Botânica

O principal objetivo deste capítulo é: ∙ Mostrar a lógica por trás da grande quantidade de termos que acabam nos confun-

dindo ao abordarmos os ciclos de vida das plantas. - Podemos garantir que essa lógica existe e que a grande maioria das plantas apresenta um ciclo de vida bastante semelhante, com algumas diferenças que podemos detectar mediante uma análise mais cuidadosa.

∙ Destacar as principais semelhanças e diferenças entre os ciclos dos diversos grupos de plantas, sempre destacando os aspectos evolutivos.

Ciclo de vida das plantas9

Figura 9.1 Ciclo de vida das plantas / Fonte: Thinkstock

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115Aula 9 Ciclo de vida das plantas

IntroduçãoNa consulta que fizemos a vocês, cursistas, ain-

da antes de iniciarmos nossa disciplina, o segundo assunto da Botânica apontado como mais problemá-tico foi “Ciclos de vida”.

Não é difícil entender os motivos que levam pro-fessores e estudantes a acharem essa temática muito complexa. Basta lembrar de alguns termos comuns quando abordamos o tema...

Ciclos de vida das plantas: uma visão integradora

Neste capítulo, focaremos na evolução dos ciclos de vida das plantas. Além de conhe-cer e compreender os processos de reprodução sexuada que ocorrem nos diversos grupos de plantas, nosso principal objetivo reside na percepção de que as mais variadas plantas se reproduzem seguindo apenas um esquema geral de ciclo de vida. As variações que, aparentemente, criam uma gama enorme de possibilidades de reprodução são apenas peculiaridades que, sob um olhar mais atento, podem ser consideradas “variações sobre o mesmo tema”.

Ciclos de vida dos seres vivosVeremos os três tipos fundamentais de ciclos de vida que ocorrem em todos os seres

vivos. Atente para o momento em que ocorre meiose em cada um deles, pois essa é a principal característica distintiva entre os três.

Figura 9.2 Termos complexos / Fonte: CEPA

Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem – 1

Antes de prosseguir, vamos identificar o que já sabemos sobre essa temática? Acesse o mural de atividades para participar da enquete inicial.

Estudaremos as etapas:1. Os três tipos básicos de ciclos dos seres vivos: haplobionte haplonte, haplobionte

diplonte e diplobionte (alternância de gerações).2. Ciclos de vidas das algas – uma breve exposição.3. Ciclos de vida das demais plantas – semelhanças e diferenças:

• Bryophyta.• Pteridophyta.• Coniferophyta.• Anthophyta.

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Nos esquemas a seguir, as gerações de organismos adultos são designadas pelos termos gametófito (produzem gametas) e esporófito (produzem esporos).

Entendendo o nome dos ciclosAntes de prosseguirmos, vale prestar atenção ao nome dos ciclos, pois eles já nos con-

tam muitas coisas:

Observe a seguir os ciclos esquematizados.

Vale lembrar que muitos organismos também apresentam a cha-mada reprodução vegetativa, que gera “clones naturais”, ou seja,

indivíduos geneticamente iguais. O foco deste estudo está, porém, nos ciclos de vida e não na reprodução vegetativa.

Em alguns casos, estruturas como gametas e certos tipos de esporos são células flageladas. Mas não chegaremos a esse detalhamento nos

esquemas apresentados a seguir.

HAPLOBIONTE HAPLONTE

1 fase Essa fase é haploide – Portanto, meiose zigótica

HAPLOBIONTE DIPLONTE

1 fase Essa fase é diploide – Portanto, meiose gamética

DIPLOBIONTE

2 fases Ocorre alternância de gerações - Com meiose espórica

(zigoto sofre meiose)

(meiose forma gametas)

(meiose forma esporos)

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117Aula 9 Ciclo de vida das plantas

