Aspectos Gerais da Fisiologia dos Movimentos

NEUROFISIOLOGIA

UNIVERSIDADE DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE CAMPUS DE PAUDOS FERROS – CAMEAM

CURSO DE EDUCAÇÃO FÍSICA – CEF DISCIPLINA DE FISIOLOGIA HUMANA

CEF/CAMEAM/UERN

Prof. Esp. Napoleão Diógenes:.

I N T RO D U Ç ÃO O movimento de todo e qualquer ser vivo representa o produto intrínseco da atividade do sistema neuromuscular do próprio ser.

Diferentemente dos sentidos, no qual o sistema nervoso faz uma representação interna do que é próprio do meio (externo e ou interno), o movimento representa uma atividade do próprio corpo, e que, portanto, independe do meio que nos cerca.

Tanto é verdade que possuímos a capacidade de executar uma tarefa motora por meio de uma série de programas motores distintos, muito embora todos eles objetivem a execução desta tarefa.

Tal propriedade acima descrita é chamada de Equivalência Motora.

Os movimentos podem ser classificados de acordo com sua complexidade em 3 classes: reflexos, padrões rítmicos e voluntários.

Apesar de serem os movimentos mais importantes da nossa motricidade, não é possível ainda desvendar todas as vias envolvidas na sua produção.

O que se sabe é que o conhecimento dos movimentos voluntários depende muito do conhecimento da neuroanatomia.

Aspectos Anatômicos O movimento humano é fruto da atividade de dois sistemas: o nervoso e o muscular.

O sistema nervoso se encarrega das etapas de elaboração, armazenamento e correção dos programas motores.

Os programas motores por sua vez representam os circuitos neuronais ativados quando um dado movimento é desejado – especialmente os voluntários.

Uma condição necessária e indispensável para que o movimento ocorra é a contínua informação sensorial fluindo para os elementos neurais de planejamento e controle do movimento.

Essa informação sensorial se origina de diversas fontes, com destaque para a visão, a audição, o equilíbrio, a sensação somestésica e a proprioceptiva.

O programa motor é armazenado nos centros de ordenadores, especialmente na área motora primária e é enviado, por meio de vias neurais aos músculos esqueléticos.

Estes são considerados os efetores do movimento, e os órgãos mais grosseiros da função motora do nosso organismo.

Aspectos Anatômicos

Aspectos Anatômicos Os principais planejadores são áreas corticais, tanto do córtex motor quanto do córtex não motor. Neste aspecto, há que se destacar a importância do córtex sensitivo primário (vizinho ao córtex motor) e a área motora suplementar.

O cerebelo (pequeno cérebro motor) e os núcleos da base do cérebro representam os principais controladores do movimento.

Estes elementos recebem um fluxo contínuo de diversas área sensoriais, além de receberem uma cópia do programa motor que será enviado aos efetores.

A partir desta cópia e do fluxo de informações sensoriais, estas áreas atuam na correção/ajustes do programa que está sendo executado; e via tálamo permite que os ajustes sejam anexados ao programa motor já armazenado no córtex cerebral.

Os controladores se ocupam do controle de aspectos automáticos (involuntários) ligados ao movimento, com destaque para a manutenção do controle do tônus muscular, da postura, da manutenção do equilíbrio e da seleção dos músculos que serão ativados para que o movimento ocorra – coordenação.

Aspectos Anatômicos

• Cerebelo

• Núcleos da Base

Aspectos Anatômicos Os ordenadores são os centros neurais (corticais ou subcorticais) responsáveis pelo envio da ordem para que o movimento ocorra.

Esta ordem envolve a sequencia de músculos que serão ativados e quais articulações irão se mover.

Os ajustes ligados a seleção dos músculos que atuaram no controle postural e quais irão manter o equilíbrio são enviados aos músculos por meio de outras vias que não partem diretamente dos ordenadores.

Para todos os músculos do corpo, os ordenadores estão localizados em dois níveis: um superior e o inferior. Para todos os músculos o ordenador superior está localizado no córtex motor primário

Para os músculos da cabeça e alguns do pescoço, os ordenadores inferiores estão localizados nos núcleos motores do tronco encefálico.

