aspectos ecolÓgicos da comunidade fitoplanctÔnica … · pelas singularidades dos sistemas...
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JOSÉ BRAZ DAMAS PADILHA
ASPECTOS ECOLÓGICOS DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA
DE ÁGUAS DO ALTO TRECHO DA BACIA DO RIO PARANÃ, GOIÁS,
EM PERÍODOS DE CHUVA E SECA.
Dissertação apresentada como requisito parcial à obtenção do título de Mestre, pelo Curso de Pós-graduação do Departamento de Ecologia do Instituto de Biologia da Universidade de Brasília. Orientadora: Maria do Socorro Rodrigues
BRASÍLIA
2005
ii
A Léia e Braz (mãe e pai)
Ina e Jú (minhas irmãs)
DEDICO
iii
Ser humilde como o grão de areia,
Nobre como o ouro,
Firme como o diamante,
Puro como o cristal,
E, principalmente, útil como a água.
(Karl Dorizzon, poeta curitibano)
iv
AGRADECIMENTOS
Agradeço a todos aqueles que ajudaram na realização deste trabalho, em
especial:
À Profª.Drª. Maria do Socorro Rodrigues, com imensa gratidão, pela
orientação, compreensão, e amizade, yoroshiku onegai itashimasu!
À Profª.Drª. June Springer de Freitas pela amizade, conselhos, sugestões em
todo o desenvolvimento do trabalho e à Profª.Drª. Cláudia Padovesi Fonseca pelos
mesmos motivos a partir do segundo ano de mestrado.
À Profª.Drª. Marias das Graças Machado pelo auxílio em taxonomia,
sugestões e amizade.
À Profª.Drª. Alessandra Giani pela leitura do trabalho e sugestões de
aprimoramento.
À Profª.Drª. Maria Júlia Martins Silva pela coordenação do projeto
PROBIO/MMA, que permitiu a realização deste trabalho.
Ao Prof.Dr. Geraldo Boaventura pela cessão de seu laboratório para a
realização das análises químicas.
À Profª.Drª. Ina Nogueira, pelo auxílio na identificação de algas e sugestões.
À Profª.Drª. Vera Lúcia Huszar pelas sugestões e fornecimento de bibliografia.
Ao corpo técnico-administrativo da UnB, em especial a Fabiana Nascimento e
Hugo Leonardo pelos apoios prestados.
Aos amigos e colegas da pós-graduação em Ecologia e em Biologia Animal:
Sheila Rodovalho, Pablo Sebastian, Raquel Ribeiro, Ana Luíza Caldas, Luís
Augustinho, Ana Paula de Oliveira, Meyr Cruz, Alan Fecchio e Clarissa
Knoechelmann, especialmente aos últimos pela harmoniosa convivência sob o
mesmo teto e diversos auxílios.
Aos colegas e amigos do Laboratório de Limnologia: Luciana Galvão, Gustavo
Mozzer, Mariana Philomeno, Bruno Anzolin, Roni Ivan Rocha de Oliveira, Ciro Joko,
Elisa Murakami, Simone Nogami, Luis Vitali e Luciana Arutim Ádamo, pelos auxílios,
companheirismo e amizade.
A Bárbara Fonseca pelas sugestões, auxílio em taxonomia, esclarecimento de
dúvidas e amizade.
À Drª. Regina Vilarinho e a Karen Vilarinho pela amizade e dicas profissionais.
v
À Adriana Marinho Fernandes pela amizade, conselhos, dicas e especial
atenção nas análises estatísticas.
Ao Clayton Andreoni Batista e Ricardo Rocha Pavan Silva, pela amizade,
companheirismo e pelo grande auxílio em campo.
À Elizabeth Cristina Arantes de Oliveira por quem tenho gratidão pelas dicas e
ajuda irrestrita em todo o projeto, pela fraternal amizade, também à sua família e
amigos.
Aos meus tios, Cleusa e Geraldo Paixão, e primo André, pela acolhida na
chegada em Brasília.
Aos amigos de Curitiba pelo incentivo e pelas conquistas simultâneas, mesmo
à distância.
Aos meus pais e irmãs pela minha formação pessoal e profissional e ao total
apoio.
À CAPES e ao CNPq pelo auxílio financeiro e ao Programa de Pós-graduação
em Ecologia, nas pessoas dos professores Helena Castanheira de Morais e John du
Vall Hay.
vi
SUMÁRIO
Agradecimentos................................................................................................................ iv
Resumo............................................................................................................................ viii
Abstract............................................................................................................................. ix
1. Introdução..................................................................................................................... 1
1.1 Caracterização e ecologia de ambientes lóticos.................................................... 1
1.2 Ecologia do fitoplâncton......................................................................................... 2
1.3 O estudo do fitoplâncton de rios............................................................................ 4
2. Material e Métodos....................................................................................................... 6
2.1 Descrição geral da área......................................................................................... 6
2.2 Amostragem........................................................................................................... 7
2.2.1 Estações , freqüência e período de coleta...................................................... 7
2.2.2 Coleta, preservação e análise das amostras.................................................. 14
2.3 Fitoplâncton........................................................................................................... 14
2.3.1 Análise qualitativa........................................................................................... 14
2.3.2 Análise quantitativa......................................................................................... 14
2.3.3 Clorofila a........................................................................................................ 15
2.3.4 Biovolume....................................................................................................... 16
2.4 Análise e processamento dos dados..................................................................... 16
2.4.1 Estrutura das comunidades............................................................................ 16
2.4.1.1 Riqueza de espécies................................................................................ 16
2.4.1.2 Índice de diversidade............................................................................... 17
2.4.1.3 Índice de equitabilidade........................................................................... 17
2.4.2 Análises estatísticas........................................................................................ 17
3.Resultados..................................................................................................................... 18
3.1 Variáveis físicas e químicas................................................................................... 18
3.1.1 Pluviosidade.................................................................................................... 18
3.1.2 Temperatura da água...................................................................................... 18
3.1.3 Potencial hidrogeniônico (pH) ........................................................................ 19
3.1.4 Condutividade elétrica..................................................................................... 20
3.1.5 Sólidos totais dissolvidos (STD) ..................................................................... 21
3.1.6 Oxigênio dissolvido (OD) ................................................................................ 22
vii
3.1.7 Nutrientes........................................................................................................ 23
3.2 Comunidade fitoplanctônica................................................................................... 24
3.2.1 Clorofila a........................................................................................................ 24
3.2.2 Composição florística e freqüência de ocorrência ......................................... 25
3.2.3 Densidade e Biovolume.................................................................................. 27
3.2.4 Índices de diversidade e equitabilidade.......................................................... 29
3.3 Relações entre variáveis físicas, químicas e biológicas........................................ 31
4. Discussão..................................................................................................................... 35
4.1 Variáveis físicas e químicas................................................................................... 35
4.2 Estrutura da comunidade fitoplanctônica............................................................... 36
5. Conclusões................................................................................................................... 44
5.1 Recomendações.................................................................................................... 44
Referências Bibliográficas................................................................................................ 45
Anexos.............................................................................................................................. 55
viii
ASPECTOS ECOLÓGICOS DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DE ÁGUAS DO ALTO TRECHO DA BACIA DO RIO PARANÃ, GOIÁS, EM PERÍODOS DE SECA E CHUVA. A bacia do Rio Paranã, afluente do Rio Tocantins, localizada na porção nuclear do Bioma Cerrado, foi investigada em seu alto trecho, em 26 pontos amostrais, nos aspectos da composição da comunidade fitoplanctônica, exceto diatomáceas, em duas épocas do ciclo hidrológico (seca-agosto/2003; chuva-março/2004). Atributos da comunidade como diversidade, riqueza, densidade, biovolume e clorofila-a, foram relacionados com variáveis físicas e químicas da água determinadas em campo (pH, condutividade elétrica, temperatura da água, oxigênio dissolvido, sólidos totais dissolvidos) e laboratório (Fósforo total e Nitrogênio inorgânico dissolvido). A condutividade elétrica e os sólidos totais dissolvidos oscilaram consideravelmente, não sendo possível distinguir um padrão nem temporal nem tão pouco espacial com relação a essas variáveis. Quanto ao pH, temperatura da água, oxigênio dissolvido e clorofila, houve pouca variabilidade tanto nos pontos coletados quanto no período amostral. Foram registrados 314 táxons distribuídos em 8 classes (Chlorophyceae, 32,96%; Bacillariophyceae, 26,30%, Zygnemaphyceae, 19,17%, Cryptophyceae, 8,99%, Cyanophyceae, 5,68%, Euglenophyceae, 4,20%, Dinophyceae, 1,38%, Crysophyceae, 1,24%). A densidade do fitoplâncton variou de 21 ind./mL a 696 ind./mL, com valores mais homogêneos registrados ao longo de onze trechos na porção intermediária da área de estudo. O volume celular foi diversificado com máximos alternando entre estações e época de coleta, tendendo a maiores valores na estação seca. Os índices de diversidade estiveram entre 1,3 bits/ind. e 3,8 bits/ind., com uniformidade ao longo dos 26 pontos amostrados, com exceção dos brejos, durante o período chuvoso. A equitabilidade apresentou resultados bastante uniformes no período de estudo. Os ambientes lóticos mostraram-se distintos dos lênticos quanto à análise de agrupamento.ao passo que a análise de componentes principais realizada entre variáveis físicas e químicas e a densidade de classes explicou 34% da variância dos dados. Este trabalho, referente à porção mais a montante da bacia do Rio Paranã, evidenciou a maior diversidade da comunidade fitoplanctônica das áreas úmidas, com recomendações ao aprofundamento do seu estudo, como subsídio à conservação da diversidade biológica e utilização sustentável das bacias hidrográficas do Bioma Cerrado. Palavras-chave: Ecologia, comunidade fitoplanctônica, alto trecho, Rio Paranã, Goiás.
ix
ECOLOGICAL ASPECTS OF THE PHYTOPLANKTON COMMUNITY IN THE HEADQUARTERS OF THE PARANÃ RIVER BASIN, GOIÁS, BRAZIL, IN DRY AND RAINY PERIODS. The Paranã River basin, tributary of the Tocantins River, located in the nuclear portion of the Cerrado, a tropical savanna, was investigated on its headquarters, at 26 points on the aspects of the phytoplankton community composition, except diatoms, at two times of the hydrological cycle (dry period-August/2003; rainy period-March/2004). Attributes of the community as diversity, richness, density, biovolume and chlorophyl a, had been related with physical and chemical variables of the water, determined in the field (pH, electric conductivity, temperature of the water, dissolved oxygen, dissolved total solids) and laboratory (total Phosphorus and dissolved inorganic Nitrogen). The electric conductivity and the dissolved total solids oscillated considerably, not being possible to distinguish a spatial and temporal standard with regard to these variables. Variables like pH, temperature of the water, dissolved oxygen and clorophyll a, showed little changes in the sampled points as during the study period. The total of 314 taxons had been registered distributed in 8 classes (Chlorophyceae, 32.96%; Bacillariophyceae, 26.30%, Zygnemaphyceae, 19.17%, Cryptophyceae, 8.99%, Cyanophyceae, 5.68%, Euglenophyceae, 4.20%, Dinophyceae, 1.38%, Crysophyceae, 1.24%). The phytoplankton density varied from 21 ind./mL to 696 ind./mL, with more homogeneous values throughout eleven stretches in the intermediate portion of the studied area. The cellular volume was diversified with maximum alternating between stations and sampling periods, with the biggest values in the dry season. The diversity indices varied between 1,3 bits/ind. and 3,8 bits/ind., with uniformity along the 26 points, with exception of the upper river portions, during the rainy period. The equitability showed uniform results along the study period. The lotic environments had revealed distinct characteristics of the lenthic ones regarding the grouping analysis. Pricipal component analysis between physical and chemical variables and its relation with class densities, explained 34% of the data variance. This work, related to the upper part of the Paranã River, evidenced the noticeable diversity of the phytoplankton community of the humid areas, and contains recommendations to further studies, as subsidy to the biological diversity conservation and sustainable use of the Cerrado river basins. Key-words: Ecology, phytoplankton community, headquarters, River Paranã, Goiás.
