz vertical baixa.
3.5 Luz lateral e incidência de luz vertical alta.
4.0 Completamente exposta à luz.
Taxa de acúmulo de biomassa
Foram utilizados os dados coletados das bandas dendrométricas medidos
bimensalmente para realizar os cálculos de acúmulo de biomassa. Estes dados permitiram
27
calcular o diâmetro do tronco de cada árvore que posteriormente foi utilizada em equações
alométricas para estimar a biomassa arbórea. A biomassa aérea de cada indivíduo foi estimada
através dos dados de incremento diamétrico convertidos em DAP, densidade da madeira
(utilizou-se o banco de dados “Global Wood Density Database” de Chave et al., 2009) e
altura, utilizando modelos preditivos pantropicais (Equação 1), que relacionam a altura da
árvore ao diâmetro do tronco e estresse ambiental (Equação 2). Para calcular a biomassa para
cada indivíduo foi utilizada a fórmula proposta por Chave et al. (2014) (Equação 3). Os dados
de AGBest foram utilizados para estimativa de acúmulo de biomassa para o período de 2016-
2018 ( AGBestfinal – AGBestinicial) e total, por indivíduo.
Equação 1: ln(H) = 0.893− E + 0.760ln(D)− 0.0340(ln(D))²
Onde: H= altura total, E= estresse ambiental, D= diâmetro do tronco.
Equação 2: E = (0.178× TS-0.938×CWD-6.61× PS)×10-3
Onde: TS= sazonalidade de temperatura, CWD= déficit de água, PS= sazonalidade da precipitação.
Equação 3: AGBest= 0.0673 (ρD²H)0.976
Onde: ρ= densidade da madeira, D= diâmetro do tronco, H= altura estimada.
As análises foram feitas com o pacote BIOMASS em R versão 3.5.2 (R Development
Core Team 2018).
Análise dos dados
Diferenças quanto ao incremento diamétrico e taxa de acúmulo de biomassa entre os
ambientes (floresta contínua, fragmento borda, fragmento interior, capoeira de Vismia e
capoeira de Cecropia) foram avaliadas através de análises de variância (ANOVA). ANOVA
também foi aplicada para avaliar diferenças quanto a densidade específica da madeira (média)
entre os ambientes. Para determinar se houve diferença significativa entre o incremento médio
anual de caule entre os dois períodos (setembro de 2016- setembro de 2017, e setembro de
2017- setembro de 2018) foi utilizado um teste T pareado. O coeficiente de variação foi
utilizado para medir a variação do incremento diamétrico e variáveis climáticas ao longo de
todo estudo, ele é definido como a razão do desvio padrão pela média. A influência das
variáveis ambientais (precipitação e temperatura) para os padrões de incremento diamétrico e
28
biomassa foram analisadas, por ambiente, através de correlações de Pearson.O mesmo método
foi utilizado para testar significância entre as relações entre incremento diamétrico e biomassa
vs abertura de dossel.
Para avaliar os padrões de similaridade florística entre os três tipos de floresta
realizamos escalonamento multidimensional não-métrico global (NMDS; Minchin 1987),
com a medida de distância florística baseado no índice de similaridade de Bray-Curtis.
Definimos o principal eixo extraído dessa ordenação (NMDS1) como maior gradiente de
variação em composição florística. NMDS1 foi finalmente aplicado para verificar a influência
dos padrões de composição florística para variações no incremento diamétrico enre os
ambientes estudados. Para tal, utilizamos análises de correlação de Person.
Todas as análises estatísticas do presente trabalho foram feitas em R versão 3.5.2 (R
Development Core Team 2018). Para todos os testes de significância, diferenças foram
consideradas significativas quando p <0,05.
Resultados
O período de análise considerou treze medições bimensais entre setembro de 2016 a
setembro de 2018. Inicialmente foram instaladas 1.856 bandas dendrométricas em árvores
distribuídas em parcelas de capoeira dominadas por Cecropia (308 árvores) e capoeiras
dominadas por Vismia (304 árvores), borda (458 árvores) e interior (163 árvores) de
fragmentos florestais e floresta contínua (539 árvores). No último monitoramento utilizado
para este estudo, o número de árvores com bandas dendrométricas teve um decréscimo de
cerca de 10% em relação ao valor inicial, totalizando 1.674 árvores. Este decréscimo ocorreu
devido a danos mecânicos nas bandas dendrométricas instaladas e a mortalidade natural das
árvores ao longo do tempo.
Condições climáticas e incremento diamétrico
As comparações iniciais evidenciaram que o incremento diamétrico das capoeiras
mostrou-se significativamente diferente das parcelas de fragmentos (p=2e-16 ***) e da
floresta contínua (p=7,81e-13 ***) (Figura 3). Não houve diferença significativa de
incremento diamétrico entre a floresta contínua e os fragmentos, tanto em relação a parcelas
de borda (p=0,57), quanto interior (p= 0,23) (Figura 3). Também não foram observadas
diferenças significativas entre parcelas de diferentes tipos de capoeira (Vismia e Cecropia:
29
p=0,34) e entre parcelas de fragmentos (borda e interior: p= 0,23). Por esta razão, nas
análises seguintes relacionadas ao incremento diamétrico os ambientes foram agrupados em
apenas três divisões: capoeira, fragmento e floresta contínua.
