Universidade de Brasília

Instituto de Biologia

Departamento de Botânica

Programa de Pós-Graduação em Botânica

Avaliação de Solanum lycocarpum A. St.-Hil. (Solanaceae) e de

poleiros artificiais como facilitadores na restauração de área

perturbada de Cerrado sentido restrito.

Fábio Barbosa Passos

Orientador: Dr. José Felipe Ribeiro

Brasília-DF

2009

Fábio Barbosa Passos

Avaliação de Solanum lycocarpum A. St.-Hil. (Solanaceae) e de

poleiros artificiais como facilitadores na restauração de área

perturbada de Cerrado sentido restrito.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Botânica da Universidade de Brasília, como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre em Botânica.

Orientador: Dr. José Felipe Ribeiro

Brasília

2009

Fábio Barbosa Passos

Avaliação de Solanum lycocarpum A. St.-Hil. (Solanaceae) e de poleiros artificiais como

facilitadores na restauração de área perturbada de Cerrado sentido restrito.

Dissertação aprovada junto ao Programa de Pós Graduação em Botânica da Universidade de Brasília como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Botânica. Banca Examinadora:

_________________________________________

Dr. José Felipe Ribeiro Universidade de Brasília/ Embrapa Sede

Orientador

_________________________________________ Dra. Fabiana Góis de Aquino Embrapa Cerrados – CPAC

Membro Titular

________________________________________ Dr. Rodrigo Studart Corrêa

Departamento de Engenharia Florestal, Universidade de Brasília Membro Titular

________________________________________ Dr. Evandro Luiz Mendonça Machado

Departamento de Engenharia Florestal, Universidade de Brasília Suplente

Brasília, janeiro de 2009

Passos, Fábio Barbosa Avaliação de Solanum lycocarpum A. St.-Hil. (Solanaceae) e de poleiros

artificiais como facilitadores na restauração de área perturbada de Cerrado

sentido restrito. 2009 – 87p.

Dissertação (Mestrado) Universidade de Brasília, departamento de Botânica, 2009. Orientação: Dr. José Felipe Ribeiro 1. Restauração de Áreas Perturbadas.

A todos aqueles que acreditaram em mim e na realização desse trabalho

i

Agradecimentos

Agradeço primeiramente a todos aqueles que me apoiaram na realização desse projeto

e que depositaram confiança nos momentos mais difíceis. Ao bom Deus. Agradeço a

compreensão dos meus pais por compreender a minha dedicação a esse trabalho. Agradeço

aos meus irmãos que de uma forma ou de outra me ajudaram a concluir meus objetivos

acadêmicos.

A minha família por me incentivaram a fazer o que eu gosto. Agradeço aos meus avós

maternos que não estão mais aqui com a gente, principalmente ao meu avô que indiretamente

me encaminhou ao gosto pelas plantas e o cuidado com a natureza nas nossas longas

conversas noite a fora e na minha formação como cidadão também.

Agradeço os meus colegas e professores da graduação que mesmo distante sempre me

apoiaram com pensamentos positivos e com ensinamentos. Agradecimento especial aos

colegas Andrei (Adam Sandler), Sil, ao Wellington (filho do pai) e Tammys pela colaboração

em campo.

A Yumi (Guria do Morro) pelas ajudas ortográficas das espécies, pelas constantes

conversas de apoio, pelas risadas e pela eterna disposição em ajudar.

Aos colegas de mestrado Jú (sorriso alfa), Plauto (cara de Myrcia), Sabrina (cara de

rupestre e carbono), a Maria Raquel (Apiaceae) e Emilia (cearagirl). Ao DR Rossatto, Tamiel,

Fred e Fabrício (Los Hermanos) pelos fortes conselhos sobre o trabalho. Ao Lú (sempre

disposto em colaborar com discussões). A Andréia (menininha) pelas conversas filosóficas

sobre as coisas e tudo. A Camila Lopes pelas ajudas em campo e discussões para a realização

desse trabalho. A Raiane (sorriso florestal) pela colaboração em campo e pela filosofia nas

conversas. Ao Zé Baiano (José Paulo) e a Camila (CAM) pela amizade e discussões da vida.

Aos colegas da botânica, ecologia, engenharia florestal, zoologia, geografia e geologia, cujos

nomes não precisam citar, pois essa página não caberia a infinidade de nomes a ser citados.

Mesmo assim peço muito obrigado a todos esses que colaboraram na realização deste e pelos

momentos de muitas risadas e pelas conversas de apoio durante esses dois anos.

Aos estagiários Walmir, Laysla e Márcia pelas enormes colaborações na coleta de

dados no campo e identificações das espécies. A Márcia pela sua colaboração, compreensão e

boa vontade em aprender e ajudar.

A galera da capoeira e ao professor Marcos Vinicius, Vampirinho, pelos jogos nas

rodas e, assim, propiciar a manter minha saúde física e mental sempre ligado à atividade

física.

ii

Aos especialistas botânicos João Bernardo Bringel (Embrapa Cenargen), Carolyn

Elinore Barnes Proença (UnB) e ao Christopher William Fagg (UnB) pelas identificações.

À Embrapa Cerrado pelo apoio parcial na realização das coletas de dados,

principalmente aos técnicos do laboratório de biologia vegetal, senhores Paixão e Nélson, pela

enorme colaboração e ensinamentos no campo. A Drª Fabiana Aquino pela sua serenidade e

paciência na colaboração com discussões na metodologia e nos resultados desse trabalho.

Ao INMET (Instituto Nacional de Meteorologia) pela liberação do espaço para a

realização dessa pesquisa e pela colaboração financeira para a compra de materiais. Especial

agradecimento ao Sr. Antenor, à Jeane, ao Linaldo e ao Sr. Ribamar, sempre dispostos e

animados na colaboração desse trabalho.

À UnB por proporcionar o meu crescimento como cientista e como cidadão nesses

anos de estudos e trabalho. A CAPES pela concessão a bolsa de estudo. Agradecimento

especial ao meu orientador, Dr. José Felipe Ribeiro, pelas orientações, ensinamentos e

conversas transcendentais depois do expediente, finais de semana e feriados.

Ao Dr Mário Barroso, da Conservação Internacional, que foi um grande mestre e

contribuiu muito para a minha formação profissional com seus ensinamentos. Aos professores

Felipe e Cynthia, do Colégio Sigma, pelas oportunidades e ensinamentos. À professora Carol

Proença e o Carlos Alberto Correia, por me receberem e colaborarem na fase inicial da minha

vida acadêmica.

A todos os outros que não citei seus nomes aqui, pois cada um sabe o quanto sou grato

pelas ajudas, mesmo que mínimas. Os agradecimentos não se resumem a esse papel, mas sim

nos resultados encontrados nesse trabalho e durante a minha carreira profissional.

Muito obrigado a todos!!!!!!!!

i

Sumário Lista de tabelas.................................................................................................................................... ii

Lista de figuras.................................................................................................................................... iii

Resumo................................................................................................................................................ v

Abstract .............................................................................................................................................. vii

1. Introdução Geral .......................................................................................................................... 01

2. Revisão bibliográfica ..................................................................................................................... 04

2.1. O bioma Cerrado...................................................................................................................... 04

2.2. Nucleação e Facilitação .......................................................................................................... 06

2.3. Restauração e regeneração ...................................................................................................... 10

2.4. Sucessão ecológica.................................................................................................................. 13

3. Justificativa...................................................................................................................................... 15

4. Objetivo ......................................................................................................................................... 16

3.1. Objetivos específicos.............................................................................................................. 16

5. Hipóteses ........................................................................................................................................ 17

6. Material e método.......................................................................................................................... 18

6.1. Área de estudo........................................................................................................................ 18

6.2. Histórico da área..................................................................................................................... 18

6.3. Descrição dos agentes nucleadores......................................................................................... 20

6.4. Métodos.................................................................................................................................. 20

6.5. Coleta de Dados...................................................................................................................... 22

6.6. Índice de Associação............................................................................................................. 23

6.7. Análise estatística.................................................................................................................. 24

7. Resultados ...................................................................................................................................... 25

7.1. Riqueza e abundância de espécies.......................................................................................... 26

7.2. Analise de similaridade........................................................................................................... 30

7.3. Riqueza e abundância em relação ao habito, ao ambiente de origem e ao grupo funcional

de dispersão................................................................................................................................... 46

7.4. Biometria................................................................................................................................ 48

7.5. Cobertura................................................................................................................................ 53

8. Discussão ........................................................................................................................................ 56

9. Conclusões...................................................................................................................................... 61

10. Recomendações............................................................................................................................. 62

11. Referências bibliográficas........................................................................................................... 63

ii

Lista de tabelas

Tabela 1. Valores encontrados na área total e na área padronizada (50 m2) de riqueza e

abundância e cobertura do solo (%). Valores de médias são seguidos do desvio-

padrão (n = 10). Letras iguais juntos aos valores de média não apresentam

diferença significativa e letras diferentes apresentam diferença significativa....... 25

Tabela 2. Estimativa da riqueza de espécies por local amostrado padronizado em 50 m2

nos limites internos e externos dos agentes nucleadores – Solanum lycocarpum

e poleiros artificiais – e no limite do controle........................................................ 27

Tabela 3. Estimativa da abundância de espécies por local amostrado padronizado em 50

m2 nos limites internos e externos dos agentes nucleadores – Solanum

lycocarpum e poleiros artificiais – e no limite do controle.................................... 28

Tabela 4. Riqueza de espécies no limites interno e externo de S. lycocarpum e do poleiro

artificial e no limite do controle padronizadas em 50 m2 de acordo com teste-Q

pareado de Tukey (P < 0,05).................................................................................. 29

Tabela 5. Abundância de espécies no limites interno e externo de S. lycocarpum e do

poleiro artificial e no limite do controle padronizadas em 50 m2 de acordo com

teste-Q pareado de Tukey (P < 0,05)..................................................................... 29

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de

origem na área total registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S.

lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de

dispersão (DISP) – autocoria = AUT, anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB)

– erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e Limite externo = Ext.... 31

Tabela 7. Percentagem de solo exposto e da cobertura de espécies invasoras/ruderais,

gramínea nativa, do estrato herbáceo-arbustivo e lenhosas nos limites internos e

externos de S. lycocarpum e do poleiro artificial e no limite do controle. Médias

seguidas de desvio-padrão. Letras iguais indicam que há diferença significativa

e letras diferentes indicam que não há diferença significativa de acordo com o

teste de Kruskal-Wallis seguido de Mann-Whitney e teste de Bonferroni (P <

0,05)....................................................................................................................... 55

iii

Lista de figuras

Figura 1. Localização do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) em Brasília,

Distrito Federal (DF), Brasil.................................................................................. 18

Figura 2. (a) Localização das áreas de estudo no Instituto Nacional de Meteorologia

(INMET), Brasília, DF. (b) Localização da distribuição dos experimentos com

Solanum lycocarpum (branco) poleiro artificial (vermelho) e área controle

(amarelo) no INMET. Imagens retiradas no GoogleEarth em junho de

2008........................................................................................................................ 19

Figura 3. Definição esquemática dos limites interno e externo dos agentes nucleadores..... 21

Figura 4. Definição da área do controle................................................................................ 22

Figura 5. Estimativa das médias e desvios-padrão na riqueza de espécies, padronizadas

em 50 m2, observados nos limites interno (preto) e externo (branco) de S.

lycocarpum (a) e do poleiro artificial (b) e no limite do controle (c).................... 28

Figura 6. Estimativa das médias e desvios-padrões de indivíduos, padronizadas em 50

m2, observados nos limites interno (preto) e externo (branco) de S. lycocarpum

(a) e dos poleiros artificiais (b) e no limite do controle (c).................................... 29

Figura 7. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites

de S. lycocarpum, do poleiro artificial e do controle............................................. 38

Figura 8. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites de

S. lycocarpum, do poleiro artificial e do controle.................................................. 39

Figura 9. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites

de S. lycocarpum e do controle.............................................................................. 40

Figura 10. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites de

S. lycocarpum e do controle................................................................................... 41

Figura 11. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites

do poleiro artificial e do controle........................................................................... 42

Figura 12. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites do

poleiro artificial e do controle................................................................................ 43

Figura 13. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites

de S. lycocarpum e do poleiro artificial................................................................. 44

Figura 14. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites de

S. lycocarpum e do poleiro artificial...................................................................... 45

iv

Figura 15. Estimativa da riqueza de espécies, em área padronizada de 50 m2, do grupo

funcional de dispersão (anemocoria, autocoria e zoocoria) nos limite interno e

externo de S. lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle..........................

46

Figura 16. Estimativa da abundância de espécies, em área padronizada de 50 m2, do grupo

funcional de dispersão (anemocoria, autocoria e zoocoria) nos limite interno e

externo de S. lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle.......................... 47

Figura 17. Estimativa da riqueza de espécies, em área padronizada de 50 m2, relativo ao

ambiente de origem (nativas, invasoras/ruderais) nos limite interno e externo de

S. lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle............................................ 48

Figura 18. Estimativa da abundância de espécies, em área padronizada de 50 m2, relativo

ao ambiente de origem (nativas, invasoras/ruderais) nos limite interno e externo

de S. lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle....................................... 48

Figura 19. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite

interno de S. lycocarpum........................................................................................ 49

Figura 20. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite interno

de S. lycocarpum.................................................................................................... 49

Figura 21. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite

externo de S. lycocarpum....................................................................................... 50

Figura 22. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite externo

de S. lycocarpum.................................................................................................... 50

Figura 23. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite

interno do poleiro artificial.................................................................................... 51

Figura 24. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite interno

do poleiro artificial................................................................................................. 51

Figura 25. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite

externo do poleiro artificial.................................................................................... 52

Figura 26. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite externo

do poleiro artificial................................................................................................. 52

Figura 27. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no

controle.................................................................................................................. 53

Figura 28. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no

controle..................................................................................................................

53

Figura 29. Média e desvio padrão da cobertura percentual do solo, por diferentes grupos 54

v

observados nos limites de S. lycocarpum, do poleiro e do controle......................

vi

Resumo

Solanum lycocarpum é espécie arbórea pertencente à família Solanaceae e popularmente

conhecida como lobeira. Tem ocorrência rara na vegetação nativa, mas parece ser

amplamente distribuída em ambientes perturbados da fisionomia Cerrado sentido amplo por

ser espécie colonizadora inicial. Poleiros artificiais são estruturas que variam de tamanhos e

formas, apresentam ramificações terminais, onde dispersores de sementes como aves e

morcegos possam pousar e contribuir para a chegada de novos propágulos intensificando a

chuva de sementes e a formação do banco de sementes. Assim, o objetivo desse estudo foi

avaliar a influência da espécie Solanum lycocarpum e de poleiros artificiais como agentes

nucleadores facilitadores no estabelecimento de novas espécies em um plantio de restauração

em área perturbada adjacente a um remanescente de Cerrado sentido restrito. A riqueza e

abundância de espécies, as síndromes de dispersão, o ambiente de origem das espécies, a

distribuição diamétrica de indivíduos lenhosos e a cobertura percentual de ocupação do solo

nos limite interno (sob a copa) e externo (fora da copa) de S. lycocarpum foram registradas.

Esses registros foram comparados com locais com poleiros artificiais e em ambiente aberto

sem a presença próxima de outras copas ou poleiros (controle). De maneira geral, os valores

médios de riqueza e abundância de espécies sob a copa de S. lycocarpum (25,4 ± 4 e 78,2 ±

14,5, respectivamente) e os valores de riqueza nos limites internos dos poleiros artificiais

(22,2 ± 5,6) foram significativamente superiores que os valores nos limites externos e na área

controle. Assim, os valores de riqueza e abundância média registrados nos limites externos da

copa de S. lycocarpum (11,5 ± 2,8 e 43,1 ± 11,8), do poleiro artificial (12,8 ± 2,7 e 47,9 ±

11,8), do limite do controle (11,7 ± 2 e 48,8 ± 20,8) e os valores de abundância no limite

interno do poleiro artificial (59,5 ± 20,2) apresentaram valores significativamente menores do

que nos limites internos dos agentes nucleadores. As síndromes de dispersão apresentaram

riquezas proporcionalmente iguais e maior abundância de espécies autocóricas no limite

interno de S. lycocarpum do que no controle. Os poleiros artificiais proporcionaram maior

riqueza de espécies zoocóricas no seu limite interno e maior abundância de espécies

anemocóricas em tanto na parte interna quanto externa. A variação percentual média de

cobertura entre nativas e não-nativas e entre solo exposto e nativas apresentou diferença

significativa apenas no limite interno de S. lycocarpum. Os resultados encontrados

recomendam que indivíduos da espécie S. lycocarpum e os poleiros artificiais possam ser

considerados como facilitadores na sucessão ecológica para a restauração de ambientes

perturbados de Cerrado sentido restrito.

Palavra-chave: Sucessão, espécie facilitadora, nucleação, regeneração

vii

Abstract

The arboreal species Solanum lycocarpum belongs to the Solanaceae family and its common

name is lobeira. It occurs scarcely in native Cerrado vegetation areas, but it is common in

disturbed environments mostly because it is a pioneer species. Artificial perches are a

structure that varies in size and form. They show terminal branching where birds and bats

could land and contribute to the arrival of new seeds, improving seed rain and seed bank.