1
1. INTRODUÇÃO
1.1 Caracterização e ecologia de ambientes lóticos
Os rios compõem as Bacias Hidrográficas consideradas um dos ecossistemas
mais dinâmicos do planeta (Souza, 1994; Poff, 2002), cujas peculiaridades são o
fluxo continuo e unidirecional da água e a entrada de matéria orgânica oriunda da
área de drenagem (Wetzel & Likens, 1991).
Descy (1993) caracterizou os rios pelo reduzido tempo de residência da água,
turbulência contínua, coluna de água normalmente não estratificada, alto aporte de
nutrientes e sedimento da bacia de drenagem, além de grandes concentrações de
material em suspensão.
Pelas singularidades dos sistemas lóticos, o estudo da ecologia de águas
correntes passa por visões diversificadas, sob aspectos inter e/ou multidisciplinares.
Várias teorias sobre a ecologia de rios têm sido desenvolvidas sob a influência do
tipo de localização geográfica do sistema objeto de investigação (Ward et al., 2002).
Este autor agrupou alguns princípios de ecologia aquática continental de
acordo com diferentes abordagens. Os que tratam de análise de gradiente:
zonação em riachos (Ilies & Botosaneanu, 1963), o conceito do contínuo fluvial, ou
conceito do rio contínuo (Vannote et al., 1980), corredor hiporréico (Stanford & Ward,
1993);da ênfase em distúrbios: a teoria dos pulsos de inundação, ou pulsos
hidrológicos (Junk et al., 1989) e descontinuidade serial (Ward & Stanford, 1995),
quanto aos ecótonos existe a perspectiva de limites (Naiman & Dêcamps, 1997).
Além disso, existem as teorias da hierarquia de captação (Frissell et al., 1986) e da
conectividade hidrológica (Amoros & Roux, 1988). Nilsson & Svedmark (2002)
mencionam também a estrutura em quatro dimensões (Ward, 1989) e o regime de
fluxo natural (Poff et al., 1997).
Outros modelos aplicados à ecologia de rios são: a hipótese da perturbação
intermediária (Connel, 1978), a espiral de nutrientes (Elwood et al. 1983) e a teoria
das dinâmicas de mancha (Pringle et al., 1988). Pode-se afirmar que as teorias são
complementares e todas têm como meta desvendar os fatores chave que
influenciam os ambientes lóticos e a discussão sobre variáveis espaciais e temporais
que refletem sua dinâmica.
2
Nos países tropicais, sobretudo na América Latina, com suas extensas bacias
hidrográficas, as planícies de inundação são bastante pesquisadas. Junk et al.,
(1989) baseado em estudos de planícies alagáveis geraram a idéia de que a
inundação é a força que regula a estrutura das comunidades aquáticas e o
funcionamento desse tipo de ecossistema, com ênfase no rápido aporte e ciclagem
de nutrientes.
O conceito do contínuo fluvial é o mais amplamente difundido. Pelo fato de
ser criado a partir da análise do gradiente longitudinal de rios temperados e
relativamente pequenos, tem sua aplicação questionada em rios tropicais
(Tumwesigye et al., 2000). Vannote et al. (1980), descrevem o gradiente de
condições físicas e químicas e as respostas biológicas associadas desde a
cabeceira até a foz de um rio, considerando a ordem do córrego, o tipo de material
particulado e a fauna de invertebrados bentônicos, levando em consideração as
diferenças nas taxas de produção, respiração e biomassa ao longo do contínuo.
Complementando a teoria do contínuo fluvial, o conceito das dinâmicas de
mancha ou de mosaicos, considera que o regime hidráulico e a heterogeneidade
espacial do rio formam manchas bióticas com características particulares ao longo
do rio, mas com forte interação (Marques, 2003).
1.2 Ecologia do fitoplâncton
A comunidade de algas é de grande relevância na diversidade biológica dos
ecossistemas aquáticos continentais devido ao grande número de espécies e alta
proporção na biodiversidade total destes sistemas (Carney, 1998).
Em ambientes lóticos o fitoplâncton não apresenta o mesmo desempenho
multiplicativo dos lênticos tendo suas maiores taxas de crescimento e populações
nos locais onde as águas permanecem mais paradas, sendo a riqueza bastante
significativa e baixa densidade (Souza, 1994).
Diferentes fatores regulam o desenvolvimento do fitoplâncton de rios, quais
sejam: variáveis físicas (luz, temperatura), químicas (gases, nutrientes inorgânicos,
íons) e bióticas (herbivoria) cujas respostas, ao contrário de águas lênticas, são
influenciadas principalmente pelo fluxo a que estão submetidos.
3
A ecologia do fitoplâncton tem sido caracterizada a partir de modelos que se
baseiam em dois tópicos: a teoria da competição e as dinâmicas tróficas (Graham,
2000).
Interações biológicas, como a competição, são importantes em estudos de
comunidade. Hutchinson (1967) propôs o conceito do “Paradoxo do Plâncton” onde
se questiona como podem as espécies em sua máxima densidade coexistir em
pequenos volumes de água sendo o princípio de exclusão competitiva uma regra.
Poucas idéias em ecologia aquática têm gerado mais pesquisas que este paradoxo
(Scheffer et al., 2003). O próprio Hutchinson (1967) opunha a variabilidade ambiental
na escala das algas como uma possível explicação, a qual também é debatida por
diversos autores como Richerson et al. (1970), Tilman (1982), Harris (1986), Padisák
et al. (1993), Huisman & Weissing (1999) e Scheffer et al. (2003).
A idéia focada em dinâmica trófica diz respeito ao controle descendente (top
down control) onde a herbivoría controla o plâncton, tendo como conceito oposto o
controle ascendente (bottom up control) no qual a manutenção do fitoplâncton é
controlada pelos nutrientes (Graham, 2000).
O Paradoxo do Potamoplâncton, como ficaram reconhecidas as idéias
expostas por Reynolds (1988), trata da dificuldade em deduzir como um sistema
aberto e corrente pode sustentar uma microflora em suspensão, a qual parece mais
dependente das taxas de crescimento, pois sua manutenção necessita que elas
sejam maiores que a remoção por escoamento (Reynolds, 1996).
Pontos de retenção do fluxo da água, zonas mortas, podem fazer com que o
fitoplâncton tenha capacidade de manutenção de inóculos. As zonas mortas
possibilitariam a manutenção da biomassa maior que a suportada em um fluxo
homogêneo segundo Reynolds (1994), talvez por isso as comunidades de
ambientes lóticos devem ser mais apropriadamente vistas como um mosaico, que
corresponde às condições físicas e variáveis relacionadas (Pringle et al., 1988).
Reynolds et al. (1994), relatam que há poucos estudos sobre a ecologia do
fitoplâncton em áreas com alta turbulência, que é muito influenciada pelo material
em suspensão alterando a disponibilidade de luz e nutrientes, obrigando os
organismos a sobreviver num ambiente semelhante a lagos túrbidos. Essa
turbulência pode ser a causa das espécies dos sedimentos (ticoplâncton) terem uma
representação considerável no plâncton de rios (Izaguirre & Vinocur, 1999).
4
Para a adaptação em um ambiente com inúmeras características diferentes
ao longo de uma continuidade obrigatória, toda biota de rios é dotada de estratégias
para um melhor estabelecimento. A classificação de estratégias ecológicas para
plantas proposta por Grime (1979), onde existem as espécies, C, S e/ou R
estrategistas, foi adaptada por Reynolds (1988, 1997) para o fitoplâncton. Espécies
C-estrategistas são invasivas ou pioneiras, características do início da sucessão,
tendo um crescimento acelerado e alta razão superfície/volume (pequenas
clorofíceas e criptofíceas); R-estrategistas, ruderais e, nos rios, invasivas, toleram
ambientes turbulentos e túrbidos, são espécies de maiores tamanhos, em geral boas
antenas de luz; S-estrategistas, estresse-tolerantes, são aptas a viverem em
ambientes limitados por recursos, sendo organismos de maior tamanho, têm
crescimento lento e gradual. Nos ambientes lóticos espera-se o predomínio de
espécies C e R estrategistas.
Outro conceito, atualmente utilizado para ecologia do fitoplâncton, é o de
classificação funcional ou associações funcionais do fitoplâncton no qual Reynolds
(1980) atribuiu 14 diferentes associações de fitoplâncton que em Reynolds et al.
(2002), chegavam a 31 agrupamentos. Segundo Kruk et al. (2002) os grupos são
baseados em atributos fisiológicos, morfológicos e ecológicos das espécies,
podendo ocorrer em condições semelhantes, tendo suas biomassas aumentadas ou
diminuídas simultaneamente.
1.3 O Estudo de fitoplâncton de rios
As mais recentes pesquisas na área de ecologia do fitoplâncton têm usado a
classificação de associações funcionais proposta por Reynolds et al. (2002), como
as realizadas por Huszar & Caraco (1998); Padisák & Reynolds (1998); Huszar et al.
(2000). Poucos estudos aplicaram esses conceitos a ambientes lóticos: Soares,
(2003) em uma bacia hidrográfica no domínio da Mata Atlântica sob expressiva
influência antrópica e Oliveira (2004) em um sistema rio-represa na região do Distrito
Federal.