Figura 3. Incremento diamétrico acumulado (mm) entre os cinco ambientes analisados considerando
capoeiras de Cecropia e Vismia, floresta contínua e fragmentos - borda e interior. Médias seguidas de
mesma letra não diferem significativamente a p<0,05.
As áreas de capoeira somaram 52% do total de incremento acumulado em todas as
áreas para todo o período de estudo. Quando analisado bimensalmente, o incremento médio
foi 43% maior em áreas de capoeira (0,39±0,09 mm.mês-1
) em relação às áreas de fragmentos
florestais (0,18±0,04 mm.mês-1
) e floresta contínua (0,14±0,05 mm mês-1
). Análises de teste T
pareado indicaram que as capoeiras (p=0,77) e os fragmentos (p=0,68) não apresentaram
mudança significativa no incremento anual entre o período de 2017-2018 em relação ao
período anterior enquanto a floresta contínua (p= 4,322e-12) teve acréscimo em suas médias
para o segundo ano (Tabela 2).
30
Tabela 2. Dados de incremento diamétrico para capoeiras, fragmentos e floresta contínua.
Durante o período analisado, a precipitação mensal normalmente foi superior a 100
mm.mês-1
, exceto para os meses de agosto, onde a precipitação foi menor em ambos os anos
avaliados (Figura 4). A precipitação média histórica obtida através dos dados da plataforma
TRMM entre os anos de 1998-2018 foi de 2.357±30,6 mm.ano-1
, enquanto a precipitação total
anual em 2016 foi de 2.153±30,6 mm.ano-1
, em 2017 foi de 2.496 ± 30,6 mm.ano-1
e em 2018
foi de 2.722±30,6 mm.ano-1
. O coeficiente de variação em crescimento entre 2016 e 2017
(49%) foi superior ao obtido entre 2017 e 2018 (45%) que por sua vez assemelhou-se a
variação obtida para a série de dados histórica (45%). A média anual de temperatura para o
período foi de 25±0,36 °C, com mínima de 24,5 °C (julho de 2017) e máxima de 28,3 °C
(setembro de 2018).
O coeficiente de variação considerando todo o período do estudo foi maior em
florestas contínuas (CV=69%) seguido por fragmentos florestais (CV=57%) e capoeiras
(CV=45%). Os resultados apontam que as comunidades possuem um padrão sazonal de
incremento diamétrico, onde todas apresentaram maior incremento no período de maior chuva
(Figura 4). Menor relação entre incremento diamétrico e temperatura foi observado.
Capoeira Fragmento Floresta Contínua
2016-2017 2017-2017 2016-2017 2017-2018 2016-2017 2017-2018
Incremento anual
(mm.ano-1
)
2,60 ± 0,09
2,54 ± 0,15 1,19 ± 0,04 1,21± 0,10 0,95 ± 0,05 1,37 ± 0,11
Incremento médio
mensal (mm.mês-1
)
0,39 ± 0,09 0,38 ± 0,09 0,18 ± 0,05 0,18 ± 0,05 0,14 ± 0,06 0,20 ± 0,06
Incremento mínimo
mensal (mm.mês-1
)
0,23 ± 0,02 0,14 ± 0,02 0,04 ± 0,03 0,006 ± 0,03 0,08 ± 0,04 -0,006 ± 0,04
Incremento máximo
mensal(mm.mês-1
)
0,57 ± 0,02 0,68 ± 0,02 0,23 ± 0,03 0,46 ± 0,03 0,24 ± 0,04 0,41 ± 0,04
31
Figura 4. Variação sazonal de incremento diamétrico relacionado à precipitação (A) e temperatura
(B) bimensal.
Através dos testes de correlação foi possível avaliar os efeitos da sazonalidade da
temperatura e da precipitação nos padrões de incremento diamétrico. Houve correlação
positiva e não significativa entre o incremento médio mensal e a precipitação para as
capoeiras (r=0,29, p=0,33), fragmentos florestais (r=0,37, p=0,22) e floresta contínua
(r=0,35, p=0,24) (Figura 5). A temperatura também não foi significativamente relacionada
com incremento diamétrico para as capoeiras (r=-0,31, p=0,30), fragmentos florestais (r= -
0,47, p=0,10) e floresta contínua (r=-0,24, p=0,42) (Figura 5). Porém, ao contrário da
precipitação, a temperatura teve uma relação negativa para os três ambientes
A
B
32
Figura 5. Relação entre a precipitação média e temperatura média com incremento diamétrico médio
bimensal entre os ambientes: capoeiras (A), fragmentos (B) e floresta contínua (C).
Condições climáticas e acúmulo de biomassa
Não foi observada diferença significativa de acúmulo de estoque de biomassa
(toneladas) entre parcelas de borda e interior de fragmento, nem entre os dois tipos de
fragmento e a floresta contínua (Tabela 3). Porém, ao contrário do que havia sido encontrado
no incremento diamétrico, para a taxa de acúmulo de biomassa houve diferenças entre
capoeiras dominadas por Cecropia e aquelas dominadas por Vismia (Tabela 3). Desta forma
para as análises de acúmulo de biomassa consideramos as divisões: capoeira de Cecropia,
capoeira de Vismia, fragmentos florestais e floresta contínua.
Em média, a taxa de acúmulo de biomassa total das áreas de floresta contínua foi
proporcionalmente maior, seguido pelos fragmentos, capoeira de Cecropia e capoeira de
Vismia (Tabela 3).