Para os músculos do restante do corpo, e aqueles ligados mais diretamente à motricidade, estes estão localizados na coluna anterior da substância cinzenta da medula espinhal – chamados por Sir Charles Sherrington de a via motora final comum da motricidade.

Aspectos Anatômicos

Aspectos Anatômicos

• Motricidade cruzada!

• Via descendente Lateral – Tracto

Córtico-espinhal

NMS

NMI

Aspectos Anatômicos • Via descendente Lateral – Tracto Rubro-espinhal

Aspectos Anatômicos Os ordenadores superiores do movimento e ou os controladores enviam os seus comandos neurais até o MNI através de vias motoras.

Estas vias também são chamadas de vias descendentes e didaticamente são divididas em vias laterais e vias mediais.

As vias mediais se originam em áreas encefálicas cuja finalidade é o controle dos aspectos automáticos da motricidade.

Destas vias destacam-se o tracto rubro espinhal, cuja finalidade é atuar no controle da coordenação dos movimentos finos dos dedos; o que permitiu o ser humano realizar a oposição do polegar.

Além deste tracto há outros como: o tecto espinhal, o vestíbulo espinhal e o retículo espinhal.

A via descendente lateral é formada apenas pelo tracto córtico espinhal, que é um denso feixe de fibras que parte do córtex motor primário para a medula espinhal.

Este tracto, no entanto, se separa abaixo das pirâmides bulbares e se divide em lateral (75% das fibras ) que é cruzado e o anterior, que segue no mesmo antímero.

Aspectos Anatômicos Região Anterior

Os neurônios medulares, assim como de demais áreas do SNC, são divididos funcionalmente em motores, sensitivos e interneurônios. Os interneurônios são os mais numerosos, são curtos e participam de circuitos integrativos/associativos excitatórios e ou inibitórios. Os motoneurônios são células diversificadas, nas quais é possível distinguir 3 tipos: os NMI α, NMI β e NMI γ. Os motoneurônios γ participam da regulação da sensibilidade do fuso. Os do tipo β são raros em humanos e os do tipo α são os que inervam as fibras musculares extrafusais.

Aspectos Neuromusculares

Os nervos são os integrantes do SNP que conectam o NMI aos efetores do movimento – os mm. esqueléticos. Os nervos espinhais são formados por duas raízes: a dorsal (posterior) e a anterior (ventral). A raiz posterior é sensitiva e tem origem a partir do prolongamento central do neurônio sensitivo primário localizado no gânglio da raiz dorsal do n. espinhal. A raiz ventral é formada pelos axônios dos NMI que se destinam as fibras intra e extrafusais; além de fibras relacionadas ao sistema nervoso autônomo – fibras pré-ganglionares das duas divisões do SNA.

Aspectos Neuromusculares Depois que todas as informações/comandos neurais corticais e subcorticais chegam até o NMI os músculos esqueléticos serão ativados e se encarregaram de produzir o movimento desejado.

O NMI atinge o músculo através de um nervo periférico. Para os músculos da cabeça e pescoço via nervo cranianos motores ou mistos.

Para os demais mm. do corpo via nervo espinhal, e mais precisamente ainda pela sua raiz ventral. As fibras motoras ocupam a parte central dos fascículos de fibras no n. espinhal.

Ao longo do trajeto inicial do nervo a fibra nervosa praticamente não sofre ramificação, mas na sua extremidade a mesma tende a se ramificar profusamente.

Considerando que cada fibra muscular só pode ser inervada por um único neurônio, mas que um único NMI pode inervar várias fibras; significa então dizer que há uma unidade indissociável entre a ação do neurônio motor e as fibras por ele inervada e esse conceito é chamado de unidade motora.

A unidade representa o menor nível de organização e controle da motricidade humana e a mesma , assim como os seus conceitos, deve ser compreendida por aqueles que lidam com esse aspecto da vida.

Aspectos Neuromusculares

As fibras musculares de uma mesma unidade motora estão dispersas no interior do ventre muscular, e até mesmo dentro de vários fascículos; Isso permite um efeito protetor da atividade muscular.

