aula (07-11) - teias alimentares
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Sabe-se que a chuva cida causada por alteraes no ciclo de nutrientes. Quais so esses nutrientes? Quais atividades humanas esto relacionadas a esse fenmeno? Quais os efeitos da chuva cida para a biota?
TEIAS ALIMENTARESCAP. 20 - BEGON
Spp interagem direta e indiretamente
- Coexistencia mediada pelo consumidor
Teias alimentares Interface entre ecologia de comunidades e ecossistemas Dinmica de populaes de spp que interagem na comunidade (spp presentes, conexes entre elas e fora das interaes) e conseqncias dessas interaes para processos do ecossistema (e.g. produtividade, fluxo de nutrientes)
1. Efeitos indiretos nas teias alimentares1A Efeitos inesperados O que seria esperado? Retirada de predador = presas Retirada de competidor A = competidor B
Efeitos inesperados ocorrem quando Efeitos indiretos mais importantes que os diretosSpp A Spp B Presa A
Spp CPresa B
Ilhas onde gato selvagem ameaam presas nativas (aves) Eliminar os gatos resolve? Predam aves e ratos Na presena de ratos no. Competem e predam aves
Introduzido como agente de controle
Rhinocyllus conicus
Mosca Paracantha culta
Cirsium sp - nativo
1B Cascatas trficas Efeito indireto dentro de teia alimentar mais estudado Remoo de predador, com efeito cascata sobre nveis trficos inferiores recursos da presa tendem a aumentar em abundancia.
Ona
capivara
Gramnea sp1
Cadeia de 3 elos
Ona
jaguatirica
capivara
Gramnea sp1
Cadeia de 4 elos
CASCATA TRFICA Great Salt Lake
zooplancton fitoplancton Inseto predador zooplancton fitoplancton (em anos umidos com < salinidade)
Trichocorixa verticalis = inseto predador Artemia franciscana = camaro (zooplancton)
Pressao exercida por aves em comunidade entremars - EUACom aves sem aves
Algas suculentas
CASCATA TRFICA + EFEITOS COMPLEXOS INDIRETOSCracas mexilhes Cracas mexilhes
1C Quatro niveis troficos Num sistema sob efeito de cascata trfica, seria esperadocarnivoros-topo
Positivamente correlacionados
carnivoros primarios
herbvoros
vegetais
Rio Eel, norte California
Florestas tropicais da Costa Rica
Peixes grandes
Reduziram a abundanciafilhotes de peixes e insetos predadores
Aumento da densidadeLarvas de mosquito
Alta presso pastejoAlgas filamentosas
Sem besouro
Com besouro
Comunidades com 4 niveis trficos tem cascata trfica, mas funcionam com 3 nveis trficos.Presena do predador de topo no provoca reduo de algas
Efeitos diretos dos predadores de topo sobre herbvoros e predadores intermedirios
Comunidade de riacho Nova Zelndia
Comunidade terrestre Bahamas
1D Controle das teias de cima para baixo (top-down) e de baixo para cima (bottom-up) No caso de cascatas trficas os controles se alternam (de baixo para cima ou de cima para baixo) conforme mudamos de nvel. Top-down = predao. Abundncia, biomassa ou diversidade de nveis trficos inferiores dependem dos efeitos dos consumidores como na cascata trfica pastejadores Bottom-up = recursos. Estrutura da comunidade depende de fatores que atuam a partir de nveis trficos inferiores. (e.g. disponibilidade de presas, concentrao de nutrientes) plantas liberadas por predadores da presso de pastejo; predadores de topo pela disponibilidade de presas
Hairston et al (1960): Por que o mundo verde? Predomina o controle de cima para baixo Biomassa verde se acumula pois predadores mantm herbvoros sob controle
Murdoch (1966): o mundo espinhento e tem sabor desagradvel. Controle pode ser de baixo para cima Plantas tm defesas anti-herbivoria Competio Herbvoros por material agradvel e predadores por herbvoros escassos
Oksanen (1988): mundo pode ser branco, verde, ou amarelo Ecossistemas pobres: pouco pastejo pela falta de plantas = herbvoros limitados de baixo para cima Em locais mais produtivos o controle seria de cima para baixo (cf. Hairston et al) Mas entre esses extremos: plantas podem ser limitadas pelos herbvoros pois esses no existem em no. suficiente para manter predadores (controle de cima para baixo)
Produtividade deslocaria o equilibrio de controle top-down e bottom-up devido a alteraes no comprimento das cadeias?????
