aula modelos matriciais - unicamp · aula modelos de matrizes mauricio bonesso sampaio...
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AulaModelosdeMatrizes
MauricioBonesso [email protected]ós-doutorado
LaboratóriodeEcologiadeFragmentosFlorestaisUniversidadeFederaldeAlfenas– UNIFAL/MG
ConteúdodaAula
• Paraqueserveestudaradinâmicadeumapopulação?• Comofuncionamosmodelosdematrizes• Projeçãodapopulaçãonofuturo• Dinâmicapopulacionaltransiente• Dinâmicapopulacionalassintótica• Métricasusadasparadescreveradinâmicadeumapopulação
- Autovalordominante- Estruturaestável- Valorreprodutivo- Sensibilidadeeelasticidade
• Modelosestocásticos
Paraqueserveadinâmicapopulacional?
Paraqueserveadinâmicapopulacional?
- Preverotamanhodeumapopulaçãonofuturo?
- Avaliaraschancesdeextinçãolocal
- Avaliaroimpactodedistúrbios(naturais/antrópicos)
- Compararadinâmicadeduas,oumais,populações
- Avaliarquaisfasesdociclodevidasãomaisimportantesparaadinâmica
- Avaliaraeficiênciadeaçõesdeconservação(reintrodução/controledeinvasora)
Dinâmicapopulacional
Nt+1=Nt +B– D
Modelosmatriciais
- Consideraasvariaçõesentreindivíduos- Modeloestruturado- Taxasdemográficassãocalculadosparacada(estádio/classe/categoria)- Matrizdetransiçãoéutilizadaparacalcularparâmetrosdemográficos- Nãohánecessidadedeacompanharoind.aolongodasuavidainteira
Migraçãopodeserincluída
Comofuncionaomodelomatricial?
- Populaçãocom3estádios:plântula,jovemeadulto- Objetivo:projetarotamanhopopulacionalnofuturo
Gráficodociclodevida:
Lifecycle graph
13
6
9
Tempo=t
13-3+4-2=12
6-1+1=6
9-1-1+2=9
Tempo=t+1
Nt Nt+1
Intervalodemográfico
Morreu Nasceu Cresceu311
4-- -
21
1ªamostragem 2ªamostragem
13
6
913-3+4-2=12
6-1+1=6
9-1-1+2=9
Nt Nt+1Morreu Nasceu Cresceu311
4-- -
21
Taxasdemográficas(ouprobabilidades):
Mortalidade Crescimento Sobrevivência Permanência Fecundidade
3/13=0,23 2/13=0,15 10/13=0,77 8/13=0,62 -
1/9=0,11 1/9=0,11 8/9=0,89 7/9=0,78 -
1/6=0,17 - 5/6=0,83 5/6=0,83 4/6=0,67plântulas/adulto
Fecundidade:nºmédiodeplântulasproduzidasporumind.reprodutivo
Mortalidade Crescimento Sobrevivência Permanência Fecundidade
3/13=0,23 2/13=0,15 10/13=0,77 8/13=0,62 -
1/9=0,11 1/9=0,11 8/9=0,89 7/9=0,78 -
1/6=0,17 - 5/6=0,83 5/6=0,83 4/6=0,67plântulas/adulto
p1=0,62 p2=0,78p3=0,83
c1=0,15 c2=0,11
f=0,67
Qualseráotamanhopopulacionalemt+2?
Mortalidade Transiçãoentreestádios Sobrevivência Permanência Fecundidade
3/13=0,23 2/13=0,15 10/13=0,77 8/13=0,62 -
1/9=0,11 1/9=0,11 8/9=0,89 7/9=0,78 -
1/6=0,17 - 5/6=0,83 5/6=0,83 4/6=0,67plântulas/adulto
Intervalodemográfico1
1ªamostragem 2ªamostragem
Intervalodemográfico2
3ªamostragemTempot Tempot+1 Tempot+2
13
6
9
Nt12
6
9
Nt+112*0,62+0,67*6=11
6*0,83+9*0,11=69*0,78+12*0,15=9
Nt+2
Total 28 27 26
Mortalidade Transiçãoentreestádios Sobrevivência Permanência Fecundidade
3/13=0,23 2/13=0,15 10/13=0,77 8/13=0,62 -
1/9=0,11 1/9=0,11 8/9=0,89 7/9=0,78 -
1/6=0,17 - 5/6=0,83 5/6=0,83 4/6=0,67plântulas/adulto
Vocêconfiarianestastaxasparaprojetarapopulaçãonofuturo(100anos)?