Therefore this study evalued the influence of individuals of Solanum lycocarpum and

structures of artificial perches as structures to facilitate new species establishment for

restoration of the disturbed area next to a remnant of Cerrado sensu stricto. The richness and

abundance of species, the dispersal syndromes (anemocoric, autocoric and zoocoric

dispersion), the species origin (native or not), the woody individuals diametric distribution

and the percentage of soil cover in the internal limit of Solanum lycocarpum (crown cover)

and outer limit (outside of the crown cover) were recorded. These values were compared in

the same way on artificial perches and in opened environment without closer presence of

other crowns or perches (control). In general, mean richness and abundance of species under

Solanum lycocarpum’s crown (25,4 ± 4 and 78,2 ± 14,5, respectively) and the mean richness

(22,2 ± 5,6) were significantly higher. Therefore, values of richness and abundance in the

outer limits of the Solanum lycocarpum’s crown (11,5 ± 2,8 and 43,1 ± 11,8), in the outer

limit of the artificial perches (12,8 ± 2,7 and 47,9 ± 11,8) and in the control (11,7 ± 2 and 48,8

± 20,8) and the mean abundance of species in the external limits of the artificial perches and

(59,5 ± 20,2) showed significantly lower values of richness. Meantime, the values of

abundance showed significant differences only when comparing to the internal limit of

Solanum lycocarpum. Dispersal syndromes showed proportionally same richness and higher

abundance as autocoric species in the internal limit of S. lycocarpum than in the control.

Artificial perches provided higher richness of zoocoric species in its internal limit and higher

abundance of anemocoric species in both internal limits and outer limit. The average

percentage of coverage between native and non-native species and exposed soil showed

significative difference only over Solanum lycocarpum’s crow. The results suggested that

individuals of S. lycocarpum and artificial perches can be used as structures of acceleration of

ecological succession in order to facilitate restoration of disturbed savanna (Cerrado strict

sense) environments.

Keyword: Succession, facilitating species, nucleation, regeneration

1

1. Introdução Geral

O Brasil é um dos países mais ricos em megadiversidade (Mitermeier et al. 2004).

Estima-se que o país possua de 10 – 12% de todas as espécies descritas no mundo (Lewinsohn

& Prado 2002; 2005) e apresenta a flora mais rica do planeta, aproximadamente 19% do total

mundial (Giuliette et al. 2005). De acordo com Ribeiro & Walter (1998, 2008), o Brasil

apresenta seis biomas: o Cerrado, os Campos Sulinos, a Floresta Atlântica, a Caatinga, a

Floresta Amazônica e o Pantanal (Ribeiro & Walter 1998, 2008).

Apesar desse status de megadiverso, o Brasil apresenta um histórico de degradação

que remota ao período da colonização, iniciando-se através da derrubada das matas costeiras

para exploração madeireira, seguida pelo plantio da cana-de-açúcar e do fumo, no litoral

nordestino (Corrêa 1996). Já no século XX, o desmatamento se acentuou pela expansão das

fronteiras agrícolas e pastagens para o interior do país, promovendo a degradação de

ecossistemas que constituem o bioma Cerrado de forma acelerada (Klink & Machado 2005).

Machado et al. (2004) estimaram que 55% do bioma foram modificados por desmatamentos,

por dispersão de espécies exóticas e/ou invasoras e pela degradação dos solos e ecossistemas

nativos (Klink & Machado 2005).

Outro fator no processo de modificação da paisagem vegetal natural do país e no

bioma Cerrado é a urbanização. Esse processo reduz consideravelmente a vegetação, que

implica na perda da diversidade e provoca a degradação de ambientes pela aceleração da

erosão do solo e modificações nos seus atributos químicos e físicos, impossibilitando que

processos naturais dos ecossistemas ocorram de forma efetiva (Menon et al. 2001; UNESCO

2002).

Esses fatores levam à fragmentação da vegetação, que é basicamente um processo de

ruptura na continuidade espacial de habitats naturais (Lord & Norton 1990), e que, muitas

vezes, ocasiona também ruptura dos fluxos gênicos entre populações presentes nesses habitats

(Metzger 2003). Essa ruptura, atualmente, é principalmente causada pela expansão da

população humana (Aquino & Miranda 2008) que tem levado a grandes perdas de

biodiversidade por interesses econômicos como tem ocorrido no bioma Cerrado (Pivello

2005). A referida autora comenta que o bioma citado tem-se encontrado em fragmentos

remanescentes, apresentando-se como “ilhas”, circundados por pastos ou grandes

monoculturas, principalmente de grãos (sobretudo soja), cana-de-açúcar ou árvores exóticas

fornecedoras de madeira e celulose.

Para tentar reverter essa situação, a principio, o plantio de espécies (sobretudo exótica)

foi promovido para se restaurar e/ou recuperar áreas perturbadas e/ou degradadas, objetivando

2

apenas a recomposição rápida da cobertura da vegetação do local (Rodrigues & Gandolfi

2000). Atualmente as propostas de plantio visam manter as características intrínsecas das

comunidades, permitindo a sua perpetuação e evolução no espaço e no tempo. Essas novas

estratégias buscam a reativação de complexas interações da comunidade e de processos

biológicos da sucessão, bem como a aceleração da dinâmica sucessional (Palmer et al. 1997;

Rodrigues & Gandolfi 2000).

A facilitação e/ou indução da regeneração natural também tem sido discutida como

alternativa para a recuperação de áreas perturbadas. Essa proposta parte do pressuposto de que

a área tratada apresenta alguma resiliência, ou que as condições do entorno facilite a chegada

de novos propágulos e, conseqüentemente, o aumento da diversidade local (Rodrigues &

Gandolfi 2000). Muitas vezes, para que ocorra o aumento de diversidade em uma área

alterada, torna-se necessário o incremento de espécies através de atividades de

enriquecimento, seja pelo plantio de mudas nativas ou pelo uso direto de sementes (Corrêa

1998).

O enriquecimento pode ser obtido por técnicas nucleadoras, como sugerido por

Yarranton & Morrison (1974). Os autores explicaram que espécies arbóreas com

características de colonizadoras iniciais melhoram a qualidade do microambiente sob sua copa

proporcionando a ocorrência de novas espécies. Esses microambientes geram núcleos os quais

se expandiriam e colonizariam outras áreas. A nucleação seria um princípio sucessional na

colonização natural de áreas em formação ou que sofreram algum distúrbio. Entretanto, a

dinâmica sucessional de comunidades vegetais em áreas degradadas pode ser compreendida

não somente pela substituição de suas espécies ao longo do tempo, mas também pelas suas

etapas iniciais, que incluem os processos de dispersão, germinação, sobrevivência,

crescimento e de estabelecimento (Redente et al. 1993). Dessa forma, as atividades de

restauração baseadas no processo ecológico de nucleação, foram denominadas de “técnicas

nucleadoras de restauração” (Reis et al. 2003b).

Uma das técnicas que pode contribuir para que ocorra o principio sucessional por

nucleação é o plantio de espécies nativas. Essa técnica assume que as espécies nativas,

apresentam maior probabilidade de atraírem seus polinizadores, dispersores de sementes e

predadores, conseguindo assim, se estabelecer melhor no local a ser restaurado do que

espécies de outros ambientes (Kageyama & Gandara 2001).

Outra forma de propiciar a sucessão é através da instalação de poleiros na área a ser

recuperada, que podem ser naturais, como árvores remanescentes (Guevara et al. 1986; Toh

1999; Carrière et al. 2002; Holl 2002; Larrea-Alcázar et al. 2005; entre outros) ou artificiais

3

(Holl 1998a; Reis 2003; Bechara 2006; Oliveira 2006; Pausas et al. 2006; entre outros). Dessa

forma, os poleiros artificiais, estruturas que representam os galhos das árvores (Reis et al.

2003a), ou as árvores remanescentes, têm o papel de proporcionar locais para animais

pousarem e forragearem suas presas (Reis et al. 2003b). Os mesmos autores comentam que o

objetivo dessa técnica é incrementar o número de propágulos levados à área degradada ou

perturbada por meio de animais dispersores, tais como aves e morcegos, que fazem uso dos

poleiros e, com isso, elevam a probabilidade de estabelecimento de plântulas.

Os dispersores ao se empoleirarem, criam locais de concentração de propágulos

próximos aos poleiros ou logo abaixo de seus pontos de pouso, pois eliminam sementes pela

defecação, regurgitação, ou ainda, deixam cair aquelas que trouxeram aderidas ao corpo ou no

bico, para manipular longe da planta-mãe. Esses locais, posteriormente, funcionarão como

núcleos de vegetação diversificada, que atrairão consumidores ou dispersores secundários

para a área, acelerando assim, a sucessão ecológica (Janzen 1970; McDonnel & Stiles 1983).

Além disso, por consumirem frutos em áreas mais avançadas na sucessão e transportarem as

sementes dessas espécies para ambientes degradados, esses animais já contribuem para o

aumento do ritmo sucessional dessas comunidades secundárias (Guevara et al. 1986).

Reis et al. (2003a) comentaram que os poleiros artificiais não atuam só como foco de

recrutamento de propágulos, mas também contribuem para a chuva de sementes1 e, assim,

com o incremento do banco de sementes2 do solo, uma vez que os propágulos ao caírem no

solo e não se estabelecerem passam a fazer parte deste banco.

Dessa forma, o plantio de espécies nativas e a utilização dessas como poleiros

naturais, e a utilização de poleiros artificiais, parecem ser vantajosos quando se tem por

finalidade atrair dispersores para a criação de focos de recrutamento de sementes e de

plântulas, e propiciar o meio para a chegada de propágulos dispersos de forma abiótica. Dessa

forma, pode-se acelerar o processo de restauração de áreas alteradas, especialmente aquelas

próximas a ambientes urbanizados, que embora tenham seus processos naturais alterados

(Menon et al. 2001) ainda foram pouco estudadas.

1 Representa a quantidade de sementes que chega a determinada superfície por síndromes de dispersão, num dado tempo (Vieira 1996). 2 O termo banco de semente do solo foi utilizado por ROBERTS (1981) para designar o reservatório viável de sementes atual em uma determinada área de solo. BAKER (1989) correspondeu este reservatório às sementes não germinadas, mas potencialmente capazes de substituir as plantas adultas que tivessem desaparecido pela morte natural ou não, e pelas plantas perenes que são suscetíveis às doenças de plantas, distúrbios e consumo de animais, incluindo o homem.

4

2. Revisão bibliográfica

2.1. O bioma Cerrado

O bioma Cerrado é a mais extensa da América do Sul (Mittermeier et al. 2004) e é

considerado a mais diversificada savana3 tropical do mundo, em razão do número de espécies

nativas presentes (Klink & Machado 2005). Somente para a flora foram registradas

aproximadamente 11.500 espécies (Mendonça et al. 2008).

Esse bioma consiste em um mosaico de formações vegetais florestais, savânicas e

campestres com grande variação de fitofisionomias, variando de campos abertos até

formações florestais densas (Ribeiro & Walter 1998; Castro et al. 1999).

Na formação florestal, há o predomínio de espécies arbóreas e a formação de dossel.

Dentre as fitofisionomias inseridas nessa formação estão a Mata Ciliar, a Mata de Galeria, a

Mata Seca e o Cerradão. Na formação savânica, onde há a ocorrência do estrato arbóreo e do

herbáceo-arbustivo, variando em densidade de acordo com a fitofisionomia, não ocorre

formação de dossel. As fitofisionomias inseridas nessa formação são o Cerrado sentido

restrito, o Parque de Cerrado, o Palmeiral e as Veredas. A formação campestre, caracterizada

pela predominância de espécies do estrato herbáceo e algumas arbustivas, não ocorrem ou há

poucas árvores de forma bastante espaçada na paisagem (campo sujo, campo limpo e campo

rupestre) (Ribeiro & Walter 1998; 2008).

O clima é classificado de Aw (tropical chuvoso), como classificado por Köppen em

1948, com invernos comumente secos e verões chuvosos. Possui precipitação média anual na

ordem de 1500 mm, variando de 750 a 2000 mm, sendo que o déficit hídrico concentra-se no

período de cinco a seis meses entre maio e outubro (Eiten 1994) e os valores de temperatura

média anual situam-se entre 22° e 27°C (Eiten 1994).

Os solos, da maior parte do bioma Cerrado, são formados por Latossolos4 (Reatto et

al. 1998). Os Latossolos são muito profundos e bem drenados (Haridasan 1994), fortes ou

moderadamente ácidos (pH 4,5 a 5,0), com carência generalizada dos nutrientes essenciais e

com alto teor de alumínio (Ribeiro & Walter, 1998). Mas um número significativo de outras

classes de solos em associação com as condições de clima, permite o estabelecimento de

grande diversidade de espécies vegetais, seja no estrato graminoso, arbustivo ou arbóreo

(Reatto et al. 1998).

3 As savanas são comunidades vegetais caracterizadas por uma camada herbácea contínua, dominada por gramíneas, onde árvores e arbustos podem crescer em diferentes quantidades e alturas, sem a formação de dossel contínuo (Cole 1986; Ribeiro & Walter 1998) 4Latossolo: São solos em mais avançado estado de intemperismo nas superfícies mais antigas e estáveis. Desenvolvem-se em superfícies de relevo plano ou suave ondulado com mantos de muitos metros de espessura (Haridassan 1994)

5

Além do clima e das restrições edáficas e hídricas como determinantes do Cerrado,

outro fator que ajuda a caracterizá-lo em um mosaico de diferentes fisionomias é o fogo

periódico, provocado pelo homem ou por causas naturais, como o raio, que torna menos densa

e baixa a camada lenhosa (Eiten 1994). Além de ser importante na floração, na germinação e

na dispersão de sementes em plantas do cerrado, o fogo também possui efeito sobre a

ciclagem de nutrientes nas savanas e é importante pela rápida mineralização da matéria

orgânica (Miranda et al. 2002; Pereira & Ribeiro 2007).

Há grande variação no mecanismo de dispersão de diásporos nas plantas nativas do

Cerrado, sendo esse um dos fatores que pode determinar a distribuição das espécies lenhosas

(Oliveira & Gibbs 2002), exercendo forte influência na colonização dos habitats (Van der Pijl

1982).

A anemocoria é a síndrome mais comum em fisionomias de menor cobertura arbórea

no Cerrado (Oliveira & Moreira 1992), como sugeriram Howe & Smallwood (1982), pois a

falta de um dossel contínuo favorece as espécies com dispersão pelo vento. A autocoria é uma

estratégia de dispersão tida como rara em ambientes de Cerrado sentido restrito por apresentar

baixa abundância, possivelmente pela baixa eficiência destas espécies em se dispersar para

áreas distantes ou isoladas Vieira et al. (2002) sendo proporcionada por eventos estocásticos,

principalmente.

Em relação às espécies zoocóricas, há um predomínio delas no estrato arbustivo-

arbóreo em relação ao estrato herbáceo-subarbustivo, apesar de o Cerrado sentido restrito não

ter um dossel contínuo (Batalha & Mantovani 2000). Outros trabalhos corroboram essa

afirmação ao citarem que entre 52 – 60% das espécies arbóreas e arbustivas possuem

dispersão zoocórica (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 1983; Mantovani & Martins

1988; Batalha & Mantovani 2000; Vieira et al. 2002). A riqueza de 837 espécies de avifauna,

correspondendo a 49% do total registrada no Brasil sendo 3,4% endêmicas do bioma (Klik &

Machado 2005), provavelmente contribui com essa riqueza de espécies vegetais.

Originalmente, o bioma Cerrado representava 2 milhões de km2, cerca de 23% do

território brasileiro, sendo o segundo maior bioma do país, superado apenas pela Floresta

Amazônica (Ribeiro & Walter 1998), correspondendo a uma área aproximadamente igual ao

oeste europeu (Oliveira-Filho & Ratter 2002). Esse bioma está localizado em sua grande parte

no Planalto Central do Brasil, no Distrito Federal, em Minas Gerais, Mato Grosso, Mato

Grosso do Sul, Goiás e Tocantins (Ribeiro & Walter 1998). Algumas áreas disjuntas também

podem ocorrer nos estados do Amazonas, Amapá, Roraima, Alagoas, Bahia, Paraíba e

Pernambuco, São Paulo e Paraná (Eiten 1994; Ribeiro & Walter 1998; 2008).

6

Atualmente o bioma Cerrado se encontra em constante processo de fragmentação.

Estima-se que o bioma perca anualmente cerca de 1,1% (2,2 milhões de hectares) de áreas

nativas (Machado et al. 2004). Essa fragmentação é devido à modificação da paisagem natural

por pastagens plantadas com gramíneas de origem africana e pelo cultivo de monoculturas e

pastagens, principalmente. Essas transformações ocorridas no bioma trouxeram grandes danos

ambientais – fragmentação de habitats, extinção da biodiversidade, invasão de espécies

exóticas, erosão dos solos, poluição de aqüíferos, degradação de ecossistemas, alterações nos

regimes de queimadas, desequilíbrios no ciclo do carbono e possivelmente modificações

climáticas regionais (Klink & Machado 2005).