A B
A B C
C
33
Tabela 3. Taxa de acúmulo de biomassa (toneladas) e estoque de biomassa (toneladas). Letras
minúsculas iguais ao lado do nome da área indicam que não há difença significativa a p<0,05.
Área Taxa de acúmulo de
biomassa (t) 2016-2018
Estoque de biomassa
(t)
Cap. Cecropia 1,61
92,77b
Cap. Vismia -0,59
41,31c
Fragmento 2,09
283,23a
F. contínua -1,27
294,23a
A taxa de acúmulo de biomassa apresentou correlação positiva, porém não
significativa, com precipitação para áreas de capoeira de Cecropia (r=0,09, p=0,71), capoeira
de Vismia (r=0,11, p=0,24), fragmentos florestais (r=0,21, p=0,48) e floresta contínua
(r=0,18, p=0,56) (Figura 6). A temperatura também apresentou correlação positiva, porém
não significativa para as áreas de capoeira de Cecropia (r=0,12, p=0,69), capoeira de Vismia
(r=0,09, p=0,75) e fragmentos florestais (r=0,02, p=0,95). Apenas para as áreas de floresta
contínua (r= -0,43, p=0,14) a correlação foi negativa (Figura 7).
Figura 6. Correlação entre acúmulo de biomassa médio e precipitação para capoeira de Cecropia (A),
capoeira de Vismia (B), fragmento florestal (C) e floresta contínua (D).
A B
C D
34
Figura 7. Correlação entre acúmulo de biomassa médio e temperatura para capoeira de Cecropia (A),
capoeira de Vismia (B), floresta contínua (C) e fragmento florestal (D).
Relação entre composição florística, densidade da madeira, abertura de dossel e
incremento diamétrico
As árvores monitoradas com bandas dendrométricas estão distribuídas entre 55
famílias, sendo 46 encontradas em florestas contínuas e fragmentos, e 35 em áreas de
capoeira; 28 famílias foram comuns às três áreas. Nas florestas contínuas e fragmentos as
famílias mais abundantes são: Lecythidaceae (183), Fabaceae (138) e Sapotaceae (131). As
famílias de maior abundância nas capoeiras são: Hypericaceae (104), Melastomataceae (103)
e Annonaceae (60). Foram encontrados 183 gêneros, sendo a maior variedade encontrada nas
florestas contínuas (131) seguidas por fragmentos (128) e capoeiras (79), com 47 gêneros em
comum nestas áreas. Os gêneros com maior abundância nas florestas contínuas e fragmentos
são: Eschweilera (154), Protium (96) e Pouteria (74). Nas capoeiras são: Vismia (102),
Bellucia (60) e Guatteria (43).
Para investigar a variação da composição florística entre comunidades e sua relação
com o incremento diamétrico, foi utilizado o dimensionamento multidimensional não-métrico
(NMDS) que revelou maior similaridade florística entre as parcelas localizadas em
fragmentos florestais e florestas contínuas em relação às parcelas de capoeira (Figura 8). A
A B
C D
35
figura ainda mostra que parcelas de capoeira se concentram na região negativa do eixo
NMDS1, enquanto parcelas de fragmento e contínua na região positiva.
Figura 8. Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) das 18 parcelas de monitoramento
dendrométrico nos ambientes de capoeira de Cecropia (círculos preenchidos), de capoeira de Vsimia
(círculos não preenchidos), fragmentos de borda (triângulos preenchidos), fragmentos de interior
(triângulos não preenchidos) e floresta contínua (quadrados preenchidos) da ARIE PDBFF. As
parcelas são distribuídas no espaço de ordenação com base nas distâncias de Bray-Curtis.
A correlação entre o eixo principal de ordenação (NMDS1), que representa a
composição florística, e o incremento diamétrico foi significativamente negativa (t= -0,89,
p=6,276e-07) (Figura 9). Ainda é possivel observar que parcelas localizadas na região
negativa do eixo NMDS1 (capoeiras) apresentam maior incremento diamétrico em relação às
parcelas localizadas na região positiva do eixo (fragmentos e contínuas).
36
Figura 9. Correlação entre incremento diamétrico médio acumulado e composição florística (NMDS1)
nos ambientes de capoeira de Cecropia (círculos preenchidos), de capoeira de Vsimia (círculos não
preenchidos), fragmentos de borda (triângulos preenchidos), fragmentos de interior (triângulos não
preenchidos) e floresta contínua (quadrados preenchidos).
As parcelas em capoeira apresentaram número elevado de indivíduos pertencentes a
famílias com menor densidade específica da madeira (rápido crescimento), em relação as
parcelas localizadas em fragmentos e florestas contínuas (Tabela S1). Famílias de espécies
típicas de estágios iniciais da sucessão como: Annonaceae, Hypericaceae e Melastomataceae
foram encontradas majoritariamente em capoeiras, enquanto Lecythidaceae, Sapotaceae e
Chrysobalanaceae foram mais abundantes em fragmentos e contínuas.
Ainda neste contexto, a densidade da madeira não apresentou diferença significativa
entre as capoeiras de Vismia e de Cecropia (p=0,40), nem entre os fragmentos de borda e
interior (p=0,92), enquanto a floresta contínua apresentou diferença significativa em relação
às capoeiras (p<2e-16 ***) e aos fragmentos florestais (p= 0,00131 **). Por esta razão, para
as análises relacionadas a densidade da madeira, os ambientes foram agrupados em apenas
três divisões: capoeira, fragmento e floresta contínua. A densidade média da madeira foi mais
alta em áreas de floresta contínua (0,71 ± 0,13) seguida de fragmentos florestais (0,68 ± 0,14)
e capoeiras (0,56 ± 0,11) (Figura 10).
