BOTÂNICA

No reino vegetal, as plantas que produzem sementes pertencem a cinco

grandes divisões nominadas de Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta,

Gnetophyta e Magnoliophyta (Cronquist, 1981). As quatro primeiras englobam

todas as espécies tratadas tradicionalmente como “Gimnospermas”, termo que

literalmente significa “semente nua”, e que serve para designar um importante

caracter deste grupo de plantas, nas quais os óvulos e as sementes não estão

encerradas no interior de um carpelo, como nas Magnoliophyta, mas nascem

expostos sobre espófitos, escamas ou estruturas equivalentes. Nas

Magnoliophytas, ou plantas com flores, os óvulos ou as sementes são produzidas

dentro do ovário. Estas plantas, por esta razão, são também designadas de

“Angiospermas”, termo que significa literalmente, semente no vaso (Gifford &

Foster, 1988). A divisão Magnoliophyta se divide em duas classes, Magnoliopsida

e Lilopsida. A primeira compreende as espécies que apresentam dois cotilédones

no embrião, as dicotiledônes, e a segunda as que apresentam um cotilédone único

(Cronquist, 1981). Estas classes por sua vez subdividem-se em categorias

taxonômicas que obedem a hierarquia de ordens, famílias, gêneros, espécies e

variedades (Westing,1968; Hartmann & Kester, 1983).

As variedades botânicas compreendem uma população dentro de uma

espécie cujas plantas têm aparência marcadamente diferente. O exemplo mais

comum é o das brássicas. As cultivares são grupos cujas plantas, embora muito

semelhantes entre si, se distinguem por quaisquer características tais como

morfológicas, fisiológicas, químicas e citológicas. Tais características são

mantidas inalteradas durante a multiplicação por via sexual ou vegetativa

(Hartmann & Kester, 1983; Filgueira, 1981). Podem ser formadas por indivíduos

provenientes de clones, que são um conjunto de plantas geneticamente uniformes,

originárias de uma só planta, por propagação vegetativa. As linhagens são

constituídas por plantas de aparência uniforme reproduzidas sexualmente, cujas

características são mantidas por seleção, tendo um padrão em vista (Filgueira,

1981). Do cruzamento entre dois progenitores, geneticamente distintos, obtêm-se

os híbridos que são de fundamental importância na produção de sementes

melhoradas.

Para a tecnologia de sementes é importante que cada espécie seja

identificada pelo seu nome científico, seguido do autores que as descreveram,

como no seguinte exemplo :

Panicum maximum Jacques var. trichoglume cv Green Panic

Brachiaria brizantha (Hochst. ex A. Rich.) cv Marandu.

O aparelho reprodutor

O aparelho reprodutor das angiospermas é a flor, cujo órgão completo é

constituído pelos verticilos protetores, que são as sépalas e as pétalas, e pelos

verticilos reprodutores, que são os estames, cujo conjunto forma o androceu, e

carpelos, que formam um ou vários pistilos.. No caso de gramíneas, as flores não

apresentam os verticilos protetores, ou seja, são aclamídeas, aperiantadas ou

nuas. Uma flor individual contém um ovário súpero com três, dois ou um estigma;

três dois ou um estame e duas, ocasionalmente nenhuma ou três pequenas

estruturas denominadas de lodículas, que representam segmentos do perianto.

Flores unisexuadas também ocorrrem em algumas espécies. Cada flor encontra-

se na axila de uma bráctea, denominada lema, e o pedúnculo de cada flor carrega

uma bractéola, a pálea. A lema geralmente envolve a pálea, as duas protegendo a

flor interna, a qual se torna visível quando as lodículas se expandem forçando a

lema e a pálea a se separarem, expondo, assim as anteras e o(s) estigma(s).

Estas flores individuais estão agregadas dentro de um par de brácteas estéreis,

que são as glumas. A bráctea mais proximal é chamada de gluma superior e a

segunda bráctea estéril é a gluma inferior. O conjunto formado pelas glumas mais

flores individuais, cada uma com sua lema e pálea, é denominado de espigueta.