1D Espcies-chave Algumas spp esto mais intimamente associadas entre si do que a outras. ESPECIE-CHAVE (keystone species) : Spp cuja remoo produza efeito significativo (extino ou grandes alteraes de densidade) em ao menos uma outra spp, resultando em grandes alteraes na cadeia trfica. Efeitos desproporcionais em relao sua abundancia. Papel chave na conservao Linha divisria entre espcie-chave e outras spp (e.g. dominantes ecolgicos) no clara
Predador-chave
Inicialmente eram considerados somente predadores Predador-chave: alteraes em toda a comunidade Atualmente podem estar em outros nveis trficos Engenheiro ecolgico: Castor Mutualistas-chave: Polinizador do qual spp dominante de planta dependente
Mutualista-chave
Engenheiro ecolgico
2 Estrutura, produtividade e estabilidade de teias: Comunidades podem ser caracterizadas por sua: Estrutura: No. de spp, fora das interaes dentro da teia alimentar, comprimento das cadeias alimentares, etc Quantidades (biomassa e tx de produo de biomassa = produtividade) Estabilidade temporal
2A. ESTABILIDADE:Mede sensibilidade da comunidade ao distrbio RESILIENCIA: velocidade com a qual comunidade volta a seu estado natural apos perturbao e deslocamento. RESISTENCIA: habilidade da comunidade em evitar o deslocamento.
Local do qual a comunidade foi deslocada
ESTABILIDADE LOCAL: tendncia de uma comunidade retornar ao seu estado original qdo. submetida a pequena perturbao. ESTABILIDADE GLOBAL: mesma tendncia em reposta a grandes perturbaes.
Ambiente, densidade e caractersticas das spp dominantes influenciam estabilidade da comunidade. DINAMICAMENTE FRAGIL: comunidade estvel numa amplitude estreita de condies ambientais, ou com constituio estreita de spp DINAMICAMENTE ROBUSTA: estvel em ampla gama de condies e caractersticas
2B - Complexidade de comunidades O saber tradicional Elton (1958): Quanto maior a estabilidade maior a complexidade. Maior complexidade = mais espcies, mais interaes entre espcies, maior fora de interaes entre espcies, ou alguma combinao dessas coisas.
MacArthur (1955): Quanto maior o no. de passagens possveis para a energia na comunidade, menos provvel que a densidade das espcies constituintes mudem em resposta a aumentos ou decrscimos abruptos de uma ou outra spp
2C- Complexidade e estabilidade em comunidades modelo May (1972): Modelo de teias alimentares para verificar como os tamanhos populacionais de cada espcie mudam prximo a sua abundancia de equilbrio Bij = efeito da densidade da spp J sobre tx de aumento da spp I Amostras randomizadas e cadeias puderam ser descritas em termos de: S: no. spp C: conectancia das teias (frao dos possveis pares de spp que interagem diretamente) : Fora de interao Cadeias estveis somente se: (SC)1/2 < 1 Esse modelo, assim como outros diz que a complexidade leva a instabilidade.
2D Complexidade e estabilidade na prtica: populaes Amplitude e previsibilidade de condies ambientais variam entre locais Assim podemos esperar: Comunidades frgeis e complexas em ambientes estveis e previsveis Comunidades robustas e simples em ambientes variveis e imprevisveis
Mas.... A mesma estabilidade registrada (em termos de flutuaes populacionais) em todas as comunidades j que isso depende da estabilidade inerente da comunidade combinada com a variabilidade do ambiente
Onde efeitos das perturbaes humanas seriam mais prejudiciais?
