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Profª. Fred Guilherme

INTRODUÇÃO O zigoto é portador do material genético fornecido pelo espermatozoide e pelo óvulo. Um vez formado, o

zigoto irá se dividir muitas vezes por mitose até originar um novo indivíduo. Assim, todas as células que formam o corpo de um indivíduo possuem o mesmo patrimônio genético que existia no zigoto.

Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionário, as células passam por um processo de diferenciação celular em que alguns genes são “ativados” e outros são “desativados”, sendo que somente os “ativados” coordenam as funções das células. Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funções distintos, que se organizam em tecidos. Conjuntos de tecidos reunidos formam os órgãos. Os grupos de órgãos formam os sistemas que, por sua vez, formam o organismo.

CÉLULAS – TECIDOS – ÓRGÃOS – SISTEMAS – ORGANISMOS

A ciência que estuda esse processo de desenvolvimento do indivíduo a partir do zigoto é a Embriologia.

PRIMEIRA AULA - FECUNDAÇÃO, SEGMENTAÇÃO E BLASTULAÇÃO.

FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionário, mas, de modo geral, em praticamente todos ocorrem três fases consecutivas: segmentação, gastrulação e organogênese.

Na segmentação, mesmo com o aumento do número de células, praticamente não há aumento do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm tempo para crescer.

Na fase seguinte, que é a gastrulação, o aumento do número de células é acompanhada do aumento do volume total. Inicia-se nessa fase a diferenciação celular, ocorrendo a formação dos folhetos germinativos ou folhetos embrionários, que darão origem aos tecidos do indivíduo. No estágio seguinte, que é a organogênese, ocorre a diferenciação dos órgãos.

Vamos analisar cada uma dessas fases para os animais em geral e depois comentar o desenvolvimento embrionário humano.

SEGMENTAÇÃO As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam

são chamadas blastômeros. No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina diferenças na

segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois tipos básicos de segmentação:

BIOLOGIA

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holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo;

meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo.

SEGMENTAÇÃO HOLOBLÁSTICA A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligolécitos) e nos

heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se formam a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular):

holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais; ocorre nos ovos alécitos e em alguns oligolécitos;

holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de tamanhos diferentes (quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros). Ocorre em todos os ovos heterolécitos e em alguns oligolécitos;

holoblásticas subigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos isolécitos.

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SEGMENTAÇÃO MEROBLÁSTICA Devido à diferença na distribuição do vitelo, existem dois tipos básicos de segmentação meroblástica: a

discoidal e a superficial. Na segmentação meroblástica discoidal, as divisões ocorrem apenas na região da cicatrícula (região da

célula sem vitelo), formando-se um disco de células sobre a massa do vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos telolécitos.

A segmentação meroblástica superficial ocorre nos ovos centrolécitos. As células embrionárias ficam

dispostas na superfície do ovo.

FASES DA SEGMENTAÇÃO Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:

mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células; blástula, em que é aumentado o número de células e se forma uma cavidade interna cheia de líquido.

A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele (cele =

cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a

cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação dos ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.

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EXERCÍCIOS OBJETIVOS

QUESTÃO 1 (UFV) A figura a seguir representa uma das fases do desenvolvimento embrionário de um certo organismo.

Assinale a alternativa que contém, respectivamente, o TIPO e a FORMA DE CLIVAGEM deste ovo: a) alécito; holoblástica igual. b) heterolécito; holoblástica desigual. c) heterolécito; meroblástica desigual. d) telolécito; meroblástica discoidal. e) centrolécito; meroblástica superficial. QUESTÃO 2 (Unirio) Analisando as características do desenvolvimento embrionário de um determinado animal, um aluno podenotar a presença de:

I. óvulo com grande quantidade de vitelo e segmentação parcial; II. embrião com âmnio, saco vitelínico, alantóide e córion.

O animal observado foi um(a):

a) rato b) peixe. c) sapo. d) mosca. e) ema. QUESTÃO 3 (UFRGS) Assinale a alternativa que preenche corretamente as lacunas do texto a seguir. Nos animais, a clivagem varia conforme a quantidade de vitelo. Em .................... a clivagem é total, pois eles apresentam ovos ...................... . Por outro lado, em ........................ a clivagem é parcial, pois seus ovos são ........................ . a) répteis - heterolécitos - artrópodes - centrolécitos b) mamíferos - telolécitos - peixes - oligolécitos c) répteis - oligolécitos - equinodermos - telolécitos d) mamíferos - oligolécitos - peixes - telolécitos e) equinodermos - telolécitos - mamíferos – oligolécitos QUESTÃO 4 (UFPR) Fase do desenvolvimento embrionário caracterizada pelo estabelecimento dos três folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme) e por intensos movimentos morfogenéticos: a) clivagem b) morfogênese c) gastrulação d) fecundação e) apoptose

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QUESTÃO 5 (PUCcamp) A figura a seguir mostra uma blástula. O mais provável é que ela tenha se formado a partir de um ovo a) telolécito. b) centrolécito. c) heterolécito. d) mediolécito. e) oligolécito.