Ciclo Haplobionte Haplonte

Figura 9.3 Ciclo haplobionte haplonte / Fonte: CEPA

Ciclo Haplobionte Diplonte

Figura 9.4 Ciclo haplobionte diplonte / Fonte: CEPA

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Ciclo Diplobionte (Alternância de gerações)

Figura 9.5 Ciclo diplobionte / Fonte: CEPA

Antes de prosseguirmos, também é importante entender algumas denominações:

Figura 9.6 Estrutura de formação do gametângio e do esporângio / Fonte: CEPA

Dicas de estudo

Faça um resumo das diferenças e semelhanças entre os três ciclos quanto a:• Número de fases e sua ploidia;• Tipo de meiose (zigótica, gamética ou espórica).• Ploidia dos gametas;• Ploidia dos esporos;• Ploidia do zigoto.Confira a resposta no final deste conteúdo.

Chamam-se gametófitos as estruturas que formam gametas. E o gametófito é o organismo que contém os gametângios. Assim:

Chamam-se esporângios as estruturas que formam esporos. E o esporófito é o organismo que contém os esporângios. Assim:

gametófitoorganismo

gametângioestrutura

gametapossui forma

esporófitoorganismo

esporângioestrutura

esporopossui forma

Como o esporófito não tem sexo, é incorreto falar em esporo feminino e esporo masculino (como aparece normalmente nos livros didáticos).

Por isso, adotamos aqui a denominação: megásporo e micrósporo, respec-tivamente. Portanto, também falamos em megasporângio e microsporângio.

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119Aula 9 Ciclo de vida das plantas

Ciclos de vidas das algasO estudo de qualquer assunto relativo ao tema “algas”, por si só, já é de grande comple-

xidade, devido à enorme diversidade e à falta de origem monofilética nesse grupo. Não menos árdua é a tarefa de compreender os ciclos de vida desses organismos, pois pode envolver não somente os três tipos básicos de ciclos de vida, como variações específicas dentro de cada um deles.

algas vermelhasNas algas vermelhas, existe uma variação no ciclo de alternância de

gerações, ocorrendo duas fases diploides e uma haploide, aumentando a complexidade do ciclo. Esse tipo de arranjo é chamado ciclo trifásico.

algas verdesJá no grupo das algas verdes, que abriga uma grande variedade de

organismos, ocorrem todos os três tipos básicos de ciclos.Neste capítulo, concentramo-nos nos grandes grupos de plantas ter-

restres para construirmos uma noção geral, mas bem fundamentada, do processo de reprodução presente na maioria das plantas.

Cabe ressaltar que, dentro desses grupos vegetais, também ocorrem variações entre os diferentes filos. Assim, para poder prosseguir de maneira mais fluente, selecionamos um exemplo bastante ilustrativo para cada grupo, e, não por acaso, são esses mesmos exemplos os mais frequentemente abordados no Ensino Médio.

Convidamos você a estudar esses ciclos focando nas semelhanças e diferenças existentes entre eles, de forma a traçar as características gerais e as específicas que os permeiam.

Note que, em todos eles, partiremos de um mesmo ciclo básico inicial, o diplobionte, e iremos apenas destacando as peculiaridades de cada grupo. Em seguida, apresentaremos o ciclo ilustrado. Tente sempre fazer a correspondência entre o esquema do ciclo básico e as figuras e eventuais fotografias.

Figura 9.7 Algas vermelhas / Fonte: CEPA

Figura 9.8 Algas verdes / Fonte: CEPA

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Ciclo de vida de um musgo (Grande grupo das “briófitas” - Filo Bryophyta)

Figura 9.9 Ciclo de vida das briófitas / Fonte: CEPA

Figura 9.10 Ciclo de vida de um musgo / Fonte: CEPA

Pode-se observar um “tapete” verde formado pelos gametófitos e, sobre tal “tapete”, vários esporófitos e suas cápsulas (algumas em destaque).