Mortalidade Transiçãoentreestádios Sobrevivência Permanência Fecundidade
3/13=0,23 2/13=0,15 10/13=0,77 8/13=0,62 -
1/9=0,11 1/9=0,11 8/9=0,89 7/9=0,78 -
1/6=0,17 - 5/6=0,83 5/6=0,83 4/6=0,67plântulas/adulto
Baixonamostralparaestimarastaxasdemográficascomprecisão
- Cadaind.mortoem6indivíduosrepresenta17%
- Seforemamostrados100indivíduosdecadacategoria,cadaumdelesrepresenta1%
Vocêconfiarianestastaxasparaprojetarapopulaçãonofuturo(100anos)?
Qualseráotamanhodapopulaçãoemt100?
- ModeloMatricial:
- A=matrizdetransição
- n=vetorcolunacontendoon° deindivíduosemcadaestádionotempot
- Facilitaaoperacionalizaçãodascontaserequerpoucoprocessamentodedados
- Possibilitaocálculodeváriosoutrosparâmetrospopulacionais
nt+1=Ant
Matrizdetransição(A):
p1 p2 p3
c1 c2
f3
Permanência(p)Crescimento(c)Fecundidade(f)
úúú
û
ù
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ë
é=
320021301
pcpc
fpA
plântula
plântula
jovem
jovem
adulto
adulto
Tempot
Tempot+1Fecundidade:nºmédiodeplântulasproduzidasporumind.reprodutivo
Matrizdetransição(A):
p1 p2 p3
c1 c2
f3
Permanência(p)Crescimento(c)Fecundidade(f)
plântula
plântula
jovem
jovem
adulto
adulto
Tempot
Tempot+1Fecundidade:nºmédiodeplântulasproduzidasporumind.reprodutivo ú
úú
û
ù
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ë
é=
83,011,00078,015,067,0062,0
A
MatrizdeLefkovitch
p1 p2 p3
c1 c2
f3
c1 c2
f3
MatrizdeLeslie
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é=
320021301
pcpc
fpA
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ù
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é=
020001300
cc
fA
- Estádiosontogenéticosouclassesdetamanho
- Muitoutilizadaparaplantas
- Classesetárias- Poucoutilizadapara
plantas
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321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
mmm
A n2n3
nt+1=Ant
plântula
jovem
adulto
ModeloMatricial
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321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
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A n2n3
nt+1=Ant
m1=(p1xn1)+(0xn2)+(f3xn3)
plântula
jovem
adulto
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321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
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A n2n3
nt+1=Ant
m1=(p1xn1)+(0xn2)+(f3xn3)
m2=(c1xn1)+(p2 xn2)+(0 xn3)
plântula
jovem
adulto
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320021301
321
nnn
pcpc
fp
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A n2n3
nt+1=Ant
m1=(p1xn1)+(0xn2)+(f3xn3)
m2=(g1xn1)+(p2 xn2)+(0 xn3)
m3=(0xn1)+(c2 xn2)+(p3xn3)
plântula
jovem
adulto
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6912
83,011,00078,015,067,0062,0
321
mmm
A n2n3m1=(0,62x12)+(0x9)+(0,67x6)=11
m2=(0,15x12)+(0,78x9)+(0x6)=9
m3=(0x12)+(0,11x9)+(0,83x6)=6
p1=0,62 p2=0,78p3=0,83
c1=0,15 c2=0,11
f=0,67
nt+1=Ant
A n1n2
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321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
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A n2n3
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321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
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A n3n4
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321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
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A n4n5
(...)