Rojo et al. (1994), em uma síntese sobre a ecologia do fitoplâncton em rios,
citam 16 trabalhos realizados em regiões tropicais, dos quais dois em rios do Brasil
(Tapajós, PA e Negro, AM). Na América do Sul são destacados os estudos nas
5
planícies de inundação nas bacias do Paraná, Prata e Amazônica, na Argentina e
Paraguai destaca-se a produção de Garcia de Emiliani (1981; 1983; 1985; 1988;
1993; 1994; 1997) e Zalocar de Domitrovic (1998; 2002; 2003).
Barbosa et al. (1995) e Huszar (1999) em revisões sobre trabalhos de
ecologia do fitoplâncton no Brasil constataram a carência de estudos sobre o
fitoplâncton fluvial. Em nosso país, os estudos de fitoplâncton em águas correntes
concentram-se também nas planícies de inundação, sobretudo nas bacias do alto
Paraná (Train & Rodrigues, 2002) e Paraguai, região do Pantanal (Silva et al., 2000).
Na região Centro-oeste do país, mais especificamente no planalto central ou
cerrado brasileiro, onde nascem três das principais bacias hidrográficas nacionais
(Paraná, São Francisco e Tocantins), apenas três trabalhos envolvem a ecologia do
fitoplâncton em sistemas lóticos naturais, mas dentro de sistemas rio-represa: Abreu
(2001), Silva et al. (2001) e Oliveira (2004). Supõe-se que há no Brasil
monitoramentos realizados por usinas hidroelétricas e reservatórios em diversas
bacias, mas o registro sobre o conteúdo desses trabalhos são insuficientemente
disponibilizados em publicações científicas.
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1.4 Objetivos
1.4.1 Objetivo Geral
O objetivo geral deste trabalho, de caráter exploratório, foi conhecer a
comunidade fitoplanctônica do alto trecho de uma bacia hidrográfica pouco
impactada do cerrado brasileiro.
1.4.2 Objetivos específicos
? Identificar e listar as espécies da comunidade fitoplanctônica de diferentes pontos
do alto trecho da bacia do Rio Paranã.
? Comparar a estrutura da comunidade fitoplanctônica entre os períodos de chuva
e de seca.
? Comparar as comunidades entre os ambientes amostrados (rios e brejos).
? Verificar relações entre os fatores físicos, químicos e biológicos.
? Contribuir para o conhecimento da comunidade fitoplanctônica, com vistas à
conservação e utilização sustentável, de ambientes lóticos do bioma Cerrado.
1.5 Hipóteses
? A diversidade do fitoplâncton será alta, pois a heterogeneidade do cerrado e suas
perturbações moderadas favorecem a associação de diferentes espécies.
? A diversidade e densidade devem ser menores nos rios e córregos amostrados
do que nos brejos.
? Podem ocorrer mudanças nas variáveis físicas e químicas da água nos
ambientes lóticos, por isso são esperadas diferenças na composição de
comunidades fitoplanctônicas com o aumento em sua riqueza e diversidade no
período da seca.
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2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Descrição Geral da Área
A bacia do Rio Paranã está localizada no planalto central do Brasil, porção
nuclear do bioma Cerrado, atualmente considerado um “hot spot” e reconhecido
como a savana mais rica do mundo em biodiversidade e presença de diversos
ecossistemas. O workshop “Ações prioritárias para a conservação da Biodiversidade
do Cerrado e Pantanal”, reconheceu a relevância ecológica desse bioma, sendo
ressaltada a necessidade de inventários com vistas ao conhecimento do seu
potencial e à sua conservação (MMA, 1999).
Pesquisadores da UnB e UFG, em concorrência ao edital do Ministério do
Meio Ambiente/PROBIO 02/2001, foram contemplados com recursos para
desenvolvimento do projeto “Inventário da biota aquática com vistas a conservação e
utilização sustentável do Bioma Cerrado (serra e vale do Rio Paranã)”, do qual a
presente dissertação constitui um subprojeto, voltado para a avaliação da
comunidade fitoplanctônica, exceto diatomáceas.
A bacia, com uma superfície de 5.940.382 ha, está distribuída nos estados de
Goiás e Tocantins sendo uma das formadoras da rede hidrográfica Tocantins,
constituída de diferentes sub-bacias locais. A área de estudo (Figura 1) localiza-se
entre as coordenadas (15°29’04’’S; 47°28’27’’W) e (13°09’57’’S; 46°36’45’’W), a
nordeste do Distrito Federal.
Na região ocorrem fitofisionomias como cerrado sentido restrito, cerradão,
matas ciliares e florestas estacionais deciduais. A vegetação vem sendo
fragmentada e continuamente ameaçada pela exploração madeireira, atividades
agropecuárias e outros distintos níveis de perturbações antrópicas (Scariot &
Sevilha, 2000), como presença de olarias e produção de carvão vegetal, observadas
no campo (Figura 2). Por ser considerada a última região para expansão da fronteira
agrícola no Estado de Goiás (Luíz, 1998), o governo formalizou a intenção de atrair
investimentos para o desenvolvimento sustentável da região (SEPLAN, 2003).
Em sua geologia a região é composta por rochas do embasamento da Sub-
província do Rio Paranã pertencente ao denominado Complexo Granito-Gnáissico. A
8
unidade constitui um domínio transamazônico, com idades entre 1.750 e 2.000
milhões de anos, que contém núcleos arqueanos preservados É circundada por
relevos de planaltos e chapadas, constituindo uma região deprimida com altitudes
que oscilam entre 400 e 600m, alongada no sentido norte-sul (Sparrenberger &
Tassinari, 1999).
O clima da região pode ser classificado, segundo Köppen, como do tipo CW,
com temperaturas elevadas, chuva no verão e seca no inverno com médias anuais
de temperatura de 24 °C, pluviosidade de 1.500mm e umidade relativa de 60%. A
marcante sazonalidade aliada às características geológicas da região leva o cerrado
a ter inúmeras singularidades nos seus ecossistemas.
9
FIGURA 1 Mapa da área de estudo na bacia do Rio Paranã com as estações de coleta (? ) e sua inserção geográfica em diferentes contextos. Fonte: Mapa maior: ANA(Agência Nacional de Águas), Mapas menores: Embrapa - Cenargen
Mapa da área de coleta no alto trecho da Bacia do Rio Paranã.
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FIGURA 2: Atividades econômicas desenvolvidas na região. a) Comercialização de
carvão vegetal. b) Produção de tijolos. Fotos:a) José B.D. Padilha b) Maria do
Socorro Rodrigues
2.2 Amostragem
2.2.1. Estações, freqüência e período de coleta
Foram realizadas duas coletas na área do alto trecho da Bacia do Rio Paranã
(Fig.1), uma no período de seca de 2003 (agosto) e outra na época chuvosa de 2004
(janeiro), em vinte e seis locais da bacia hidrográfica, da nascente a um último ponto
no rio principal. Os pontos de amostragem foram escolhidos entre brejos, córregos,
riachos e rios com características de preservação e pouco impactados (Tabela 1,
Figura 3).
b)
a)
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TABELA 1: Descrição sucinta das estações de coleta no trecho alto da bacia do Rio
Paranã, entre agosto de 2003 e março de 2004.
Número Nome Descrição Coordenada (UTM)
1 Nascente
Solo pedregoso e arenoso, leito com rochas e seixos, água túrbida. Briófitas submersas. Mata ciliar alterada. Largura média de 1,5m (Fig. 3)
0253392mW 8284147mN
2 Rio Salobro
Mata ciliar alterada, parcialmente conservada, gado próximo à margem. Leito areno-argiloso. Águas túrbidas, correnteza lenta. Largura aproximada: 10 m.
0254948mW 8301363mN
3 Rio Crixás
Mata ciliar muito alterada, água com correnteza lenta, túrbida, leito com sedimento arenoso, parte da margem com cobertura de capim e presença de gado próximo ao leito do rio. Largura aproximada: 10 m.
0257979mW 8305554mN
4 Rio Itiquira
Margem preservada, mata ciliar desenvolvida, correnteza forte, leito pedregoso, água turva. Largura aproximada: 5 m. (Fig. 3)
0239705mW 8322597mN
5 Rio Paranã 1
Margem com barranco argiloso. Mata ciliar precária, parcialmente destruída, leito com rochas escarpadas, água barrenta. Acesso de gado até à margem do rio. Águas rápidas e em determinada porção corredeiras. Largura aproximada: 30 m.
0254226mW 8291453mN
6 Brejo 2
Circundado por pasto, extensão e profundidade aproximada de 700m e 1,20 m, respectivamente. Presença de muitas macrófitas: Ninphaea, Trappa, Utricularia, ciperácea, entre outras. Água transparente. (Fig.3)
0234799mW 8322597mN
7 Rio Jataí
Margem desmatada, local de balneário, lixo na margem, leito arenoso, poucas pedras formando um pequena queda d´água. Largura aproximada: 20 m.
0235400mW 8327333mN
8 Rio Mato Grosso
Mata ciliar desmatada, água túrbida, leito com sedimento areno-argiloso, correnteza lenta próxima à ponte, aproximadamente 50 m rio abaixo com corredeiras, muitas pedras. Região de pasto.Largura aproximada: 5 m.
0252503mW 8327046mN
9 Rio Água Fria
Margem ciliar preservada, leito com grandes pedras, forte correnteza, Represa inativa no leito do rio, formato encaichoerado, águas transparentes, margem com diferentes ambientes alagados.
0235452mW 8333121mN
12
Número Nome Descrição Coordenada (UTM)
10 Rio São Pedro Margem bastante desmatada, leito com pedras e silte, largura do rio aproximada: 50 m.(Fig. 3)
0242308mW 8366348mN
11 Córrego extrema
Mata ciliar pouco preservada, leito com rochas e pedras, ilha na região central com plantas, água levemente túrbida, correnteza pouco acentuada. Largura aproximada: 50m.
0252512mW 8378284mN
12 Córrego Ribeirão
Mata ciliar com muitas palmeiras, solo bastante úmido, provavelmente do escoamento de nascentes temporárias. Águas pouco túrbidas, correnteza levemente acentuada, leito com rochas e pedras. Plantas em pequenas ilhas.
0254398mW 8394417mN
13 Ribeirão Faria
Margem muito inclinada, mata ciliar parcialmente preservada, presença de capim colonião. Leito parcialmente coberto com pedras e sedimento areno-argiloso. Águas túrbidas.
0255718mW 8400929mN
14 Rio São Bartolomeu
Leito com poucas pedras, muito silte, águas túrbidas, correnteza pouco rápida. Mata ciliar preservada, largura aproximada: 50m.
0270466mW 8441573mN
15 Rio Forquilha Leito com seixos e pequenas rochas, correnteza forte. Largura do rio ± 0030m. Mata ciliar parcialmente preservada.