Esta, após a fecundação e desenvolvimento do fruto e da semente, constitui a

unidade de dispersão da maioria das espécies de gramíneas (Bell, 1991).

As glumas, que variam na forma e no tamanho auxiliam na identificação das

unidades de dispersão de espécies de plantas forrageiras. Com relação à lema e

à pálea, a coloração auxilia na identificação de algumas variedades de arroz

(Santos et alii, 1988) e de outras gramíneas. As lodículas são estruturas

vascularizadas que auxiliam na antese de gramíneas pelas modificações hídricas

que proporcionam a protrusão dos verticilos reprodutores (Pizzolato, 1983). A

coloração das anteras e dos estigmas é diferente em algumas espécies de

gramíneas, sendo um forte indicador biológico.

No caso de leguminosas, pertencentes à subfamília Papilionoideae, as

pétalas, em número de cinco recebem denominações especiais: um estandarte,

duas asas e duas quilhas soldadas (corola papionácea). Estas últimas envolvem

os verticilos reprodutores (Vidal & Vidal, 1976). Estas pétalas são de coloração

distinta e utilizadas na identificação de cultivares de soja (Sediyama et alii, 1981).

Em compostas, as flores tubulares são responsáveis pela produção, enquanto que

as liguladas atraem os insetos (Bolson, 1981).

A disposição dos ramos florais e das flores sobre eles constituem as

inflorescências. Podem ser classificadas em cachos ou rácemos, espigas,

capítulos e panículas (Vidal & Vidal, 1976). A maturação dentro de cada tipo de

inflorescência é muito importante para a tecnologia de produção de sementes. No

cacho, de Crotalaria juncea L., as sementes maturam da base para o ápice

enquanto que na panícula, de Panicum maximum Jacques, ocorre o contrário.

Neste caso, existem sugestões para que a colheita mecanizada seja realizada

quando parte das sementes (1/3 da parte superior) já caíram no solo. (Jones &

Roe; s/d; Humphreys, 1975; Boonman, 1971.)

Nas angiospermas, como também em outros grupos de plantas, uma

geração diplóide ou esporófito, produtora de esporos, alterna-se com uma geração

haplóide ou gametófito, produtora de gametas. Ao contrário de algumas plantas

mais primitivas, os gametófitos masculinos e femininos das angiospermas são

dependentes dos tecidos do esporófito para o seu desenvolvimento. A flor contém

as estruturas especializadas, o androceu e o gineceu, nos quais, respectivamente,

são formados os gametófito masculino e feminino.

O androceu é o verticilo composto pelos estames. Cada estame leva em sua

pate superior a antera, constituida por duas tecas. Cada teca contém, em uma

antera jovem, dois sacos polínicos, os quais contêm as células-mães dos

micrósporos ou dos grãos de polén. Estas, após a meiose (divisão reducional) e a

citocinese dão origem a quatro micrósporos haplóides, cada uma. O núcleo do

micrósporo, após a mitose, se diferencia em um núcleo reprodutivo e outro

vegetativo. Cada micrósporo após algumas transformações diferencia-se no grão

de polén. Cada núcleo reprodutivo se divide em dois núcleos espermáticos. Todo

este fenômeno é denominado de microsporogênese e microgametogênese ( Vidal

& Vidal, 1976).

O gineceu é o verticilo composto pelos carpelos. O óvulo é uma emergência

da lâmina carpelar, no interior da qual se origina o tecido megasporígeno e

posteriormente o saco embrionário (Eames, 1977). Morfologicamente, o óvulo é

constituído do nucelo, que é um corpo central de tecido com células vegetativas e