Além disso, o bioma Cerrado é pobremente representado no sistema de áreas

protegidas (Mittermeier et al. 2004). Rylands et al. (2008) citaram que o Brasil possuía 62

áreas de proteção integral (Parques Federais e Estaduais, Reservas Biológicas e Estações

Ecológicas) cobrindo 42.676 km2, equivalente a apenas 2,1% da área original da extensão

total do bioma. Se incluir áreas protegidas de uso sustentável (principalmente Áreas de

Proteção Ambiental), esse número aumenta para 102 áreas cobrindo 83.520 km2 ou 4,2% do

bioma. Esses fatores, entre outros, colocam o bioma Cerrado como um dos “hotspots”

mundiais de biodiversidade (Mittermeier et al. 2004).

2.2. Nucleação e Facilitação

A nucleação é entendida como a capacidade de uma espécie em propiciar uma

significativa melhoria nas qualidades ambientais, possibilitando ocupação deste ambiente por

outras espécies (Yarranton & Morrison 1974). Os autores constataram esse processo ao

observarem que espécies arbóreas pioneiras, ocupando áreas em processo de formação de solo

geraram pequenos agregados de outras espécies ao seu redor (núcleos), os quais se

expandiram e conectaram-se entre si, proporcionando uma rápida cobertura do solo e

acelerando, portanto, a sucessão.

Reis et al. (2003b) citaram que a nucleação é considerada um princípio sucessional na

colonização natural de áreas em formação. Bechara (2006) comentou que o efeito da

nucleação pode ser mais facilmente notado em ecossistemas de vegetação aberta, onde há

menor densidade de plantas e maior entrada de luz. No entanto, o autor citou que esses

mecanismos nucleadores podem ser extrapolados para ecossistemas de vegetação fechada, tais

como florestas tropicais.

No processo de sucessão, as espécies componentes de uma comunidade, após a sua

implantação e posterior morte, modificam-na, permitindo que outros organismos possam

7

colonizá-la. Há registros, no entanto, de espécies capazes de modificar os ambientes de forma

mais acentuada. Estas espécies são classificadas de forma distinta na literatura, como citado

por Reis et al. (2003a), como por exemplo:

a) Smythe (1986) utilizou o termo espécies-chave para aquelas espécies que

modificam fortemente a composição de espécies e a aparência física do ambiente;

b) Franco & Nobel (1989); Castro et al. (2004); Larrea-Alcázar et al. (2005)

utilizaram o termo “nurse plants” ou plantas berçário para aquelas espécies

vegetais que proporcionam mudanças nas características do microambiente. Essas

mudanças beneficiam a sobrevivência e o crescimento de outras espécies sob a

copa dessas por fatores abióticos como temperatura, umidade e condições do solo;

c) Ricklefs (1996) utilizou o termo espécies facilitadoras, em que a facilitação é o

processo pelo qual a espécie, numa fase inicial, altera as condições de uma

comunidade, de modo que as espécies subseqüentes tenham maior facilidade de

estabelecimento.

d) Reis et al. (1999) utilizaram o termo bagueira, o qual se refere àquelas plantas que

ao apresentarem frutos maduros, atraem grande número de animais. Os animais

podem procurar as bagueiras para comer seus frutos (consumidores primários), ou

para predar outros animais que ali se concentram para se alimentar. Como os

animais frutívoros procuram as bagueiras como fonte de alimento, estas plantas

podem nos indicar algo sobre seu comportamento, de influência sobre o possível

padrão de distribuição de sementes;

e) Scarano (2000) usou o termo planta focal para plantas capazes de favorecer a

colonização de outras espécies, como a palmeira Allagoptera arenaria (Gomes)

Kuntze e plantas do gênero Clusia L., capazes de propiciar a formação de moitas

na restinga, favorecendo o desenvolvimento de cactáceas e bromeliáceas;

f) Franks (2003) analisou a nucleação em dunas móveis nos EUA, verificando maior

acumulação de sementes e emergência de plântulas sob o dossel de indivíduos

adultos de Iva imbricata Walter e Uniola paniculata L. do que em áreas abertas. O

autor sugeriu que estas plantas adultas funcionaram como “armadilhas”

acumulando sementes e, através da estabilização das dunas, protegeram as

plântulas da movimentação do solo.

A facilitação é o processo no qual um indivíduo altera os recursos ou condições

ambientais de modo que favoreça outro indivíduo. Em ambientes edáficos, a facilitação

8

promove uma amenização dos severos fatores de estresse tais como calor, falta de água,

nutrientes, erosão e sal (Bechara 2006).

Connell & Slatyer (1977) resume essas mudanças no ambiente em três modelos de

mecanismos que relacionam às conseqüências do desenvolvimento das primeiras a última fase

da sucessão:

a) Facilitação: os estádios iniciais facilitam o desenvolvimento dos estádios

posteriores contribuindo para melhorar os níveis de nutriente e de água no solo,

modificando o microambiente da sucessão do solo. As plantas colonizadoras

modificam o ambiente a ponto de permitir às espécies clímax ocuparem o

ambiente;

b) Inibição: as espécies de clímax por definição inibem as espécies de características

iniciais, não permitindo a essas invadirem as comunidades clímax, exceto após a

ocorrência de perturbações. A partir de perturbações no ambiente, as espécies

inibidas estariam propensas a colonizar o local e estando relacionada com a

substituição de espécies. Dessa forma, ela forma uma parte integrante da sucessão

ordenada dos primeiros estádios de comunidades mais adequadas às condições do

meio até a comunidade clímax;

c) Tolerância: a sucessão conduz a uma comunidade composta por aquelas espécies

mais eficientes na exploração de recursos. O conceito de tolerância realça as

habilidades de diferentes espécies em tolerar as condições do ambiente conforme

as mudanças sucessionais e minimizar a influência de outras espécies sobre o seu

desenvolvimento. Assim, a espécies tolerantes podem excluir outras adequadas às

condições do meio por competição.

Entretanto Brown (1987) colocou que, numa comunidade em que houve um processo

natural de colonização, não existem espécies inimigas umas das outras, pois os consumidores

são os principais responsáveis pelo controle populacional das espécies. Assim, estas são

contidas dentro de seus padrões demográficos, de forma a manter uma maior diversidade

possível dentro dos ambientes naturais.

A predação, seja por herbívora ou por patógenos, é outro fator fundamental para a

determinação de processos de reprodução e regeneração (Kageyama & Gandara 2000). As

formigas, geralmente encaradas como pragas, são importantes recicladores de nutrientes

(Verchot et al. 2003), dispersores de sementes (Pizo & Oliveira 2000; Passos & Oliveira

2003; Françoso & Corrêa 2007) e facilitadores de sucessão (Françoso & Corrêa 2007), sendo

seus ninhos, excelentes nucleadores de diversidade.

9

O aumento da resiliência ambiental é promovido com a nucleação, pois o processo

restaurador desta técnica se baseia na ativação do próprio potencial de auto-regeneração da

comunidade (Pimm 1991). As técnicas nucleadoras de restauração formam microambientes

em núcleos propícios para a chegada de uma série de espécies animais e vegetais, onde são

oferecidas, para as diferentes formas de vida e nichos ecológicos, condições de abrigo,

alimentação e reprodução, que num processo de aceleração sucessional irradiam diversidade

por toda a área, possibilitando a conectividade entre os distintos níveis das cadeias tróficas e

acelerando a resiliência ambiental (Bechara 2003; Reis et al. 2003). Dessa forma, a natureza

poderá se manifestar da melhor forma possível dentro das condições da paisagem trabalhada

(Vieira, 2004) e que num processo sucessional promovem o aumento de probabilidade de

ocorrerem interações interespecíficas (Reis & Kageyama 2003).

Técnicas de nucleação formam microambientes em núcleos (Reis et al. 2003), que

num processo sucessional, aumentam a probabilidade de ocorrerem interações interespecíficas

(Reis & Kageyama 2003). Atualmente, as técnicas de nucleação conhecidas são (Reis et al.

2003):

a) Transposição do solo – consiste na retirada da camada superficial do horizonte

orgânico do solo (serapilheira mais os primeiros cinco centímetros de solo) de uma

área com sucessão mais avançada. A transposição de solo de comunidades

avançadas (com grande diversidade de micro, meso e macro organismos) é

preferível à de solo com processo de sucessão intermediária e predominância de

biota de caráter mais pioneiro, pois além de proporcionar a ocorrência de novas

espécies vegetais, como as herbáceas e as arbustivas, as quais poderiam entrar em

floração e frutificação rapidamente, restabelecendo as interações com a fauna

(polinizadores e dispersores) (Bechara et al. 2005; Reis & Tres 2007). Desta

forma, os autores, sugerem transpor solos de distintos estádios sucessionais;

b) Transposição de chuva de sementes – é uma técnica utilizada para a coleta de

sementes dentro de comunidades vegetacionais estabilizadas. Estes coletores

distribuídos em comunidades vizinhas das áreas degradadas, em distintos níveis de

sucessão primária e secundária, captam parte da chuva de sementes nestes

ambientes, propiciando uma diversidade de formas de vida, de espécies e de

variabilidade genética dentro de cada uma das espécies. O material captado nos

coletores pode ir para canteiros de semeadura indireta (sementeiras) ou ser

semeado diretamente no campo, onde formará pequenos núcleos com folhas e

sementes dentro das áreas degradadas;

10

c) Semeadura direta e hidrossemeadura – As semeaduras diretas ou

hidrossemeaduras, tradicionalmente, utilizam coquetéis de gramíneas perenes

exóticas e leguminosas que rapidamente fornecem cobertura ao solo. Para

promover a cobertura inicial do solo e a formação de um novo banco de sementes,

é sugerida a utilização de semeadura com alta diversidade. Para isto, pode-se

utilizar a semeadura direta ou a hidrossemeadura ecológica. Esta é uma técnica

mecanizada onde uma mistura de sementes, água, fertilizantes e agentes

cimentantes favorece a aderência das sementes ao substrato na área a ser

restaurada. Recomenda-se, ainda, quebrar a dormência de apenas uma parte das

sementes;

d) Poleiros artificiais – é uma estrutura para atração de aves e morcegos, pois esses

são animais mais efetivos na dispersão de sementes, principalmente quando se

trata de transporte entre fragmentos de vegetação. Essa estrutura ao propiciar

ambientes para que estes animais possam pousar, resulta em núcleos de

diversidade ao redor dos poleiros que, com o tempo, irradia-se por toda a área

impactada pela chuva de sementes;

e) Enleiramento de galharias – é uma técnica para a ocorrência de matéria orgânica e

oferta de abrigo; também exerce função de poleiro em áreas abertas. Para as aves,

as leiras servem de local de repouso e caça de pequenos animais, principalmente

cupins, larvas de coleópteros e outros insetos que colonizam a madeira. Por outro

lado, estas leiras oferecem abrigo para pequenos mamíferos (roedores) e répteis.

f) Grupos de Anderson – é o adensamento do plantio de mudas. Esse pequeno grupo

tende a favorecer as mudas centrais para o crescimento em altura e os laterais para

o desenvolvimento das ramificações.

A partir das considerações acima e de outros conceitos de ecologia básica, tais como,

sucessão, heterogeneidade de ambientes, facilitação e interações interespecíficas (dispersão,

polinização e predação), Bechara (2006) comentou que foi criada uma nova visão da

restauração ecológica, procurando sempre imitar a natureza, com mínimos insumos, em que

um conjunto de técnicas é implantado não em área total e sim em núcleos, restituindo o

mosaico do ambiente.

2.3. Restauração e regeneração

Todos os ecossistemas estão sujeitos a distúrbios naturais ou antrópicos. Pickett &

White (1985) descreveram distúrbio como um evento relativamente discreto no tempo que

pode tanto alterar a estrutura de um ecossistema, comunidade ou população, como provocar

11

mudanças na disponibilidade de recursos ou no meio físico. Para este mesmo autor, a resposta

de um ecossistema frente a essas perturbações é dependente da escala (tamanho da área

afetada), duração (tempo de permanência do distúrbio), freqüência (número médio de eventos

por unidade de tempo) e intensidade dos distúrbios.

Corrêa & Melo Filho (1998) citam que a perda ou a retirada excessiva do ambiente

natural são as formas mais comuns de perturbações e degradações ambientais, a depender da

intensidade. Segundo o autor, o ambiente é definido como degradado quando esse não se

recupera sozinho e necessita da intervenção humana. Se ele mantém a capacidade de

regeneração, o ambiente é considerado perturbado e a intervenção do homem apenas acelera o

processo de recuperação.

Entretanto para que ocorra a restituição ambiental e as áreas perturbadas ou

degradadas retornem a função que possuíam anteriormente, a Academia Nacional de Ciências

dos Estados Unidos definiram, em 1974, um conjunto de três termos parecidos, mas

diferenciando-se quanto ao produto a ser obtido. O primeiro termo, restauração seria a

reposição de exatas condições ecológicas da área com determinado tipo de distúrbio. A

recuperação seria a recomposição da área com distúrbio para o estabelecimento de

organismos originalmente presentes, sem o estreito compromisso ecológico, apenas com o

ambiental. E a reabilitação, a qual seria o retorno da função produtiva da terra, não do

ecossistema, por meio da revegetação (Corrêa & Melo Filho 1998).

Essas definições foram acatadas e instituídas de acordo com a legislação brasileira

com o Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) pela Lei nº 9.985 de 18 de

julho de 2000. Segundo o Art. 2º, entende-se por:

XIII - recuperação: restituição de um ecossistema ou de uma população

silvestre degradada a uma condição não degradada, que pode ser

diferente de sua condição original;

XIV - restauração: restituição de um ecossistema ou de uma população

silvestre degradada o mais próximo possível da sua condição original;

Inicialmente, a restauração de áreas degradadas e/ou perturbadas no Brasil objetivava

desenvolver uma vegetação no local que fosse a mais próxima possível daquela originalmente

existente (Bradshaw 1987; Brown & Lugo 1994; Rodrigues & Gandolfi 1996; Kageyama &

Gandara 2000). Contudo, o histórico dos trabalhos sobre este tema mostrou que houve

mudança substancial no conceito de restauração desde os anos 80, devido ao surgimento de

novos tipos de degradação que introduziram a idéia de que não havia um só caminho a ser

12

seguido, mas que um conjunto de medidas poderia ser prescritas e aplicadas conforme as

características inerentes da alteração (Rodrigues & Gandolfi 1996).

A incorporação da abordagem científica às práticas de restauração representou para

muitos autores (Bell et al. 1997; Ehrenfeld & Toth 1997; Montalvo et al. 1997; Palmer et al.

1997; Rodrigues & Gandolfi 2000) não apenas a busca de soluções mais eficientes para

recompô-lo uma dada degradação ambiental, mas também uma ferramenta para trabalhos de

ecologia experimental. Com isso, foi e ainda é possível testar hipóteses e teorias elaboradas a

partir de observações realizadas em ecossistemas naturais não degradados, cujos resultados

obtidos contribuem para o aperfeiçoamento das próprias práticas e para o sucesso no

estabelecimento e manutenção da vegetação nestas áreas ao longo do tempo.

A partir daí, a restauração deixou de ser apenas uma aplicação de plantios de mudas

sem vínculos com concepções teóricas (Rodrigues & Gandolfi 1996; Kageyama & Gandara

2000), para se tornar uma área do conhecimento. A Restauração Ecológica (Palmer et al.

1997), considera que restaurar um ecossistema não é reproduzir exatamente suas

características originais, mas recuperar sua estabilidade e integridade biológica, incluindo um

nível mínimo de biodiversidade e de variabilidade na estrutura e no funcionamento dos

processos ecológicos, considerando não apenas valores ecológicos, como também econômicos

e sociais (Jordan III et al. 1987; Parrota et al. 1997; Lamb 1998; Young 2000; Kageyama et

al. 2003). Desse modo, a restauração visa a criar comunidades ecologicamente viáveis,

protegendo e fomentando a capacidade natural de mudança dos ecossistemas e resgatando

uma relação saudável entre o homem e a natureza (Engel & Parrota 2003).

Atualmente, as técnicas de restauração e/ou de recuperação podem ser embasadas por

princípios de sucessão natural (Young 2000). Esses princípios podem ser usados para

desenvolver delineamento experimental de plantios (Kageyama et al. 1992; Reis et al. 1999),

e se os objetivos dos projetos de restauração podem ser atingidos (Parker 1997). E essas

técnicas podem ser aceleradas por meio da adoção de estratégias baseadas em princípios

nucleadores, como proposto por Yarranton & Morrison (1974).

Essas técnicas são enfatizadas por Sclawin & Zahawi (2008) na restauração florestal

nos trópicos, para aumentar o habitat dos animais e preservar a diversidade biológica é

importante considerar a paisagem das árvores remanescentes. Os autores comentaram que o

uso de árvores remanescentes melhora as condições da germinação e o estabelecimento de

sementes em pastagens (e.g. Guevara et al. 1986; Guevara & Laborde 1993). Elas podem

estabilizar e melhorar as condições do solo, proporcionar maior umidade ao solo e reduzir a

intensidade de luz (Belsky et al. 1989) e aumentar a chuva de sementes pela dispersão de

13

animais (e.g. Guevara et al. 1986; Guevara & Laborde 1993; Holl et al. 2000; Toh et al. 1999;

Slocum & Horvitz 2000; Elmqvist et al. 2001). Apesar disso, os efeitos em curto prazo de

árvores remanescentes na facilitação para o recobrimento florestal ainda é sujeito a

discussões, e seus efeitos em longo prazo para a regeneração e composição florestal são

ainda pouco compreendidos (Toh 1999 et al. 1999; Holl 2002).