0285807mW 8455585mN
16 Ribeirão Piripiri *
Mata ciliar alterada com capim colonião próximo à margem. Leito com bastante sedimento, poucas pedras. Águas de coloração castanha. Sedimento na margem areno-argiloso.
0267784mW 8400929mN
17 Rio Paranã 2
Trecho no limite urbano de Flores de Goiás. Mata ciliar estreita. Trechos com gramíneas na margem, presença de macrófitas. Águas muito túrbidas e de correnteza lenta. Largura do trecho: aproximadamente 30 m. (Fig.3)
0273476mW 8400812mN
18 Brejo 03 *
Alagado tipo várzea, ao lado da rodovia, faixa estreita entre o cultivo de arroz irrigado. Macrófitas de diferentes tipos. Profundidade aproximada: 0,5m.
0281285mW 8391036mN
19 Rio dos Macacos
Leito argiloso-arenoso, águas túrbidas, com correnteza lenta. Mata parcialmente preservada, margem direita completamente alterada. Região utilizada como balneário com restos de alimento e lixo.
0283821mW 8400265mN
13
Número Nome Descrição Coordenada (UTM)
20 Rio Correntes
Mata ciliar preservada. Rio profundo e largo (aproximadamente 100m) com águas túrbidas, muito barrentas, restos de vegetação. Chuva durante a coleta.
0291509mW 8417648mN
21 Rio Paranã 03
Trecho próximo à rodovia, margem direita próxima a um bar, pescadores. Rio de correnteza lenta, águas turbidas. Largura aproximada: 100m.(Fig.3)
0301277mW 8446280mN
22 Rio Água Quente
Chuva na hora da coleta, água com muito sedimento areno-argiloso, forte correnteza, vegetação marginal presente, largura do rio aproximada: 20m.
0323363mW 8459039mN
23 Rio São Mateus Margem em escarpa rochosa, leito rochoso (basalto) vegetação marginal presente, largura aproximada:30m.
0321706mW 8472462mN
24 Brejo 1 *
Ao lado da estrada, água transparente. Presença de muitas macrófitas. Profundidade aproximada: 1m.
0321789mW 8470819mN
25 Córrego morcego Leito com seixos e rochas, correnteza acentuada. Largura aproximada de 15 m.
0297438mW 8482471mN
26 Rio Paranã 4
Margem esquerda próxima à balsa de veículos. Correnteza lenta, água túrbida. Mata ciliar preservada, largura aproximada: 100m.(Fig.3)
0305648mW 8488121mN
* ? ambientes secos na estiagem
Os materiais utilizados, transporte e encargos para a realização das coletas e
análise das amostras foram fornecidos pela coordenação do projeto “Inventário da
biota aquática com vistas à conservação e utilização sustentável do Bioma Cerrado
(serra e vale do Rio Paranã)”, Laboratório de Limnologia, Departamento de Ecologia,
Programa de Pós-graduação em Ecologia e Laboratório de Geoquímica da
Universidade de Brasília.
14
Figura 3: Estações amostrais. Período chuvoso: a) Nascente b) Brejo 2, c) Rio
Itiquira. Estiagem: d) Rio São Pedro e)Rio Paranã 2 f) Rio Paranã 3 g) Rio Paranã 4.
Fotos:a)b)c) José B. D. Padilha d)e)f)g) Maria do Socorro Rodrigues
a) b)
c)
e) f)
g)
d)
15
2.2.2 Coleta, preservação e análise das amostras
As análises físicas e químicas como temperatura, pH, condutividade elétrica,
sólidos totais dissolvidos e oxigênio dissolvido foram realizadas em campo com
sensor, marca Hach. Para a determinação dos nutrientes, cuja coleta não foi
realizada em todos os pontos (N=16), a água foi acondicionada em recipientes
plásticos e mantida sob refrigeração até à sua análise no Laboratório de Geoquímica
da Universidade de Brasília – LAGEQ, mediante o método colorimétrico, cuja leitura
foi feita em espectrofotômetro HACH, modelo DR 2000 (APHA, 1995).
As amostras para análises quantitativas do fitoplâncton foram coletadas
manualmente na sub-superfície da água, dos diversos ambientes, com frasco âmbar
e fixadas com solução de lugol (200 mL de água destilada, 20 g de iodeto de
potássio, 10 g de iodo metálico e 20 mL de ácido acético glacial). Para a análise
qualitativa foram obtidas amostras com rede de 20 µm de abertura de malha,
acondicionadas em frascos ”snap-cap” e fixadas com solução de Transeau (6 partes
de água destilada, 03 de álcool etílico a 95% e 1 de formol).
2.3 Fitoplâncton
2.3.1 Análise Qualitativa
As algas foram identificadas até o menor nível taxonômico possível, mediante
análise de características morfológicas e morfométricas, com apoio de taxonomistas
e suporte da seguinte bibliografia: Prescott (1962;1978), Joly (1963), Bourrely
(1966;1968;1970;1972), Fott (1971), Komarek (1974;1983), Komarek & Fott (1983),
Bicudo & Bicudo (1970), Smith (1950), Philipose (1967), Hino & Tundisi (1984) e Cox
(1996).
2.3.2 Análise Quantitativa
A densidade das populações de algas foi estimada pelo método de Ütermohl
(Lund, 1958) em microscópio invertido Zeiss modelo Telaval 31, com aumento de
16
400 vezes. A câmara de sedimentação utilizada variou em função da densidade de
algas e/ou detritos presentes na amostra, podendo ser de 5, 10 ou 25 mL.
Nas amostras com grande quantidade de algas, a contagem de campos
ocorreu até o número de indivíduos das espécies dominantes atingirem um total de
no mínimo 100 indivíduos. Quando as algas ocorriam em pequenas quantidades e
os detritos eram abundantes, foram contados tantos indivíduos quantos os
necessários para se estabilizar o número de espécies adicionadas por campo,
garantindo uma representatividade qualitativa mínima das espécies (Huszar, com.
pess.). Os campos de contagem foram distribuídos aleatoriamente em transectos
verticais e horizontais paralelos em toda a área da câmara. Células, colônias,
cenóbios e filamentos foram considerados como indivíduo.
Para determinar a densidade de indivíduos por unidade de volume utilizou-se
a seguinte fórmula, considerando-se unidade fundamental de contagem o campo do
microscópio.
D= N / V cont
Onde:
D= densidade de algas (indivíduos/L)
N= número de indivíduos contados na amostra
V cont= volume contado ao microscópio calculado a partir do número de campos
contados na amostra multiplicado pelo volume de cada campo na câmara de
sedimentação para aumento de 400X (1,6 x 10-6 mL, 3,2 x 10-6 mL e 8 x 10-6 mL nas
câmaras de 5 mL, 10 mL e 25 mL, respectivamente).
2.3.3. Clorofila-a
Para extração da clorofila-a foi realizada filtração de volumes de água
coletada,na faixa de 200 mL a 1000 mL de acordo com a densidade de fitoplâncton,
em filtro Millipore de 47 mm de diâmetro com poro de 0,47µm de diâmetro (Wetzel &
Likens, 1979).
A clorofila-a foi extraída com clorofórmio-metanol na proporção de duas
partes de clorofórmio para uma de metanol (2:1) (Folch et al, 1957). Posteriormente,
17
faz-se a leitura em espectrofotômetro, em comprimentos de onda de 665 e 750 nm,
cujo cálculo da concentração foi realizado com a seguinte equação:
Concentração de clorofila (µg/L)= P .(A665 –A750) . 1000 . V/S . PL
Onde:
P = fator 13,2 mg.cm / L (constante de proporcionalidade derivada do coeficiente de
extração molar do clorofórmio e metanol).
A665 e A750 = leitura ao espectrofotômetro da absorbância aos comprimentos de
onda de 665 e 750 nm
V= volume do extrator em mL
S= volume filtrado em mL
PL= caminho óptico da cubeta do espectrofotômetro (em cm)
2.3.4 Biovolume
O biovolume (mm³/L) foi estimado multiplicando as densidades das espécies
pelo volume médio de suas células, considerando em média 25 indivíduos da
mesma espécie.
O biovolume foi calculado a partir das dimensões celulares aplicando fórmula
de sólidos geométricos correspondentes ao formato das células, para isso foi
utilizado o programa Imageproexpress (Media Cybernetics, 1993), além de
fotografias e desenhos em microscópio dotado de câmara clara.
Não sendo possível a medida de todas as dimensões algais, os volumes
foram estimados de fotografias e dados da literatura.
18
2.4 Análise e Processamento dos Dados
2.4.1 Estrutura das Comunidades
2.4.1.1 Riqueza de espécies
A riqueza de espécies consistiu no número de táxons presentes em cada
amostra quantitativa analisada em todos os ambientes, tanto na seca quanto na
chuva..
2.4.1.2 Índice de diversidade
A diversidade foi estimada para cada ponto de amostragem e época de coleta
pelo índice de Shannon-Wienner (Zar,1996), pela fórmula H’=-? pilog2pi, onde:
H’=índice de diversidade
pi= Ni/N
Ni= Número total de indivíduos de cada espécie
N= Número total de indivíduos da amostra
2.4.1.3 Índice de equitabilidade
A equitabilidade das espécies (J’) foi inferida com base no índice de Pielou
(Ludwig & Reynolds, 1988), pela fórmula J’= H’/ H’máx, onde:
H’ = diversidade da amostra
H’máx= diversidade máxima da amostra
S = número de espécies da amostra.
2.4.2 Análises estatísticas
A análise de componentes principais (ACP) foi utilizada para a compreensão
da relação entre as variáveis físicas e químicas e a distribuição do fitoplâncton. Os
dados utilizados para a análise foram: densidade e biovolume das classes
fitoplanctônicas e os valores das variáveis físicas e químicas em cada ponto no
período de estudo. Os valores de pH foram logaritmizados para os cálculos
estatísticos.
19
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
ago/03 set/03 out/03 nov/03 dez/03 jan/04 fev/04 mar/04
Meses
Plu
vio
sid
ade
(mm
)
A análise de “cluster” (dendrograma de análise de agrupamento) foi
selecionada para a representação da similaridade em porcentagem entre os pontos
de coleta. Na realização desta análise todos os resultados obtidos em cada estação
de coleta, nos diferentes períodos de estudo, foram agrupados para gerar os
dendrogramas.
O pacote estatístico Systat, versão 7.0 (Wilkinson, 1990), foi utilizado para
efetuar as análises.
3. Resultados
3.1 Variáveis físicas e químicas
3.1.1 Pluviosidade
A pluviosidade mensal, durante o período de estudo, variou de 1,2 mm3 no
mês de setembro/2003 a 388 mm3 em fevereiro/2004. Nos meses de agosto e
setembro a precipitação pluviométrica foi baixa, nunca excedendo 18,4 mm. Entre
fevereiro e março, os valores foram maiores, correspondendo ao período de
torrenciais chuvas, com índice máximo de 74 mm/dia (Figura 04).