esporígenas; um ou dois tegumentos que envolvem o nucelo; o funículo, o

pedúnculo por onde o óvulo se une à placenta, usualmente provido de um feixe

vascular. A parte do funículo que fica adnata ao nucelo é chamada de rafe. A

região abaixo do nucelo, onde este e os tegumentos confluem com o funículo, é

denominada de calaza. No ápice dos tegumentos fica uma abertura estreita, em

canal, denominada de micrópila, que age como uma passagem para o tubo

polínico. No interior do nucelo diferencia-se o saco embrionário, após a

macrosporogênese e macrogametogênese. Esta estrutura é constituida, em

oitenta por cento das angiospermas pela oosfera, duas sinérgides, três antípodas

e por uma célula central binucleada, cujos núcleos são chamados de núcleos

polares ( Johri, 1984). A morfologia do óvulo pode variar, dependendo da forma e

posição de suas diferentes partes. Podem-se distinguir tipos em que o núcleo e,

consequentemente o saco embrionário é reto, que são os chamados de

anátropos, hemítropos e ortótropos e aqueles em que eles sofrem curvaturas que

são os campilótropos e anfítropos. No ortótropo, o funículo, a calaza, o nucelo e a

micrópila encontram-se num mesmo eixo vertical. No tipo anátropo, o óvulo é

invertido em sua orientação, como resultado de crescimento intercalar do funículo

provocando uma curvatura de cento e oitenta graus. Neste tipo, o nucelo é reto e o

seu eixo longitudinal é paralelo ao eixo funicular e a micrópila fica voltada para a

placenta. O funículo encontra-se apoiado ou adnato ao longo da superfície do

óvulo formando a rafe (Beltrati, 1994). No tipo campilótropo observa-se o eixo da

nucela e tegumentos curvados em forma de uma ferradura; a micrópila fica

próxima à calaza, a exemplo de siratro, Macroptilium atropurpureum (DC) Urban

(Souza & Carneiro, 1984); os anfítropos têm um eixo reto, mas, paralelo à

placenta (Vidal & Vidal, 1976).

A formação das sementes

Strasburger (1884) observou a singamia, que é a fusão de um dos gametas

masculinos com o núcleo da oosfera, resultando no zigoto, que posteriormente se

desenvolve no embrião. Em 1898, Nawashin demonstrou que o segundo gameta

masculino funde-se com os dois núcleos polares, dando origem ao endospema, e

o fenômeno foi chamado de fusão tripla, que em conjunto constituem a dupla

fecundação, processo exclusivo das angiospermas (Beltrati, 1994). O mecanismo

da dupla fecundação envolve modificações bioquímicas nas sinérgidas que

liberam substâncias capazes de direcionar o tubo polínico. Ao penetrar na

sinérgida, o tubo para de desenvolver e a membrana, muito fina, rompe liberando

os dois núcleos. Ao entrar em contato com a membrana da oosfera ou da célula

central ocorre a transferência do núcleo e uma série de reações impedem outra

ocorrência. Uma vez transferido, ocorre a fusão dos núcleos (Jensen, 1973). Para

que o processo seja eficiente é necessária a disponibilidade de vários núcleos na

sinérgida, fenômeno conhecido com heterofertilização.

As sementes se originam com a dupla fecundação e após a sua ontogenia

consta básicamente de envoltórios e embrião. Os envoltórios, à partir do exterior,

são constituidos por um ou dois tegumentos, remanescentes do nucelo ou

perisperma, e o endosperma. Este conjunto de camadas envolve o embrião

(Beltrati, 1994). As funções dos envoltórios são de proteção, manter unidas as

estruturas embrionárias, servir como barreira à entrada de microorganismos,

regula a germinação devido à dormência e dosar a entrada de água (Popinigis,

1977). . Os órgãos de reserva não são vivos em gramíneas e poligoniaceas, mas

o são em Daucus, Ricinus e Viola (Liberal & Coelho, 1980). Em Coffea existe o

perisperma que é um órgão de reserva originário do nucelo (Liberal & Coelho,

1980; Mayer & Poljakoff-Mayber, 1975). Os tegumentos tem sua origem nos

tegumentos do óvulo.