Figura 9.11 Tapete de musgos. O círculo indica a cápsula do esporófito. / Fonte: Thinkstock

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Ciclo de vida de uma samambaia (Grande grupo das “pteridófitas” – Filo Pteridophyta)

Figura 9.12 Ciclo de vida das pteridófitas / Fonte: CEPA

Figura 9.13 Ciclo de vida da samambaia / Fonte: CEPA

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Pode-se observar um detalhe de folhas de um esporófito com vários soros maduros (um deles em destaque).

Observação: O esquema anterior descreve o ciclo de vida típico do filo Pteridophyta, que engloba a maior parte das plantas vascula-res sem sementes. Já algumas pertencentes ao filo Lycopodiophyta, como as do gênero Selaginella, apresentam uma variação nesse ciclo, pois são heterosporadas (em oposição às homosporadas), produzin-do esporos que darão origem a gametófitos femininos (megásporos) ou masculinos (micrósporos). Acredita-se que esse tipo de ciclo com

heterosporia traga vantagens adaptativas, uma vez que está presente também em todas as plantas com sementes.

Ciclo de vida de um pinheiro (Grande grupo das “Gimnospermas” – Filo Coniferophyta)

Figura 9.15 Ciclo de vida das gimnospermas / Fonte: CEPA

Figura 9.14 Samambaia / Fonte: Thinkstock

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Figura 9.16 Ciclo de vida dos pinheiros / Fonte: CEPA

Pode-se observar pinha de Araucária repleta de pinhões.

Ciclo de vida de uma Anthophyta

Figura 9.18 Ciclo de vida da anthophyta / Fonte: CEPA

Figura 9.17 Pinhões / Fonte: Suzana Ursi

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Figura 9.19 Esquema do ciclo de vida da anthophyta / Fonte: CEPA

Pode-se observar um ramo de Espatódea, árvore bastante comum na cidade de São Paulo.

Pode-se observar uma flor (parte superior) e o gineceu isolado (parte inferior).

Pode-se observar uma flor aberta ao meio, com o gineceu cortado longitudinalmente (1), bem como o seu ovário (2). Também se obser-vam estames: filete (3) com anteras (4).

Pode-se observar um ramo e um botão floral em destaque.

Figura 9.22 Observe uma flor aberta ao meio, com o Gineceu cortado longi-tudinalmente (1), bem como o seu ovário (2). Também observa-se estames: filete (3)com anteras(4). / Fonte: Suzana Ursi

Figura 9.20 Observe o ramo de Espatódea, árvore bastante comum na cidade de São Paulo, com destaque para as flores e os botões florais. / Fonte: CEPA

Figura 9.21 Visão geral da flor (acima) e do Gineceu (abaixo). / Fonte: Suzana Ursi

Figura 9.23 Botão floral / Fonte: Suzana Ursi

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Resumindo: tendências evolutivasTexto elaborado pela Mestra Bianca Brasil e pela Profª Drª Suzana Ursi

Agora vamos resumir as principais tendências evolutivas envolvidas no desenvolvimento do ciclo de vida dos diversos grupos de plantas.

Para começar, destacamos a principal semelhança entre os ciclos de vida de todas as plantas. Podemos dizer que todas as plantas vasculares são oogâmicas, ou seja, possuem grandes oosferas imóveis e pequenos anterozoides/gametas, que nadam ou são conduzi-dos até a oosfera. Além disso, elas possuem ciclos nos quais duas fases (indivíduos) são apresentadas, uma haploide (n) - o gametófito, e outra diploide (2n) - o esporófito. A essa característica do ciclo de vida, comum a todas as plantas, denominamos diplobionte: ocorrendo meiose na formação dos esporos.

Quanto às diferenças nos ciclos, em primeiro lugar destacamos a morfologia dos indi-víduos. Em algumas algas, a geração produtora de esporos (esporófito) é externamente semelhante à geração produtora de gametas (gametófito); então dizemos que existe uma alternância de gerações isomórficas. Nas demais plantas, o esporófito e o gametófito são diferentes um do outro: tal ciclo exibe uma alternância de gerações heteromórficas.