Figura 04. Pluviosidade mensal (mm) na região do alto trecho da
Bacia do Rio Paranã (cidade de Formosa,GO) entre agosto de
2003 a março de 2004. Dados fornecidos pela Embrapa –
CNTIA.
20
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
Tem
pera
tura
(ºC
)
Seca Chuva
3.1.2 Temperatura da água
A temperatura da água apresentou ao longo de cada um dos períodos
amostrais uma variação relativamente uniforme (Figura 05), com amplitudes na faixa
de 12,2 ºC na estação seca e 7 ºC no período de chuvas. Os menores valores
registrados foram 22,2 ºC no ponto 15, correspondente ao Rio Forquilha durante a
estiagem e 19,7 ºC, no ponto 1, nascente, durante a estação chuvosa. As
temperaturas máximas foram no período de chuva 35 ºC no ponto 18, brejo, e, na
estiagem, 26,6 ºC no ponto 17, Rio Paranã 2. (Fig. 05).
Figura 05: Temperatura da água (ºC) nas estações de coleta do alto
trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de 2003 e em março de
2004. Estações de coleta secas na estiagem.
3.1.3 Potencial Hidrogeniônico (pH)
O pH das águas apresentou baixa flutuação nos diferentes pontos amostrais e
períodos de coleta (Fig. 06), com águas predominantemente alcalinas. Os menores
valores de pH foram registrados na nascente em ambos os períodos ( 5,87 - seca e
5,60 - chuva) e os máximos entre 8,8 na estação chuvosa (ponto 18 - brejo) e 8,1 na
seca (ponto 3 – Rio Paranã 1).
21
Figura 06. pH das águas do alto trecho da bacia do Rio Paranã em
agosto de 2003 e em março de 2004, nos diferentes pontos
amostrados. Estações de coleta secas na estiagem.
3.1.4 Condutividade elétrica
A condutividade elétrica foi uma variável que apresentou considerável
flutuação, sobretudo na época chuvosa. Nas nascentes a condutividade elétrica teve
os menores valores registrados nos dois períodos amostrados (10,3 µS/cm – seca;
11,77µS/cm – chuva). Os rios Itiquira e Paranã 1 (pontos 4 e 5), no período chuvoso,
tiveram os maiores valores de condutividade (399 µS/cm e 379 µS/cm,
respectivamente), na estiagem maior condutividade foi registrada no ponto 19 (Rio
dos Macacos) com o valor de 223 µS/cm. (Figura 07).
0123456789
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
pHSeca Chuva
22
0
50
100
150
200
250
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
ST
D
Seca Chuva
Figura 07. Condutividade elétrica nas estações de coleta do alto
trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de 2003 e em março de
2004. Estações de coleta ausentes na estiagem.
3.1.5 Sólidos totais dissolvidos (STD)
Os sólidos totais dissolvidos (STD) apresentaram maiores oscilações nos
trechos iniciais da bacia ( trechos de 1 a 8) . Na nascente, ocorreram os menores
valores (5,2 mg/L – chuva; 5 mg/L – seca ). Os máximos em cada período de coleta
foram: 193,3 mg/L no ponto 4 ( Rio Salobro – chuva) e 166,4 mg/L, Rio Paranã -
seca (Figura 08).
Figura 08: Sólidos totais dissolvidos (STD) nas estações de coleta do alto
trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de 2003 e em março de 2004.
Estações de coleta secas na estiagem.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
Con
dutiv
idad
e E
létr
ica
(µS
/cm
)
Seca Chuva
23
3.1.6 Oxigênio dissolvido (OD)
O oxigênio dissolvido variou consideravelmente ao longo do período de
estudo com oscilações mais pronunciadas entre os trechos médio e final (de 9 a 26),
especialmente na seca. Na nascente foram registrados os menores valores tanto na
chuva quanto na seca (2,45 mg/L e 1,34 mg/L, respectivamente) e águas mais
oxigenadas foram encontradas nos seguintes pontos: 9,03 mg/L no ponto 3 (Rio
Crixás-chuva) e 12,82 mg/L no ponto 23 (Rio São Mateus-seca) (Figura 09).
Figura 09. Oxigênio dissolvido nas estações de coleta do alto
trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de 2003 e em março
de 2004. Estações de coleta ausentes na estiagem.
3.1.7 Nutrientes
Os nutrientes, na forma de fósforo total e nitrogênio inorgânico dissolvido
(NID), obtidos em 16 pontos de coleta, apresentaram concentrações variadas
(Figura 10). As concentrações de fósforo total tiveram, na seca, valores máximos de
0,38 mg/L e na chuva 0,35 mg/L (Fig. 10). Os valores mínimos registrados foram no
ponto 22, estação seca, onde o valor esteve abaixo dos limites de detecção do
método (0,01 mg/L).
0
2
4
6
8
10
12
14
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de Coleta
Oxi
gêni
o di
ssol
vido
(mg/
L)
Seca Chuva
24
Fósforo total
0.000.05
0.100.150.20
0.250.30
0.350.40
7 9 10 11 12 13 14 15 17 19 20 21 22 23 25 26
Estações de coleta
(mg/
L)
Seca Chuva
NID
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
7 9 10 11 12 13 14 15 17 19 20 21 22 23 25 26
(mg/
L)
Seca Chuva
Para o nitrogênio inorgânico dissolvido, as concentrações nos pontos de 7 a
13 foram muito similares tanto na chuva quanto na seca. Do ponto 14 ao 26 os
valores oscilaram alternadamente na chuva e na seca. O pontos 07 e 23
apresentaram maiores valores, durante o período seco (0,20 mg/L e 0,18 mg/L,
respectivamente)(Fig.10). As menores concentrações (0,01 mg/L) apresentaram
valores idênticos detectados nos pontos 9, 10, 13 e 20 durante o período de chuvas.
Figura 10. Variação espacial dos nutrientes (Fósforo total e
Nitrogênio inorgânico dissolvido - NID)nas estações de coleta
do alto trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de 2003 e em
março de 2004.
3.2 Comunidade Fitoplanctônica
3.2.1 Clorofila a
A concentração de clorofila a foi baixa ao longo do estudo, e menor no
período chuvoso, nunca excedendo 4 µg/L na maioria dos pontos, não sendo
25
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
Clo
rofil
a (µ
g/L)
Seca Chuva
detectada nos pontos 1 e 11 na chuva e no 19 na seca. O Rio Paranã 2, ponto 17,
com maior influência de vegetação marginal, apresentou concentração mais alta na
chuva (26,07 µg/L) seguida do ponto 24 (brejo) com a concentração de 15,84 µg/L
(Figura 11).
Figura 11: Concentração de clorofila a (µg/L) nas estações de
coleta do alto trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de
2003 e em março de 2004. Estações não coletadas.
3.2.2 Composição florística e freqüência de ocorrência
A comunidade fitoplanctônica apresentou 314 táxons (Anexo A) e foi avaliada
pela riqueza, densidade e biovolume (Figura 13). Do total de táxons encontrados, 25
% foram comuns aos períodos de seca e chuva (Figura 12), indicando a alternância
entre membros da comunidade fitoplanctônica do alto trecho da bacia do Rio Paranã
ao longo do ano.
26
Figura 12: Porcentagens dos táxons fitoplanctônicos
comuns aos dois períodos de estudo e exclusivos de
seca e chuva no alto trecho da bacia do Rio Paranã.
A composição florística, entre classes taxonômicas, apresentou a seguinte
distribuição: Zygnemaphyceae (27,71%), Chlorophyceae (25,48%),
Bacillariophyceae (21,02%), Cyanophyceae (9,24%), Euglenophyceae (8,60%),
Cryptophyceae (3,50%), Crysophyceae (2,55%) e Dinophyceae (1,91%) (Fig.13B).
Quanto à densidade relativa (Fig.13C), a classe Chlorophyceae foi
predominante (32,96%), seguida de Bacillariophyceae (26,30%) e Zygnemaphyceae
(19,17%). As demais classes não tiveram percentuais acima de 10%.
Em relação ao biovolume, observou-se que tanto as Bacillariophyceae
(44,95%) quanto as Zygnemaphyceae (39,40%) predominaram, conferindo um
padrão diferenciado com relação à riqueza e densidade (Fig.13A).
Seca31%
Chuva44%
Comuns25%
Seca Chuva Comuns
27
A) B)
Figura 13: Contribuição das classes fitoplanctônicas do alto trecho da bacia do
Rio Paranã, em biovolume, riqueza e densidade (agosto de 2003 e março de
2004).
C)
28
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta no período seco
Núm
ero
de tá
xons
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta no período chuvoso
Núm
ero
de tá
xons
CYANOPHYCEAE CRIPTOPHYCEAE CRISOPHYCEAE DINOPHYCEAE
EUGLENOPHYCEAE CHLOROPHYCEAE ZYGNEMAPHYCEAE BACILLARIOPHYCEAE
CRYPTOPHYCEAE
CRYSOPHYCEAE
As classes fitoplanctônicas apresentaram variação espacial e temporal ao
longo dos pontos de coleta (Figura 14). Um maior número de táxons foi registrado no
período chuvoso, em decorrência da coleta nos brejos, embora o número de táxons
por estação amostral tenha sido superior na estiagem. Da análise da incidência de
classes por estação de coleta em ambos os períodos, o predomínio das
zignemafíceas, clorofíceas e diatomáceas foi observado. Na seca, as cianobactérias,
presentes em 16 estações, juntamente com as classes anteriormente citadas. Nos
brejos as diatomáceas raramente foram encontradas.
Figura 14: Riqueza específica das classes taxonômicas do fitoplâncton,
durante o período seco e chuvoso no alto trecho da bacia do Rio Paranã.
Pontos de coleta secos: 6, 16, 18 e 24; amostras não analisadas (período
chuvoso): 8, 20 e 22. Estações não coletadas. Amostras não analisadas em
razão do excesso de sedimento.
29
Em relação às associações funcionais propostas por Reynolds et al.
(2002), pode-se afirmar que em um estudo contemplando diversos pontos de
coleta em uma bacia hidrográfica o agrupamento das algas em grupos é
bastante complexo. A tabela 02 relaciona as associações funcionais e suas
respectivas algas.
Tabela 02: Associações funcionais sensu Reynolds et al. 2002, dos táxons fitoplanctônicos inventariados no alto trecho da bacia do Rio Paranã, agosto/2003 e março/2004.