O embrião situa-se em oposição à micrópila e consiste, geralmente, de um

eixo, denominado de eixo hipocótilo-radícula, constituido por uma porção caulinar

denominada de hipocótilo e um rudimento de raiz, denominada de radícula, e por

uma ou duas folhas modificadas, que são os cotilédones. Quando dois cotilédones

estão presente, como nas dicotiledôneas, o meristema ou a gema apical do caule,

a plúmula, encontra-se entre eles e, quando há apenas um cotilédone terminal,

como nas monocotiledôneas, a posição da plúmula é lateral. Quando o

endosperma ou o perisperma são escassos ou ausentes, as substâncias de

reserva podem acumular-se no embrião, em geral nos cotilédones ou no eixo

hipocótilo-radícula.

Nas leguminosas, o embrião é constituido pelo eixo hipocótilo-radícula, pela

plúmula e por dois cotilédones, onde as reservas estão acumuladas (Figura 4A).

No embrião das gramineas (Figura 3A) pode-se evidenciar, ainda, as seguintes

estruturas: a coleorriza, que é a bainha do tecido que envolve a base da radícula,

a coleoptilo, que é uma bainha fechada, em cujo interior se encontra a plúmula, e

o escutelo, que é a parte distal do cotilédone, estruturalmente modificada como

órgão absorvente do material nutritivo do endosperma e que apresenta a forma

aproximada de um escudo (Eames, 1977).

Com o desenvolvimento do ovário, observa-se o crescimento dos frutos.

Alguns são agronomicamente tratados como sementes (Kozlowski & Gunn, 1972),

a exemplo do aquênio, em girassol e da cariopse, em gramíneas forrageiras. São

frutos secos e monospérmicos. Já os legumes são polispérmicos‚ e possuem uma

deiscência longitudinal (Souza & Carneiro, 1984) que tem implicações na colheita

(Sediyama et alii, 1972).

Apomixia

Quando a reprodução sexuada é substituída pela assexuada, observa-se a

ocorrência de apomixia e é denominada de agamospermia quando envolve o

desenvolvimento de sementes (Stebbins, 1941). Não ocorre meiose durante a

macrosporogenese e todo o saco embrionário é diplóide. A semente se

desenvolve da oosfera ou de qualquer outra célula do gametófito. Existem um

grupo de gramíneas forrageiras tropicais que formam suas sementes pelo método

apomítico. Entre elas podemos citar Melinis minutiflora P. Beauv., Panicum

maximum Jacques, com limitada sexualidade, e Brachiaria brizantha (Hochst ex A

Rich.) (Humphreys, 1975). Todo o processo é similar a uma clonagem. As plantas

que se estabelecem nas pastagens são geneticamente idênticas às plantas que as

originaram.

A composição química:

As principais substâncias armazenadas pelas sementes são os carboidratos,

os lipídios e as proteínas. As sementes são denominadas de amilácea quando os

carboidratos são predominantes. Nas oleaginosas predominam os lipídios e nas

protéicas predominam as proteínas. As principais proteínas estão armazenadas no

glúten e nos grãos de aleurona. Em pequenas quantidades são encontrados os

minerais e as vitaminas e outras substâncias. Em geral, as sementes de

gramíneas possuem alto teor de carboidratos e as leguminosas, alto teor de

proteínas. A porcentagem de óleo é proporcional à soma de calor recebida pela

planta em todo seu ciclo. Sementes de oleaginosas têm a sua porcentagem de

óleo em função da temperatura do local onde foram produzidas. A conservação de

sementes ricas em óleo é mais difícil por causa da instabilidade química dos

ácidos graxos insaturados. Altas doses de adubação nitrogenada diminui a

porcentagem de óleo e aumenta o conteúdo de proteína. Na Tabela 1, encontram-

se as composições químicas aproximadas de sementes de algumas espécies

cultivadas.

TABELA 1 - Composição química aproximada das sementes de algumas

espécies.