Onde efeitos das perturbaes humanas seriam mais prejudiciais? Comunidades frgeis e complexas de ambientes estveis (desacostumadas com perturbao) Menores efeitos em comunidades robustas e simples de ambientes variveis
Paralelo entre propriedades da comunidade e propriedades de suas populaes constituintes Ambientes estveis: populaes sujeitas a alto grau de seleo K Populaes com alta habilidade competitiva, alta probabilidade de sobrevivncia, mas baixas taxas reprodutivas resistncia e resilincia
Ambientes instveis: Mais sujeitas a seleo r resilincia e resistncia
Comunidades existentes so estveis, seno no existiriam De acordo com a equao, para que uma comunidade seja estvel, o aumento de S leva a instabilidade, a no ser que venha acompanhado de decrscimo em C e/ou em (aceito como uma constante).(SC)1/2 < 1
Ento seria esperada correlao negativa entre esses parmetros.
C = no. total de links interespecficos como proporo do total de links possveis
Portanto no houve relao fixas entre esses parmetros (C e S) Outras hipteses explicariam melhor isso? Caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, comportamentais restringem tipos de presas que um dado predador pode consumir...
CADA SPP ADAPTADA A ALIMENTAR-SE DE N FIXO DE OUTRAS SPP Spp B Spp A Spp C Spp D CADA SPP SE ALIMENTA DE QUALQUER COISA A QUAL ELA ESTEJA ADAPTADA Spp A Spp B Spp C Spp F Spp D Spp E Com o aumento de S, o no. de presas aceitveis tambm aumenta (e C se mantm constante) SC se torna constante e C diminui com aumento de S
Cadeias compostas de especialistas a conectancia tende a ser baixa e a formada por generalistas tende a ter alta conectancia. Proporo de especialistas tende a variar com S. Assim, a inconsistncia de padres pode simplesmente refletir a diversidade de foras atuando em diferentes cadeias.
2E Complexidade e estabilidade na pratica: comunidades Aumento da riqueza = aumento da estabilidade. Mas alguns estudos no conseguiram mostrar isso.
Nos campos de Minnesota, em nvel de comunidade
Estabilidade da biomassa das spp aumentou com a riqueza das parcelas.
VARIAAO NA COMUNIDADE EM RESPOSTAS A VARIAES AMBIENTAIS ANO A ANO
Esse ltimo estudo se concentra na RESISTNCIA a mudanas apresentada pelas comunidades Outra perspectiva avaliar a RESILIENCIA a perturbaes de caractersticas dos ecossistemas (p.ex. Nveis de energia, nutrientes)
Comunidade como um sistema de 3 compartimentos
Mais resiliente
Menos resiliente
Modelos dessas comunidades submetidos a diminuio de 10% no produto em p vegetal inicial
Relao entre resilincia e entrada de energia por unidade de produto em p = isso parece depender da importncia relativa dos hetertrofos no sistema. Sistema mais resiliente tem 5,4 x mais biomassa de hetertrofos que auttrofos Tundra: razo hetertrofos:auttrofos 0,004
Quanto mais rpido o fluxo, mais rpido os efeitos da perturbao so apagados do sistema
2F Numero de espcies ou sua identidade? Efeitos dos distrbios dependem de quais spp sero perdidas Dunne et al (2002): 16 teias alimentares Spp mais conectadas removidas 1o. Remoo aleatria de spp Remoo das spp mais conectadas, iniciando pelas basais Spp menos conectadas removidas 1o.