Associações
Algas
D Nitzschia spp N Cosmarium Onychonaema Ulothrix
T Mougeotia S1 Pseudanabaena
Phormidium Geitlerinema Jaaginema
X1 Chlorococcales Y Cryptomonas F Chlorococcales G Eudorina Pleodorina J Pediastrum Coelastrum Scenedesmus
W1 Euglena Synura Gonium
W2 Trachelomonas
3.2.3 Densidade e biovolume
A densidade do fitoplâncton foi expressa em número de indivíduos por volume
e apresentou valores extremamente baixos na nascente (Figura 15). No ponto
subseqüente, correspondente ao Rio Salobro, a densidade aumentou
30
consideravelmente atingindo 469 ind/mL na seca, em torno de 1,2 vezes o valor
registrado na chuva (388 ind/mL). Nos trechos correspondentes às estações de 3 até
14 a densidade esteve relativamente uniforme tanto na seca quanto na chuva,
exceto no ponto 6, ausente na seca, com densidade de 555 ind/mL na chuva.
As densidades nos trechos mais a jusante (pontos 15 a 26) oscilaram
bastante com picos nos pontos 17 (Rio Paranã 2), 18 e 24 (brejos). As altas
densidades registradas nos pontos 6, 18 e 24 no período chuvoso são relativas aos
ambientes lênticos. Analisando somente os trechos lóticos o valor máximo registrado
foi de 696 ind/mL no ponto 17, densidades superiores ocorreram na estiagem
(Fig.15). As algas com maior relevância na densidade foram Cryptomonas marsoni,
Crucigenia fenestrata, Chlamydomonas sp e Cosmarium laeve, na estiagem e
Monoraphidium arcuatum, Monoraphidium contortum, Ankistrodesmus bernardi,
Cryptomonas marsoni e Navicula sp3 no período chuvoso (Tabela 03).
Figura 15: Variação espacial da densidade numérica do
fitoplâncton nas estações de coleta do alto trecho da bacia do
Rio Paranã (agosto/2003 e março/2004).
0
100200
300
400
500600
700
800
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
Den
sida
de (i
nd./m
L)
Seca Chuva
31
Tabela 03: Contribuição relativa (%), em biovolume e densidade, dos táxons fitoplanctônicos inventariados no alto trecho da bacia do Rio Paranã, agosto/2003 e março/2004.
Biovolume Densidade ZYGNEMAPHYCEAE Seca Chuva Seca Chuva Closterium eherenbergii 1.21 2.95 <1 <1 Cosmarium laeve 1.12 <1 3.5 <1 Cosmarium margaritatum <1 2.33 <1 <1 Cosmarium pachydermum 1.91 <1 <1 <1 Cosmarium portianum <1 <1 1.29 <1 Cosmarium punctulatum <1 <1 <1 1.15 Cosmarium retusiforme 1.55 <1 <1 <1 Mougetia sp <1 2.25 <1 <1 Onychonema laeve var. laeve 2.03 4.94 <1 <1 Onychonema laeve var. micracanthum 4.17 <1 <1 <1 Onychonema laeve var.microchaete <1 6.76 <1 V Spirogyra sp1 1.39 2.82 <1 <1 Spondylosium planum 4.63 <1 <1 <1 Spondylosium sp1 <1 5.26 <1 <1 Staurastrum setigerum <1 1.13 <1 <1 Zygnema sp1 6.79 4.51 1.24 <1 CHLOROPHYCEAE Ankistrodesmus bernardii <1 <1 <1 3.03 Ankistrodesmus densus <1 <1 1.30 <1 Ankistrodesmus fusiformis <1 <1 1.54 <1 Chlamydomonas cf mycroscopica <1 <1 1.52 Chlamydomonas sp1 <1 <1 3.56 5.28 Crucigenia fenestrata <1 <1 4.31 <1 Dictyosphaerium cf.. elegans <1 <1 2.18 <1 Monoraphidium arcuatum <1 <1 <1 3.66 Monoraphidium contortum <1 <1 2.38 3.93 Monoraphidium convolutum <1 <1 <1 1.20 Monoraphidium irregulare <1 <1 1.72 <1 Pandorina morum <1 1.5 <1 <1 Scenedesmus ellipticus <1 <1 2.66 <1 CYANOPHYCEAE Merismopedia sp1 <1 <1 1.09 <1 EUGLENOPHYCEAE Strombomonas sp2 1.67 <1 <1 <1 Strombomonas jaculata <1 1.36 <1 <1 Strombomonas longicauda <1 1.36 <1 <1 Trachelomonas armata var. armata <1 1.19 <1 Trachelomonas sp1 <1 <1 1.16 <1 CRYPTOPHYCEAE
Cryptomonas erosa <1 <1 1.22 <1 Cryptomonas marsoni 1.17 <1 5.83 3.62 Cryptomonas obovata <1 <1 <1 1.02 Cryptomonas sp <1 <1 1.08 <1 Cryptomonas tenuis <1 <1 1.38 1.76
32
BACILLARYOPHYCEAE Asterionella sp 2.16 <1 <1 <1 Caloneis sp 1.27 <1 <1 <1
Biovolume Densidade BACILLARYOPHYCEAE Seca Chuva Seca Chuva Gomphonema sp2 <1 <1 1.82 <1 Gyrosygma sp 1.56 <1 1.16 <1 Navicula sp1 <1 <1 1.68 1.22 Navicula sp2 1.23 <1 2.63 <1 Navicula sp3 <1 <1 1.83 3.72 Navicula sp4 <1 <1 <1 1.69 Navicula sp5 <1 <1 <1 1.06 Nitzschia cf capitellata <1 <1 <1 1.61 Nitzschia sp3 <1 <1 <1 1.01 Nitzschia sp5 <1 <1 <1 1.1 Pennales 1 1.30 <1 2.73 <1 Pennales 2 <1 <1 1.83 <1 Pennales 3 15.05 <1 <1 <1 Pinnularia sp1 <1 2.95 <1 <1 Pinnularia sp2 <1 5.58 <1 1.06 Pinnularia sp3 <1 1.47 <1 1.01 Surirella sp1 17.40 9.08 1.42 <1 Surirella sp2 9.35 5.06 <1 <1 Synedra ulna <1 <1 <1 1.18 OUTRAS ESPÉCIES 23.02 37.51 47.47 59.17
O biovolume foi bastante diversificado nos diferentes pontos de coleta com
máximos alternando entre estações e época do ciclo hidrológico, não sendo possível
distinguir um padrão definido (Figura 16). O valor máximo para o biovolume na
estiagem ocorreu no ponto 19 (461,40 mm³/L), Rio dos Macacos, situado na porção
intermediária/jusante. Este valor esteve relacionado à presença de diatomáceas
Pennales, com maiores dimensões. A classe das diatomáceas (Bacillariophyceae)
foi a que mais contribuiu para o biovolume neste estudo (Tab.03). No período
chuvoso os maiores valores foram registrados nos brejos (ponto 24, 689 mm³/L),
devido à presença de desmídias e euglenofíceas.
No período chuvoso, houve o predomínio de um maior número de estações
com baixos valores de biovolume, especialmente nos rios Paranã 1, Forquilha e
Paranã 4 situados, respectivamente, nas porções inicial, intermediária e final da área
de coleta.
33
Figura 16: Variação espacial do biovolume algal entre as estações
de coleta do alto trecho da bacia do Rio Paranã em agosto de 2003
(seca) e março de 2004 (chuva).
3.2.4 Índices de diversidade e equitabilidade
Quanto aos índices de diversidade e equitabilidade ocorreu, espacialmente,
pouca oscilação nos mesmos quando calculados pela densidade numérica. Os
valores, cujo cálculo foi baseado no biovolume, foram menores, apresentando maior
variação entre as estações de coleta (Tabela 04).
Os índices de diversidade calculados pela densidade variaram de 1,3
(bits/ind) na nascente durante o período seco até 3,8 (bits/ind) no ponto 24, um
brejo, na estação chuvosa. A diversidade calculada a partir do biovolume variou de
0,6 (bits/ind) também na nascente durante a estiagem até 3,2 (bits/mm³) na estação
6, outro brejo (chuva).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Estações de coleta
Bio
volu
me
(mm
³/L)
Seca Chuva
34
TABELA 04: Diversidade da comunidade fitoplanctônica,
calculada a partir da densidade numérica (H’D; bits/ind) e do
biovolume (H’B; bits/mm³) referente ao alto trecho da bacia do Rio
Paranã em agosto de 2003 (seca) e março de 2004 (chuva).
ESTAÇÃO DE
COLETA H´ B (seca) H´B (chuva) H´D (seca) H`D (chuva)
1 0,6 1,0 1,3 1,3
2 2,5 2,0 2,4 2,1
3 1,7 1,9 2,3 2,2
4 1,7 1,8 2,2 1,8
5 1,4 1,9 2,3 1,8
6 * 3,2 * 3,5
7 2,2 1,4 2,7 1,9
8 1,8 * 2,6 *
9 1,8 1,5 2,3 1,8
10 1,7 1,8 2,7 2,0
11 1,0 1,4 2,4 2,2
12 2,4 1,2 2,8 2,1
13 1,6 1,1 2,7 2,1
14 1,1 1,5 2,4 1,8
15 2,1 1,4 2,5 1,9
16 * 1,2 * 2,5
17 2,1 2,2 2,8 2,4
18 * 2,8 * 3,6
19 1,6 1,5 2,9 2,3
20 1,9 * 2,4 *
21 2,1 1,0 2,7 2,2
22 1,5 * 2,4 *
23 1,0 1,0 2,5 2,4
24 * 2,7 * 3,8
25 1,7 1,6 2,1 1,8
26 0,6 1,9 2,4 2,0
* ? Estações não coletadas e/ou não analisadas.
35
A equitabilidade, tomando como referência a densidade praticamente não
variou tanto espacial quanto temporalmente ao passo que em termos de biovolume
houve expressiva variação, sobretudo entre as estações de amostragem. A
alternância entre espécies com diferentes volumes alterou a estrutura das
comunidades nos períodos estudados influenciando assim a equitabilidade (Tabela
05).
TABELA 05: Equitabilidade da comunidade fitoplanctônica,
calculada a partir da densidade numérica e do biovolume
referente ao alto trecho da bacia do Rio Paranã em agosto/2003 e
março/2004.
ESTAÇÃO
DE COLETA J´B (seca) J´B (chuva) J´D (seca) J´D (chuva)
1 0,3 0,5 0,6 0,8
2 0,6 0,6 0,6 0,6
3 0,5 0,6 0,7 0,6
4 0,5 0,6 0,6 0,6
5 0,4 0,6 0,6 0,6
6 * 0,6 * 0,7
7 0,5 0,4 0,6 0,6
8 0,5 * 0,7 *
9 0,5 0,5 0,6 0,6
10 0,4 0,6 0,6 0,6
11 0,3 0,4 0,7 0,7
12 0,6 0,4 0,7 0,7
13 0,4 0,3 0,7 0,6
14 0,3 0,5 0,6 0,6
15 0,5 0,5 0,6 0,6
16 * 0,3 * 0,7
17 0,5 0,6 0,6 0,6
18 * 0,5 * 0,7
19 0,4 0,4 0,7 0,7
20 0,5 * 0,7 *
21 0,5 0,3 0,7 0,7
22 0,4 * 0,7 *
23 0,3 0,3 0,7 0,7
36
ESTAÇÃO
DE COLETA J´B (seca) J´B (chuva) J´D (seca) J´D (chuva)
24 * 0,5 * 0,7
25 0,5 0,6 0,6 0,6
26 0,2 0,6 0,7 0,6
* ? Estações não coletadas e/ou não analisadas.