n5=AAAAn1
nt =At-1 n1
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é
321
320021301
321
nnn
pcpc
fp
mmm
Premissa:ascondiçõesambientaisnãosealteramaolongodotempo
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Núm
erode
indivídu
os
Ano
Estruturapopulacionalprojetadaaolongodotempo
Ano Plântula Jovem Adulto0 13,0 9,0 6,01 12,0 9,0 6,02 11,4 8,8 6,03 11,0 8,6 6,04 10,8 8,4 5,95 10,6 8,2 5,96 10,4 8,0 5,87 10,3 7,8 5,78 10,2 7,7 5,79 10,0 7,5 5,6
10 9,9 7,4 5,511 9,7 7,3 5,412 9,6 7,2 5,313 9,4 7,0 5,214 9,3 6,9 5,115 9,1 6,8 5,016 9,0 6,7 5,017 8,8 6,6 4,918 8,7 6,5 4,819 8,5 6,4 4,720 8,4 6,3 4,6
DinâmicaassintóticaEstruturaestável
Dinâmicatransiente
17181920212223242526272829
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Núm
erode
indivídu
os
Ano
Tamanhopopulacionalprojetadoaolongodotempo
DinâmicaassintóticaEstruturaestável
Dinâmicatransiente
Ano N0 28,01 27,02 26,23 25,64 25,15 24,76 24,37 23,98 23,59 23,1
10 22,711 22,412 22,013 21,714 21,315 21,016 20,617 20,318 20,019 19,620 19,3
0,9640,9720,9770,9800,9820,9830,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,9840,984
Lambda
Lambda=Nt+1/Nt
Ano N0 28,01 27,02 26,23 25,64 25,15 24,76 24,37 23,98 23,59 23,1
10 22,711 22,412 22,013 21,714 21,315 21,016 20,617 20,318 20,019 19,620 19,3
Taxadecrescimentopopulacionalprojetadaaolongodotempo
0.9500.9550.9600.9650.9700.9750.9800.9850.9900.9951.000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Lambd
a
Ano
DinâmicaassintóticaEstruturaelambdaestáveis
Dinâmicatransiente
Dinâmicatransiente
- Conceito:dinâmicadecurtoprazodapopulação,influenciadapelaestruturapopulacionalinicial
- Importanteparapopulaçõespequenas(podemserextintasantesdeatingiraassíntota)
- Importanteparaavaliarosefeitosdeperturbaçõesoumanejoemcurtoprazo
Stott etal2011.Ecol.Letters 14:959-970
Dinâmicatransiente
Stott etal2011.Ecol.Letters 14:959-970
Métricasusadasparadescreveradinâmicatransientedeumapopulação:
Reactivity – máximocrescimentopopulacionalnoprimeirointervalodemográfico
First-timestep Attenuation - mínimocrescimentopopulacionalnoprimeirointervalodemográfico
Maximum Amplification – maiortamanhopopulacionalpossívelnafasetransiente
Maximum Attenuation - menortamanhopopulacionalpossívelnafasetransiente
Amplified Inertia – amaiordensidadepopulacionalalcançadaemlongoprazoconsiderandoumadeterminadaestruturapopulacional
Attenuated Inertia – amenordensidadepopulacionalalcançadaemlongoprazoconsiderandoumadeterminadaestruturapopulacional
Stott etal2011.Ecol.Letters 14:959-970
Dinâmicatransiente
Conceito:dinâmicadeumapopulaçãoemlongoprazo,quedesprezaainfluênciadaestruturapopulacionalinicial
Principaismétricasusadasparadescreveradinâmicadeumapopulação:
1. Taxaassintóticadecrescimentopopulacional
2. Estruturaestável
3. Valorreprodutivo
4. Sensibilidade
5. Elasticidade
Dinâmicaassintótica
0.9500.9550.9600.9650.9700.9750.9800.9850.9900.9951.000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Lambd
a
Ano
1. Taxaassintóticadecrescimentopopulacional
ʎ=0,984Reduçãode1,6%no
tamanhopopulacionalacadaintervalodemográfico
Outraformadesecalcularλ assintótico:
•Propriedadesdasmatrizes(1):
Todamatrizquadradapossuiumautovalordominanteedoisautovetores
Amultiplicaçãodamatriz(A)porumdeterminadovetorcoluna(W)é igualaumdeterminadoescalar(λ1)multiplicadopelomesmovetor(W)