Espécie Carboidratos

(%)

Lipídios

(%)

Proteínas

(%)

Aveia (Avena sativa L.) 64 6 16

Centeio (Secale cereale L.) 71 2 13

Cevada (Hordeum vulgare L.) 72 2 12

Feijão Fava (Vicia faba L.) 49 1 26

Linho (Linum usitadissimum L.) 24 36 24

Milheto (Setaria italica L. Beauv.) 64 3 12

Sorgo forrageiro (Sorghum bicolor L. Moench) 72 4 10

Trigo sarraceno (Polygonum esculentus L.) 63 2 10

Morfologia da semente

Como descrito anteriormente o termo semente é utilizado para designar o

conjunto formado por um esporófito jovem, o embrião (em algum estágio de

desenvolvimento), um tecido de reserva alimentar, o endosperma (algumas vezes

parte ou mesmo todo o embrião) e um envoltório protetor.

O termo semente pode ser usado em sentido funcional, indicando uma

unidade de dispersão ou diásporo. Neste sentido, frutos secos, em geral

unispérmicos e indeiscentes, tais como cariopses de Gramíneae, aquênios de

Compositae e sâmaras de Ulmaceae, são também incluídos.

O conjunto formado pelo embrião e pelas estruturas que o rodeiam constitui

a unidade de dispersão, que pode ser uma semente, um fruto ou uma estrutura

mais complexa.

No caso da família Leguminosae, a unidade de dispersão, na maior parte das

espécies, é constituida somente pela semente. Na família Gramineae, porém, é

constituída, na maioria das espécies, pela espigueta.

No gênero Brachiaria Grisebach in Ledebour as espiguetas variam de

ovadas a oblongas e são mais ou menos planoconvexas ou biconvexas. Após a

fecundação e desenvolvimento completo do fruto, as espiguetas desarticulam-se

abaixo das glumas e são, deste modo, dispersadas (Sendulsky, 1978). Em

resumo, as “sementes” das espécies deste gênero são as espiguetas, com as

glumas inferior e superior envolvendo todo o conjunto formado pela flor estéril,

com sua lema e pálea, mais a cariopse (fruto), envolvida também por sua lema e

pálea.

A identificação das “sementes” de espécies de Brachiaria durante um teste

de pureza pode ser feita pela utilização de algumas características morfológicas

bastante variáveis, destacando-se: o tamanho, a forma e a coloração da

“semente”, a presença e comprimento dos pêlos, assim como a presença de

nervuras nas glumas inferior e superior e, em alguns casos, na lema da flor estéril.

Esta última é melhor evidenciada quando a gluma inferior é curta.

A seguir encontram-se listadas algumas características das espiguetas de

seis espécies de Brachiaria nativas e cultivadas no Brasil, descritas por Sendulsky

(1978).

Em B. humidicola (Rendle) Schweickerdt (Figuras 1A , B e C) as espiguetas

biconvexas, de coloração levemente amarelada, são ovado-elípticas, medindo 5

mm de comprimento e 2 mm de diâmetro. A gluma inferior glabra, com 11

nervuras longitudinais, é tão longa quanto a espigueta, e suas margens

encontram-se na base. A gluma superior é membranácea, levemente verde,

esparsamente pilosa, com 7 nervuras longitudinais e com algumas nervuras

transversais. Em vista lateral observa-se a lema bem desenvolvida e

esparsamente pilosa, assemelhando-se à gluma superior.

B. dictyoneura (Fig. & De Not.) Stapf in Prain (Figuras 1D, E e F) apresenta

espiguetas biconvexas, de coloração vermelho-escuro, obovadas ou amplamente

oblongas, medindo 6-7 mm de comprimento e 2,5 mm de diâmetro. A gluma

inferior é tão longa quanto a espigueta; sua pilosidade é esparsa, e inicia-se um

pouco abaixo da metade da espigueta; apresenta cerca de 9-11 nervuras

longitudinais. A gluma superior com 7-9 nervuras longitudinais, é densamente

pilosa. Os pêlos são longos, brancos, sendo mais longos em direção ao ápice. A

lema, evidente em vista lateral, assemelha-se à gluma superior.