37
Figura 10. Densidade específica da madeira média apresentada por ambiente. Letras diferentes
indicam diferenças significativas ao nível de p<0,05.
De forma geral a densidade da madeira afetou negativamente o incremento diamétrico
(t= -0,17). Esses resultados foram compilados na Figura 11, onde é possível observar que a
composicão florística nas parcelas de capoeira (representados aqui pelo NMDS1) apresentam
menor densidade da madeira quando comparadas às parcelas de fragmentos e contínuas
(t=0,94, p= 2,492e-09). Isso porque os escores negativos do eixo NMDS1 (onde estão as
parcelas de capoeira) estão relacionados a menores médias de densidade específica da
madeira, enquanto o oposto é observado para parcelas em escores mais elevados de NMDS1
(fragmento e contínuas). Isso explica o incremento diamétrico negativamente relacionado com
o eixo NMDS1. O acúmulo de biomassa foi maior entre parcelas com maior densidade
específica de madeira (Figura S1), com relação significativa entre essas variáveis (t= 0,81,
p<0,05).
38
Figura 11. Densidade média da madeira relacionada à composição floristica (NMDS1) nos ambientes
de capoeira de Cecropia (círculos preenchidos), de capoeira de Vsimia (círculos não preenchidos),
fragmentos de borda (triângulos preenchidos), fragmentos de interior (triângulos não preenchidos) e
floresta contínua (quadrados preenchidos).
Com relação à entrada de luz na floresta, medida através do índice de iluminação de
copa, as capoeiras (2,76 ± 0,03) apresentaram maior valor médio de abertura do dossel
seguido de fragmentos florestais (2,42 ± 0,05) e floresta contínua (2,32 ± 0,04). O índice de
iluminação de copa nas áreas de capoeiras mostrou-se significativamente diferente das
parcelas de fragmentos (p <2e-16 ***) e da floresta contínua (p <2e-16 ***), os dois últimos
por sua vez não apresentaram diferença significativa entre si (p=0,44). Resultados das
correlações mostraram que a abertura de dossel influenciou significativamente (p=0,001) os
incrementos em capoeira (r=0,28), fragmento (r=0,29) e contínua (r=0,29) (Figura 12).
39
Figura 12. Correlação entre incremento diamétrico médio e abertura do dossel para capoeiras (A),
fragmentos (B) e floresta contínua (C).
Discussão
Incremento diamétrico
O incremento acumulado durante o período avaliado foi superior em áreas de capoeira,
sendo estas responsáveis por mais da metade do incremento total acumulado para toda área
enquanto fragmentos florestais e floresta contínua apresentaram incremento semelhante e
inferior. Esta resposta pode ser respaldada pela variação da composição de grupos funcionais
das áreas. Nessa perspectiva, as capoeiras são compostas majoritariamente por espécies
colonizadoras intolerantes a sombra (com maior índice de iluminação de copa) e que alocam
recursos para o rápido crescimento em altura em detrimento da robustez do tronco, resultando
40
em indivíduos com menores médias de densidade específica da madeira (≤ 0,50 g.cm-3
,
segundo a classificação proposta por Melo et al., 1990) e rápido crescimento diamétrico
(Nogueira et al., 2005). Em contrapartida, floresta contínua e fragmentos florestais possuem
em sua composição (que também não apresentou diferença estatística) espécies de grupos
sucessionais mais avançados pertencentes a famílias de média e alta densidade da madeira e
crescimento lento com maior investimento em recursos para reduzir os riscos de mortalidade
(Baker et al., 2003; Muller-Landau, 2004).
Não foram observadas diferenças quanto ao incremento diamétrico médio entre as
parcelas de capoeira dominadas por gênero Cecropia em relação às dominadas por Vismia.
Neste contexto, Williamson et al. (2013) descobriram que após 25 anos de regeneração,
apesar da disparidade da riqueza e diversidade de espécies entre as capoeiras continuarem
aumentando ao longo dos anos, as características de suporte das árvores como por exemplo
área basal e densidade da madeira estão convergindo. Estas descobertas podem explicar o fato
de capoeiras não apresentarem diferença significativa quanto ao incremento diamétrico, tendo
em vista que durante o estudo elas tinham cerca de 30 anos e, portanto as áreas podem estar
convergindo em relação as suas características de suporte.