AW=λ1W
λ1=autovalordominantedamatrizA
W=autovetor direito– estruturapopulacionalassintótica
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û
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é=
3w2w1w
W
Desenvolvendoapropriedade1paraencontrarλ1
AW=λ1W
AW-λ1W=0
(A-λ1I)W=0ondeI=matrizidentidadeúúú
û
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é=
100010001
I
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é-úúú
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é=-
ll
l
000000
320021301
I)λ(A 1
pcpc
fp
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--
-=-
ll
l
320021301
I)λ(A 1
pcpc
fp
• Propriedadedasmatrizes(2):Odeterminantedetodamatrizquadradaé igualazero,portanto,Det (A-λ1I)=0
202101
320021301
cpc
p
pcpc
fpl
l
ll
l-
-
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--
-
Det (A- λ1I)=0
[(p1-λ)(p2-λ)(p3-λ)]+0+(f3*c1*c2)-0-0-0=0
aλ3+bλ2+cλ +d=0(equaçãodeterceirograu)
Trêspossíveissoluções:λ1, λ2, λ3
λassintótico é omaiorvalorrealemmódulo(autovalordominante)
Ex. λ1 =λ2 =λ3 =
0,9840,621+0,176i0,621-0,176i
Representaavelocidadedecrescimentodapopulação
Autovetores
Autovetor direito (W)– estruturaestáveldapopulação
AW=λ1W
Autovetor esquerdo(V)– valorreprodutivo
V’A=λ1V’
Véumamedidadacontribuiçãodoindivíduoàpróximageraçãodapopulação.
Estádio W VPlântula 0,43 0,13Jovem 0,32 0,31Adulto 0,24 0,57
Estádio
Plântula Jovem Adulto Idade
Árvores Populaçãohumana
Sensibilidadedeλ
• Asensibilidademedeoquantoλ vaivariarcasohajaumapequenaalteração(nomáximo10%)emumataxadamatrizA
• Otermo<W,V>éovalorresultantedamultiplicaçãodosvetoresWeV
• Oresultadoéapresentadoemumamatriz
0,19 0,14 0,11
0,46 0,34 0,25
0,85 0,63 0,47p1=0,62 p2=0,78 p3=0,83
c1=0,15 c2=0,11
f=0,67Acréscimode0,10nataxa:Fecundidade
λ =0,994Δλ =0,01
Crescimentodejovens(c2)λ =1,035Δλ =0,05
Elasticidadedeλ
• Aelasticidadedeλaumapequenavariação(nomáximo10%)nataxaaij damatrizAéoresultadodamultiplicaçãodataxapelasuasensibilidadedivididopelovalordeλ
• Representaasensibilidadeproporcionaldeλaumapequenavariaçãonataxa
• Asomadaselasticidadesdetodasastaxasdamatrizéiguala1
0,12 0,00 0,07
0,07 0,27 0,00
0,00 0,07 0,40p1=0,62 p2=0,78 p3=0,83
c1=0,15 c2=0,11
f=0,67 Acréscimode10%nataxa:Fecundidade
λ =0,991Δλ =0,01
Permanênciadeadultos(p3)λ =1,027Δλ =0,04
Elasticidadedeλ
• Aelasticidadedeλaumapequenavariação(nomáximo10%)nataxaaij damatrizAéoresultadodamultiplicaçãodataxapelasuasensibilidadedivididopelovalordeλ
• Representaasensibilidadeproporcionaldeλaumapequenavariaçãonataxa
• Asomadaselasticidadesdetodasastaxasdamatrizéiguala1
0,12 0,00 0,07
0,07 0,27 0,00
0,00 0,07 0,40p1=0,62 p2=0,78 p3=0,83
c1=0,15 c2=0,11
f=0,67 Somadaselasticidades:
Permanência0,12+0,27+0,40=0,79
Crescimento0,07+0,07=0,14
Fecundidade=0,07
Triângulodemográfico
Franco & Silvertown 2004. Ecology 85(2):531-538
Fecundidade
CrescimentoPermanência
Ahistóriadevidadaplantainfluenciaaelasticidade
LTRE– LifeTable ResponseExperiments
• Permitecompararadinâmicaentreduasoumaispopulações(ouentreanos)
• Aanáliseencontraataxademográficaquemaiscontribuiparaadiferençadeλ entrematrizes
• Essacontribuiçãoconsistenadiferençaentreosvaloresdataxaponderadapelasensibilidadedeλ àvariaçõesnataxa
Exemplo:
• Aalteraçãodequaldasduastaxasabaixotemmaiorcontribuiçãoparaavariaçãodoλ entrematrizes?