EXERCÍCIOS DISCURSIVOS QUESTÃO 1 (Vunesp-SP) Observe o esquema que representa parte do sistema reprodutor feminino. Momentos após a ejaculação, vários espermatozoides percorrem a mucosa do útero e dirigem-se para uma das trompas. Parte desses espermatozoides encontra o óvulo e libera enzimas que enfraquecem as barreiras que o envolvem. Um espermatozoide entra em contato com a superfície do óvulo, e as membranas celulares e os núcleos de ambos se fundem.

a) Quais são os fenômenos ocorridos em I e II, respectivamente? b) Qual o nome da fase do desenvolvimento embrionário representado em III? E qual o processo de divisão

celular ocorrido até a implantação observada em IV?

QUESTÃO 2 (UFJF -MG) Sabemos que a embriologia é parte da biologia que estuda as transformações que se processam em um embrião em desenvolvimento. Cite os tipos de ovos que se formam após a fecundação, sua segmentação e um exemplo de ocorrência.

Tipo de ovo Tipo de segmentação Exemplo de ocorrência

a)

b)

c)

d)

QUESTÃO 3 (UFRJ) A gema do ovo de uma galinha é formada por uma única célula, o óvulo, caso não tenha sido fecundada pelo espermatozoide do galo. Nesta célula, a grande massa amarela corresponde a reserva nutritiva chamada vitelo. Por outro lado, um animal muito maior, como a vaca, produz óvulos microscópicos. Explique por que, necessariamente, o óvulo da galinha é maior que o da vaca. No caso da galinha, o desenvolvimento do embrião ocorre dentro de um ovo com casca. A grande quantidade de vitelo do óvulo é necessária para a nutrição do embrião. O novo ser será formado apenas pelas reservas do ovo, por isso ser uma célula grande. Já o embrião dos mamíferos, como a vaca, recebe alimento diretamente da mãe, via placentária, não sendo, portanto, necessária grande quantidade de vitelo, o que explica o menor tamanho relativo do óvulo nesse caso.

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QUESTÃO 4 (Vunesp-SP) Observe o esquema ao lado, representando um blastocisto e responda:

I. Quais os nomes das estruturas indicadas,

respectivamente, pelos números 1 e 2? II. Qual o destino do conjunto de células indicado pelo

número 1? QUESTÃO 5 (UFPR)

"As células-tronco embrionárias (TE) são obtidas da porção de um embrião em um estágio muito inicial, que daria origem a todo o corpo de um organismo (...) Nesse estágio, o embrião é uma bola oca, chamada de blastocisto, formada por uma massa celular externa que, na gravidez, viria a formar a placenta, e por uma massa celular interna (MCI), que se tornaria o feto (...) A fim de criar linhas de célula TE, cientistas removem a massa celular interna de um blastocisto criado em laboratório, normalmente remanescente de uma tentativa de fertilização in vitro (...) Uma vez que as células TE surgem nesse estágio primordial, elas mantêm a capacidade 'pluripotente' de formar qualquer tipo de célula de um organismo."

(Scientific American, jul. 2004.)

I. Segundo o texto, qual é a região do embrião e qual o estágio do desenvolvimento embrionário utilizados para obtenção de células TE?

II. Qual é a principal justificativa para a coleta de células TE em um estágio tão inicial da embriogênese? III. Por que razão a massa celular externa não poderia ser empregada para gerar células TE?

SEGUNDA AULA - GASTRULAÇÃO E ORGANOGÊNESE

GASTRULAÇÃO Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados,

representados pelo anfioxo e pelas rãs. Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do

embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma.

O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a fecundação é externa.

O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua segmentação é total subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero.

Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os

tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno).

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Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem, entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários.

O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Nesse caso, a camada interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma.)

Nas rãs a fecundação é externa, os óvulos são heterolécitos e a segmentação é total desigual. Os óvulos possuem um envoltório gelatinoso que desseca em contato com o ar. Assim, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água. Forma-se uma larva aquática, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Fala-se, nesses casos, em desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente, fala-se em desenvolvimento direto.

A gastrulação das rãs ocorre por invaginação e também por epibolia. Por invaginação forma-se uma

fenda: o blastóporo. Por epibolia os micrômeros passam a se dividir rapidamente e acabam por recobrir os macrômeros. Os micrômeros insinuam-se primeiramente pelo lábio ventral. O blastóporo adquire o aspecto de um círculo. Os micrômeros insinuam-se para dentro da blastocele, delimitando o arquêntero. Ocorre também a diferenciação dos três folhetos germinativos: o ectoderma, o mesoderma e o endoderma.

Assim, na gastrulação das rãs, além de o embrião aumentar de volume, três outras características são

fundamentais: formação dos folhetos embrionários ou germinativos, que darão origem a todos os tecidos e órgãos; formação do arquêntero ou intestino primitivo; formação do blastóporo, orifício de comunicação do arquêntero com o exterior. Protostomados e deuterostomados O blastóporo pode dar origem à boca ou ao ânus. Quando dá origem apenas à boca ou tanto à boca

quanto ao ânus, os animais são chamados de protostômios (proto = primeiro). É o caso dos vermes, dos moluscos e dos artrópodes.

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Quando o blastóporo dá origem ao ânus os animais são chamados de deuterostômios (deutero = posterior). É o caso dos equinodermos e dos cordados.

Organogênese em anfioxo A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organogênese, que se caracteriza pela diferenciação de

órgãos a partir dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação. Após a neurulação, os folhetos embrionários, continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto.

Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O endoderma dá origem ao tubo digestório. O mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural.