Além disso, ao longo da história evolutiva das plantas, observamos uma tendência nos esporófitos de se tornarem cada vez maiores e dominantes no ciclo (em relação aos game-tófitos). Nas briófitas, o indivíduo dominante no ciclo é o gametófito: ele é independente do ponto de vista nutricional e é, geralmente, maior e mais complexo que o esporófito. Por outro lado, nas plantas vasculares, o esporófito é a forma de vida dominante: ele é rami-ficado e produz diversos esporângios (ao contrário do esporófito das briófitas), chegando ao ápice de o gametófito ser, inclusive, nutricionalmente dependente do esporófito. Entre as pteridófitas, podemos encontrar plantas homosporadas (que produzem um só tipo de esporo) como o Psilotum sp., o Lycopodium sp. e as Filicales; e plantas heterosporadas (que formam micrósporos e megásporos), tais como a Selaginella sp. A partir das gimnos-permas, todas as plantas são heterosporadas, produzindo micrósporos e megásporos.

Na face abaxial das folhas das pteridófitas são formados os esporângios, que se reúnem em soros. Nos esporângios, as células-mãe sofrem meiose e produzem esporos haploides. Cada esporo origina, ao germinar no solo, um gametófito, que pode ser unissexuado (plantas heterosporadas) ou bissexuado (plantas homosporadas). À medida que ocorre a diferenciação dos gametângios, formam-se os anterídeos e os arquegônios, estruturas responsáveis pela produção dos gametas masculinos (anterozoides flagelados) e femini-nos (oosferas), respectivamente. O anterozoide utiliza um meio líquido para alcançar a oosfera; e, quando isso ocorre, há a fecundação e formação do novo esporófito.

Uma inovação que é possível observar, a partir das gimnospermas, é a ausência de anterí-deos. O microgametófito endospórico (desenvolve-se dentro das paredes do micrósporo) jovem é formado apenas por quatro células: duas células protálicas, uma geradora e uma célula do tubo. Seu transporte acontece, especialmente, pelo vento (anemofilia) até as proximidades de um megagametófito no interior do óvulo (processo denominado polinização).

Figura 9.24 Feijão germinando / Fonte: Thinkstock

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Após o surgimento da polinização, nas cicadófitas e Ginkgo sp., o microgametófito passa a produzir um tubo polínico haustorial, o qual pode crescer por vários meses no tecido do nucelo. O tubo acaba por se romper nas vizinhanças do arquegônio, liberando os antero-zoides multiflagelados em uma câmara cheia de líquidos - a câmara arquegonial. Os antero-zoides nadam então até o arquegônio e fecundam a oosfera. Já nas coníferas e gnetófitas, os gametas masculinos são imóveis; os tubos polínicos transportam-nos diretamente às oosferas.

Entretanto, o maior passo evolutivo nos grupos mais derivados foi a produção de semen-tes, que são óvulos (megasporângio + tegumento) fecundados a partir das gimnospermas.

Vários elementos conduziram à evolução do óvulo, entre os quais podemos citar:1. Formação de um tegumento que envolve completamente o megasporângio,

exceto a micrópila;2. Redução do número de células-mãe para uma por megasporângio;3. Sobrevivência de apenas um dos quatro megásporos da tétrade;4. Retenção do megásporo dentro do megasporângio;5. Formação de um megagametófito altamente reduzido no interior do megásporo

(megagametófito endospórico);6. Desenvolvimento do embrião no interior do megagametófito.Nas angiospermas, dizemos que a polinização é indireta, pois o grão de pólen é depo-

sitado no estigma, região especializada que se forma no topo dos carpelos. Além disso, o surgimento do carpelo (megasporófilo dobrado e fusionado) e das flores foi um grande avanço evolutivo com relação às gimnospermas e explica, em parte, a dominância das angiospermas na flora atual. O carpelo é formado por um ovário (porção basal dilatada que encerra os óvulos), estilete e estigma (região especializada para recepção do grão de pólen). Após a dupla fecundação, o ovário desenvolve-se no fruto, que auxilia na proteção e dispersão das sementes.