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ù
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ë
é
83,011,00078,015,067,0062,0
A1(λ =0,984)
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é
89,011,00078,015,000,5062,0
A2(λ =1,215)
Exemplo:
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83,011,00078,015,067,0062,0
A1(λ =0,984)
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é
89,011,00078,015,000,5062,0
A2(λ =1,215)
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ë
é
86,011,00078,015,083,2062,0
Matrizmédia
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ë
é
44,006,141,214,033,076,004,010,023,0
Sensibilidade
ComparandoA1comA2:
úúú
û
ù
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ë
é
01,00000009,000
ContribuiçãoLTRE
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ë
é
03,00000017,200
A2- média
Adiferençaemλ foi9vezesmaisinfluenciadapeladiferençadefecundidadedoquepeladiferençanapermanênciadosadultos
• Testerealizadocom82populaçõesde20espéciesdeplantas
1- Amostrageminicial durantedoisacincoanosconsecutivos2- Estimativadotamanhopopulacionalparatanosnofuturo(pelomenos5anos)usandomodelosmatriciais3- Reamostragem noanotparaconferirseaestimativaestava,ounão,correta
Croneetal.2013
• 40%daspopulaçõesobservadascaíramdentrodointervalodeconfiançadaestimativafeitausandoosmodelosmatriciais
• Emgeral,osmodelosmatriciaissuperestimaramotamanhopopulacionalreal
• Oerrodaestimativadeveestarrelacionadoàmudançasnascondiçõesambientais,principalmenteprecipitaçãoetemperatura
Estimativa± intervalodeconf.Observado
•Modelosmatriciaissãopoucoprecisosparaestimarofuturodaspopulações,anãoserqueascondiçõesambientaissemantenhamconstantes;
• Compararocomportamentodepopulaçõessujeitasadiferentescondiçõesambientais;
• Avaliarosefeitosemcurtoprazodeaçõesdemanejo(dinâmicatransiente);
• Determinarosprocessosdemográficosmaisimportantesparaadinâmicapopulacional
Esteéumproblemadetodomodelopreditivo.Nãoconseguimosprever
adequadamentenemoclima.
Af:Anadenanthera falcataBr:Bauhinia rufaDm:DalbergiamiscolobiumMa:MiconiaalbicansVt:Vochysia tucanorumXa:Xylopia aromatica
Santos,F.A.M.,Martins,F.R. &Tamashiro,J.Y. dadosnãopublicados.Itirapina,SP.
Adensidadeeataxadecrescimentopopulacionaldasespéciesvariammuitoentreanos
Fatoresestocásticos:• Variaçõesclimáticasentreanos• Competiçãointerespecífica• Disponibilidadederecursos• Herbivoria• Fogo
Estocasticidade ambiental
• Incluiravariabilidadeambientalaolongodotemponomodelomatricial• EstimadordeHeyde eCohen(1985)• Exemplo:• Amostragenscomdoisintervalosdemográficos
• Comoadinâmicapopulacionaléinfluenciadapelafrequênciadeanosruinsaolongodotempo?