O incremento diamétrico entre parcelas de fragmentos com duas localizações (uma
próxima a borda, outra no interior) e floresta contínua não diferiram significativamente. Isso
pode ser atribuído ao fato de que o tamanho dos fragmentos utilizados no estudo serem
relativamente pequenos (10 ha). De acordo com Zudeima et al. (1996), fragmentos maiores
possuem alta relação área/perímetro e com isso apresentam menor intensidade dos efeitos de
borda em seu interior (Laurance e Vasconcelos, 2009). Assim, o presente estudo abordou
parcelas de fragmento que seriam integralmente afetadas pelo efeito de borda, e portanto não
teria sido possível observar diferenças relevantes quanto ao incremento diamétrico entre as
parcelas tidas como de borda, e de interior. Em contrapartida, o estudo não apresentou
diferenças quanto ao incremento diamétrico entre as parcelas de fragmento (tanto próximos
borda, quanto no interior) e as parcelas de floresta contínua. Dessa maneira, pode-se inferir
que, apesar dos claros efeitos de borda nas parcelas de fragmento, como o aumento de
densidade de lianas, maior turnover, presença de espécies pioneiras (Laurance et al., 2009),
padrões de crescimento entre as árvores se assemelham às condições pristinas (sem distúrbio
antrópico recente). O fato desses fragmentos florestais estarem relativamente próximos às
florestas contínuas na paisagem estudada (Laurance et al., 2009) pode ter influenciado esses
resultados. Isso permitiria o constante recrutamente de espécies típicas de ambientes não
41
deturpados provenientes da floresta contínua, possibilitando aos fragmentos uma
característica composicional mais similar às florestas pristinas quando comparado às
capoeiras adjacentes.
Estudos anteriores mostram a importância da irradiância para padrões de crescimento
arbóreo (Baker et al., 2003). O presente estudo destaca o papel da abertura de dossel para o
incremento diamétrico entre as parcelas, contudo ele não explica as diferenças nos
incrementos entre os diferentes ambientes. Isso porque ele foi similarmente importante para
capoeira, fragmentos e florestas contínuas, significativamente e positivamente influenciando
em todos os casos. Os resultados apontam que o fator determinante para distintos padrões de
crescimento está na variação composicional. Florestas contínuas e fragmentos apresentam
majoritariamente espécies de estágios avançados de crescimento, com maior densidade média
da madeira e portanto crescimento mais lento que florestas em regeneração (capoeiras). É
esperado portanto que o avanço do estágio sucessional em florestas em regeneração
desacelere o ritmo de crescimento diamétrico entre as árvores locais. Abertura de dossel e
consequente entrada de luz deve ser mais importante para árvores em estágios mais jovens
(plântulas e arvoretas) que habitam subdossel (Jakovac et al., 2014).
Quando analisado sazonalmente, o incremento diamétrico bimensal sofreu maior
variação nas áreas de floresta contínua e fragmentos florestais. Estas áreas concentram muitos
indivíduos de grande porte diamétrico, que segundo Silva et al. (2002) e Vieira et al. (2004)
são as árvores que sofrem maior variação sazonal no crescimento, com maiores taxas de
incremento durante a estação chuvosa e crescimento menos aparente na estação seca.
Segundo Hubbel et al. (1999), essa tendência está relacionada com a maior atividade
fotossintética desses indivíduos, que geralmente dominam o dossel da floresta. Além disso,
este resultado corrobora com estudo de Rowland et al. (2013), onde ele conclui que a
interação entre densidade da madeira, altura, diâmetro e taxa média de crescimento da árvore
explicou 54% da variância nos padrões sazonais de crescimento das árvores. Pélissier e
Pascal (2000) também registraram em um estudo de dois anos que as taxas médias de
crescimento dependem de uma combinação entre o tamanho da árvore, características
ecológicas (espécies e sua classe estrutural: emergentes, de dossel e de sub-bosque) e de
vizinhança (número de vizinhos mais altos em um raio de 10m).
Em relação às variáveis climáticas analisadas, houve uma correlação positiva do
incremento diamétrico com a quantidade e distribuição da precipitação ao longo do ano. Isso
corrobora resultados de outros estudos (Nath et al., 2006; Clark, Clark e Oberbauer, 2010;
42
Toledo et al., 2011) que apontam que anos com menor precipitação ou período de seca mais
intensa afetam negativamente as taxas de crescimento e modificam a dinâmica da floresta.
Portanto, a disponibilidade de água influencia as taxas de crescimento das árvores,
particularmente nas florestas sazonais, onde pode determinar os padrões de crescimento inter
e intra-anuais (Vieira et al., 2004; Toledo et al., 2011). A temperatura, no entanto, teve um
efeito negativo sobre o incremento, assim como no estudo de Clark et al. (2003), onde a
produção primária liquida (NPP) medida interanualmente durante 16 anos foi negativamente
relacionada com médias anuais de temperaturas mínimas diárias. Feeley et al. (2007) usando
dados de longo prazo em florestas no Panamá e Malásia, concluíram que as taxas de
crescimento nas duas florestas desaceleraram drasticamente com efeitos negativos de
temperatura, nas últimas duas décadas.
Contudo, as variáveis climáticas (temperatura e precipitação) investigadas tiveram
correlação estatisticamente não significativa com o incremento diamétrico. Esse resultado
corroborou com Dias & Marenco (2015), que encontraram relação positiva, porém não
significativa entre precipitação e crescimento diamétrico mensal em árvores de uma floresta
de terra-firme na Amazônia Central e presumiram que na Amazônia Central a típica estação
seca amena não é muito intensa para causar redução detectável no crescimento das árvores.
Outra possível explicação para este resultado é que a precipitação anual registrada para os
anos de monitoramente dendrométrico foi muito similar. Caso as diferenças fossem drásticas,
possivelmente registraria-se maior diferença quanto ao crescimento diamétrico entre os anos
avaliados.