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EXERCÍCIOS OBJETIVOS

QUESTÃO 1 (UFV) Observe o esquema do embrião de um cordado, em corte transversal, e analise as afirmativas seguintes.

I. A letra D representa a endoderme. II. Os pulmões originam-se a partir do folheto C. III. O folheto indicado por B dá origem ao cérebro. IV. O coração forma-se a partir do folheto indicado pela letra A. V. Alterações no folheto D não podem afetar as glândulas do

tubo digestivo. Assinale a alternativa que contém apenas afirmativas VERDADEIRAS:

a) I, II e III. d) II e III. b) I, III e IV. e) IV e V. c) III, IV e V. QUESTÃO 2 (PUC-SP-2005) No interior de um blastômero, moléculas de DNA polimerase produzidas no retículo endoplasmático rugoso migraram para o núcleo, onde tiveram papel importante na duplicação dos cromossomos, o que levou a célula a se dividir. O trecho acima faz referência aos processos de síntese de a) proteínas, síntese de DNA e mitose em uma célula embrionária. b) proteínas, síntese de DNA e mitose em uma célula somática. c) proteínas, síntese de DNA e meiose em uma célula germinativa. d) lipídios, síntese de RNA e mitose em uma célula embrionária. e) lipídios, síntese de RNA e meiose em uma célula germinativa. QUESTÃO 3 (PUC - RJ-2007) Atualmente existem inúmeros estudos sobre o desenvolvimento dos tratamentos de indivíduos com células tronco, principalmente para tecidos cujas células não são capazes de se multiplicar, regenerando parte do tecido morto de um órgão afetado pela morte dessas células. Dentre os tecidos animais que NÃO se regeneram porque suas células adultas e maduras não são capazes de reproduzir, encontramos os tecidos: a) nervoso e muscular. b) nervoso e epitelial.

c) sanguíneo e ósseo. d) ósseo e muscular.

e) epitelial e muscular.

QUESTÃO 4 (UNIFESP-2008) Atualmente, os seres vivos são classificados em cinco grandes reinos. Na caracterização do Reino Animalia (animais), é correto afirmar que: a) estão excluídos os organismos multicelulares e que não possuem tecidos verdadeiros. b) a segmentação do corpo aproxima evolutivamente os anelídeos e os nematódeos. c) são incluídos tanto organismos unicelulares quanto seres vivos multicelulares. d) a simetria radial é uma característica que evidencia parentesco evolutivo entre os organismos que a possuem. e) grupos como equinodermos e cordados são aproximados evolutivamente pela origem do celoma. QUESTÃO 5 (PUC - PR-2007) O primeiro organismo transgênico foi obtido por volta de 1981. quando genes de coelhos foram injetados em ovos de camundongos que se desenvolveram no útero de fêmeas dessa espécie. Os camundongos que nascidos desses ovos apresentaram hemoglobina de coelho em suas hemácias, porque: a) DNA do coelho injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e foi transmitido de célula a célula através

de mitoses. b) DNA do coelho injetado no ovo foi transcrito para o RNA ribossômico que conduziu a síntese de proteínas

nessa célula. c) RNA mensageiro do coelho injetado no ovo passou a conduzir a síntese de proteínas nessa célula. d) RNA mensageiro do coelho injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e foi transmitido de célula a

célula através de mitoses. e) DNA do coelho injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e passou a conduzir a síntese

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EXERCÍCIOS DISCURSIVOS QUESTÃO 1 (UFRJ-2005) No desenvolvimento de um organismo ocorre a transição de um estágio embrionário, no qual todas as células são inicialmente indiferenciadas, até o estágio adulto, composto por até centenas de diferentes tipos de células. Esse processo é conhecido como diferenciação celular. Historicamente, havia duas hipóteses a respeito da diferenciação celular. Em uma delas, que chamaremos de H1, postulava-se a idéia de que ocorria perda de material genético enquanto a célula se diferenciava. Na segunda, H2, afirmava-se que a diferenciação não implicava perda de DNA. Identifique qual das duas hipóteses é confirmada pelos processos de clonagem, nos quais o núcleo da célula de um tecido de um indivíduo adulto é introduzido em um ovócito anucleado que, ao se desenvolver, origina outro organismo. Justifique sua resposta. QUESTÃO 2 (UFSCar-2005) As mais versáteis são as células-tronco embrionárias (TE), isoladas pela primeira vez em camundongos há mais de 20 anos. As células TE vêm da região de um embrião muito jovem que, no desenvolvimento normal, forma as três camadas germinativas distintas de um embrião mais maduro e, em última análise, todos os diferentes tecidos do corpo.

(Scientific American Brasil, julho de 2004.) a) Quais são as três camadas germinativas a que o texto se refere? b) Ossos, encéfalo e pulmão têm, respectivamente, origem em quais dessas camadas germinativas? QUESTÃO 3 (UFSCar-2006) Doação de ovário - Uma mulher de 24 anos que recebeu um ovário doado pela irmã gêmea engravidou cinco meses depois, revelam pesquisadores do St. Luke’s Hospital, em Boston. A gestação foi normal e a paciente deu à luz uma menina. É a primeira vez que um transplante de ovário doado por outra mulher resulta em nascimento.