Assim as técnicas de restauração e/ou recuperação de um ambiente perturbado e/ou

degradado utilizando técnicas nucleadoras, com princípios sucessionais, como a atração da

fauna, são considerados consistentes (McClanahan & Wolfe 1993; Robinson & Handel 1993;

Parrota 1993; Reis et al. 1999; Bechara 2006).

2.4. Sucessão ecológica

A sucessão ecológica refere-se a mudanças observadas em uma comunidade seguida

de uma perturbação (Connell & Slatyer 1977). Begon et al. (1996) comentam que essas

mudanças são seqüências graduais nos padrões de colonização e extinção de espécies em uma

comunidade. Nessas comunidades, pode haver ocorrência de resultados simultâneos da

distribuição de espécies de ambientes similares e por processos estocásticos na sucessão até

uma vegetação clímax, onde essa é continuosa e varia através de uma paisagem

continuosamente variante (Glenn-Lewin 1992).

Nesse sentido, um ecossistema em evolução começa por fases pioneiras que são

substituídas por uma série de comunidades de maior maturidade até que se desenvolva uma

comunidade mais estável e em equilíbrio com as condições locais (Begon et al. 1996). Essa

seqüência pode acontecer em um local recentemente exposto (nunca habitado anteriormente),

e neste caso, é denominada de sucessão primária; ou ainda, em uma área em que a

comunidade existente sofreu algum distúrbio ou foi removida (Ricklefs 2003), consistindo na

re-estruturação gradual do ecossistema (Müller-Dombois & Ellenberg 1974), sendo chamada

de sucessão secundária.

A sucessão secundária é um importante componente da dinâmica da vegetação, pois é

a responsável por sua regeneração natural (Whitmore 1989; Franks 2003). Em florestas, a

regeneração ocorre a partir do corte e queima de árvores ou pela formação de clareiras e, em

ambas as situações, os locais são reocupados progressivamente por diferentes grupos

ecológicos de espécies, identificados por Budowski (1965) como pioneiras, secundárias

iniciais, secundárias tardias e climáticas, que são adaptados às novas condições ambientais

que são criadas (Whitmore 1989; Gómez-Pompa et al. 1991).

14

Para alguns autores, a sucessão no Cerrado avança ao longo do gradiente de

fitofisionomias, partindo das fitofisionomias mais abertas em direção às mais densas, até onde

as restrições edáficas e hídricas permitirem (Eiten 1972; Goodland & Ferri 1979; Coutinho

1990). Durante este processo, a comunidade perde gradualmente espécies heliófilas e

resistentes ao fogo – como são as espécies de fisionomias mais abertas – para aumentarem o

número de indivíduos de etapas sucessionais mais tardias, que são ombrófilos e menos

resistentes a fogo – como são as espécies de fisionomias mais fechadas, por exemplo, as do

Cerradão (Oliveira 2006).

Além disso, o fogo influencia fortemente os processos sucessionais desse bioma de

maneira que quanto menor o intervalo na freqüência deste distúrbio, mais aberta será a

estrutura da vegetação resultante, pois o tempo entre uma perturbação e outra não seria

suficiente para que as plântulas de espécies arbóreas se desenvolvessem. Ao contrário, se o

fogo for menos freqüente, mais espécies arbóreas se estabelecerão (Pivello & Coutinho 1996).

Dessa forma, a sucessão ecológica do Cerrado é um conceito válido, mas que provavelmente

se refere a um processo multidirecional, que ocorre em diferentes escalas temporais (Cattelino

et al. 1979; Pickett & White 1985), assim como para as demais savanas (Walker 1981).

15

3. Justificativa

Na intensa busca de tirar da natureza os meios para seu sustento e desenvolvimento, o

homem, com frequência, provoca intensa degradação ambiental (Reis 1999). No bioma

Cerrado essa ação acontece principalmente devido a expansão agropastoril.

Dessa forma, estudos de conservação e restabelecimento de áreas impactadas devem

ser constantemente estimulados de modo buscar o equilíbrio no uso dos recursos naturais.

Para contribuir para a amenização desses impactos no bioma Cerrado, o presente

estudo teve o intuito de avaliar o potencial de uma espécie arbórea e colonizadora inicial

nativa do bioma Cerrado, Solanum lycocarpum, como facilitadora no aumento de diversidade

de espécies em ambiente em restauração.

Os resultados obtidos devem propiciar e incentivar o uso dessa e de outras espécies

arbustivas ou arbóreas e colonizadoras iniciais nativas no sentido de facilitar o

estabelecimento e a chegada de propágulos de outras espécies importantes na restauração de

áreas savânicas fragmentadas no bioma Cerrado. Esse resultado pode ser usado em áreas

recuperadas ou em recuperação que vão ser utilizadas como conectoras de áreas fragmentadas

ou de reservas legais, pois essas ultimas possibilitam maior ocorrência de espécies nativas do

que áreas isoladas.

16

4. Objetivo

Avaliar a espécie Solanum lycocarpum e poleiros artificiais como agentes nucleadores

no estabelecimento de novas espécies em um plantio de restauração em área perturbada

adjacente a um remanescente de Cerrado sentido restrito na zona urbana no Distrito Federal.

4.1. Objetivos específicos:

� Avaliar a influência de indivíduos de Solanum lycocarpum e de poleiros artificiais sobre a

riqueza e abundância de espécies nativas e não nativas estabelecidas sob sua copa (limite

interno) e em volta desta (limite externo);

� Avaliar a influência de indivíduos de Solanum lycocarpum e de poleiros artificiais sobre a

riqueza e abundância de espécies de diferentes grupos (síndrome de dispersão, hábito e

ambiente de origem) sob a área da copa e em volta desta;

17

5. Hipóteses

� A espécie Solanum lycocarpum e os poleiros artificiais influenciam positivamente no

estabelecimento de outras espécies sob sua copa;

� A presença de indivíduos de Solanum lycocarpum proporciona maior riqueza e

abundância de espécies estabelecidas naturalmente do que os poleiros e áreas abertas;

� Os indivíduos de Solanum lycocarpum proporcionam maior riqueza e abundância de

espécies zoocóricas do que os poleiros artificiais e áreas abertas;

� Indivíduos de Solanum lycocarpum proporcionam maior cobertura percentual de espécies

nativas sob sua copa do que nos poleiros artificiais e no controle;

18

6. Material e método

6.1. Área de estudo

O Distrito Federal localiza-se na região central do Cerrado brasileiro. Apresenta clima

estacional, caracterizado por um período chuvoso, nos meses de outubro a abril, quando

ocorrem fortes chuvas de verão, e outro período seco, de maio a setembro, em que é baixa a

umidade relativa do ar (Walter 2001).

O Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), local onde foi realizado o estudo, está

localizado na porção sudoeste da cidade de Brasília, Distrito Federal (Figura 1) sob as

coordenadas geográficas 47°55’30’’ de longitude oeste e 15°47’25’’ de latitude sul, e altitude

de aproximadamente 1160 m (Oliveira 2006).

Figura 1. Localização do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) em Brasília,

Distrito Federal (DF), Brasil.

6.2. Histórico da área

A área do INMET possui formato circular com 500 m de raio, totalizando 78,5ha.

Originalmente, era coberta unicamente por Cerrado sentido restrito, porém, em meados dos

anos 70, durante a construção do Instituto, a vegetação nativa foi retirada resultando em um

remanescente de Cerrado sentido restrito em quase toda a borda da área (Figura 2).

Posteriormente, como nem toda a área removida foi ocupada pelas instalações do Instituto,

tais locais foram recobertos com gramado dominado por braquiária (Urochloa decumbens

(Stapf) R.D. Webster) e constantemente aparados (Oliveira, 2006). Essa espécie é exótica,

oriunda do continente africano, e invasora extremamente agressiva competindo com sucesso

com a flora nativa (Filgueiras 1990). Por esta razão, e também por atividades antrópicas,

19

mesmo após 30 anos da abertura, essa área não voltou a apresentar composição e estrutura

característica da vegetação previamente existente (Oliveira 2006).

(a) (b)

Figura 2. (a) Localização das áreas de estudo no Instituto Nacional de Meteorologia (INMET),

Brasília, DF. (b) Localização da distribuição dos experimentos com Solanum lycocarpum (branco)

poleiro artificial (vermelho) e área controle (amarelo) no INMET. Imagens retiradas no

GoogleEarth em junho de 2008.

Como a administração do INMET tem procurado diferentes atividades para trazer de

volta a vegetação nativa ao local, vários plantios de espécies nativas foram realizados. Em

2004, foi realizado um plantio de 19 espécies nativas do Bioma e fixados 20 poleiros

artificiais por Oliveira (2006) sendo que 10 poleiros foram fixados na área com plantio e 10

na área sem plantio. Os poleiros foram alocados para atração de pássaros e proporcionar

dispersão de sementes para a regeneração natural, como proposto por Reis et al. (2003) para

outras regiões do Brasil.

Como parte de um programa de educação ambiental, esse procedimento melhora a

situação de perturbação do local, criando condições de restauração do Cerrado nativo no

INMET. Na área onde esse estudo foi realizado, a manutenção de poda do gramado foi

cancelada e a área foi dividida em duas partes, uma usada para o plantio das espécies nativas e

para o experimento de poleiros artificiais e outra usada apenas para o experimento de poleiros

artificiais (figura 2).

Entre as 19 espécies plantadas em 2004, os indivíduos de Solanum lycocarpum A. St.-

Hil, mostraram alta sobrevivência (100%) e excepcionais crescimentos iniciais em altura

(174,5cm ± 5,4) e em diâmetro do caule (5,814 cm ± 2,45) ao ano (Oliveira 2006). Essa foi à

20

única espécie que completou o ciclo de florescimento e frutificação até o início deste estudo,

em 2007.

Oliveira (2006) observou junto com as 19 espécies plantadas em 2004, o

estabelecimento, em média, de 27,6±4,7 plântulas/m2 de um total de 17 espécies

proporcionado pelos poleiros artificiais. A autora ainda observou que nos poleiros localizados

na área sem plantio, a densidade foi 26,2±6,6 plântulas/m2 e na área com plantio, a densidade

foi de 28,7±5,0 plântulas/m2, não diferindo esses significativamente de acordo com o teste

Mann-Whitney, após a normalidade ter sido testada pelo teste Shapiro-Wilk, ao nível de 1%

de probabilidade. Dessas, a riqueza maior foi de espécies herbáceas autocóricas ruderais.

6.3. Descrição dos agentes nucleadores

Solanum lycocarpum é uma espécie arbórea pertencente à família Solanaceae e

popularmente conhecida como lobeira ou fruta do lobo (Silva-Junior 2005). Essa espécie

também é citada como arbustiva, de ocorrência rara na vegetação nativa (Felfili et al. 1992),

mas amplamente distribuída em ambientes perturbados do Cerrado (Oliveira-Filho & Oliveira

1988; Lombardi & Motta Jr. 1993). Dentre os dispersores de suas sementes, encontra-se o

lobo-guará (Chrysocyon brachyurus Illiger), espécie de hábitos cursoriais (Lombardi & Motta

Jr. 1993), além de ser também dispersa por morcegos (Kissman 1997). Oliveira et al. (2004) a

citaram como uma possível espécie importante no processo de recolonização natural de

clareiras e áreas perturbadas devido a sua ampla distribuição e dispersão das sementes por

agentes comuns a ambientes abertos.

Poleiros artificiais são estruturas que variam de tamanhos e formas podendo ser

confeccionados com diversos materiais, como, por exemplo, restos de madeira ou bambu.

Eles devem apresentar ramificações terminais, onde aves e morcegos dispersores de sementes

possam pousar, e devem ser relativamente altos para proporcionar bom local de caça e ser

esparsos na paisagem (Reis et al. 2003). A atração desses dispersores contribui para a chegada

de novos propágulos intensificada pela chuva de sementes (McClanahan & Wolfe 1993) e,

com isso, para a formação do banco de sementes.

6.4. Métodos

Agentes Nucleadores

Para a realização do presente estudo, foi utilizada a espécie Solanum lycocarpum pelo

seu bom crescimento inicial, pela presença de vários pássaros em suas ramificações e a

constatação de intensa produção de matéria seca a partir de folhas mortas no solo. Foram

21

escolhidos aleatoriamente 10 indivíduos de Solanum lycocarpum e 10 poleiros artificiais,

caracterizados como agentes nucleadores. O termo agente nucleador, baseado na definição de

Corleta et al. (2007) para árvores “isoladas”, é adotado, no referente trabalho, como

indivíduos adultos (diâmetro > 5 cm a 30 cm do nível do solo) com comportamento

reprodutivo a pelo menos dois anos e evitando vizinhos da mesma espécie a 15 m de raio

diâmetro de caule.

Para avaliar a influência dos agentes nucleadores na riqueza e abundância, foram

divididos em área interna e externa. A área interna de S. lycocarpum equivale à área da copa e

o limite da área interna dos poleiros artificiais foi baseado pela média dos diâmetros da copa

de S. lycocarpum. A área externa de ambos os agentes nucleadores foi feita pelo dobro de

cada raio da área interna a partir do ponto de inserção (Figura 3) sendo, dessa forma, três

vezes maior do que a área interna (3:1). Para melhor comparação da riqueza e abundância de

espécies nos limites dos agentes nucleadores, essa riqueza foi estimada referente à área média

interna de S. lycocarpum, 50 m2.

A fim de verificar a eficiência da riqueza e a abundância dos agentes nucleadores,

foram delimitadas áreas abertas sem interferência dos agentes nucleadores, localizadas

adjacentes ao local onde foi realizado o plantio, chamado aqui de área controle (Figura 2). O

limite da área do controle segue o mesmo adotado na área externa do poleiro artificial. Os

valores de riqueza e abundância aqui encontrados também foram padronizados em 50 m2 para

melhor comparação com os agentes nucleadores (Figura 4).

Figura 3. Definição esquemática dos limites interno e externo dos agentes nucleadores

2 m 2 m

r r Área interna

Área externa Área interna

Área externa

22

Devido ao formato da copa de S. lycocarpum e diferença nos diâmetros, a área foi

baseada no formado elipsóide por esse ser o melhor a caracterizá-la.

Aelip = πdd 21

Aelip = área da elipse

d1 = diâmetro 1 da copa

d2 = diâmetro 2 da copa

π = 3,1416

O cálculo para a área do poleiro artificial e do controle foi baseado no formato do

circulo, devido ao tamanho dos raios serem únicos.

Acirc = 2πr

Acirc = área do circulo

r2 = raio do circulo elevado ao quadrado

π = 3,1416

6.5. Coleta de Dados

Os indivíduos foram amostrados entre fevereiro e maio de 2008, quando a estação

chuvosa ficou mais intensa.

Os agentes nucleadores e o controle analisados foram marcados com plaquetas de

alumínios e identificados alfanumericamente em relação à sigla do seu nome e seu referente

número (SL01 = Solanum lycocarpum número 1; PA01 = Poleiro Artificial número 01; CO01

= Controle número 01, etc.). Os indivíduos lenhosos5, como citado em Ratter et al. (2003),

localizados nas áreas amostrais foram registrados com números de forma continua. Esses

dados foram identificados em planilha de campo para a realização do inventário.

O inventário consistiu na identificação e biometria6 de todos os indivíduos na

influência da copa dos “agentes nucleadores” e do controle, com exceção dos indivíduos com

características graminóides e forrageiras.

5 Os indivíduos lenhosos citados por Ratter et al. (2003) são aqueles que tem altura mínima de 1,5m e diâmetro maior ou igual a 3 cm. 6 Biometria – é aqui descrito como as características físicas ou comportamentais dos seres vivos como a medida de altura e diâmetro dos indivíduos.

Figura 4. Definição da área do controle.

4 m

23

A identificação foi obtida até o nível mais especifico com ajuda da coleta botânica e

posterior comparação com as exsicatas no herbário da Universidade de Brasília (UB). No caso

de impossibilidade na identificação, os indivíduos foram identificados apenas em nível de

gênero ou definidos como morfoespécie7. As espécies identificadas são apresentadas de

acordo com o habito: erva, arbusto ou árvore; ao grupo origem: nativas ou invasoras; e o

grupo funcional de dispersão: anemocóricas, autocóricas ou zoocóricas, a que pertencem.

A taxa de cobertura de gramíneas invasoras e/ou ruderais, de gramíneas nativas, de

espécies do estrato herbáceo e arbustivo nativas e a estimativa de solo exposto foram

estimadas percentualmente de forma visual. A cobertura lenhosa nativa também foi estimada

visualmente, mas separada das outras coberturas.

6.6. Índice de Associação

O estudo de comunidades de plantas está diretamente relacionado com o grau de

associação entre as espécies e o nível de similaridade entre as amostras, podendo ser positiva,

quando as espécies são freqüentemente encontradas crescendo juntas, ou negativa, quando

uma das espécies pode ser freqüentemente encontrada sem as outras.