Além disso, o trabalho considerou o monitoramento de crescimento diamétrico por
apenas dois anos. Esse período é relativamente curto para registrarmos influências mais
acentuadas das variáveis climáticas nos padrões de crescimento. Dada a tendência verificada
de aumento do crescimento arbóreo em anos mais chuvosos apresentada no presente estudo,
possivelmente seria possível verificar relação significativa entre precipitação e incremento
diamétrico se contivéssemos dados mais longevos de monitoramento. Isso também
aumentaria a chance de incluirmos anos com anomalias climáticas (El Niño, La Ninã)
(Ramírez Méndez, 2018).
Acúmulo de biomassa
O acúmulo de biomassa seguiu um caminho inverso ao incremento diamétrico, onde a
floresta contínua foi responsável por aproximadamente 42% do acúmulo de biomassa
43
registrado entre todas as áreas, seguida respectivamente por fragmentos florestais e capoeiras
de Cecropia e de Vismia. Diferentemente do que foi apresentado para o incremento
diamétrico, as capoeiras apresentaram diferença significativa entre o acúmulo de biomassa,
com capoeiras de Cecropia acumulando aproximadamente 13% do total de biomassa
enquanto as capoeiras de Vismia acumularam apenas 6% do total. Este resultado corrobora o
estudo de Nascimento e Laurance (2004) sobre o estoque de biomassa em capoeiras situadas
na mesma área (PDBFF), evidenciando que após 20 anos de regeneração, as capoeiras
dominadas pelo gênero Cecropia (175 ± 20,8 mg.ha-1
) possuíam 25% mais peso seco de
biomassa viva acima do solo em comparação a capoeiras dominadas pelo gênero Vismia (139
± 24,2 mg.ha-1
). A diferença encontrada na biomassa pode ser explicada pelas trajetórias de
ambos os tipos de capoeiras, que tiveram inicialmente duas modalidades de uso e manejo do
solo e isso foi imprescindível para sua formação atual (Mesquita et al., 2015). As áreas de
pastagem abandonada seguida de queimadas periódicas (capoeira de Vismia) possuem
reduzida diversidade de espécies e acúmulo de biomassa inferior às florestas secundárias que
sofreram uso menos intensivo (capoeira de Cecropia), indicando que as áreas de uso mais
intensivo possuem recuperação lenta após seu abandono, com sucessão ecológica prejudicada
(Zarin et al., 2005; Massoca et al., 2012). Adicionalmente em estudo realizado nas capoeiras
aos 25 anos de regeneração, Williamson et al. (2012) concluiu que as divergências entre a
riqueza continuam a aumentar ao longo do tempo, enquanto as variáveis relacionadas a
biomassa ,como a área basal e densidade da madeira, estão convergindo ao longo do tempo.
Este resultado elucida o fato das capoeiras apresentarem diferença significativa no acúmulo
de biomassa por conta da divergência na composição e riqueza de espécies e não
apresentarem diferença significativa quanto ao incremento diamétrico, tendo em vista que
estas características tendem a convergir ao longo do tempo.
A biomassa acumulada entre as capoeiras somou aproximadamente 19%, dos quais
mais da metade correspondem às capoeiras de Cecropia. De modo geral e apesar das
características específicas de cada capoeira, estas áreas somadas tiveram acúmulo inferior às
demais áreas de estudo enquanto o oposto ocorreu para o incremento diamétrico, onde estas
áreas apresentaram maior acúmulo de incremento. Uma possível explicação para este
resultado pode estar no fato das áreas possuírem cerca de 30 anos de regeneração (Mesquita et
al., 2015) e isso reflete diretamente nos padrões de mudança da biomassa destas parcelas,
tendo em vista que após um distúrbio recente ocorre a diminuição inicial de biomassa e
aumento na abundância de espécies com rápido crescimento, baixa densidade da madeira e
44
alta rotatividade (Chave et al., 2008). Neste contexto, é importante saber a idade da capoeira e
o tempo que a sucessão florestal leva para atingir valores de biomassa equivalentes a florestas
antigas (Baker et al., 2004). Por exemplo, em um estudo de Guariguata e Ostertag (2001), a
recuperação de áreas florestais após a retirada completa para agricultura sugerem que a
biomassa se aproxima dos valores de florestas sem perturbação após 100 anos.
Assim como no incremento diamétrico, o acúmulo de biomassa nas áreas de floresta
contínua não apresentou diferença significativa com os fragmentos florestais, corroborando
com Nascimento & Laurance (2006) que não encontraram diferença significativa na biomassa
de espécies tardias entre as diferentes categorias de tamanho de fragmento e floresta contínua,
assim como entre as duas categorias de distância de borda. Entretanto, houve diferença
relacionada à biomassa de espécies pioneiras, que foi maior em nas bordas dos fragmentos.
Isso pode explicar o valor ligeiramente inferior dos fragmentos do estudo em relação às
florestas contínuas, pois normalmente a borda dos fragmentos possui maior número de
espécies que exigem alta demanda de luz (pioneiras) e baixa densidade da madeira, além da
alta taxa de mortalidade causada pelos efeitos de borda (Nascimento e Laurance, 2006;
Laurance et al., 2010).