(Época, 13.06.2005.) Considerando parentesco genético como sendo a proporção média de alelos compartilhados por duas pessoas em razão de os terem herdado de um ancestral comum, responda. a) Qual o parentesco genético entre a criança e sua mãe de gestação, no caso da parturiente e sua irmã serem

gêmeas monozigóticas? Justifique. b) Qual o parentesco genético entre a criança e sua mãe de gestação, no caso da parturiente e sua irmã serem

gêmeas dizigóticas? Justifique. QUESTÃO 4 (UFSCar-2008) Uma terapia experimental com células-tronco, projetada para reverter a evolução da diabetes tipo 1, permitiu aos portadores da doença se livrarem das injeções de insulina por meses e, em um caso, por três anos, revelou um estudo publicado [...] nos Estados Unidos.

(Uol, 10.04.2007.) Em entrevistas concedidas à imprensa, os médicos responsáveis pela pesquisa afirmam que não se pode ainda falar em cura desse tipo de diabetes, mas se mostram otimistas com os resultados já obtidos. Explicando os procedimentos empregados no tratamento proposto, os médicos afirmam que, devido à natureza de doença auto-imune do diabetes melito tipo 1, o tratamento prevê também a aplicação de quimioterapia com drogas imunossupressoras. Isso tem gerado sérias críticas ao trabalho por parte de cientistas americanos. Outro ponto também criticado é que a pesquisa foi desenvolvida sem um “grupo-controle”. a) Qual a relação entre o pâncreas e a ocorrência do diabetes melito tipo 1? b) Por que a ausência de grupos-controle é uma das críticas dos cientistas aos resultados do estudo? QUESTÃO 5 (VUNESP-2008) A proibição do aborto não decorre da concepção religiosa de que a vida deve ser protegida porque provém de Deus, mas da constatação científica de que o feto é individualidade diferente da mãe que o gera, porque tem DNA próprio, não se confundindo com o do pai ou o da mãe.

(Folha de S.Paulo, 28.05.2007.) Que argumento pode ser usado para justificar que o feto tem DNA próprio, que não é igual ao do pai ou ao da mãe?

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TERCEIRA AULA - O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas. Animais celomados, acelomados e pseudocelomados Os animais que apresentam celoma são chamados celomados. Todos os cordados são celomados, assim como os moluscos (lesmas, ostras), os anelídeos (minhocas) e os equinodermos (estrelas-do-mar, ouriços-do mar).

Há animais triblásticos em que a mesoderma delimita uma parte da cavidade, sendo a outra parte delimitada pela endoderma. Esses animais são chamados de pseudocelomados, pois o celoma só é verdadeiro quando é completamente revestido pelo mesoderma. É o caso dos nematódeos, cujo representante mais conhecido é a lombriga (Ascaris lumbricoides), um parasita do intestino humano.

Em alguns animais, a única cavidade que se forma no embrião é o arquêntero, pelo que são designados acelomados.

O esquema a seguir mostra cortes transversais esquemáticos em organismos acelomados, pseudocelomados e celomados:

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ORGANOGÊNESE EM RÃ A organogênese em rã será estudada como exemplo da organogênese geral dos vertebrados. O esquema

a seguir explica de forma simplificada como ocorre a fase inicial da organogênese nesses animais: a neurulação.

Alguns dos destinos finais dos folhetos embrionários nos vertebrados em geral são:

Ectoderma Mesoderme Endoderme

Epiderme e derivados cutâneos, com as glândulas mucosas;

todas as estruturas do sistema nervoso;

Epitélio de revestimento das cavidades nasais, anal e bucal.

Derme; Músculos; Cartilagem, ossos e outros

tecidos conjuntivos; Sangue, medula óssea e

tecidos linfáticos; Órgãos do sistema genital e

urinário.

Epitélio de revestimento do trato digestório (exceto cavidades oral e anal);

Fígado e pâncreas; Sistema respiratório (exceto cavidades

nasais)

Células embrionárias especiais típicas e exclusivas dos vertebrados formam a crista neural. Essas células diferenciam-se juntamente com a formação do tubo neural a partir do ectoderma do embrião. Elas ficam dispostas ao lado do tubo neural, mas posteriores à região do encéfalo.

As células da crista neural têm a capacidade de migrar pelo corpo, dando origem a diversos tipos celulares, como neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico, células da medula da adrenal, derme da pele da cabeça e células pigmentares da pele de todo o corpo.

Considera-se, hoje, que o passo definitivo na origem dos vertebrados tenha sido a evolução das células da crista neural. Nenhum outro animal as possui.

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EXERCÍCIOS OBJETIVOS

QUESTÃO 1

Em anfíbios, realizaram-se experimentos em que os núcleos de células embrionárias foram transplantados para ovos de anfíbios, que tiveram seus núcleos retirados. Considerando-se o total de ovos que não rejeitaram o núcleo transplantado, foi montado o gráfico a seguir:

A explicação para a diferença refletida no gráfico é que: a) os núcleos de mórula estão em um estágio em que

todos os genes estão reprimidos. b) os núcleos de mórula são geneticamente distintos dos

outros núcleos em questão. c) os núcleos de blástula e gástrula não receberam os

estímulos citoplasmáticos necessários para o desenvolvimento do embrião.

d) os núcleos de blástula e gástrula têm seus produtos gênicos eliminados por mecanismos de regulação.

e) os núcleos de gástrula já se encontram em estágio de diferenciação.