Para medir o grau de similaridade qualitativa, isto é, a presença ou ausência das

espécies, usou-se o índice de Sørensen (SS) e de Jaccard (SJ). O índice de Sørensen tem

vantagem sobre os outros índices qualitativos, quando duas áreas amostrais estão sendo

comparadas, por dar maior peso para as espécies comuns do que para as espécies exclusivas,

como denota o índice de Jaccard (Kent & Coker 1992). Assim, cada espécie tem a mesma

chance de estar presente na mesma área (Muller-Dombois & Ellenberg 1974). Esses índices

variam de 0 a 1 e a similaridade aumenta com o aumento do índice; em geral, quando ambos

os índices marcam acima de 0,5, esses indicam alta similaridade (Ludwig & Reynolds, 1988).

SS = cba

a

++

2

Ss = índice de Sørensen

a = número de espécies comum em ambas as áreas amostrais

b = número de espécies presente na amostra1

c = número de espécies presente na amostra 2

7 Morfoespécie é aqui caracterizada pela não identificação do indivíduo em nível de espécie

24

SJ = cba

a

++

Ss = índice de Jaccard

a = número de espécies comum em ambas as áreas amostrais

b = número de espécies presente na amostra1

c = número de espécies presente na amostra 2

A análise de similaridade foi efetuada usando o programa MVSP (Multi-Variate

Statistical Package) versão 3.13n da Kovach Computing Services.

6.7. Análise estatística

A avaliação dos tratamentos foi feita por análise de variância (ANOVA simples)

seguida do teste-Q pareado de Tukey para testar a ocorrência de diferenças significativas de

riqueza e abundância das amostras, em 50 m2, nos limites interno e externo dos agentes

nucleadores e no limite do controle.

A comparação entre as percentagens de cobertura de cada amostra foi feita analisando-

a em 50 m2 nos limites interno e externo dos agentes nucleadores e no limite do controle. Para

avaliar se houve diferença significativa entre a percentagem da cobertura, foi feito o teste de

Kruskal-Wallis seguido do teste de Mann-Whitney e Bonferroni.

A análise estatística dos tratamentos e da cobertura teve nível de significância menor

do que 0,05 (p < 0,05). As análises estatísticas foram realizadas no programa PAST -

PAlaeontological STatistics, ver. 1.72 desenvolvido por Øyvind Hammer, D.A.T. Harper e

P.D. Ryan.

25

7. Resultados

Os resultados encontrados no presente trabalho estão inseridos na tabela 1 e serão discutidos a

seguir.

Tabela 1. Valores encontrados na área total e na área padronizada (50 m2) de riqueza e abundância e

cobertura do solo (%). Valores de médias são seguidos do desvio-padrão (n = 10). Letras iguais juntos aos

valores de média não apresentam diferença significativa e letras diferentes apresentam diferença

significativa.

S. lycocarpum Poleiro artificial Controle

Dentro Fora Dentro Fora

Área total (m2) 2009,6 609,1 1827,3 502,4 1507,2

Área média (m2) 201 ± 0 60,9 ± 17,4 182,7 ±

52,2 50,2 ± 0 150,7 ± 0

Riqueza na área total 118 102 115 79 104

Riqueza na área padronizada 50 m2 117,4 254,0 115,3 221,9 128,1

Riqueza média total 50 m2 11,7b ± 2 25,4a ± 4 11,5b ± 2,8 22,2a ± 5,6 12,8b ± 2,7

Abundancia na área total 1963 956 1508 598 1444

Abundância em área padronizada 50 m2 488,4 781,9 431,1 595,1 479,0

Abundância média total 50 m2 48,8b ± 20,8 78,2a ± 14,5 43,1b ± 11,8 59,5b ± 20,2 47,9b ± 11,8

Riqueza spp. anemocóricas na área total 37 34 37 22 35

Riqueza spp. autocóricas na área total 38 32 34 26 32

Riqueza spp. zoocóricas na área total 42 36 42 31 34

Riqueza spp. com síndrome desconhecida na área total - - 2 - 3

Riqueza spp. anemocóricas na área padronizada 50 m2 0,9 2,8 1,5 2,2 1,2

Riqueza spp. autocóricas na área padronizada 50 m2 1 2,6 1,4 2,6 1,1

Riqueza spp. zoocóricas na área padronizada 50 m2 1,1 3 1,7 3,1 1,1

Riqueza spp. com síndrome desconhecida na área

padronizada 50 m2 - - 0,1 - 0,1

Abundância spp. anemocóricas na área total 640 323 553 264 609

Abundância spp. autocóricas na área total 777 373 539 188 489

Abundância spp. zoocóricas na área total 544 260 414 146 342

Abundância spp. com síndrome desconhecida na área

total 2 - 2 - 4

Abundância spp. anemocóricas na área padronizada 50

m2 16,0 26,5 22,7 26,4 20,3

Abundância spp. autocóricas na área padronizada 50

m2 19,4 30,6 22,1 18,8 16,3

Abundância spp. zoocóricas na área padronizada 50

m2 13,6 21,3 17 14,6 11,4

26

Abundância spp. com síndrome desconhecida na área

padronizada 50 m2 0,1 - 0,1 - 0,1

Riqueza spp. nativas na área total 103 93 109 73 94

Riqueza spp. invasoras na área total 4 4 4 3 4

Riqueza spp. indeterminada na área total 11 5 2 3 6

Riqueza spp. nativas na área padronizada 50 m2 2,6 7,6 4,5 7,3 3,1

Riqueza spp. invasoras na área padronizada 50 m2 0,1 0,3 0,2 0,3 0,1

Riqueza spp. indeterminada na área padronizada 50

m2 0,3 0,4 0,1 0,3 0,2

Abundância spp. nativas na área total 1822 822 1376 570 1343

Abundância spp. invasoras na área total 76 100 100 23 81

Abundância spp. indeterminadas na área total 65 34 32 5 20

Abundância spp. nativas na área padronizada 50 m2 45,6 67,5 56,5 57,0 44,8

Abundância spp. invasoras na área padronizada 50 m2 1,9 8,2 4,1 2,3 2,7

Abundância spp. indeterminadas na área padronizada

50 m2 1,6 2,8 1,3 0,5 0,7

Cobertura média estimada do solo exposto (%) 8,8b ± 6,6 11,6b ± 9,7 13,5a ± 6,1 7,8a ± 4,2 6,8a ± 6

Cobertura média estimada de invasoras (%) 13,4a ± 8,4 21,5a ± 11,3 18,3a ± 9,9 27,1a ± 17,4 21,4a ± 13,5

Cobertura média estimada de graminosas nativas (%) 25a ± 8,2 29,6b ± 7,6 22,3a ± 7,2 22,5a ± 10,9 29,6a ± 11,6

Cobertura média estimada de herbáceas e arbustivas

nativas (%) 53,9b ± 17,3 37,3b ± 13,7 46,1b ± 15,8 42,6a ± 17,6 42,2b ± 14,4

Cobertura média estimada de lenhosas nativas (%) 21,6b ± 10,7 17,4b ± 10,8 17,9a ± 9,4 13,6b ± 7,5 22,3a ± 9,3

Riqueza spp. exclusivas no hábito herbáceo (%) 18,8 11,1 - - -

Riqueza spp. exclusivas no hábito arbustivo (%) 62,5 77,8 45,5 100 75

Riqueza spp. exclusivas no hábito arbóreo (%) 18,8 11,1 54,5 - 25

Abundância spp. exclusivas no hábito herbáceo (%) 10,3 8,3 - - -

Abundância spp. exclusivas no hábito arbustivo (%) 65,5 83,3 45,5 100 83,3

Abundância spp. exclusivas no hábito arbóreo (%) 24,1 8,3 54,5 - 16,7

Abundância spp. comuns no hábito herbáceo (%) 24,3 21,4 7,7 18,9 27,7

Abundância spp. comuns no hábito arbustivo (%) 28,6 11,4 23,8 11,7 24,6

Abundância spp. comuns no hábito arbóreo (%) 30,5 13,9 22,8 9,6 23,1

Riqueza média spp. lenhosas na área padronizada 50

m2 2,6 ± 0,9 4,1 ± 2,1 2,8 ± 0,9 3,6 ± 1,3 3 ± 1,3

Abundância média de indivíduos lenhosos na área

padronizada 50 m2 5,3 ± 2 5,6 ± 3 6,7 ± 3,3 5,3 ± 3,4 5,7 ± 3,5

Altura dos indivíduos lenhosos (m) 0 – 4,5 0 – 3,5 0 – 5,5 0 – 5 0 – 14,4

Diâmetro dos indivíduos lenhosos (cm) 0 – 20 0 – 5 0 – 8 0 – 3 0 – 3,5

7.1. Riqueza e abundância de espécies

Foram registrados, no geral, 956 e 1508 indivíduos distribuídos em 102 e 115 espécies

respectivamente nos limites internos e externos de S. lycocarpum. Essa distribuição no poleiro

27

artificial foi de 598 indivíduos, no limite interno, e 1444 indivíduos, no limite externo, entre

79 e 104 espécies, respectivamente. A amostragem na área aberta sem a presença desses

agentes nucleadores ou outro tipo de cobertura (controle) foi registrada 1963 indivíduos

distribuídos em 118 espécies (Tabela 1).

Os valores de riqueza de espécie citados no parágrafo anterior quando padronizados

em 50 m2 apresentam riqueza média estimada de 25,4 ± 4 e 11,5 ± 2,8 nos limites interno e

externo de S. lycocarpum. Nos limites interno e externo do poleiro artificial, as médias da

riqueza de espécie foram estimadas em 22,2 ± 5,6 e 12,8 ± 2,7, respectivamente. No limite do

controle, a riqueza média estimada foi de 11,7 ± 2 (Tabela 2).

Tabela 2. Estimativa da riqueza de espécies por local amostrado padronizado em 50 m2 nos limites

internos e externos dos agentes nucleadores – Solanum lycocarpum e poleiros artificiais – e no

limite do controle.

S. lycocarpum

(Espécies/50 m2)

Poleiro artificial

(Espécies/50 m2) Amostra

Interno Externo Interno Externo

Controle

(Espécies/50 m2)

01 25,5 7,3 29,9 13,3 8,7

02 27,0 12,7 24,9 14,3 11,4

03 20,4 11,8 21,9 15,9 12,7

04 31,2 12,7 29,9 14,3 11,2

05 25,3 13,1 26,9 13,9 12,9

06 22,6 10,9 16,9 6,3 15,9

07 20,1 8,0 20,9 12,9 12,2

08 29,1 16,2 19,9 12,9 10,9

09 22,5 8,9 17,9 14,3 9,2

10 30,3 13,8 12,9 10,0 12,2

Média 25,4 11,5 22,2 12,8 11,7

Desvio-Padrão 4,0 2,8 5,6 2,7 2,0

Os valores médios estimados de abundância de espécie estimados em 50 m2 nos

limites interno e externo de S. lycocarpum foram respectivamente de 78,2 ± 14,5 e 43,1 ± 11,8

indivíduos. Nos limites interno e externo dos poleiros artificiais essas médias foram de 59,5 ±

20,2 e 47,9 ± 11,8 indivíduos, respectivamente. O controle apresentou abundância média de

48,8 ± 20,8 indivíduos (Tabela 3).

28

Tabela 3. Estimativa da abundância de espécies por local amostrado padronizado em 50 m2 nos

limites internos e externos dos agentes nucleadores – Solanum lycocarpum e poleiros artificiais – e

no limite do controle.

Amostra S. lycocarpum

(Indivíduos/50 m2)

Poleiro artificial

(Indivíduos/50 m2)

Interno Externo Interno Externo

Controle

(Indivíduos/50 m2)

01 66,1 33,0 76,6 41,1 31,85

02 63,9 46,7 82,6 44,1 38,32

03 66,5 30,5 45,8 52,4 41,30

04 87,8 37,5 68,7 69,0 25,13

05 98,4 52,3 62,7 51,1 39,31

06 60,7 26,0 39,8 39,8 81,11

07 82,1 41,5 53,7 36,2 61,70

08 95,8 63,9 90,6 66,0 53,24

09 91,8 45,2 46,8 44,8 32,10

10 68,9 54,7 27,9 34,5 84,35

Média 78,2 43,1 59,5 47,9 48,8

Desvio-Padrão 14,5 11,8 20,2 11,8 20,8

Baseando-se nas médias e nos desvios-padrão registrados nos limites analisados, não

foi encontrada diferença significativa de riqueza estimada entre os limites internos dos

agentes nucleadores. Entretanto esses valores foram significativamente maiores quando

comparados com os seus limites externos e com o controle onde não apresentou diferenças

significativas nesses (Figura 5, Tabela 4).

(a)

(b)

(c)

Figura 5. Estimativa das médias e desvios-padrão na riqueza de espécies, padronizadas em

50 m2, observados nos limites interno (preto) e externo (branco) de S. lycocarpum (a) e do

poleiro artificial (b) e no limite do controle (c).

25,4 ±4

11,5±2,8

22,2 ±5,6

12,8±2,7

11,7 ±2

29

Em relação à abundância das espécies, os limites internos dos agentes nucleadores

apresentaram diferenças significativamente maiores que o encontrado nos seus limites

externos e no controle, sendo que esses não apresentaram diferenças significativas entre si

(Figura 6, Tabela 5).

(a)

(b)

(c)

Figura 6. Estimativa das médias e desvios-padrões de indivíduos, padronizadas em 50 m2,

observados nos limites interno (preto) e externo (branco) de S. lycocarpum (a) e dos

poleiros artificiais (b) e no limite do controle (c).

Tabela 5. Abundância de espécies no limites interno e externo de S. lycocarpum e do poleiro

artificial e no limite do controle padronizadas em 50 m2 de acordo com teste-Q pareado de

Tukey (P < 0,05).

S. lycocarpum Poleiro artificial P < 0,05

Teste Q Interno Externo Interno Externo Controle

Interno - 0,0002918 0,09449 0,001396 0,002004 S.

lycocarpum Externo 6,809 - 0,1808 0,9647 0,934

Interno 3,628 3,181 - 0,509 0,5898 Poleiro

artificial Externo 5,882 0,9271 2,254 - 0,9999

Controle 5,7 1,109 2,072 0,1817 -

Tabela 4. Riqueza de espécies no limites interno e externo de S. lycocarpum e do poleiro

artificial e no limite do controle padronizadas em 50 m2 de acordo com teste-Q pareado de

Tukey (P < 0,05).

S. lycocarpum Poleiro artificial P < 0,05

Q Interno Externo Interno Externo Controle

Interno - 0,0001335 0,3016 0,0001335 0,0001335 S.

lycocarpum Externo 11,98 - 0,0001337 0,9365 0, 9999

Interno 2,773 9,21 - 0,0001386 0,0001339 Poleiro

artificial Externo 10,89 1,097 8,114 - 0,9665

Controle 11,8 0,1823 9,028 0,9142 -

43,1 ±11,8

48,9 ±20,8 78,2±14,5 59,5 ±20,2

47,9 ±11,8

48,8 ±20,8

30

7.2. Analise de similaridade

Foram registradas, ao total, 162 espécies, 57 (35,2%) amplamente distribuídas em

todos os limites analisados. Das espécies que ocorreram simultaneamente nos limites internos

e externos dos agentes nucleadores, Vernonia herbacea (Vell.) Rusby e Tabebuia ochracea

(Cham.) Standl. ocorreram exclusivamente nos limites de S. lycocarpum e apenas Rhodocalyx

rotundifolius Müll. Arg. nos limites do poleiro artificial (Tabela 6).

Das espécies ditas exclusivas, Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze,

Heteropterys aphrodisiaca O. Mach., Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson, Lippia

renifolia Turcz., Myrcia stricta (O. Berg) Kiaersk., Psidium australe Cambess., Psidium

laruotteanum Cambess. foram registradas apenas nos limites internos de S. lycocarpum. Nos

seus limites externos foram registrados exclusivamente Annona coriacea Mart., Cybianthus

detergens Mart., Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart., Eugenia bracteata Rich., Hancornia

speciosa Gomes, Myrocarpus frondosus Allemão, Solanum lycocarpum A. St.-Hil. e

Strychnos pseudoquina A. St.-Hil. Entretanto, no limite interno uma espécie foi determinada

como morfoespécie e uma até gênero (Eugenia sp.) e no limite externo, ocorreram duas

morfoespécies e uma determinada até gênero (Cestrum sp.) (Tabela 6).

No poleiro artificial foi registrado exclusivamente apenas as espécies Chomelia

ribesioides Benth. ex A. Gray e Odontadenia sp. no seu limite interno. No seu limite externo

foi registrado exclusivamente Byrsonima crassa Nied., Cissus erosa L.C.Rich. subsp. Erosa,

Odontadenia lútea (Vell.) Markgr., Qualea grandiflora Mart., uma determinada até gênero

(Banisteriopsis sp.) e três morfoespécies. Enquanto que no controle, as exclusivas foram

Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip, Enterolobium ellipticum Benth., Erythroxylum

deciduum A. St.-Hil., Kielmeyera abdita Saddi, Kielmeyera coriácea Mart. & Zucc., Myrsine

guianensis (Aubl.) Kuntze, Solanum foederale M.Nee e Vernonia buddleiifolia Mart. ex DC.