Apesar de apresentarem maior acúmulo total de biomassa, as florestas contínuas
tiveram decréscimo (não significativo) na taxa de acúmulo de biomassa entre os anos
monitorados. Esta perca de biomassa está de acordo com o estudo de Brienen et al. (2015)
que descobriram que as taxas de aumento líquido na biomassa acima do solo diminuíram
cerca de um terço durante a última década em relação aos anos 90. Os autores atribuem essa
perca ao aumento na mortalidade enquanto a taxa de crescimento se mantém estável. Os
principais causadores para o aumento da mortalidade possivelmente envolvem as variações
climáticas, com a intensificação do ciclo hidrológico que tem tornado as estações secas mais
severas (Gloor et al., 2013; 2015) e que possivelmente explicam a correlação negativa ,porém
não significativa, entre o acúmulo de biomassa e a temperatura encontrada para florestas
contínuas no presente estudo. Assim como, no estudo de Becknell et al. (2012), onde os
autores concluem que a medida que os períodos secos se alongam, as florestas maduras
sofrem um aumento na mortalidade enquanto a produtividade e o acúmulo de biomassa
diminuem.
Em contrapartida, os fragmentos florestais e as capoeiras de Cecropia revelaram um
pequeno aumento no acúmulo de biomassa no período monitorado e segundo Chambers et al.
(2004), isso pode ser explicado por mudanças nas taxas de rotatividade de árvores, que
45
influenciam diretamente o crescimento de árvores sobreviventes em áreas mais abertas e o
recrutamento de espécies com menor densidade da madeira. Em relação às variáveis
climáticas estas áreas apresentaram correlação positiva, porém, baixas tanto com a
precipitação como com a temperatura, sugerindo que estas áreas estão mais adaptadas as
intensas variações climáticas e, neste caso, a composição florísticas e as características
intrínsecas nas espécies em nível de suporte exercem maior controle sobre a biomassa em
ambas as comunidades (Marciniak, 2019).
Outros fatores podem influenciar os padrões de biomassa e não foram considerados
neste estudo, como as características do solo. Neste contexto, Baraloto et al. (2011)
concluíram que variáveis climáticas e edáficas exercem um controle relativamente fraco sobre
a biomassa em florestas Amazônicas em relação as variáveis de suporte das árvores (DAP,
altura e densidade da madeira). O estudo em questão considerou florestas de terra-firme do
Peru e Guiana Francesa, locais onde a quantidade de nutrientes de solo são menos limitantes
que na Amazônia Central, assim como menores variações intra-anuais de temperatura e
precipitação. Portanto, somente estudos com dados mais longevos de monitoramento e
inlcuindo outras variáveis (edáficas) seria possível melhor compreedermos os padrões de
biomassa para o mosaico de paisagens abordado neste estudo. Mesmo assim, o presente
estudo elucida questões interessantes quanto ao incremento diamétrico e dinâmica de
biomassa entre florestas com diferentes histórico de distúrbio na Amazônia Central, assim
como o papel dessas florestas para o estoque local de carbono.
Conclusão
O estudo realizado ao longo de dois anos de monitoramento com bandas
dendrométricas em florestas de terra-firme na Amazônia Central evidenciou que o incremento
diamétrico foi maior em áreas de capoeira seguidas por fragmentos florestais e floresta
contínua. Este resultado foi explicado pela variação da composição de grupos funcionais
localizados nas diferentes comunidades, com as capoeiras apresentando dominância de
famílias com baixa densidade da madeira e maior índice de iluminação de copa, típicas de
espécies colonizadoras e fragmentos florestais e floresta contínua com famílias de média e
alta densidade da madeira e menor abertura de dossel típica de florestas maduras. A
sazonalidade de incremento diamétrico foi mais alta em áreas de floresta contínua seguida por
fragmentos florestais e capoeira, além de ser positivamente relacionada com a precipitação e
46
negativamente relacionada à temperatura. O acúmulo de biomassa diferiu entre as capoeiras
com diferentes gêneros dominantes (Vismia e Cecropia) e, assim como para o incremento
diamétrico, as áreas de fragmentos florestais não diferiram estatisticamente das áreas de
floresta contínua. No entando, a floresta contínua foi responsável pelo maior acúmulo total de
biomassa em relação às demais áreas. A relação entre acúmulo de biomassa e precipitação foi
positiva para ambas as áreas, porém com relação à temperatura, a floresta contínua foi à única
área a apresentar correlação negativa.
Estes resultados nos ajudam a entender os processos que ocorrem em relação ao
incremento diamétrico e ao acúmulo de biomassa, sua associação com grupos ecológicos e o
seu efeito para as comunidades que apresentam algum tipo de perturbação recente. Eles
evidenciam que, apesar das áreas de capoeira apresentarem um rápido crescimento
diamétrico, elas não apresentam a mesma capacidade quanto ao acúmulo de biomassa. Neste
mesmo contexto, os resultados indicam que fragmentos florestais em condição de baixas
perturbações na matriz que estão inseridos podem desempenhar papel similar ao das florestas
pristinas para a dinâmica de carbono das florestas Amazônicas. Além disso, a relação positiva
com precipitação e negativa com temperatura elucida que se as futuras décadas sofrerem o
aumento de temperatura e diminuição de chuvas previstas, o incremento e acúmulo de
biomassa tanto em florestas perturbadas como não perturbadas tende a diminuir. Estes
resultados são importantes no panorama das mudanças climáticas demonstrando como um
possível aumento de temperatura e diminuição de chuvas pode afetar o crescimento das
florestas com diferentes gradientes de perturbação. Assim sendo, o monitoramento em longo
prazo de árvores em florestas com diferentes gradientes de perturbação é crucial para
examinar as variações que estão ocorrendo e o que esperar no futuro. Além disso, mais
estudos visando esclarecer as relações entre a composição funcional, estrutural e dinâmica
dessas florestas e os fatores ambientais que se relacionam com esses padrões são necessários
para melhorar a compreensão da dinâmica de biomassa florestal na Amazônia.