3.3 Relações entre variáveis físicas, químicas e biológicas
A análise de cluster, baseada nas similaridades entre as estações amostrais,
a partir dos valores de densidade numérica, biovolume e variáveis físicas e
químicas, revelou uma tendência ao agrupamento entre os brejos separadamente
dos ambientes lóticos e maior similaridade entre as estações na estiagem.
O dendrograma da análise de agrupamento (cluster), a partir do índice de
percentagem de similaridade, apresentou no sistema lótico pouca semelhança entre
comunidades, sendo maior similaridade na estiagem (Figura 17a). Na época
chuvosa, a similaridade apresentou-se maior entre os brejos (pontos 6,18 e 24) e
menor em pontos com características lóticas (Figura 17 b).
37
Figura 17: Dendrograma da análise de agrupamento
das estações de coleta, pelo índice de similaridade
entre as estações de coleta, nos períodos de seca (a)
e chuva (b) com base nas variáveis físicas, químicas
e biológicas das estações amostradas no alto trecho
da bacia do Rio Paraná em agosto/2003 e
março/2004.
As variáveis físicas e químicas e a densidade entre classes foram utilizadas
na ACP. Como resultado da análise de componentes principais (ACP), as variáveis
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Distância
Case 1
Case 2
Case 3
Case 4
Case 5
Case 6
Case 7
Case 8
Case 9
Case 10
Case 11
Case 12
Case 13 Case 14
Case 15
Case 16
Case 17
Case 18
Case 19
Case 20
Case 21 Case 22
Case 23
Case 24
Case 25
Case 26
a)
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Distância
Case 1
Case 2
Case 3 Case 4
Case 5
Case 6
Case 7
Case 8
Case 9
Case 10
Case 11 Case 12
Case 13
Case 14
Case 15
Case 16
Case 17
Case 18
Case 19
Case 20
Case 21
Case 22
Case 23
Case 24
Case 25
Case 26
b)
38
juntas explicaram 34,7 % da variância, com o eixo 1 sozinho (21,7 %) apresentando
valores mais significativos para sólidos totais, condutividade elétrica e nitrogênio
inorgânicos dissolvido. Com explicação de 13 %, no eixo 2 foram mais significativas
a temperatura e a clorofila, relacionadas positivamente, e pH, oxigênio dissolvido e
fósforo total, negativamente (Tabela 06).
TABELA 06 Valores da correlação entre as variáveis físicas e químicas e a densidade entre classes, com os eixos 1 e 2 da análise de componentes principais.
Variáveis Eixo 1 Eixo 2 PH 0,567 -0,405 Condutividade elétrica (µS/cm) 0,838 0,053 Sólidos totais dissolvidos(mg/L) 0,871 0,056 Oxigênio dissolvido (mg/L) 0,474 -0,699 Temperatura (ºC) 0,364 0,646 Clorofila (µg/L) 0,241 0,544 Nitrogênio inorgânico dissolvido (mg/L) 0,617 0,072 Fósforo total (mg/L) 0,199 -0,339 Bacillariophyceae (ind./mL) -0,277 0,029 Chlorophyceae (ind./mL) 0,412 0,413 Cryptophyceae (ind./mL) 0,246 -0,302 Cyanophyceae (ind./mL) 0,348 0,496 Zignemaphyceae (ind./mL) 0,241 -0,222 Euglenophyceae (ind./mL) 0,114 -0,030 Dinophyceae (ind./mL) 0,319 0,003 Crysophycae (ind./mL) 0,500 -0,163 % total de variância 21,693 12,991
39
4. DISCUSSÃO
4.1 Variáveis físicas e químicas
Neste estudo, as variáveis físicas e químicas, em geral, apresentaram
resultados uniformes entre as estações coletadas com variação entre os períodos de
seca e chuva. A precipitação exerceu influência na distribuição espacial e temporal
da biota aquática, o que é esperado numa região de conspícua sazonalidade
(Dudgeon, 2000).
Os valores de pH evidenciaram águas básicas, diferente dos valores
esperados para rios que drenam a região do cerrado, cujo solo é bastante ácido
(Peláez-Rodrigues et al. 2000). O pH elevado pode ter relação com a alta
quantidade de matéria orgânica presente nas estações de coleta, à semelhança do
que observaram Silva et al. (1998) e Rios & Calijuri (1995), em pequenas bacias
hidrográficas de São Paulo.
As menores temperaturas registradas (entre 19º e 21º C) são indicativas da
importância da mata ciliar, pois os valores máximos ocorreram nos brejos, pouco
profundos, praticamente sem movimentação de águas e desprovidos de vegetação
ciliar de grande porte.
A condutividade elétrica variou expressivamente na malha fluvial e esteve
acima da faixa de valores registrados por Pelaéz & Rodrigues (2000) para águas de
ambientes lóticos não contaminados em região de cerrado, localizada fora do
planalto central, que variaram de 6 a 30 µS/cm.
Os sólidos totais dissolvidos (STD) também apresentaram variações entre as
estações de coleta e as épocas de seca e chuva, não sendo evidenciado um padrão
uniforme entre os pontos amostrados tão pouco entre os períodos do ciclo
hidrológico. Na chuva, o aporte de suspensóides da bacia de captação, devido o
aumento da descarga dos tributários, pode ter contribuído para tais discrepâncias a
exemplo do que foi observado por Zalocar de Domitrovic (2002) na bacia do Rio
Paraguai, no período de cheia. Na estiagem, a ressuspensão de sedimentos no
Paranã pode ter influenciado nas concentrações dos sólidos totais dissolvidos, em
função da menor profundidade dos corpos d’água mais susceptíveis à açãpo dos
ventos. A correlação dessa variável e a condutividade elétrica foram bastante
40
semelhantes na análise de componentes principais (0,871% e 0,838%,
respectivamente).
Os nutrientes nas águas superficiais são exauridos pela atividade
fotossintética, mas, segundo Meyers & Ishiwatari (1993), a degradação seletiva dos
componentes da matéria orgânica pode modificar a composição bem como as
razões entre os elementos químicos. Deve-se considerar também a formação
geológica da bacia em estudo na concentração de nutrientes em suas águas.
No caso do Rio Paranã, as concentrações de fósforo total foram altas quando
comparadas com as verificadas por Junk & Furch (1980) ao investigarem 46 pontos
localizados em água de igarapés e rios ao longo do trecho entre Cuiabá-Porto
Velho-Manaus (cerca de 2300 km), cujos valores raramente excederam 0,05 mg/L
de P-total, ou seja, quatro vezes menos aos do Rio Paranã.
Yabe & Gimenez (2003) realizaram a caracterização física e química das
águas da bacia do Rio Tibagi, Estado do Paraná. Segundo as autoras, a composição
das águas do rio soma frações das águas subsuperficiais do solo e das introduzidas
pelas chuvas no sistema de drenagem, influenciada por interações com os minerais
e a vegetação.
Silva et al. (2000) em pesquisa no Rio Paraguai e um canal temporário,
concluiram que as alterações físicas e químicas são conseqüências tanto do
processo de enchente, que promove a lixiviação e o carreamento de substâncias
resultantes do metabolismo das áreas inundadas a montante, quanto dos processos
de decomposição química e microbiana locais. Em relação aos ambientes com
flutuações hidrométricas, tem-se reconhecido a importância do fenômeno seca -
cheia como elemento regulador da produtividade do sistema.
4.2 Estrutura da comunidade fitoplanctônica
A bacia do Rio Paranã em seu trecho alto como um todo, apresentou uma
elevada riqueza fitoplanctônica, com aproximadamente 314 táxons inventariados,
dos quais aproximadamente 125 táxons apareceram nos três brejos estudados, o
que demonstra a grande riqueza destes ambientes. Garcia de Emiliani (1997)
encontrou 298 táxons na região média da bacia do Rio Paraná, na Argentina,
enquanto Train & Rodrigues (2002) registraram 323 táxons no alto Paraná. Menores
41
riquezas foram encontradas para ambientes lóticos do cerrado brasileiro, em
sistemas rio-represa: Silva et al.(2001) com 162 táxons (Rio Corumbá, GO), Oliveira
(2004) com 135 táxons e Abreu (2001) com 57 gêneros e 166 morfotipos, estas duas
últimas citações na bacia do Rio Descoberto, DF.
Um quarto do total das espécies registradas foi comum entre os períodos
estudados no Paranã, ocorrendo alteração na composição florística entre chuva e
seca, o que também foi observado por Abreu (2001), em sistema rio-represa na
região de Brasília. Considerando somente os ambientes lóticos amostrados, o
número de táxons encontrados na seca foi superior ao do período chuvoso, devido
possivelmente à influência da correnteza no carreamento de algas.
A distribuição da riqueza e densidade entre as classes foi semelhante, já em
biovolume foi diferente, prevaleceram diatomáceas e zignemafíceas, compostas por
algas de tamanhos maiores. A organização de classes com predomínio de
Bacillariophyceae e Chlorophyceae é esperada em ambientes lóticos além das
Zygnemaphyceae nos sistemas naturais tropicais (Zalocar de Domotrovic, 2003;
Garcia de Emiliani, 1994;1997; Reynolds et al.,1994; Rojo et al.,1994). A maioria das
espécies representou menos de um por cento de densidade e biovolume (Tab. 2).
As Cryptophyceae, cuja biologia é pobremente conhecida (Klaveness ,1988),
são oportunistas, caracterizadas pela ubiqüidade sendo encontradas em ambientes
heterotróficos e adversos (turbulentos) a outras espécies. A espécie Cryptomonas
marsoni, apresentou ao longo do estudo alta densidade e abundância, o que
também foi registrado por Menezes & Novarino (2003) Zalocar de Domitrovic (2002;
2003), Silva et al. (2000) e Garcia de Emiliani (1985) em ecossistemas aquáticos
lóticos tropicais e subtropicais.