Sete foram determinada até gênero (Byrsonima sp., Camarea sp., Galactea sp., Guapira sp.,

Kielmeyera sp., Phyllanthus sp., Vernonia sp1.) e uma até morfoespécie (Tabela 6).

31

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de origem na área total

registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S. lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e

no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de dispersão (DISP) – autocoria = AUT,

anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB) – erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e

Limite externo = Ext.

S.lycocarpum P. artificial Família Espécie ORIG DISP HAB

Int Ext Int Ext Contr.

Anacardiaceae Anacardium humile A. St.-Hil. NAT ZOO ARB 2 3 2

Annonaceae Annona coriacea Mart. NAT ZOO ARB 7

Annonaceae Annona monticola Mart. NAT ZOO ARB 4 6 2 3 6

Annonaceae Annona tomentosa R. E. Fr. NAT ZOO ARB 7 7 1 4 7

Annonaceae Annona warmingiana Mello-Silva &

Pirani. NAT ZOO ARB 3 6 1

Apocynaceae Aspidosperma macrocarpon Mart. NAT ANEMO ARV 3 7 5 10 24

Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. NAT ANEMO ARV 9 30 31 56 52

Apocynaceae Hancornia speciosa Gomes NAT ZOO ARV 3

Apocynaceae Himatanthus obovatus (Müll. Arg.)

Woodson NAT ANEMO ARV 1

Apocynaceae Odontadenia lutea (Vell.) Markgr. NAT ANEMO ARV 1

Apocynaceae Rhodocalyx rotundifolius Müll. Arg. NAT ANEMO ARB 1 1

Asteraceae Aspilia setosa Griseb. NAT ANEMO ERV 1 2

Asteraceae Elephantopus biflorus (Less.) Sch.

Bip. NAT ANEMO ERV 6 3 1

Asteraceae Eremanthus glomerulatus Less. NAT ANEMO ARV 1 1

Asteraceae Hoehnephytum trixoides (Gardner)

Cabrera NAT ANEMO ERV 6 1 3 1 6

Asteraceae Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker NAT ANEMO ARV 1 1 1

Asteraceae Pterocaulon lanatum Kuntze NAT ANEMO ARB 1 1 6

Asteraceae Trichogonia salviifolia Gardner NAT ANEMO ERV 1 2

Asteraceae Vernonia aurea Mart. ex DC. NAT ANEMO ARB 64 197 106 241 156

Asteraceae Vernonia bardanoides Less. NAT ANEMO ARB 7 5 7 26

Asteraceae Vernonia buddleiifolia Mart. ex DC. NAT ANEMO ARB 1

Asteraceae Vernonia herbacea (Vell.) Rusby NAT ANEMO ARB 1 1

Asteraceae Vernonia rubriramea Mart. ex DC. NAT ANEMO ARB 2 7 2 5 8

Asteraceae Viguiera robusta Gardner NAT AUTO ARB 1 1 3 10

Bignoniaceae Anaemopegma avense (Vell.) Stellfeld

ex de Souza NAT ANEMO ARB 4 6 1 4 1

Bignoniaceae Anaemopegma glaucum Mart. Ex DC. NAT ANEMO ARB 3 2 7

Bignoniaceae Arrabidaea sceptrum (Cham.) NAT ANEMO ARB 2 9 3 4 5

32

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de origem na área total

registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S. lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e

no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de dispersão (DISP) – autocoria = AUT,

anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB) – erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e

Limite externo = Ext.

S.lycocarpum P. artificial Família Espécie ORIG DISP HAB

Int Ext Int Ext Contr.

Sandwith

Bignoniaceae Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. NAT ANEMO ARV 1

Bignoniaceae Jacaranda ulei Bureau & K. Schum. NAT ANEMO ARB 18 38 26 43 31

Bignoniaceae Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth.

& Hook. f. ex S. Moore NAT ANEMO ARV 1 2 2 3

Bignoniaceae Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. NAT ANEMO ARV 2 6

Bignoniaceae Tabebuia serratifolia (Vahl) G.

Nicholson NAT ANEMO ARV 1 8 1 4 3

Bignoniaceae Zeyheria montana Mart. NAT ANEMO ARV 1 2

Burseraceae Protium ovatum Engl. NAT ZOO ARV 2 14 6 13 30

Caryocaraceae Caryocar brasiliense Cambess. NAT ZOO ARV 1 1 1 2 5

Celastraceae Plenckia populnea Reissek NAT ANEMO ARV 1 1

Celastraceae Salacia crassifolia (Mart. ex Schult.)

G. Don NAT ZOO ARB 4 1 6

Chrysobalanaceae Parinari obtusifolia Hook. f. NAT ZOO ARB 6 2

Clusiaceae Kielmeyera abdita Saddi NAT ANEMO ARB 1

Clusiaceae Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc. NAT ANEMO ARV 2

Connaraceae Connarus suberosus Planch. NAT ZOO ARV 3 2 3 2 9

Dilleniaceae Davilla elliptica A. St.-Hil. NAT AUTO ARV 1 5 2

Ebenaceae Diospyros burchellii Hiern NAT ZOO ARV 1 6

Erythroxylaceae Erythroxylum campestre A. St.-Hil. NAT ZOO ARB 9 2 2 7 18

Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A. St.-Hil. NAT ZOO ARB 1

Erythroxylaceae Erythroxylum suberosum A. St.-Hil. NAT ZOO ARB 5 2

Euphorbiaceae Croton antisyphiliticus Mart. NAT AUTO ARB 29 64 13 11

Euphorbiaceae Croton campestris A. St.-Hil. NAT AUTO ARB 29 67 19 70 187

Euphorbiaceae Croton goyazensis Müll. Arg. NAT AUTO ARB 22 38 11 21 73

Euphorbiaceae Julocroton humilis Müll. Arg. NAT AUTO ARB 4 2 2 14

Euphorbiaceae Manihot gracilis Pohl NAT AUTO ARB 2 10 3 9 9

Euphorbiaceae Maprounea guianensis Aubl. NAT AUTO ARB 18 20 18 39 76

Euphorbiaceae Sebastiania brasiliensis Spreng. NAT AUTO ARB 3 1 1

Fabaceae Acosmium dasycarpum (Vogel)

Yakovlev NAT AUTO ARV 2 6 1

33

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de origem na área total

registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S. lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e

no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de dispersão (DISP) – autocoria = AUT,

anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB) – erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e

Limite externo = Ext.

S.lycocarpum P. artificial Família Espécie ORIG DISP HAB

Int Ext Int Ext Contr.

Fabaceae Andira paniculata Benth. NAT ZOO ARV 1 1 1

Fabaceae Bauhinia bongardii Steud. NAT AUTO ARB 2 2 1 9

Fabaceae Bauhinia holophylla (Bong.) Steud. NAT AUTO ARB 2 1 1 1

Fabaceae Bauhinia pulchella Benth. NAT AUTO ARB 20 28 10 16 51

Fabaceae Calliandra dysantha Benth. NAT AUTO ARB 112 133 39 124 61

Fabaceae Chamaecrista desvauxii (Collad.)

Killip NAT AUTO ARB 1

Fabaceae Dalbergia miscolobium Benth. NAT ANEMO ARV 1 4 6 9 13

Fabaceae Enterolobium ellipticum Benth. NAT ZOO ARV 4

Fabaceae Hymenaea stigonocarpa Mart. ex

Hayne NAT ZOO ARV 1 4 1 3

Fabaceae Machaerium opacum Vogel NAT ANEMO ARV 2 1 5 29

Fabaceae Mimosa nuda Benth. NAT AUTO ARB 9 13 7 26 33

Fabaceae Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex

Willd. NAT AUTO ARB 7 3 2 5

Fabaceae Myrocarpus frondosus Allemão NAT ANEMO ARV 10

Fabaceae Periandra mediterranea (Vell.) Taub. NAT AUTO ARB 3 5 1 1

Fabaceae Senna rugosa (G. Don) H.S. Irwin &

Barneby NAT AUTO ARB 2 8 1 7 17

Fabaceae Stryphnodendron adstringens (Mart.)

Coville NAT AUTO ARV 1 1

Fabaceae Vigna firmula (Mart. ex Benth.)

Maréchal, Mascherpa & Stainier NAT AUTO ARB 1 1 3 10

Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. NAT ZOO ARV 12 29 5 29 20

Lamiaceae Aegiphila lhotskiana Cham. NAT ZOO ARV 1 5 5 5 4

Lamiaceae Hyptis balansae Briq. NAT AUTO ARB 3 11 11

Lamiaceae Hyptis crenata Pohl ex Benth. NAT AUTO ARB 1 1 1 2 12

Lamiaceae Hyptis reticulata Mart. ex Benth. NAT AUTO ARB 1 2 6

Lamiaceae Hyptis tacianae Harley NAT AUTO ARB 18 28 18 33 44

Lithraceae Cuphea spermacoce A. St.-Hil. NAT AUTO ERV 1 1 1 1 14

Lithraceae Diplusodon oblongus Pohl NAT AUTO ARB 5 6 2 9 12

Loganiaceae Strychnos pseudoquina A. St.-Hil. NAT ZOO ARV 2

34

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de origem na área total

registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S. lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e

no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de dispersão (DISP) – autocoria = AUT,

anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB) – erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e

Limite externo = Ext.

S.lycocarpum P. artificial Família Espécie ORIG DISP HAB

Int Ext Int Ext Contr.

Malpighiaceae Banisteriopsis argyrophylla (A. Juss.)

B. Gates NAT ANEMO ARB 3 1 3 8 7

Malpighiaceae Banisteriopsis campestris (A. Juss.)

Little NAT ANEMO ARB 30 24 13 19 11

Malpighiaceae Banisteriopsis gardneriana (A. Juss.)

W.R. Anderson & B. Gates NAT ANEMO ARB 1 2 15 7

Malpighiaceae Banisteriopsis latifolia (A. Juss.) B.

Gates NAT ANEMO ARB 2 3 1 5 4

Malpighiaceae Banisteriopsis malifolia (Nees &

Mart.) B. Gates NAT ANEMO ARB 1 5 1

Malpighiaceae Banisteriopsis stellaris (Griseb.) B.

Gates NAT ANEMO ARB 27 63 27 81 138

Malpighiaceae Byrsonima crassa Nied. NAT ZOO ARB 1

Malpighiaceae Byrsonima sp. NAT ZOO ARB 2

Malpighiaceae Heteropterys aphrodisiaca O. Mach. NAT ANEMO ARB 1

Malpighiaceae Heteropterys byrsonimifolia A. Juss. NAT ANEMO ARV 26 17 7 1 5

Malpighiaceae Peixotoa reticulata Griseb. NAT ANEMO ARB 3 2 3 2

Malvaceae Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.)

Schott & Endl. NAT ZOO ARV 1 2

Malvaceae Hibiscus pohlii Gürke NAT ZOO ERV 3 4 1 3 7

Malvaceae Peltaea speciosa (Kunth) Standl. NAT AUTO ARB 11 6 5

Melastomataceae Miconia albicans (Sw.) Triana NAT ZOO ARV 2 5 15 9

Menispermaceae Cissampelos ovalifolia DC. NAT ZOO ARB 30 51 22 42 29

Moraceae Brosimum gaudichaudii Trécul NAT ZOO ARV 1 14 5 10 15

Myrsinaceae Cybianthus detergens Mart. NAT ZOO ARV 3

Myrsinaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze NAT ZOO ARV 1

Myrsinaceae Rapanea guianensis Aubl. NAT ZOO ARV 1 5 2 1 4

Myrtaceae Campomanesia pubescens (DC.) O.

Berg NAT ZOO ARB 39 48 23 46 126

Myrtaceae Eugenia bracteata Rich.- NAT ZOO ARB 2

Myrtaceae Eugenia calycina Cambess. NAT ZOO ARB 3 4 1 4 9

Myrtaceae Eugenia punicifolia (Kunth) DC. NAT ZOO ARB 1 1

35

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de origem na área total

registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S. lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e

no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de dispersão (DISP) – autocoria = AUT,

anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB) – erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e

Limite externo = Ext.

S.lycocarpum P. artificial Família Espécie ORIG DISP HAB

Int Ext Int Ext Contr.

Myrtaceae Eugenia sp. NAT ZOO ARB 1

Myrtaceae Myrcia cordifolia O. Berg NAT ZOO ARB 33 25 4 13 37

Myrtaceae Myrcia dictyophylla (O. Berg) Mattos

& D. Legrand NAT ZOO ARB 6 2 7

Myrtaceae Myrcia stricta (O. Berg) Kiaersk. NAT ZOO ARB 3

Myrtaceae Psidium australe Cambess. NAT ZOO ARB 1

Myrtaceae Psidium laruotteanum Cambess. NAT ZOO ARB 1

Myrtaceae Psidium myrsinoides O. Berg NAT ZOO ARB 7 16 7 16 13

Myrtaceae Psidium pohlianum O. Berg NAT ZOO ARV 3 16 4 10 14

Nyctaginaceae Guapira graciliflora (Schmidt)

Lundell NAT ZOO ARV 1 1 1 13 7

Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundell NAT ZOO ARV 3 4 9

Nyctaginaceae Neea theifera Oerst. NAT ZOO ARV 20 20 4 14 3

Ochnaceae Ouratea floribunda Engl. NAT ZOO ARB 13 12 4 7 25

Ochnaceae Ouratea hexasperma (A. St.-Hil.)

Baill. NAT ZOO ARV 4 13 5 13 15

Rubiaceae Chomelia ribesioides Benth. ex A.

Gray NAT ZOO ARB 1

Rubiaceae Palicourea rigida Kunth NAT ZOO ARV 1 1 1

Rubiaceae Staelia capitata K. Schum. NAT ZOO ERV 2 5 1 1 12

Rutaceae Spiranthera odoratissima A. St.-Hil. NAT AUTO ARB 4 3 2 1

Sapindaceae Serjania lethalis A. St.-Hil. NAT ANEMO ARB 2 2 1 1

Smilacaceae Smilax goyazana A. DC. NAT ZOO ARB 29 60 21 39 47

Solanaceae Solanum foederale M.Nee NAT ZOO ERV 1

Solanaceae Solanum lycocarpum A. St.-Hil. NAT ZOO ARV 3

Turneraceae Turnera lamiifolia Cambess. NAT AUTO ERV 11 32 29 35 32

Turneraceae Turnera longiflora Cambess. NAT AUTO ARB 3 1

Verbenaceae Lippia lacunosa Mart. & Schauer NAT AUTO ARB 1 2 5

Verbenaceae Lippia renifolia Turcz. NAT AUTO ARB 2

Verbenaceae Lippia rotundifolia Cham. NAT AUTO ERV 3 3 1 3 13

Verbenaceae Lippia sericea Cham. NAT AUTO ARB 16 27 6 14 20

Verbenaceae Lippia sidoides Cham. NAT AUTO ARB 1 1 1

36

Tabela 6. Distribuição da abundância de indivíduos por família e espécie no grupo de origem na área total

registradas no limite interno e externo de S. lycocarpum (S. lycocarpum) e poleiros artificiais (P. artificial) e

no controle (contr.).

Legenda: Grupo de origem (ORIG) – nativo = NAT, invasora/ruderal = INV; Síndrome de dispersão (DISP) – autocoria = AUT,

anemocoria = ANEMO, zoocoria = ZOO; Hábito (HAB) – erva = ERV, arbustivo = ARB e árvore = ARV; Limite interno = Int e

Limite externo = Ext.

S.lycocarpum P. artificial Família Espécie ORIG DISP HAB

Int Ext Int Ext Contr.

Verbenaceae Stachytarpheta hispida Nees & Mart. NAT ZOO ARB 5 7 1 24

Viscaceae Cissus erosa L.C.Rich. subsp. Erosa NAT ZOO ARB 3

Vochysiaceae Qualea grandiflora Mart. NAT ANEMO ARV 2

Vochysiaceae Qualea multiflora Mart. NAT ANEMO ARV 1 1 1 2

Asteraceae Acanthospermum australe (Loefl.)

Kuntze INV ANEMO ERV 1

Asteraceae Ageratum conyzoides Sieber ex Steud. INV ANEMO ERV 57 41 4 38 46

Asteraceae Elephantopus mollis Kunth INV ANEMO ERV 36 48 3 23 24

Fabaceae Aeschynomene paniculata Willd. ex

Vogel INV AUTO ARB 4 4 2

Malvaceae Waltheria indica L. INV AUTO ARB 6 5 4 16 4

Apocynaceae Odontadenia sp. ANEMO ARB 1

Asteraceae Vernonia sp1. ANEMO ARB 8

Clusiaceae Kielmeyera sp. ANEMO ARB 1

Euphorbiaceae Croton sp. AUTO ARB 18 13 3 9

Euphorbiaceae Mabea sp. AUTO ARB 2 1 2

Euphorbiaceae Phyllanthus sp. AUTO ERV 1

Fabaceae Clitoria sp. AUTO ARB 2 2 1 2

Fabaceae Eriosema sp. AUTO ARB 7 10 1 9 24

Fabaceae Galactea SP. AUTO ARB 1

Fabaceae morfoespécie 1 ARB 1

Flacourtiaceae Casearia sp. ZOO ARB 6 3 3 12

Malpighiaceae Banisteriopsis sp. ANEMO ARB 2

Malpighiaceae Camarea sp. ANEMO ARB 1

Nyctaginaceae Guapira sp. ZOO ARB 2

Rubiaceae morfoespécie 2 ARB 1

Solanaceae Cestrum sp. ZOO ARB 1

morfoespécie 3 ERV 1

morfoespécie 4 ARB 1

morfoespécie 5 ARB 1

morfoespécie 6 ARB 2

morfoespécie 7 ARB 1

37

A similaridade qualitativa de Sørensen em relação à ocorrência de espécies

amplamente distribuída em todos os limites analisados é considerada alta 0,56 ± 0,1 (Figura

7) corroborado com os resultados encontrados acima. O índice de Jaccard foi considerado

baixo 0,39 ± 0,09 (Figura 8) e denotando a baixa ocorrência de espécies exclusivas, esse valor

também corroborou com os resultados encontrados acima.