Agradecimentos
Esta contribuição faz parte da dissertação de mestrado do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA), que contou com o apoio de uma bolsa do CAPES. Os autores agradecem
ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, ao Projeto Dinâmica Biológica de
47
Fragmentos Florestais (PDBFF) e ao Programa PDBFF de Auxílio-Pesquisa Thomas Lovejoy
pelo financiamento, infraestrutura em campo e apoio logístico.
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MATERIAL SUPLEMENTAR
Tabela S1. Número de indivíduos de cada família de acordo com a densidade média da madeira.
Família WD
(g.cm³)
Capoeiras Fragmentos F. contínua
Simaroubaceae 0.383 13 1 1
Urticaceae 0.384 23 12 4
Boraginaceae 0.454 1 1 0
Anacardiaceae 0.465 9 3 2
Hypericaceae 0.500 104 0 0
Lacistemataceae 0.512 4 1 1
Arecaceae 0.542 14 8 8
Annonaceae 0.544 59 20 17
Bignoniaceae 0.547 1 1 4
Lamiaceae 0.549 0 1 1
Euphorbiaceae 0.556 45 48 11
Myristicaceae 0.558 0 11 3
Vochysiaceae 0.560 4 4 2
Burseraceae 0.592 17 53 42
Malvaceae 0.593 7 11 9
Clusiaceae 0.603 0 2 0
Rubiaceae 0.608 7 4 4
Polygonaceae 0.620 0 0 1
Lauraceae 0.620 5 33 28
Malpighiaceae 0.627 19 1 0
Melastomataceae 0.628 99 10 10
Nyctaginaceae 0.630 0 0 5
Solanaceae 0.634 0 1 0
Salicaceae 0.643 27 2 7
Siparunaceae 0.645 0 4 2
Meliaceae 0.655 1 6 1
Moraceae 0.680 9 26 24
Celastraceae 0.684 1 0 2
Pentaphylacaceae 0.690 1 0 0
Fabaceae 0.693 52 56 73
Violaceae 0.694 3 21 8
Ulmaceae 0.699 0 1 0
Elaeocarpaceae 0.706 2 9 5
Ebenaceae 0.717 0 1 1
Goupiaceae 0.727 23 1 1
Ixonanthaceae 0.730 0 0 1
Putranjivaceae 0.737 0 0 2
Dichapetalaceae 0.738 0 2 0
Sapotaceae 0.744 7 72 53
Apocynaceae 0.745 2 10 9
Caryocaraceae 0.758 2 1 2
Olacaceae 0.765 0 9 14
57
Sapindaceae 0.773 0 5 3
Myrtaceae 0.774 4 8 10
Humiriaceae 0.776 1 7 7
Icacinaceae 0.794 1 0 0
Lecythidaceae 0.802 10 76 100
Combretaceae 0.818 0 0 2
Rhizophoraceae 0.820 0 2 2
Quiinaceae 0.823 1 1 1
Chrysobalanaceae 0.825 2 26 15
Ochnaceae 0.826 0 3 3
Opiliaceae 0.831 0 1 1
Proteaceae 0.855 0 1 0
Anisophylleaceae 0.860 0 0 2
Figura S1. Correlação entre acúmulo de biomassa médio acumulado e densidade específica da
madeira média ao longo das parcelas amostradas .
58
CONCLUSÃO
O monitoramento com bandas dendrométricas realizado bimensalmente ao longo de
dois anos em florestas de terra-firme na Amazônia Central com diferentes gradientes de
perturbação mostrou que o incremento diamétrico em áreas de capoeira é superior aos
fragmentos florestais e a floresta contínua, devido à variação na composição de grupos
funcionais, onde as capoeiras apresentam dominância de famílias com baixa densidade da
madeira e maior índice de iluminação de copa, típicas de espécies colonizadoras e fragmentos
florestais e floresta contínua com famílias de média e alta densidade da madeira e menor
abertura de dossel típica de florestas maduras. A sazonalidade do incremento para o período
foi mais alta em florestas contínuas e as variáveis climáticas (precipitação e temperatura)
foram relacionadas com esta variação. O acúmulo de biomassa apresentou diferença entre as
capoeiras com diferentes gêneros dominantes (Vismia e Cecropia) e, assim como para o
incremento diamétrico, as áreas de fragmentos florestais não diferiram estatisticamente das
áreas de floresta contínua, que por sua vez foi responsável pelo maior acúmulo total de
biomassa em relação às demais áreas. A relação entre acúmulo de biomassa e precipitação foi
positiva para ambas as áreas, porém com relação à temperatura, a floresta contínua foi à única
área a apresentar correlação negativa.
Estes resultados evidenciam a importância do monitoramento intranual de longo prazo
em florestas com diferentes gradientes de perturbação para inferências e estimativas do
comportamento destas florestas em relação a possíveis mudanças climáticas como a
intensificação do ciclo hidrológico. Estudos adicionais devem ser realizados para elucidar as
relações entre a compocição funcional, estrutural e dinâmica dessas florestas e os fatores
ambientais que se relacionam com esses padrões são necessários para melhorar a
compreensão da dinâmica de biomassa florestal na Amazônia.