Estabilidade avaliada como o no. extines 2arias resultantes Robustez (tendncia em no sofrer extines 2arias) da composio da comunidade aumentou com a conectancia da comunidade (apesar da perda de spp) Extines 2arias ocorreram mais rapidamente qdo spp mais conectadas foram removidas
3. Numero de nveis troficos Maioria das comunidades possuem de 2-5 nveis trficos, a maioria 3 ou 4. Vis a favor de predadores e contra parasitos
3A Pq. algumas cadeias trficas so mais longas que outras? Produtividade do ambiente e ineficincia de transferncia de energia Sistemas mais produtivos (e.g. baixas latitudes) teriam maior no. de nveis trficos Sistemas em que transferncia mais eficiente (e.g. insetos) teriam maior no. nveis trficos
No. nveis trficos X predadores de topo = energia disponvel insuficiente
Alguns estudos (teias alimentares em diferentes latitudes, teias dominadas por insetos e vertebrados) no demonstraram isso Estudos em escalas menores apiam a idia Experimentos simulando ocos de arvores cheios de gua reduo de 10 ou 100x na entrada de energia diminuiu um elo da cadeia alimentar Ambientes menos produtivos devem apresentar essa relao. Difcil provar pois outros fatores atuando na probabilidade de predador topo estar presente (tamanho, isolamento)
Hiptese do espao produtivo (Schoener 1989): produtividade por unidade de rea multiplicada pelo volume ocupado pelo ecossistema
Muitos estudos apiam essa hiptese: no. de nveis trficos positivamente correlacionado a produtividade total disponvel
14 lagos no Canad
Por outro lado anlise desses dois componentes em separado mostram efeito para tamanho mas no para produtividade
Por que? Maior riqueza de spp em ecossistemas grandes teias mais ricas suportariam cadeias mais longas Energia no teve efeito sobre comprimento da cadeia alimentar, mas riqueza de spp maior em regies mais produtivas. Cada spp se alimenta de gama limitada de spp . Assim, quantidade de energia que flui para cima em comunidades ricas (muitos subsistemas) pode no diferir daquela de comunidades mais pobres (menos subsistemas)
3B Comprimento de teias e fragilidade Comprimento das cadeias alimentares limitado pela diminuio da estabilidade (resilincia principalmente) de cadeias mais longas.Ser?? Pimm & Lawton 1977: analise de modelos de Lotka-Volterra com 4 spp
Teias com mais nveis trficos demoraram mais a se recuperar apos distrbio Mas autolimitaao (competio intraespecfica) apenas no nvel trfico mais baixo
Em a, comprimento da teia e freqncia de autolimitaao foram confundidos
Aqui (b-e), autolimitaao mais distribuda e constatouse aumento fraco (significativo) na estabilidade em cadeias mais longas com riqueza e no. de spp autolimitantes constante
3C Morfologia e comportamento dos predadores Predadores geral > presas Tamanho corporal tende a aumentar e densidade a diminuir em nveis trficos superiores (rapidez X ferocidade) Vantagens em se alimentar de organismos de nveis mais baixos na cadeia
3D Onivoria Animal que obtm seu alimento de mais de um nvel trfico Acreditava-se que eram incomuns (desestabilizadora) Atualmente vista como comum e com pouco efeito sobre a estabilidade
3D Compartimentao Teias alimentares so mais compartimentadas do que seria esperado ao acaso? Teia alimentar compartimentada aquela organizada em subunidades com interaes intensas dentro delas e fraca entre elas.
Mas quando diviso de habitats so mais sutis consenso que estabilidade das comunidades compartimentadas maior Distrbio fica retido Recursos em outros nveis podem ser utilizados em casos de distrbio, evitando p.ex. a extino de spp afetadas pelo distrbio num dado compartimento P.ex. Peixe piscivoro pode se alimentar de bentos no caso de sua presa preferida ter tido diminuio muito grande de densidade
Justificativas aparentemente contraditrias = grau intermedirio de compartimentacao seria mais estvel?
preciso considerar os efeitos mais amplos da perda de uma dada spp, essa perda pode afetar toda a teia alimentar da qual a spp faz parte
Recapitulando.. Teias alimentares 1. Efeitos indiretos nas teias alimentares Efeitos inesperados Cascatas troficas Quatro nveis troficos Controles top-down e bottom-up Espcies - chave
2. Estrutura, produtividade e estabilidade de teias Estabilidade Complexidade Estabilidade e complexidade de comunidades Comunidades modelo e comunidades naturais Numero de espcies ou sua identidade
3. Numero de nveis troficos Por que algumas teias so mais longas que outras? Comprimento de teias e fragilidade Morfologia e comportamento dos predadores Onivoria Compartimentao