O padrão de similaridade de Sørensen e Jaccard também foi observado,

respectivamente, ao comparar os limites de S. lycocarpum e o controle, 0,57 ± 0,09 (Figura 9)

e 0,41 ± 0,09 (Figura 10), os limites do poleiro artificial e o controle, 0,56 ± 0,1 (Figura 11) e

0,39 ± 0,09 (Figura 12) e entre os limites de S. lycocarpum e do poleiro, 0,55 ± 0,1 (Figura

13) e 0,38 ± 0,09 (Figura 14).

38

Figura 7. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites de S. lycocarpum, do poleiro artificial e do controle.

39

Figura 8. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites de S. lycocarpum, do poleiro artificial e do

controle.

40

Figura 9. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites de S. lycocarpum e do controle.

41

Figura 10. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites de S. lycocarpum e do controle.

42

Figura 11. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites do poleiro artificial e do controle.

43

Figura 12. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites do poleiro artificial e do controle.

44

Figura 13. Similaridade qualitativa de Sørensen entre as espécies observadas nos limites de S. lycocarpum e do poleiro artificial.

45

Figura 14. Similaridade qualitativa de Jaccard entre as espécies observadas nos limites de S. lycocarpum e do poleiro artificial.

46

7.3. Riqueza e abundância em relação ao hábito, ao ambiente de origem e ao grupo funcional

de dispersão

Nos limites dos agentes nucleadores e no controle, observou-se que as espécies de

ampla distribuição registradas nos ambientes analisados são compostas principalmente por

espécies do estrato arbustivo (33 spp.) seguida em menor proporção do estrato arbóreo (16

spp.) e herbáceo (8 spp.). As espécies exclusivas registradas apenas sob a copa de S.

lycocarpum, são praticamente de habito arbustivo (7 spp.) com a ocorrência de uma espécie

herbácea e uma arbórea. As espécies registradas apenas no limite externo a copa são

compostas apenas por espécies arbustivas (5 spp.) e arbóreas (6 spp.). Das espécies exclusivas

no poleiro artificial, observaram-se principalmente espécies arbustivas tanto nos limites

interno e externo e apenas duas espécies arbóreas nos seus limites externo. No controle, as

espécies exclusivas são principalmente do estrato arbustivo (10 spp.), mas ocorrendo também

nos estratos herbáceos (3 spp.) e arbóreos (3 spp.) (Tabela 6).

Os grupos funcionais de dispersão anemocórico, autocórico e zoocórico tiveram

distribuição semelhante de riqueza de espécies no limite interno de S. lycocarpum, em torno

de 2,6 espécies/50 m2 a 3 espécies/50 m2. Essa distribuição é encontrada similarmente no

limite externo dos poleiros artificiais e no controle. Entretanto, os valores encontrados nesses

ambientes são inferiores ao registrados no limite interno de S. lycocarpum – aproximadamente

1,1 espécies/50 m2 e 1 espécie/50 m2 no limite externo do poleiro e do controle,

respectivamente. As espécies zoocóricas apresentaram maior riqueza estimada no limite

interno do poleiro artificial (3,1 espécies/50 m2), mas apresentando certo incremento nos

limites internos e externos de S. lycocarpum (3 espécies/50 m2 e 1,7 espécies/50 m2,

respectivamente) (Figura 15).

0

1

2

3

4

Interno Externo Interno Externo

S. lycocarpum Poleiro artificial Controle

Riq

ueza

(esp

écie

s/5

0 m

2) Anemocoria

Autocoria

Zoocoria

Figura 15. Estimativa da riqueza de espécies, em área padronizada de 50 m2, do grupo

funcional de dispersão (anemocoria, autocoria e zoocoria) nos limite interno e externo de

S. lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle.

47

Relativo à abundância dessas espécies, a autocoria foi à síndrome com maior número

de indivíduos nos limites internos de S. lycocarpum (30,6 indivíduos/50 m2) e no controle

(19,4 indivíduos/50 m2). A autocoria e a anemocoria foram relativamente bastante abundante

no limite externo de S. lycocarpum (22,1 e 22,7 indivíduos/50 m2, respectivamente). A

anemocoria teve maior abundância nos limites internos e externos dos agentes nucleadores

(26,4 e 20,3 indivíduos/50 m2). A zoocoria apresentou maior abundância nos limites internos

de S. lycocarpum (21,3 indivíduos/50 m2) do que nos outros limites registrados.

0

4

8

12

16

20

24

28

32

Interno Externo Interno Externo

S. lycocarpum Poleiro artificial Controle

Ab

un

dâ

ncia

(in

div

ídu

os/5

0 m

2)

Anemocoria

Autocoria

Zoocoria

Figura 16. Estimativa da abundância de espécies, em área padronizada de 50 m2, do grupo

funcional de dispersão (anemocoria, autocoria e zoocoria) nos limite interno e externo de

S. lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle.

Dessas, observou-se maior riqueza de espécies nativas do que invasoras/ruderais. Essa

riqueza foi mais incrementada nos limites internos dos agentes nucleadores, 7,6 espécies/50

m2 e 7,3 espécies/50 m2, respectivamente, do que nos seus limites externos e no controle

(Figura 17). As espécies nativas (67,5 indivíduos/50 m2) tiveram maior abundância de no

limite interno de S. lycocarpum. Comparativamente, as espécies invasoras/ruderais (8,1

indivíduos/50 m2) também tiveram maior ocorrência no limite interno de S. lycocarpum em

relação aos outros limites analisados (Figura 18).

48

0

3

6

9

Interno Externo Interno Externo

S. lycocarpum Poleiro artificial Controle

Riq

ue

za

(e

sp

écie

s/5

0 m

2) nativa

invasora/ruderal

Indeterminada

Figura 17. Estimativa da riqueza de espécies, em área padronizada de 50 m2, relativo ao

ambiente de origem (nativas, invasoras/ruderais) nos limite interno e externo de S.

lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle.

0

18

36

54

72

Interno Externo Interno Externo

S. lycocarpum Poleiro artificial Controle

Ab

un

dâ

ncia

(in

div

ídu

os/5

0 m

2)

nativa

invasora/ruderal

Indeterminada

Figura 18. Estimativa da abundância de espécies, em área padronizada de 50 m2, relativo ao

ambiente de origem (nativas, invasoras/ruderais) nos limite interno e externo de S.

lycocarpum e dos poleiros artificiais e no controle.

7.4. Biometria

A abundância estimada para as espécies lenhosas no limite interno de S. lycocarpum

foi de 5,6 ± 3 indivíduos/50 m2. A distribuição diamétrica desses indivíduos lenhosos

registrados seguiu o padrão J-invertido. Os indivíduos atingiram até 5 cm de diâmetro (Figura

19) e altura de até 3,5 m (Figura 20), mas apresentaram maior percentagem entre as classes

diamétrica de 0 – 2 cm (76,1%) e as classes de altura de 0 – 150 cm (88,2%).

49

0

10

20

30

40

0 - 1

1,01

- 2

2,01

- 3

3,01

- 4

4,01

- 5

Diâmetro (cm)

Pe

rce

nta

ge

m d

e in

div

ídu

os (

%)

Figura 19. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite interno

de S. lycocarpum.

0

10

20

30

40

0 - 0

,5

0,51

- 1

1,01

- 1,

5

1,51

- 2

2,01

- 2,

5

2,51

- 3

3,01

- 3,

5

Altura (m)

Perc

enta

gem

de indiv

íduos (%

)

Figura 20. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite interno de

S. lycocarpum.

A abundância estimada de espécies lenhosas registradas no limite externo de S.

lycocarpum foi de 5 ± 1,3 indivíduos/50 m2. A distribuição diamétrica desses indivíduos foi

de até 8 cm (Figura 21) e a distribuição de altura foi de até 5,2 m (Figura 22). A distribuição

desses indivíduos se concentrou em maior percentagem entre as classes diamétricas de 0 – 2

cm (75,3%) e altura de até 100 cm (69,1%).

50

0

10

20

30

40

0 -1

1,1

- 2

2,1

- 3

3,1 -

4

4,1

- 5

5,1

- 6

6,1 -

7

7,1

- 8

Diâmetro (cm)

Pe

rce

nta

ge

m d

e in

div

ídu

os (

%)

Figura 21. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite externo

de S. lycocarpum.

0

10

20

30

40

0 - 0

,5

0,51

- 1

1,01

- 1,

5

1,51

- 2

2,01

- 2,

5

2,51

- 3

3,01

- 3,

5

3,51

- 4

4,01

- 4,

5

4,51

- 5

5,01

- 5,

5

Altura (m)

Perc

enta

gem

de indiv

íduos (%

)

Figura 22. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite externo de

S. lycocarpum.

Nos poleiros artificiais, a abundância estimada de espécies lenhosas no limite interno

foi de 5,3 ± 3,4 indivíduos/50 m2. A distribuição diamétrica registrada desses indivíduos foi

de até 3 cm (Figura 23) e a altura foi de 5 m (Figura 24). Entretanto a maior percentagem

desses indivíduos concentra-se nas classes diamétricas de 2 cm (54,7%) e na classe de altura

de 0 – 150 cm (86,8%).

51

0

10

20

30

40

50

60

0 - 1

1,01

- 2

2,01

- 3

Diâmetro (cm)

Pe

rcen

tage

m d

e ind

ivíd

uo

s (%

)

Figura 23. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite interno

do poleiro artificial.

0

8

16

24

32

0 - 0

,5

0,51

- 1

1,01

- 1,

5

1,51

- 2

2,01

- 2,

5

2,51

- 3

3,01

- 3,

5

3,51

- 4

4,01

- 4,

5

4,51

- 5

Altura (m)

Perc

enta

gem

de in

div

íduos (

%)

Figura 24. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite interno do

poleiro artificial.

No limite externo do poleiro artificial, a abundância média estimada foi de 5,7 ± 3,5

indivíduos/50 m2. A distribuição diamétrica desses indivíduos foi 0 – 8 cm, tendo uma espécie

com diâmetro de 14,4 cm (Figura 25) e a distribuição de altura foi de 0 – 3,5 m (Figura 26). A

maior percentagem de distribuição foi na classe diamétrica de 0 – 1 cm (56,7%) e na classe de

altura de 0 – 1,5 m (91,8%).

52

0

10

20

30

40

50

60

0 - 1

1,01

- 2

2,01

- 3

3,01

- 4

4,1

- 5

5,1

- 6

6,1

- 7

7,1

- 814

,4

Diâmetro (cm)

Pe

rce

nta

gem

de

in

div

ídu

os (%

)

Figura 25. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no limite

externo do poleiro artificial.

0

10

20

30

40

0 - 0

,5

0,51

- 1

1,01

- 1,

5

1,51

- 2

2,01

- 2,

5

2,51

- 3

3,01

- 3,

5

Altura (m)

Perc

en

tag

em

de ind

ivíd

uos (%

)

Figura 26. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no limite externo

do poleiro artificial.

No controle, foi registrada abundância média estimada de 5,3 ± 2 indivíduos/50 m2. A

distribuição diamétrica desses indivíduos foi de 0 – 20 cm (Figura 27) e a distribuição da

classe de altura foram de 0 – 4,5 m (Figura 28). A maior percentagem de indivíduos se

concentra nas classes diamétricas de 0 – 2 cm (84,3%) e nas classes de altura de 0 – 1 m

(78,6%).

53

0

10

20

30

40

50

0 - 1

1,01

- 2

2,01

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4,01

- 5

5,01

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6,01

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8,01

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9,01

- 10

10,01 - 1

1

11,0

1 - 1

2

13 -

20

Diâmetro (cm)

Perc

enta

gem

de indiv

íduos (%

)

Figura 27. Distribuição diamétrica (cm) dos indivíduos lenhosos registrados no controle.

0

10

20

30

40

50

0 - 0

,5

0,51

- 1

1,01

- 1,

5

1,51

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- 2,

5

2,51

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- 3,

5

3,51

- 4

4,01

- 4,

5

Altura (m)

Perc

enta

gem

de indiv

iduos (%

)

Figura 28. Distribuição de altura (m) dos indivíduos lenhosos registrados no controle.

7.5. Cobertura

A média estimativa para a cobertura do solo é destacada na figura abaixo (Figura 29).

No geral, observa-se grande variação de cobertura e de solo exposto em relação às médias

tanto nos limites interno e externo dos agentes nucleadores quanto no controle, principalmente

de espécies herbáceas e arbustivas nativas (Figura 29, Tabela 7).

54

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Solanumlycocarpum

(interno)

Poleiro artificial(interno)

Controle Solanumlycocarpum

(externo)

Poleiro artificial(externo)

Est

imat

iva

perc

entu

al d

e co

bertu

ras

(%)

Solo exposto Invasora/ruderal Gramínea nativa Estrato herbáceo-arbustivo nativo Estrato lenhoso

Figura 29. Média e desvio padrão da cobertura percentual do solo, por diferentes grupos

observados nos limites de S. lycocarpum, do poleiro e do controle.

As estimativas encontradas no limite interno de S. lycocarpum indicam similaridade

significativa entre as percentagens de cobertura analisadas. Dessas estimativas, observou-se

que há diferença significativa entre as espécies invasoras e/ou ruderais e as espécies nativas.

Comparando com o solo exposto, há diferença significativa apenas entre as gramíneas nativas

e as espécies herbáceas e arbustivas nativas (Figura 29, Tabela 7).

No limite externo de S. lycocarpum, as estimativas indicam similaridade significativa

entre as percentagens de cobertura analisadas. Entre as invasoras e as nativas, apenas

apresentou diferença significativa das invasoras e/ou ruderais em relação às gramíneas

nativas. Essa mesma análise foi observada em comparação com o solo exposto, onde nesse

observou-se diferença apenas entre às gramíneas nativas (Figura 29, Tabela 7).

A estimativa observada nos limites interno e externo do poleiro artificial apresentaram

bastante similaridades significativa entre as percentagens de cobertura analisadas em cada um

dos seus limites. Das estimativas analisadas, observou-se que não há diferença significativa

entre espécies nativas e invasoras e/ou ruderais no seu limite interno. No limite externo, essa

diferença é observada apenas entre as gramíneas nativas. Comparando com os valores de solo

exposto no limite interno, houve diferença significativa entre as coberturas analisadas com

exceção as estimativas para as espécies lenhosas nativas. No limite externo, essa observação

apresentou diferença apenas entre as invasoras e/ou ruderais (Figura 29, Tabela 7).

55

Tabela 7. Percentagem de solo exposto e da cobertura de espécies invasoras/ruderais, gramínea nativa,

do estrato herbáceo-arbustivo e lenhosas nos limites internos e externos de S. lycocarpum e do poleiro

artificial e no limite do controle. Médias seguidas de desvio-padrão. Letras iguais indicam que há

diferença significativa e letras diferentes indicam que não há diferença significativa de acordo com o

teste de Kruskal-Wallis seguido de Mann-Whitney e teste de Bonferroni (P < 0,05).

Solo

exposto

Invasora/

Ruderal

Gramínea

nativa

Espécie

herbácea ou

arbustiva nativa

Espécie

lenhosa nativa

Interno 11,6b ± 9,7 21,5a ± 11,3 29,6b ± 7,6 37,3b ± 13,7 17,4b ± 10,8 S.

lycocarpum Externo 13,5a,c ± 6,1 18,3a ± 9,9 22,3b,c,d ± 7,2 46,1a ± 15,8 17,9a,d ± 9,4

Interno 7,8b ± 4,2 27,1a ± 17,4 22,5a ± 10,9 42,6a ± 17,6 13,6a ± 7,5 Poleiro

artificial Externo 6,8a ± 6 21,4a ± 13,5 29,6a ± 11,6 42,2b ± 14,4 22,3a ± 9,3

Controle 8,8b ± 6,6 13,4a ± 8,4 25b ± 8,2 53,9b ± 17,3 21,6b ± 10,7

No controle, as estimativas também apresentaram similaridade bastante significativa

em relação às percentagens de cobertura analisadas. Entre as nativas e as invasoras e/ou

ruderais, foi observada diferença significativa entre as gramíneas nativas. Comparando as

estimativas de solo exposto com as coberturas de solo observadas, foi observada diferença

significativa apenas entre as invasoras e/ou ruderais (Figura 29, Tabela 7).