Aspectos Neuromusculares Muitos aspectos ligados a unidade motora são importantes dentre eles os seguintes pontos: a) uma unidade motora só é formada por um mesmo tipo de fibra muscular, b) todas as fibras respondem ao estímulo originado pelo NMI, c) o tamanho da unidade motora reflete a função da mesma, e d) os neurônios responsáveis pela atividade de um certo músculo estão dispersos em vários segmentos medulares. Como existem três tipos básicos de fibras, existem também três tipos básicos de unidades motoras. As unidades formadas por fibras oxidativas do tipo I são chamadas de UM Lentas e resistentes à fadiga ou do tipo I. As formadas por fibras do tipo IIB/X ou glicolíticas rápidas são chamadas de UM rápidas e fatigáveis. E as formadas por fibras IIA são chamadas de intermediárias, ou UM lentas e resistentes à fadiga. A quantidade de fibras por unidade motora ou o seu tamanho guarda relação direta com o tamanho do pericário do NMI e da propriedade funcional das fibras dentro da UM. Sendo assim, as UM lentas são formadas por fibras do tipo I com NMI de pequeno corpo celular e de baixo limiar de excitabilidade; além de serem formadas por poucas fibras. Em contrapartida, as UM rápidas representam o contrário: são formadas por NMI grandes e de alto limiar de excitabilidade e com muitas fibras.

Aspectos Neuromusculares

• Experimento mostrando a dispersão dos NMI de 2 músculos em diferentes

segmentos medulares.

A figura ao lado mostra que há uma organização espacial da localização dos NMI e mm. por eles inervados. Os NMI dos mm. cervicais estão localizados acima dos lombares, e os mm. axiais em posição medial, enquanto que os apendiculares em lateral.

Aspectos Neuromusculares

Analisando a figura da esquerda, qual é a maior unidade motora? É a do NMI 1 ou 2? Percebam que as fibras musculares de cada uma unidade motora estão representadas de uma cor. A figura da esquerda mostra os componentes da UM.

Aspectos Neuromusculares Os músculos esqueléticos são órgãos grosseiros que usualmente reagem de acordo com o comando enviado pelo sistema nervoso.

Como este órgão é formado por várias (milhares) fibras, e estas só são capazes de realizar dois eventos mecânicos – contrair e relaxar, o controle do nível de força gerado pelo músculo depende da atividade do sistema nervoso.

Este controle opera em último caso nas unidades motoras.

Os músculos, e a depender de sua função, podem possuir predominantemente pequenas ou grandes unidades motoras, mas o mais comum é que estes possuam os dois tipos de UM.

Músculos pequenos e usados em atividades de precisão, finas ou delicadas possuem UM motoras pequenas (UM lentas – fibras do tipo I) – pequena relação entre o NMI e o número de fibras (UM de 1: 1, 1: 10 ou 1:100).

Já mm. grandes estão adaptados para gerar força ou potência e são, portanto, formados por grandes UM do tipo II (UM de 1: 1,000 ou 1:1,500).

As UM pequenas são as primeiras a serem recrutadas em todo e qualquer tipo de atividade, em seguida as maiores e isso é chamado de princípio do recrutamento do tamanho ou princípio do tamanho de Hennemann.

Aspectos Neuromusculares • Gradação da força gerada por unidades motoras isoladas: a) somação espacial e

b) somação temporal.

b

a

É comum que os mm. esqueléticos possuam várias UM do mesmo tipo, de modos que tanto é possível a somação de UM do mesmo tipo para aumentar a força gerada, como a alternância entre UM do mesmo tipo em atividades que exigem resistência à fadiga ou endurance e sem ocorrer o aumento da intensidade da tarefa.