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é
83,011,00078,015,067,0062,0
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é
50,011,00078,015,067,0062,0
B- anobom R- anoruim
t 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
SequenciadeMatrizes
B B R B R R B R B R B R R B B
N 28 30 27 28 27 25 26 25 27 26 27 26 24 25 26
Logλt 0,03 -0,05 0,02 -0,02 -0,03 0,02 -0,02 0,03 -0,02 0,02 -0,02 -0,03 0,02 0,02 0,03
• 50%dechancedeocorrerumanoruim(frequencia de0,5):
Logλt =logN(t+1)– logN(t)
T=1.000
λs =0,998
å-
=-=
1T
1t1s (t)logλ
1T1Logλ
t 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
SequenciadeMatrizes
B B R B R B B B B R B B R B B
N 28 30 27 28 27 28 30 32 33 32 32 33 31 32 34
Logλt 0,03 -0,05 0,02 -0,02 0,02 0,03 0,03 0,01 -0,01 0,00 0,01 -0,03 0,01 0,03 0,03
• 25%dechancedeocorrerumanoruim(frequencia de0,25):
λs =1,006
0.97
0.98
0.99
1.00
1.01
1.02
0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00
Lambd
aestocástico
Frequenciadeocorrênciadoanoruim
Resumodaaula
• Adinâmicapopulacionalpodeserdescritadetrêsformasdiferentes1)Dinâmicatransiente2)Dinâmicaassintótica
+Estruturapopulacionalestável+Taxadecrescimentopopulacionalassintótica+Valorreprodutivodosindivíduos+Sensibilidadeeelasticidade
3)Dinâmicaqueconsideraosfatoresestocásticos
• Ousodosmodelosmatriciaisparapredizerofuturodeveserevitado
• Osmodelosmatriciaissãoferramentaspoderosasparaestudosdesimulaçãoecomparaçãoentrepopulações
ReferênciasGerais
Goteli,N.J.2009.Ecologia.4ªEd.EditoraPlanta.
Gurevitch,J.;Scheiner,S.;Fox,G.2002.The ecology of plants.SinauerAssociates,Sunderland,USA.
Harper,J.L.1977.PopulationBiologyofPlants.AcademicPress,London.
Silvertown,J.&Charlesworth,D.2001.Introductiontoplantpopulationbiology.4ªEd.BlackwellPublishing,USA.
Referênciassobremodelosmatriciais
Aulaprática
Instalar:R(https://cran.r-project.org/)Rstudio (https://www.rstudio.com/products/rstudio/download/)Pacotepopbio (https://cran.r-project.org/web/packages/popbio/)
Dados:“dadosparapratica.xlsx”Script:“scriptaulamatrizes.r”
Aulaprática
HerbáceaameaçadadeextinçãoqueocorrenosobosquedeMatadeGaleriaefoiamostradaemumafazenda.
p1 p2 p3
c1c2
f3
Permanência(p)Crescimento(c)Fecundidade(f)Retrogressão (r)
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ë
é=
320321301
pcrpcfp
A
plântulaplântula
jovem
jovem
adulto
adulto
Tempot
Tempot+1
Fecundidade:nºmédiodeplântulasproduzidasporumind.reprodutivo
r3
Amostragem1 Amostragem2 Amostragem3
Intervalodemográfico1MatrizA1
t1 t2 t31 1 2NA 1 11 m NA2 2 mNA NA 13 2 33 3 m
.
.
.
entret1et2 entret2et3permaneceu cresceurecrutou permaneceumorreu NA
permaneceu morreuNA recrutou
regrediu cresceupermaneceu morreu
Legenda:Símbolo Descrição
1 plântula2 jovem3 adultom mortaNA célulaembranco
Planilhadedados:
Intervalodemográfico2MatrizA2
Nointervalodemográfico1aprecipitaçãoanualfoi2vezesmenorquenointervalodemográfico2
Questãodaaula:
Refazertodasasanálisesfeitasnaaulapráticausandoo
mesmoarquivodedadoseomesmoscriptdoR.Escrever
umrelatórioquecontenhatodososresultadosobtidosna
análiseeasuainterpretação.Escreverumparágrafodeaté
10linhascontendosugestõesviáveisdemanejodesta
populaçãoparaoproprietáriodafazenda,queteminteresse
emconservaraespécienaárea.