56

8. Discussão

Os resultados encontrados sugerem que os agentes nucleadores contribuem

significativamente para maior riqueza e abundância de espécies nesses locais, principalmente

arbustivas e nativas, do que em ambientes sem a presença desses. Desses agentes, destaca-se o

papel S. lycocarpum como colonizadora inicial e facilitadora na ocorrência de outras espécies.

Apesar de ter sido inferido que indivíduos de S. lycocarpum proporcionariam maior

ocorrência de espécies zoocóricas, foi observado que essas espécies tiveram riqueza estimada

na área padronizada relativamente maior nos limites internos dos agentes nucleadores do que

nos seus limites externos e o controle. Entretanto observou-se maior abundância estimada na

área padronizada de espécies zoocóricas nos limites internos de S. lycocarpum. Essas

observações podem ser corroboradas com os resultados encontrados por Vieira et al. (1994),

Holl (1998a) e Toh et al. (1999), em que os autores comentam o uso de árvores como focos

de deposição de sementes zoocóricas e pontos de pouso de aves e morcegos frutívoros.

A cobertura estimada de espécies nativas no limite de S. lycocarpum não proporcionou

relativamente maior cobertura de nativas do que nos outros limites analisados. Entretanto sob

a copa de S. lycocarpum apresentou diferença significativa entre espécies nativas e invasoras,

fato esse não observado nos outros limites analisados.

Similar estudo com árvores facilitadoras na ocorrência de outras espécies em

ambientes similares ao Cerrado sentido restrito foi realizado nos vales secos andinos com

Prosopis flexuosa D.C. (Fabaceae) (Larrea-Alcázar et al. 2005). Entretanto os referidos

autores não encontraram diferença na riqueza de espécies ao comparar com ambientes abertos

(controle), apenas na abundância dessas.

O recrutamento de novas espécies vegetais sob a copa de árvores facilitadoras, como

os indivíduos de S. lycocarpum, pode estar sendo ocasionado pelo microambiente

proporcionado com o acúmulo de matéria orgânica, determinado pela constante troca de

folhas durante todo o ano. O microclima gerado por suas copas como sombra, temperatura e

umidade tanto no solo quanto no microambiente também pode estar facilitando o

recrutamento de novas espécies. Essa suposição pode ser corroborada com os resultados

encontrados por Kellman (1979) em que o autor cita que a concentração de nutrientes

minerais aumenta em baixo da copa das árvores favorecendo o estabelecimento de plantas

lenhosas em savana arbórea.

Quanto aos poleiros, McClanahan & Wolfe (1993) e Kolb (1993) citaram que o uso de

árvores mortas como poleiros artificiais atraem aves, principalmente onívoras, na captura de

suas presas e dispersão de sementes de várias espécies de plantas, principalmente nativas. Os

57

resultados aqui apresentados para os poleiros artificiais reforçam a sua importância na

restauração de locais perturbados por espécies nativas. Entretanto, apesar de ter tido maior

ocorrência de riqueza de espécies zoocóricas tanto nos limites internos de S. lycocarpum

quanto nos poleiros artificiais, os dispersores estariam mais visíveis a ações de predadores nos

poleiros artificiais usando-o como locais para breve descanso.

Os galhos dos indivíduos de S. lycocarpum podem funcionar como focos de dispersão

de espécies zoocóricas propiciando local de pouso para aves e morcegos (Vieira et al. 1994;

Toh et al. 1999) com comportamento mais frutífero, pois essa espécie arbórea pode servir

para alimentação, proteção, residência ou latrina (Guevara et al. 1986). Autores como

Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger (1983), Batalha & Mantovani (2000), Vieira et al.

(2002) citaram que há maior riqueza de espécies zoocóricas em Cerrado sentido restrito, mais

frequentemente encontrada entre espécies arbustivas e arbóreas (Batalha & Mantovani 2000).

Dessa forma, as espécies dispersoras de sementes poderiam ser consideradas chaves e

propiciadoras na restauração de áreas perturbadas.

Em relação à abundância de espécies, a autocoria teve maior ocorrência nos limites

internos de S. lycocarpum. A maior abundância desse tipo de espécie é possivelmente pelo

fato dessas já se encontrarem no ambiente de estudo antes do plantio, mas armazenadas em

bancos de sementes ou ocorridas por fatores estocásticos nesse local. O ambiente criado pela

copa facilitou o desenvolvimento de todas as espécies inclusive de autocóricas. Assim, se por

um lado as espécies autocóricas são mais freqüentes em ambiente campestre, a maior

ocorrência dessas espécies sob a copa de S. lycocarpum pode ter sido pelo sombreamento,

umidade e aporte de nutrientes promovidos por essa espécie. Todos estes fatores podem ser

considerados positivos para o estabelecimento dessas espécies e de outras plântulas, pois pode

atenuar o efeito do dessecamento (Maun 1994).

A maior abundância de espécies anemocóricas e autocóricas ao redor da copa de S.

lycocarpum e de espécies anemocóricas nos limites internos e externos do poleiro artificial

pode ser devido ao fato dessas serem comuns em ambientes abertos onde o vento circula

livremente, facilitando o transporte, ou também por eventos estocásticos. Além disso, Oliveira

& Moreira (1992) citam estas espécies como normalmente freqüente de locais em estádios

iniciais da sucessão, sazonais ou secos.

Outro fator que propiciou a ocorrência dessa diversidade de espécies nativas é a

aproximação do local desse estudo com um fragmento de Cerrado sentido restrito já

estabelecido. Kolb (1993) comenta que o tempo gasto e o custo de energia no percurso são os

fatores primariamente responsáveis pela visita de aves frutíferas aos agentes nucleadores.

58

Esses fatores se devem ao risco da predação que pode ocorrer enquanto essas aves transitam

entre os fragmentos. A ocorrência de propágulos de espécies anemocóricas também pode ter

tido a sua ocorrência facilitada pela aproximação em que essas se encontram do remanescente

de Cerrado sentido restrito, podendo esse também estar servindo de barreira, propiciando,

assim, a ocorrência dessas espécies anemocóricas no experimento.

Apesar das diferenças de riqueza e abundância de espécies, principalmente quando

comparado com indivíduos registrados sob a copa de S. lycocarpum, a similaridade qualitativa

entre os locais amostrados é considerada alta, 35% do total de espécies possuem ampla

distribuição nos locais amostrados, sendo essas com maior riqueza de espécies arbustivas ou

de dispersão zoocóricas. Dessa forma, as novas espécies que estão estabelecendo-se no

experimento podem propiciar a visita de aves e morcegos, possivelmente, promovendo a

chuva de sementes ou mesmo a visita de formigas e cupins, que podem facilitar a ocorrência

de banco de sementes.

As espécies exclusivas sob a copa de S. lycocarpum apresentaram maior abundância

de espécies zoocóricas e arbustivas e ao redor da copa ocorreu maior abundância de espécies

arbóreas e zoocóricas. A maior ocorrência de espécies restritas arbustivas sob a copa pode ser

devido a fatores de competição por espaço e nutrientes e à medida que essas se distanciam

propiciam o favorecimento de espécies exclusivas de porte arbóreo.

Tanto nos limites dos poleiros artificiais quanto no controle, as espécies exclusivas são

arbustivas e anemocóricas ou zoocóricas. Entretanto, nos limites interno e externo dos

poleiros artificiais apresenta baixa riqueza e abundância de espécies exclusivas. Dessa forma,

pode-se denotar que possivelmente os poleiros artificiais não propiciam a ocorrência de

espécies exclusivas, mas contribuem para o incremento de espécie de ampla distribuição.

A cobertura percentual estimada nos limites dos agentes nucleadores e do controle

apresentou cobertura de vegetais nativos de diferentes hábitos Axonopus argentinus Parodi,

Brosimum gaudichaudii Trécul, Calliandra dysantha Benth., Croton campestris A. St.-Hil.,

Echinolaena inflexa (Poir.) Chase, Heteropterys byrsonimifolia A. Juss., Neea theifera Oerst.,

Vernonia aurea Mart. ex DC. e de plantas invasoras ou ruderais tolerantes a sombra como

Ageratum conyzoides Sieber ex Steud., Elephantopus mollis Kunth, Stylosanthes guianensis

(Aubl.) Sw, Urochloa decumbens (Stapf) R.D. Webster,

De acordo com alguns estudos, a presença de plantas exóticas, invasoras ou ruderais

principalmente em áreas perturbadas, pode inibir o crescimento e sobrevivência de plântulas

através da competição por luz, água e nutrientes do solo (Hammond 1995; Nepstad et al.

59

1996), pois essas possuem alta taxa de transpiração e podem interferir no desenvolvimento de

espécies lenhosas devido às condições da umidade solo (Kolb 1993).

No entanto, outros autores sugerem que a presença dessa vegetação herbácea no local

pode facilitar o estabelecimento de espécies lenhosas na sucessão do ambiente quando a

competição pode ser controlada por manter um microclima favorável para a germinação e o

estabelecimento de plântulas (Sun & Dickinson 1996; Posada et al. 2000). Esse fato pode ser

corroborado nos trabalhos realizados por Bechara et al. (2005), em que esses citaram que o

uso de coberturas anuais em ambiente de Cerrado é interessante, pois pode prover a

imobilização orgânica de nutrientes na parte viva das plantas. Sturgess e Atkinson (1993)

destacaram a importância da imobilização orgânica exercida por plantas ruderais na

restauração de dunas. Bechara et al. (2005) explica que tais nutrientes seriam rapidamente

filtrados, resultando em solo exposto, principalmente em ambientes arenosos de rápida

lixiviação. Os autores ainda comentam que à medida da formação da cobertura ocorre, a

retirada de nutrientes de camadas mais profundas do solo e sua disponibilização junto com a

formação da serapilheira contribui na nutrição das plantas. Além disso, as lacunas geradas por

solos expostos podem, na verdade, estar ocupadas, entretanto, por sementes não-viáveis.

A cobertura proporcionada pelo estrato herbáceo-arbustivo, principalmente sob a copa

de S. lycocarpum, pode propiciar a recuperação ou restauração como o melhoramento de

condições microclimáticas estressantes, tais como temperatura e ressecamento e aumentando

a quantidade de nutrientes dos solos (Vieira et al. 1994; Holl 1998a). A cobertura lenhosa

proporcionada nos limites analisados podem eventualmente favorecer o processo sucessional

continuo das espécies vegetais por possíveis facilitações, favorecidas pelas suas copas a outras

espécies até de diferentes níveis sucessionais.

Além disso, a variação de cobertura observada pode ser explicada pela cobertura

proporcionada pela copa. Nos micro-ambientes com maior cobertura da copa (entorno de

85%), foi observada maior incidência de espécies nativas do que não-nativas e solo exposto.

O contrário aconteceu nos micro-ambientes onde a cobertura da copa foi menor (pelo menos

46%). Assim a ausência da cobertura de gramíneas invasoras e/ou ruderais estaria

compensada pela presença de gramíneas nativas ou outras espécies também nativas. Nesses

ambientes, principalmente, a baixa percentagem de solo exposto estaria ocupada por outras

espécies as quais poderiam estar sendo facilitadas pelas espécies lenhosas nativas.

A observação dos estágios sucessionais e o estádio de vida em que se encontram as

espécies, apesar de não terem sido observados, poderia ser satisfatório como citado em Dias et

al. (2005) sobre o papel de Clusia hilariana Schltdl. como espécie facilitadora na restinga. Os

60

autores sugeriram que, apesar da vegetação sob a copa de C. hilariana apresentar meio

adequado para germinação e sobrevivência de mudas do que em ambientes sem a presença

dessas, a maior densidade de espécies juvenis e a maior riqueza de mudas seriam resultados

de uma maior visita de potenciais dispersores nesse tipo de fragmento pelo abrigo e proteção a

animais como aves e morcegos na restinga.

Esse mesmo processo poderia estar acontecendo em pastagens abandonadas, como

citado por Cheung (2006). O autor citou que, em pastagens recém abandonadas na Mata

Atlântica, há maior expansão de espécies arbustivas, e áreas com maior tempo de abandono

tendem a ser dominadas por árvores. O autor ainda cita o aumento da riqueza de espécies

arbóreas e o maior número de espécies zoocóricas, além de atributos estruturais como altura e

diâmetro durante o processo sucessional. Entretanto, o autor comenta que essas características

não são apenas temporais, mas também dependem da intensidade do uso do solo, pois a perda

da resiliência são barreiras para o desenvolvimento deste processo sucessional.

O plantio de espécies colonizadoras iniciais utilizando os grupos de Anderson (Reis &

Tres 2007) poderia contribuir de forma mais significativa para sucessão ecológica, pois os

grupos podem formar moitas com maior potencial e proporcionar o sombreamento das plantas

invasoras, eliminando-a em núcleos (Bechara et al. 2005). Além disso, formam-se

microclimas mais amenos, importantes para a chegada de outras espécies, funcionando como

“nurse plants”, como citado por Castro et al. (2004).

Outra técnica nucleadora que poderia ser usada seria a transposição de solo para a

composição do banco de sementes de fragmentos próximos e semelhantes (Bechara et al.

2005; Reis & Tres 2007), pois essas também podem contribuir para a melhora da biota do

solo também (Reis & Tres 2007). Além da transposição de solo, a transposição de chuva de

sementes também seria eficiente, pois estaria incrementando sementes já germinadas de

outros ambientes semelhantes e, assim, como a transposição do solo, poderiam também

restabelecer as interações com a fauna. Dessa forma, essas técnicas possivelmente poderiam

favorecer a aceleração da sucessão ecológica.

O enleiramento de galharia poderia ser uma técnica a ser usada próxima a outros

experimentos de nucleação, pois possibilitam e facilitam a chegada de novos propágulos ao

local a ser restaurado (Reis & Tres 2007). Esses autores também citam que a germinação ou

rebrota de novas plantas são propiciadas pelo acumulo de matéria orgânica gerada pela

decomposição da galharia. Além disso, essa técnica pode dificultar a invasão por gramíneas

exóticas e invasoras, como braquiárias, pois essa pode causar o abafamento dessas gramíneas

(Bechara 2006).

61

Os resultados observados sob a copa de indivíduos de S. lycocarpum e nos poleiros

artificiais sugerem que esses agentes nucleadores contribuem para o aumento de riqueza. Os

dados mostram que a riqueza e abundância encontrada sob a copa de S. lycocarpum são

significativamente maiores em relação aos valores encontrados no controle mostrando que

essa espécie pode ser usada com facilitadora na restauração de áreas perturbada. Por outro

lado esses resultados contrastam com a literatura que traz informações que essa espécie é

alelopática (Oliveira et al. 2004; Aires et al. 2005; Jerônimo 2006). entretanto, tais estudos de

alelopatia foram realizados apenas com espécies não nativas e em laboratório. Os dados aqui

apresentados reforçam a necessidade de que esses estudos também deveriam ser realizados

com sementes de espécies nativas do bioma e em seus ambientes naturais.

62

9. Conclusões

� Os resultados observados mostram que indivíduos de S. lycocarpum e os poleiros

artificiais são agentes nucleadores e facilitadores, proporcionando maior riqueza de

espécies. Entretanto apenas S. lycocarpum proporcionou maior riqueza e abundância

de espécies. Assim, com intuito de facilitar a restauração de ambientes de Cerrado

sentido restrito, essa espécie pode ser utilizada na aceleração da sucessão ecológica, ;

� Os indivíduos de S. lycocarpum influenciaram positivamente o estabelecimento de

espécies de diferentes formas de dispersão facilitando, proporcionalmente, maior

ocorrência de espécies zoocóricas e arbustivas sob sua copa;

� A proposta de utilização dessa espécie facilitadora como “ilhas nucleadoras”

apresentou bastante eficiência, pois facilitou o estabelecimento de várias espécies da

flora nativa do bioma;

63

10. Recomendações

O uso de árvores remanescentes ou o plantio direto de espécies colonizadoras iniciais

ou por mudas, como sugerido por Zamith & Scarano (2006) e Oliveira (2006), podem

promover a facilitação na ocorrência de novas espécies pela a formação de ilhas de nucleação

e a atração de dispersores na aceleração da sucessão ecológica no local, com função de

poleiros.

A formação de ilhas nucleadoras com espécies como esta poderia ser usada também

em áreas de recuperação como conectoras em fragmentos propiciando ligações e fluxo gênico

entre corredores ecológicos e reservas.

A observação de dispersores zoocóricos, como aves, morcegos e insetos, e a chuva de

sementes nestes ambientes em restauração podem contribuir na identificação dos principais

responsáveis pela chegada de novos propágulos, assim, como estudos com bancos de

sementes.

Para elucidar melhor os resultados encontrados, estudos relacionados às mudanças nas

condições do solo sob a copa e nas proximidades de espécies facilitadoras como nível de

sombreamento, incremento de matéria orgânica, temperatura, condições do solo como análise

química e textural, pH, conteúdo de nitrogênio e compactação do solo devem contribuir para

relacionar melhor o estabelecimento e ocorrência de novas espécies nestas condições.

O estudo de fragmentos remanescentes de áreas de Cerrado como o ainda encontrado

nas instalações do INMET poderiam ser usados para a compreensão da dinâmica de

manutenção desses locais e ainda poderiam promover o incremento da diversidade de

espécies nativas em local urbanizado ajudando a valorizar a biodiversidade na compreensão

do papel da natureza e da importância dos serviços ambientais.

64

11. Referências bibliográficas

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