Receptores Musculares Como o recebimento e a análise da informação sensorial é fator primordial para que o programa motor seja elaborado, corrigido e armazenado; o próprio m. é fonte de informações. O sistema nervoso é bem informado do que se passa com os mm. esqueléticos porque estes possuem receptores, que se enquadram como sendo mecanoreceptores proprioceptivos. Anatomicamente os dois receptores do m. esquelético são o fuso neuromuscular (FNM) e o órgão tendinoso de Golgi (OTG). Estes apresentam estrutura distinta, embora sejam ambos encapsulados, bem como apresentam localização e funções distintas. O FNM é um receptor localizado no ventre muscular e de estrutura complexa. O mesmo se dispõe paralelo às fibras musculares extrafusais e possui fibras musculares pequenas (intrafusais). Ele possui ainda dois tipos de receptores sensitivos (I e Ia) e um nervo motor próprio – fibra fusimotora γ. O FNM informa continuamente ao SNC sobre o grau de comprimento das fibras musculares e em qual velocidade ocorre a modificação do seu comprimento. O OTG é mais simples, sendo formado por uma rede de fibras colágenas em forma de treliça que abriga entre os seus espaços as ramificações de sua terminação sensorial (Ib). Estes localizam-se na junção músculo-tendínea e sua função é informar o SNC sobre a tensão gerada no músculo.

Receptores Musculares

A figura ao lado (c) mostra a relação dos receptores do músculo com as fibras extrafusais (FEF); O FNM possui localização paralela e no interior do ventre muscular, já o OTG está conectado em série com um grupo de FEF e na junção músculo-tendínea; Ambos são receptores encapsulados e com fibras sensitivas de rápida velocidade de condução do impulso.

a

c

b

Receptores Musculares

Uma das principais características do FNM é a existência de um sistema intrínseco de regulação da função, uma vez que no encurtamento muscular ele tenderia a ficar “frouxo”.

Receptores Musculares

FNM “frouxo” ou “bambo”

O sistema fusimotor atua para regular a sensibilidade das fibras intrafusais quando o m. e suas FEF sofrem contração e o FNM tende a ficar “frouxo”. Nesta ocasião as FIF se contraem por comando do NMI do tipo γ.

Receptores Musculares

Quando o m. sofre contração ou estiramento externo, a força é transmitida ao OTG e suas fibras colágenas sofrem tensão e “apertam” as fibras Ib, que então disparam o impulso.

Receptores Musculares

O OTG possui a função primária de informar ao SNC continuamente sobre o grau de tensão dos mm. esqueléticos; São receptores com alto limiar de excitabilidade e são ativados quando a tensão gerada na fibra (ativa ou passivamente, que é menos comum) é alta; A atividade do OTG quando muito alta gera ou desencadeia um reflexo medular e protetor inibitório, que é chamado de reflexo miotático inverso.

Classificação dos Movimentos A maneira mais simples de classificar os movimentos humanos é pensar em classificá-los como sendo voluntários e involuntários.

No entanto, esse critério não é adequado, haja vista que muitos movimentos podem ocorrer tanto voluntariamente quanto de modo involuntário – exemplo: o piscamento dos olhos.

Apesar de não haver consenso na literatura, o critério mais usado é aquele que leva em consideração o nível de envolvimento das estruturas neurais envolvidas na execução do movimento.

Esse critério foi proposto por Sherrington e considera os movimentos como sendo o produto de vias neurais simples e com poucos circuitos sinápticos, passando por movimentos de complexidade intermediária até os mais complexos (envolvendo vários circuitos neurais de integração, inibição, associação...).

Nesta classificação os movimentos seriam então classificados em: a) movimentos reflexos (+ simples), b) padrões motores rítmicos e c) movimentos voluntários/intencionais/proposicionais (+ complexos).

Apesar de serem considerados simples, os reflexos são importantes para o funcionamento da motricidade humana.

Movimentos Reflexos Os movimentos reflexos representam os movimentos mais simples que realizamos e são os movimentos que predominam na nossa primeira fase de desenvolvimento motor e da vida.

São caracterizados como sendo movimentos involuntários, estereotipados (ocorrem da mesma forma) e dependentes de uma estimulação sensorial, cuja resposta será proporcional a magnitude deste estímulo.

Os reflexos podem ser classificados de acordo com três critérios básicos: a) local da origem dos estímulo (muscular ou cutâneo), b) tipo de músculo envolvido (mm. flexores ou extensores) e c) circuito sináptico (monossinápticos, dissinápticos e multissinápticos).

Além deste critério, os reflexos podem envolver respostas simples; que são chamados de atos reflexos, ou então respostas e padrões mais complexos (com vários segmentos envolvidos) e passando a serem chamados de reações reflexas.

Dentre os inúmeros reflexos que realizamos, o mais simples e funcionalmente importante é o reflexo miotático ou de estiramento.