QUESTÃO 2 Em uma experiência que procurava estudar a participação dos tecidos embrionários na formação dos órgãos primitivos, um embriologista transplantou o lábio dorsal do blastóporo de uma gástrula para a região ventral de outra, conforme demonstra o esquema abaixo:

A partir do implante, um novo embrião se desenvolveu. Esse resultado pode ser atribuído ao seguinte fator: a) existência da placa neural no lábio dorsal transplantado b) presença de célula germinativa já fecundada

no transplante c) atuação do lábio dorsal sobre os tecidos do

organismo receptor d) fornecimento de abundante material nutritivo pelo

tecido transplantado QUESTÃO 3 Seguir temos duas afirmações, podendo a segunda ser uma razão para a primeira. 1ª Afirmação: O cérebro, o cerebelo, os nervos e as glândulas sudoríparas originam-se da mesoderme PORQUE 2ª Afirmação: Esse folheto embrionário apresenta diferenciação celulares que originarão a porção mais volumosa dos órgãos internos, os quais se desenvolverão no celoma, cavidade no meio da mesoderme. Assinale a alternativa correta. a) As duas afirmações são verdadeiras, e a segunda é uma justificativa da primeira. b) As duas afirmações são verdadeiras, e a segunda não é uma justificativa da primeira. c) A primeira afirmação é falsa, e a segunda é verdadeira. d) A primeira afirmação é verdadeira, e a segunda é falsa. e) As duas afirmações são falsas.

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QUESTÃO 4 Associe a segunda coluna de acordo com a primeira: Fases de desenvolvimento:

1) Fertilização 2) Gástrula 3) Blástula 4) Segmentação 5) Nêurula

Características: ( ) Fase caracterizada pela formação do tubo neural. ( ) Fase em que o ovo se divide, sucessivamente, até as células atingirem as dimensões normais da espécie. ( ) Fase durante a qual os gametas se unem. ( ) Fase durante a qual um grupo de células envolve uma pequena cavidade central. ( ) Fase na qual se origina o intestino primitivo.

Assinale a sequência correta: a) 5 - 4 - 1 - 3 - 2 b) 1 - 2 - 3 - 4 - 5

c) 5 - 4 - 1 - 2 - 3 d) 3 - 4 - 1 - 2 - 5

e) 5 - 1 - 4 - 3 – 2

QUESTÃO 5

Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto são encontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de células precursoras, denominadas 'células-tronco'. A célula-tronco prototípica é o óvulo fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todos os tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As células-tronco embrionárias são estudadas desde o século XIX, mas há 20 anos dois grupos independentes de pesquisadores conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las indefinidamente em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocistos (um dos estágios iniciais dos embriões de mamíferos) de camundongos."

(CARVALHO, A. C. C. de. "Células-tronco. A medicina do futuro". CIÊNCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001. p. 26-31.)

Com base nas informações do texto e nos conhecimentos sobre o assunto, é correto afirmar:

( ) O zigoto ou ovo resultante da fertilização deve sofrer uma série de divisões celulares, que iniciam no processo de clivagem para originar um organismo multicelular complexo.

( ) O blastocisto corresponde à fase de blástula no mamífero e contém células capazes de originar diferentes tipos celulares.

( ) Uma célula-tronco embrionária é aquela que pode se diferenciar em um único tipo celular durante o processo de desenvolvimento.

( ) O zigoto pode ser considerado uma célula totipotente, pois pode dar origem a todos os tipos celulares de um organismo, inclusive os gametas.

EXERCÍCIOS DISCURSIVO

QUESTÃO 1 1. (Unicamp) Os primeiros vertebrados a ocupar o ambiente terrestre

foram os anfíbios, que, porém, ainda necessitam retornar à água para a reprodução. A independência da água foi conseguida posteriormente através de novidades evolutivas, como as relacionadas ao ovo.

Que estruturas, dos ovos dos répteis e aves, estão sendo indicadas pelas setas acima.

QUESTÃO 2 (VUNESP) De modo geral, o período normal de gestação de um mamífero está diretamente relacionado ao tamanho do corpo. O período de gestação do elefante, por exemplo, é de 22 meses; o do rato doméstico, apenas 19 dias. O gambá, entretanto, que tem tamanho corporal maior que o do rato doméstico, tem um período de gestação de apenas 13 dias, e seus filhotes nascem muito pequenos, se comparados com os filhotes do rato.

Considerando essas informações, responda. a) Por que o gambá, de maior porte que o rato, tem período de gestação menor? Justifique. b) Qual é o anexo embrionário presente no rato e no elefante, mas ausente, ou muito pouco desenvolvido,

nos gambás?

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QUESTÃO 3 De que folhetos(s) embrionários(s) provém(êm) as estruturas destacadas no trecho do soneto de Augusto dos Anjos, Monólogo de uma Sombra?

“E o que foi: clavículas, abdômen. O coração, a boca, em síntese, o Homem, - Engrenagem de vísceras vulgares – Os dedos carregados de peçonha, Tudo coube na lógica medonha Dos apodrecimentos musculares”

QUESTÃO 4 (VUNESP - SP) A figura representa o esquema de um corte transversal de um embrião de cordado na fase de nêurula.

Observe o esquema e responda: a) Que estrutura se originará da porção embrionária

apontada pela seta I? b) Qual estrutura vai substituir, na maioria dos cordados

adultos, a indicada pela seta II? c) Quais as fases da embriogênese que antecedem a fase

da nêurula? QUESTÃO 5 (Fuvest) (UFG) "Nada na vida, nem o nascimento, nem o casamento, nem o trabalho, nem..., nada é mais importante que a gastrulação"

(WOLPERT, Lewis. In: GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. Ribeirão Preto: SBG, 1994. p. 197.) De acordo com a consideração acima, relacione os seguintes termos: triblásticos e celoma.