Outro avanço evolutivo em relação às angiospermas é a ocorrência da dupla fecundação. Vamos relembrar esse importante processo: a fusão de um dos gametas masculinos

com a oosfera resulta no zigoto (2n), e a fusão do outro gameta com os núcleos polares resulta no endosperma (3n). O endosperma é o tecido que nutre o embrião durante o seu desenvolvimento (ele só se desenvolve se o embrião se formar), e isso significa um melhor uso das reservas energéticas. Em todas as gimnospermas, ao contrário, o tecido nutritivo (megagametófito haploide) desenvolve-se antes da fecundação da oosfera e, caso a fecun-dação não aconteça, desperdiça-se energia (já que o embrião não será formado). Entre as gimnospermas, apenas o grupo Gnetophyta tem dupla fecundação, mas é uma dupla fecundação diferente da das angiospermas: a fusão do segundo gameta gera um embrião extra (e não endosperma como nas angiospermas); nesse caso, também, os embriões são nutridos pelo megagametófito (n).

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127Aula 9 Ciclo de vida das plantas

Questionário

Agora você vai utilizar seus conhecimentos prévios somados aos adquiridos nesta aula para responder ao mesmo questionário proposto no início da aula. Esse procedimento ajudará você a fazer uma autoavaliação do que aprendeu neste capítulo, bem como per-mitirá à autora analisar a aula visando a melhorá-la. Esta atividade vale participação, mas não vale nota.

Texto Online

Vamos comparar?Nesta atividade, pedimos que você destaque as semelhanças e diferenças entre os ciclos de

vida de “briófitas”, “pteridófitas”, “gimnospermas” e angiospermas quanto aos seguintes aspectos: ∙ Geração dominante; ∙ Produção de esporos; ∙ Liberação dos esporos; ∙ Unidade de dispersão; ∙ Proteção do esporângio; ∙ Mecanismo pelo qual o gameta masculino alcança a oosfera; ∙ Fecundação – ocorrência de dupla fecundação somente a partir das angiospermas,

com formação de zigoto (2n) e endosperma (3n); ∙ Tipo de ciclo de vida (haplobionte diplonte, haplobionte haplonte ou diplobionte); ∙ Tipo de meiose (espórica, gamética e zigótica).

Atenção: Na próxima semana, postaremos aqui um gabarito bem completo para que você tenha uma boa lista de semelhanças e diferenças entre os ciclos dos grandes grupos de plantas, que poderá até ser utilizada em suas aulas.

Resposta das Dicas de estudo

Ciclo haplobionte haplonte: Ocorre apenas uma fase de vida livre, haploide. O zigoto é a única fase diploide, sendo a meiose zigótica. Presente em fungos e em algumas algas.

Ciclo haplobionte diplonte: Ocorre apenas uma fase de vida livre, . A meiose ocorre na for-mação dos gametas. Presente em animais e em algumas algas.

Ciclo diplobionte: Ocorrem duas fases, uma haploide (gametófito) e outra diploide (esporófito). A meiose ocorre na formação dos esporos. Presente em plantas vasculares e em muitas algas.

Observação: este ciclo pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologi-camente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente).

Independentemente do tipo de ciclo • Gametas e esporos sempre são haploides;• Zigoto sempre é diploide.

Atividades

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Referências bibliográficasCHOW, Fungyi et al. (Orgs.). Introdução à biologia das criptógamas. São Paulo: Instituto

de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2007.OLIVEIRA, Eurico Cabral de. Introdução à biologia vegetal. 2ª ed. São Paulo: Editora da

Universidade de São Paulo, 2003.HAVEN, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Biologia vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2007.SADAVA, David et al. Vida: a ciência da biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. v. 2:

Evolução, diversidade e ecologia.