Este é um reflexo de origem muscular, extensor e monossináptico; que opera apenas em nível medular, mas que está envolvido diretamente com a manutenção do controle postural e do tônus muscular, pois, informações deste reflexo são enviadas a centros cerebrais motores sub corticais.

Reflexos Miotático e seu Arco

O reflexo miotático é desencadeado quando a percussão no tendão estira rapidamente as fibras musculares extrafusais e esse estiramento é detectado pelo FNM, que por sua vez estabelece conexão direta e excitatória (sempre) com o NMI α do músculo que sofreu o estiramento inicial, e tendo como reposta a contração das FEF do músculo envolvido – no caso do reflexo patelar, a extensão do joelho; O arco envolve os elementos anatômicos do reflexo, que na figura acima são: 1) FNM, 2) fibra sensitiva Ia ou II, 3) neurônio sensitivo primário, 4) raiz posterior do n. espinhal, 5) sinapse, 6) NMI α, 7) raiz ventral do n. espinhal, 8) fibra nervosa motora α e 9) músculo.

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Reflexos Miotático e seu Arco

Essa figura ilustra o princípio de inibição recíproca agonista-antagonista. Isto representa que o estímulo é enviado a dois NMI: o do m. agonista e o do m. antagonista. M. agonista é aquele responsável pela execução do movimento, e o antagonista é o que possui ação anatômica oposta ao agonista, mas que encontra-se inativo durante a ação do agonista. Na figura o m. quadríceps é o agonista da extensão do joelho . A sinapse com o NMI do antagonista é mediada por um interneurônio e é inibitória.

Padrões Rítmicos • Por definição os Padrões Motores Rítmicos são os que apresentam o início

e o término de forma voluntária, mas que o transcorrer da atividade ocorre de forma automática.

• São exemplos de padrões motores rítmicos a mastigação, a locomoção e o ato de coçar de animais inferiores. Estes são movimentos mais complexos que os reflexos e mais simples que os voluntários.

• Diferentemente dos reflexos, os padrões rítmicos não dependem de estímulos para ocorrerem, exceto o coçar.

• O modo pelo qual ocorre a coordenação das sequencias coordenadas de movimentos automáticos ainda não está totalmente esclarecido, muito embora tenham sido identificados diversos centros de controle sub corticais, como os envolvidos com a locomoção humana – que são medulares

• Neste exemplo, a locomoção ou marcha humana, acredita-se que os circuitos neuronais envolvidos são medulares e que eles desencadeiam padrões rítmicos alternados.

• Os neurônios medulares que constituiriam esses centros ainda não foram identificados, mas já se sabe que eles formam circuitos oscilatórios envolvendo motoneurônios flexores e extensores.

• No ser humano, os centros geradores de padrões rítmicos na medula são muito dependentes do córtex cerebral, uma vez que os pacientes com lesões corticais apresentam serias alterações na marcha.

C O N S I D E R AÇ Õ E S F I N A I S Os movimentos voluntários são os mais complexos dos três tipos ou classes de movimentos realizados pelos seres humanos.

Estes ainda não são completamente compreendidos, ou seja, não foi possível ainda identificar todos os aspectos ligados a realização destes, muito apesar do desenvolvimento de métodos tecnológicos de estudo ao longo deste 150 anos.

O movimento voluntário é fundamental para uma vida produtiva e plena. Na ausência destes há o predomínio de movimentos reflexos e padrões estereotipados de movimentos anormais, que podem se expressar sob a forma de tremores, por exemplo.

Apesar de parecer que o assunto foi aqui abordado de forma extensiva, foi aqui apresentado apenas os aspectos mais relevantes sobre estes no que tange a necessidade dos Professores de Educação Física.

Uma abordagem mais aprofundada envolveria obrigatoriamente um maior conhecimento da neuroanatomia, tanto nos seus aspectos macro quanto no microscópico, com ênfase na identificação dos centros ligados ao movimento, suas conexões e o estudo funcional destes circuitos.

Não devemos esquecer que o SN prioriza a realização de movimentos eficientes, com p menor gasto possível de energia e que um movimento distal requer controle postural proximal, equilíbrio e coordenação.