QUARTA AULA - O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

Anexos embrionários: Adaptação ao Meio Terrestre. Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião, mas que não

fazem parte do corpo desse embrião. Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório

e alantoide.

VESÍCULA VITELINA Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes, grupo

que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina. Diferenciando-se a mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos desenvolvem-se formando

uma membrana que envolve toda a gema, constituindo (membrana + gema) o saco vitelínico um anexo embrionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medida que este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, consequentemente, o saco vitelínico vai se reduzindo até desaparecer. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de nutrição da maioria dos mamíferos.

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Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a vesícula vitelina típica. Nesses animais o vitelo

encontra-se dentro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana vitelina própria.

ÂMNIO E CÓRIO O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade

denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal.

O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com o alantoide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.

ALANTOIDE

A alantoide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantoide nos répteis e nas aves é: transferir para o embrião as proteínas presentes na clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que utilizará esses sais na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o O2 passa da câmera de ar para o alantoide e deste para o embrião, enquanto o CO2 produzido percorre o caminho inverso, e armazena excreta nitrogenada. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião.

O ovo e a gema Em aves, o termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, clara e gema; ou,

então, ser usado no sentido estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto. Nas galinhas, o ovócito II é liberado dos ovários e penetra no oviduto, onde poderá ser fecundado pelo

espermatozoide. O desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto e é concluído fora do corpo da ave.

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1 - Membrana da Conquilha 4 - Calaza 6 - Clara 7- Membrana vitelínica 9 - Gérmen 13 - Calaza 14 - Câmara de Ar 15 - Conquilha ou casca O ovo em desenvolvimento, quando ainda está na porção anterior do oviduto, é envolto por um albume

denso, secretado por células glandulares da parede desse órgão que serve de alimento para o embrião. Nessa região, além de glândulas, há pregas espiraladas que determinam a rotação do ovo quando ele passa pelo oviduto. Isso faz com que o albume envolva intimamente a gema, desse modo, formando, de cada lado, uma corda enrolada mais opaca, denominada calaza.

Posteriormente, no oviduto, é novamente adicionado albume, só que menos consistente. Uma película elástica é acrescentada ao redor de toda a clara. Na porção terminal, é secretada a casca calcária porosa, formada por carbonatos e fosfatos de cálcio e magnésio.

O tempo de permanência do embrião em desenvolvimento dentro do oviduto é de cerca de 24 horas, no caso das galinhas. Quando o ovo é posto, o embrião já está no final da segmentação. Após um período de incubação de 21 dias a 37,5ºC ocorre a eclosão.

A gema do ovo pode corresponder ao ovócito II quando não há fecundação, ou ao embrião quando ocorre a fecundação.

Mamíferos: Surge a placenta Na maioria dos mamíferos, o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo materno, dentro de

um órgão musculoso, o útero. Excetuando os mamíferos que botam ovos (ornitorrinco e equidna), todos os demais formam a placenta, órgão constituído pela parede interna vascularizada do útero (endométrio) e por estruturas derivadas do trofoblasto ou trofoderme embrionário (nos mamíferos, nome dado à câmara mais externa de revestimento do embrião). Alimentos, oxigênio, anticorpos e hormônios passam do sangue materno para o embrionário, pela placenta, que, em troca, transfere para a mãe as excretas e o gás carbônico.

No homem, o ovo é do tipo oligolécito e a segmentação (clivagem) é total e igual, logo se formando a fase

de mórula. Atingida essa fase, o embrião ingressa na cavidade uterina. No interior dessa cavidade, surge a fase correspondente à blástula, que, nos mamíferos, é denominada blastocisto. Nesse estágio, o embrião é dotado de uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve um aglomerado interno de células, a massa celular interna. Cabe a essa massa celular a formação do corpo do embrião, enquanto o trofoblasto será o responsável pela penetração do embrião no interior do endométrio (a camada interna da parede uterina), e pela organização da parte embrionária da placenta.

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No embrião humano, o trofoblasto e a mesoderme extraembrionária formam o cório. Esse duplo

revestimento é responsável pela organização das vilosidades coriônicas, que invadem o endométrio uterino; o blastocisto, então, aprofunda-se nesse endométrio. À medida que a invasão prossegue, os vasos e glândulas do endométrio podem ser corroídos por enzimas embrionárias e o sangue materno acaba jorrando nas lacunas que estão se formando. Essas lacunas fornecem a nutrição inicial e oxigênio ao embrião. No entanto, os sangues materno e embrionário não se misturam. Existe uma barreira separando-os, constituída pela parede das vilosidades.

Como se pode notar, a placenta é construída com a participação de tecidos maternos e embrionários. Ao contrário do que poderia pensar, a placenta não envolve o embrião. Essa função é exercida pelo âmnio (bolsa d’água), dentro do qual o embrião fica imerso. Esse anexo é muito desenvolvido nos mamíferos. O cório adere ao âmnio e ambos contornam a cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico.