As espiguetas de coloração amarelada de B. ruziziensis Germain & Evrard

(Figuras 1G, H e I) são planoconvexas, ovadas, apiculadas e medem 6 mm de

comprimento e 2 mm de diâmetro. A gluma inferior, glabra, é amplamente ovada,

subaguda, aproximadamente com metade do comprimento da espigueta,

sobrepondo-se na base. A gluma superior é ovada, apiculada, pilosa do meio ao

ápice e nas laterais, com cerca de 7 nervuras. A lema é similar à gluma superior

em tamanho e forma, e apresenta nervura central evidente.

Em B. decumbens Stapf in Prain (Figuras 2A , B e C) as espiguetas

biconvexas, de coloração amarelada, são obovado-elípticas, acuminadas,

esparsamente pilosas no ápice. A gluma inferior sobrepõe-se na base e apresenta

mais ou menos um terço do comprimento da espigueta. A gluma superior, um

pouco mais curta que a lema, apresenta ponta escura, tem cerca de 7 nervuras, é

quase glabra, com pêlos esparsos no ápice. A lema, tão longa quanto a espigueta,

é semelhante à gluma superior, sendo, entretanto, menos pilosa no ápice.

As espiguetas levemente planoconvexas de B. brizantha (Hochst. ex A.

Rich.) Stapf in Prain (Figuras 2D, E e F) são oblongas ou elíptico-oblongas, com

ápice aproximadamente obtuso ou subagudo. Medem 6 mm de comprimento e 2-

2,5 mm de diâmetro; são amareladas, esparsamente pilosas no ápice, e

apresentam frequentemente as pontas avermelhadas. A gluma inferior, glabra,

sobrepõe-se na base, e apresenta mais que um terço do comprimento da

espigueta e 7-11 nervuras longitudinais. A gluma superior é um pouco mais curta

que a lema, esparsamente pilosa no ápice ou glabra, e possui cerca de 8

nervuras. A lema assemelha-se à gluma superior, é glabra ou pilosa, apresenta 5

nervuras longitudinais, sendo as laterais menos evidentes que a central.

Em B plantaginea (Link.) Hitchc (Figuras 2G, H, I) as espiguetas ovado-

elípticas apresentam 5 mm de comprimento, 2-2,5 mm de diâmetro, são glabras e

achatadas no meio da lema. A gluma inferior sobrepõe-se na base da espigueta e

apresenta um terço do seu comprimento. Apresenta ápice subagudo e é glabra. A

gluma superior, glabra, apresenta cerca de 9 nervuras longitudinais. A lema é

semelhante à gluma superior em forma, tamanho e textura.

Morfologia da plântula

A terminologia utilizada na descrição de plântulas, assim como a definição

desta fase varia um pouco de acordo com os diferentes autores. É importante, ao

se descrever esta fase, que ela esteja previamente definida e qual termos foram

utilizados (Beltrati, 1994).

Na presente descrição considerou-se como fase de plântula aquela que

transcorre desde a germinação, evidenciada pela protrusão da radícula, até que o

primeiro eófilo esteja completamente expandido. A fase subsequente até a

diferenciação do primeiro metáfilo é a de planta jovem (Beltrati, 1994). Nas

Leguminosae esta fase pode se prolongar por até mais de um ano. A terminologia

adotada (Tomlinson, 1960), Duke, 1965; 1969 e Amo-Rodrigues, 1979), é a

seguinte: raiz primária é raiz desenvolvida da radícula do embrião, após a

germinação; hipocótilo é parte do eixo caulinar que se encontra abaixo do nível

de inserção dos cotilédones; epicótilo é primeiro entrenó que se desenvolve

acima do nó cotiledonar (nível de inserção de um ou dos dois cotilédones), ou

seja, o primeiro entrenó formado pelo desenvolvimento da plümula; eófilos são

todas as formas foliares juvenis transicionais, antes do aparecimento das folhas

típicas da planta adulta; metáfilos são folhas maduras em oposição às formas

juvenis. A presença destas estruturas em bom estado caracteriza plântulas

normais, como pode ser observado por meio das Figuras 3B, C e D; e 4B, C e D,

que representam plântulas de uma espécie da família Gramineae e de uma

espécie da família Leguminosae, respectivamente.