Nos mamíferos placentários, o saco vitelínico e o alantoide possuem pequeno tamanho e deixam de exercer a função desempenhada em aves e répteis. Contribuem, no entanto, para a formação do cordão umbilical, uma espécie de pedúnculo que liga a placenta ao embrião e é forrado pela membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico e a alantoide regredidos. No interior do cordão umbilical, duas artérias conduzem sangue do embrião para a mãe, enquanto uma veia transporta sangue em sentido contrário.

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AS TRÊS CONSEQUÊNCIAS DA FECUNDAÇÃO

A primeira consequência da fecundação é o restabelecimento da diploidia. O espermatozoide é haploide e o óvulo também. Logo, a mistura dos lotes cromossômicos de ambos forma uma célula diploide, a célula-ovo ou zigoto.

A segunda consequência é a determinação do sexo, uma ocorrência particularmente importante nos mamíferos.

A terceira consequência da fecundação é que ela desencadeia uma série de eventos que permitirão o desenvolvimento do zigoto em um futuro embrião. É no meio de todo esse processo, que já foi explicado anteriormente, que pode ocorrer a formação dos gêmeos.

FORMAÇÃO DOS GÊMEOS Chamam-se gêmeos dois ou mais irmãos que nascem num nascimento múltiplo, ou seja, de uma mesma

gestação da mãe, podendo ser idênticos ou não. Por extensão, as crianças nascidas de partos triplos, quádruplos ou mais também são chamados de gêmeos. Apesar de não haver uma estatística precisa, estima-se que uma em cada 85 gravidezes é gemelar. Existem duas maneiras de nascerem irmãos gêmeos.

GÊMEOS BIVITELINOS Os gêmeos bivitelinos são dizigóticos ou multivitelinos, ou seja, são formados a partir de dois óvulos.

Nesse caso são produzidos dois ovócitos II e os dois são fecundados, formando assim, dois embriões. Quase sempre são formados em placentas diferentes e não dividem o saco amniótico.

Os gêmeos fraternos não se assemelham muito entre si, podem ter, ou não, o mesmo fator sanguíneo e podem ser do mesmo sexo ou não. Também são conhecidos como gêmeos diferentes. Na verdade são dois irmãos comuns que tiveram gestação coincidente. Representam 66% de todas as gestações gemelares, e neste tipo de gestação, 1/3 têm sexos diferentes, enquanto 2/3, o mesmo sexo.

Um em cada um milhão de gêmeos desse tipo têm cores diferentes, mesmo sendo do mesmo pai. É possível gêmeos fraternos terem pais completamente diferentes.

Irmãos nascidos da mesma gravidez e desenvolvidos a partir de dois óvulos que foram liberados do ovário simultaneamente e fertilizados na mesma relação sexual (regra), porém podem ser concebidos de cópulas distintas, mas daquela mesma ovulação dupla. Podem ser ou não do mesmo sexo, se diferenciam tanto fisicamente como em sua constituição genética e possuem duas placentas e duas membranas independentes e bem diferenciadas.

A frequência dos gêmeos dizigóticos varia de acordo com a origem étnica (máxima incidência na raça negra, mínima na asiática e intermediária na branca), a idade materna (máxima quando a mãe tem de 35 a 39 anos) e a genética, com uma maior incidência da linha genética materna que da paterna, ainda que os pais possam transmitir a predisposição à dupla ovulação às suas filhas. Em geral, a proporção global é de dois terços de gêmeos dizigóticos para um de monozigóticos (ou seja, os gêmeos idênticos).

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GÊMEOS IDÊNTICOS Quando um óvulo é produzido e fecundado por um só espermatozoide, e se divide em duas culturas de

células completas, dá origem aos gêmeos idênticos, ou monozigóticos, ou univitelinos. Sempre possuem o mesmo sexo. Os gêmeos idênticos têm o mesmo genoma, e são clones um do outro. Apenas 1/3 das gestações são de gêmeos univitelinos.

A gestação é difícil pelo fato de apenas 10% a 15% dos gêmeos idênticos terem placentas diferentes, geralmente possuem a mesma placenta. Gêmeos xifópagos (siameses) Os gêmeos xifópagos, ou siameses, são monozigóticos, ou seja, formados a partir do mesmo zigoto.

Porém, nesse caso, o disco embrionário não chega a se dividir por completo, produzindo gêmeos que estarão ligados por uma parte do corpo, ou têm uma parte do corpo comum aos dois. O embrião de gêmeos xifópagos é, então, constituído de apenas uma massa celular, sendo desenvolvido na mesma placenta, com o mesmo saco amniótico. Estima-se que dentre 40 gestações gemelares monozigóticas, uma resulta em gêmeos interligados por não separação completa. Num outro tipo de gêmeos xifópagos (hoje sabidamente mais comum) a união acontece depois, ou seja, são gêmeos idênticos separados que se unem em alguma fase da gestação por partes semelhantes: cabeça com cabeça; abdômen com abdômen; nádegas com nádegas, etc. Quando vemos alguma notícia de gêmeos que foram "separados" por cirurgia, trata-se, quase sempre, de um caso desses. O termo "siameses" originou-se de uma famosa ocorrência registrada desse fenômeno: os gêmeos Chang e Eng, que nasceram no Sião, Tailândia, em 1811, colados pelo ombro. Eles casaram, tiveram 22 filhos e permaneceram unidos até o fim de seus dias, tendo falecido com um intervalo de 3 horas um do outro.

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EXERCÍCIOS OBJETIVOS

QUESTÃO 1 Nos vertebrados os folhetos embrionários, ectoderme, mesoderme e endoderme, evoluem dando origem, respectivamente, a:

ECTODERME MESODERME ENDODERME a) epiderme músculos estriados vesículas ópticas

b) pulmões músculos lisos cérebro c) miocárdio músculos estriados tubo digestivo

d) cérebro músculos estriados pulmões e) células germinativas aparelho urogenital hipófise

QUESTÃO 2 A estrutura tubular apontada tem origem a partir de um processo de invaginação de células ectodérmicas, que ocorre no dorso do embrião e tem por função originar o(a): a) celoma b) placenta

c) notocorda d) intestino primitivo

e) sistema nervoso

QUESTÃO 3

Escolha a alternativa que traz as palavras que completam corretamente o trecho a seguir. Fechados em suas cascas de ovo, os embriões de __________ e ____________ devem "viver" com seus produtos residuais até a época de sair da casca. O problema é resolvido pela conversão da amônia em ácido úrico, que é, então, armazenado no(a) _____________. a) répteis, aves, alantóide b) répteis, aves, córion

c) anfíbios, répteis, alantóide d) anfíbios, répteis, córion

e) aves, mamíferos, placenta

QUESTÃO 4 Em condições normais, a placenta humana tem por funções: a) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e sintetizar as hemácias do feto b) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e sintetizar os leucócitos do feto c) permitir o fluxo direto de sangue entre mãe e filho e a eliminação dos excretas fetais d) permitir a troca de gases e nutrientes e a eliminação dos excretas fetais dissolvidos e) permitir o fluxo direto de sangue do filho para a mãe, responsável pela eliminação de gás carbônico e de

excretas fetais. QUESTÃO 5

(UFMG) Analise este esquema relativo à obtenção de células-tronco:

Com base nas informações desse esquema e em outros conhecimentos sobre o assunto, é INCORRETO afirmar que células-tronco a) retiradas de embriões congelados eliminam as questões éticas e religiosas associadas à obtenção de órgãos

para transplantes. b) de um paciente podem ser usadas para regenerar seus tecidos ou órgãos lesados, eliminando o risco de

rejeição imunológica. c) de adulto são capazes de se diferenciar em outro tipo de célula, independentemente do seu tecido de origem. d) embrionárias são capazes de se diferenciar em outros tipos de células, desde que cultivadas sob

condições adequadas.

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EXERCÍCIOS DISCURSIVOS

QUESTÃO 1

(UNICAMP) As figuras A e B representam o útero de duas mulheres grávidas de gêmeos.

A B

a) Diferencie os tipos de gêmeos representados nas figuras da esquerda com a da direita. Explique como esses gêmeos são originados.

b) Que sexo os fetos podem apresentar em cada um dos úteros? c) O cordão umbilical liga o feto à placenta. Quais são as funções gerais da placenta?

QUESTÃO 2 (UFMG) Observe as figuras referentes a algumas etapas da gestação humana, A, B e C, e do parto, D, E e F, em que algumas estruturas foram indicadas por números de 1 a 7.

Com base nas figuras e em conhecimento sobre o assunto, responda ao que se pede: I. Nomeie as estruturas 1 e 2 II. Cite:

a) o grupo de vertebrados em que a estrutura 3 (saco vitelínico) atinge o máximo de seu desenvolvimento; b) a principal função das estruturas 4 e 5.

III. Com relação às estruturas 6 (cordão umbilical), nomeie: a) as principais estruturas vasculares que a compões b) o anexo embrionário que o origina.

IV. Com relação à etapa F, indique o nome da estrutura 7. QUESTÃO 3 (VUNESP-SP) A figura mostra um esquema do útero humano e algumas de suas estruturas:

Em relação a esse esquema, responda: a) Que nome recebe a estrutura indicada por 1? b) Quais os grupos de vertebrados que apresentam essa estrutura?

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QUESTÃO 4 (UFJF-MG) A floresta Amazônica vem sendo gradativamente desmatada, ameaçando de extinção diversas espécies animais. Numa tentativa de preservar esses animais, um grupo de pesquisadores construiu uma grande redoma que reproduz o ambiente amazônico e nela introduziu pequeno número de indivíduos de cada espécie ameaçada de extinção, tanto de animais com reprodução sexuada quanto assexuada. Com base em seus conhecimentos de genética de populações e aceitando a hipótese de que todos os indivíduos conseguiram sobreviver e se reproduzir na redoma, responda às questões. a) O que acontecerá com a variabilidade genética das espécies animais após 10 gerações? Por quê? b) Quais animais serão mais afetados: os com reprodução sexuada ou assexuada? Justifique sua resposta. c) Meiose é um processo celular que confere variabilidade genética aos organismos. Você concorda com essa

afirmativa? Explique. QUESTÃO 5 (Unicamp-SP) O processo de regeneração pode ocorrer tanto em organismos uni como pluricelulares, conforme já demonstrado em vários experimentos. A apresentação do resultado de um desses experimentos pode ser observada na figura A, que mostra a regeneração de apenas um fragmento da alga unicelular acetabulária. A figura B mostra a regeneração de todos os fragmentos de uma planária (platelminto).

a) Por que no experimento com acetabulária não houve regeneração de todos os segmentos? b) Explique por que o processo de regeneração das planárias difere do ocorrido na acetabulária.