O Lago Batata, localizado em planície de inundação na Amazônia foi
pesquisado por Huszar (2000) e a classe mais abundante no período de maior
turbulência, decorrente do aumento do nível das águas, foi Zygnemaphyceae. A
riqueza de espécies por classe nas águas da bacia do Rio Paranã, corrobora a
teoria de Rojo et al. (1994), para a qual, nos rios tropicais, diatomáceas não
dominam em número de espécies, e sim as desmídias. A contribuição taxonômica,
ou riqueza, das diatomáceas para fitoplâncton total é menor, mesmo quando ainda
dominantes segundo dados de Rojo et al. (1994).
42
Segundo Gosselain & Descy (2000) o padrão esperado de dominância de
clorofíceas nas cabeceiras e de diatomáceas nas águas a jusante da nascente, mais
turbulentas, não é regra. Reynolds (1994) ressalta a tendência de algas verdes, em
especial as pequenas Chloroccocales, serem numerosas em trechos de cabeceira e
médios, enquanto as diatomáceas frequentemente dominam trechos de planície.
A semelhança entre a distribuição espacial de classes tanto na seca como na
chuva foi bastante característica a cada ponto do Paranã, nos quais o fitoplâncton
pareceu ter sido gerado, com dominância de espécies que distinguem cada ponto
específico. Ibelings et al. (1998) pesquisaram rios na Alemanha e também
verificaram diferentes padrões da comunidade em seqüências históricas nos
mesmos pontos e concluiram que a descarga hídrica é o fator que mais contribuiu
para tal arranjo.
Richey & Victoria (1996) em estudos na Bacia Amazônica, registraram que os
padrões de distribuição entre classes fitoplanctônicas são complexos e inter-
relacionados, principalmente em observações no canal principal de grandes rios.
Huszar (2000) referindo-se à organização temporal do fitoplâncton salientou que tal
distribuição é resultado da interação entre processos autogênicos (sucessão) e
alogênicos (reversões e mudanças) da comunidade. Mudanças na comunidade
fitoplanctônica, segundo Huszar & Reynolds (1997), representam respostas às
modificações ambientais progressivas, análogas ao fenômeno das mudanças
graduais climáticas da vegetação terrestre.
A manutenção do fitoplâncton em rios, segundo Basu & Pick (1996), Reynolds
& Descy (1996) e Thompson & Hoja (1996), é dependente de taxas de crescimento
superiores às de remoção pela correnteza, sendo mais influenciadas pela
concentração de nutrientes do que pelas condições hidrológicas. Em períodos de
chuva ocorre uma maior variabilidade ambiental nos sistemas fluviais (maior
correnteza, maior remoção de plâncton). No Rio Paranã, a dinâmica da comunidade
fitoplanctônica possivelmente esteve governada pelos distúrbios causados pela
cheia da malha fluvial.
As comunidades fitoplanctônicas apresentam seus ciclos populacionais em
razão do nível da água, ou, da precipitação, que afeta diretamente a disponibilidade
de luz e nutrientes, causando alterações qualitativas e quantitativas no fitoplâncton,
nas diferentes épocas do ano (Silva et al, 2000; Reynolds,1984).
43
As características morfológicas das espécies registradas no trecho
investigado do Rio Paranã podem gerar uma associação às idéias de Wehr & Descy
(1998) e Reynolds (1993,1984), para os quais o fitoplâncton em ambientes
turbulentos, como rios largos, é limitado por luz. As pequenas Chloroccocalles (C-
estrategistas ou competitivas no sentido de Reynolds (1997)) são mais aptas a
explorarem ambientes saturados de luz, com rápida absorção de nutrientes,
características das regiões altas das bacias. As diatomáceas e desmídias, com
maiores dimensões e consideradas boas antenas de luz (R-estrategistas ou ruderais
no sentido de Reynolds (1997)), são facilmente encontradas rio abaixo em
ambientes turbulentos.
Nos brejos e também alguns trechos lóticos investigados, as diatomáceas
foram raras e classes como Euglenophyceae e Dinophyceae (S-estrategistas, ou
estresse-tolerantes no sentido de Reynolds (1997)), caracterizadas pelo maior
biovolume e por incorporar nutrientes lenta e gradualmente, apresentaram, no
presente estudo, marcante densidade tal como registrou Zalocar de Domitrovic
(2003), para a comunidade fitoplanctônica no médio Paraná, na Argentina.
A ocorrência de “zonas mortas” ou mosaicos, como na teoria de Pringle et
al.,1998) pode favorecer o desenvolvimento de clorofíceas de crescimento rápido (C-
estrategistas) e outras diatomáceas e desmídias (R-estrategistas), conforme
observado por Soares (2003).
O biovolume na comunidade fitoplanctônica do alto trecho do Rio Paranã
apresentou, em geral, padrão diferenciado em comparação ao observado em
densidade de organismos ou à concentração de clorofila. A exceção ocorreu,
sobretudo, nos brejos estudados, onde há relação principalmente entre clorofila e
biovolume. A variação global do biovolume foi similar à observada em planícies de
inundação estudadas por Dias (1990) e Huszar (1994). Os picos de biovolume nos
sistemas lóticos do Rio Paraná, ocorreram com poucas espécies dominantes,
principalmente as diatomáceas, resultado semelhante ao registrado por Salmaso
(2003) em lagos com diferentes profundidades na Europa.
As comunidades fitoplanctônicas dos brejos foram caracterizadas por altos
biovolumes, em decorrência das águas praticamente sem movimentos. Já na
estação seca, os máximos de biovolume nas estações lóticas, durante todo período
de estudo, podem estar relacionados ao tempo de retenção das águas, que
44
influencia no biovolume, como registrado por Townsand et al.(2001) no Rio Daly,
Austrália.
Os teores de clorofila-a nos dois períodos estudados foram comumente
baixos, sobretudo no período de chuvas. Concentrações mais altas foram obtidas na
seca, exceto nos brejos e no Rio Paranã 2, no período chuvoso, devido à influência
da vegetação marginal e macroalgas. As altas concentrações de clorofila estão
provavelmente relacionadas à disponibilidade de nutrientes e ao regime favorável de
luz. Os dados registrados na bacia do Paranã para concentração de clorofila
apresentaram-se com maiores valores na seca conforme também registraram Silva
et al. (2000) no Rio Paraguai.
Oliveira (2004) verificou variações semelhantes entre biovolume, clorofila e
densidade ao longo de suas estações de coleta, em sistema rio-represa no Distrito
Federal. Buchaca et al.(2005) analisaram a relação entre concentração de clorofila e
biovolume algal, concluindo que espécies com biovolume parecidos podem contribuir
diferentemente na clorofila em razão da quantidade de pigmentos de cada
organismo.
A diversidade do fitoplâncton neste estudo, variou de 1,3 bit/indivíduo a 3,8
bits/indivíduo, apresentando nos ambientes lóticos valores superiores na estação
seca. Segundo Margalef (1983), em ambientes oligotróficos e turbulentos a
diversidade máxima é de 5 bits/indivíduo. Deve-se considerar também, como
observado por Train & Rodrigues (2003) que a maior diversidade em certos pontos
se deve à contribuição de algas do metafíton e perifíton, principalmente desmídias e
diatomáceas. Para Garcia de Emiliani (1994) a diversidade encontrada foi máxima
em ambientes com perturbações “médias” em freqüência e intensidade em razão da
variedade de táxons que podem coexistir nessas condições, de acordo com a
Hipótese da Perturbação Intermediária de Connel (1978).
A marcante sazonalidade do bioma Cerrado favorece ora espécies na seca e
outras na época chuvosa, mantendo desta forma uma constante diversidade e
produtividade do ambiente ao longo do ciclo sazonal (Oliveira & Calheiros, 2003).
Salmaso (2003) indica a importância da escolha da “janela temporal” se
considerar diversas gerações, as comunidades nunca serão estáveis nas condições
de equilíbrio contínuo, pois distúrbios de curto e médio prazo reduzem a competição
e aumentam a diversidade de Connel (1978).Loreau (2000) afirma que para se
45
fundamentar a contribuição da diversidade na estabilidade e manutenção do
ecossistema, são necessários estudos de longo prazo, o que não foi contemplado
neste estudo.
Segundo Chapin III (2000) e Garcia de Emiliani (1997), o efeito da diversidade
de espécies na vulnerabilidade dos organismos depende dos componentes riqueza,
equitabilidade, composição, interações entre espécies e suas interações com outros
fatores ecológicos como o regime de distúrbios, recursos, taxa de propagação e
ação antrópica. Todos esses agentes controladores devem ser considerados em
qualidade, quantidade, interações e dinâmicas (Diamond, 1998).
Nesse estudo houve diferença na organização da comunidade de ambientes
lóticos em relação aos brejos (ambientes lênticos), o que também foi observado por
Rodrigues & Bicudo (2001) e Silva et al. (2000). Os brejos do presente estudo
apresentaram maiores riqueza, densidade e índices de diversidade que os rios,
refletindo a importância das áreas de drenagem da bacia conforme observaram Silva
et al. (2003) no Rio Paraguai no pantanal sul mato-grossense.
Segundo Bornette et al. (1998) a maior diversidade em brejos é resultante do
fato de a sucessão ecológica ocorrer lentamente em águas lênticas e das conexões
com corpos d’água durante períodos de chuvas. Neiff et al.(1994) consideraram
áreas alagáveis, como os brejos, ambientes de grande plasticidade ecológica, uma
importante reserva da biodiversidade. Oertli et al. (2002) ao verificarem a relação
entre a diversidade e o tamanho de áreas alagadas (lagos na Suíça), terminaram por
concluir que, para fins de conservação, as áreas alagadas de qualquer tamanho
devem ser preservadas, devido à alta biodiversidade comum a esses ambientes.
Segundo Huszar (2000), nem sempre amostragens apenas em chuva e seca
ou em fases pontuais do ciclo hidrológico documentam a variabilidade total do
fitoplâncton. Em razão disso, é necessário o trabalho de dados à luz de teorias
modernas com enfoque em gradiente trófico e estratégias morfológico-funcionais,
como as associações funcionais do fitoplâncton propostas em Reynolds et al. (2002).
As diferentes espécies de algas fitoplânctonicas têm adaptações morfológicas
e funcionais que as levam a ocorrer em habitats peculiares a cada alga, ou grupo de
algas, formando associações (Reynolds, 2000b). Diferentes associações funcionais
sensu Reynolds et al. (2002), foram observadas ao longo da Bacia do Paranã. A
formulação e organização das associações propostas são originadas de estudos em
46
lagos. Em rios de cerrado, apenas Oliveira (2004) e Soares (2003) aplicaram a
“teoria das associações funcionais” em seus estudos.
Em razão da turbulência das águas dos rios foi comum a ocorrência
associação funcional Y, composta por algas como Cryptomonas spp, no presente
estudo. Essa associação é comum a lagos em constante mistura e certa turbidez.
Em determinados pontos do Rio Paranã (seca) e nos brejos (chuva) as
associações foram típicas de ambientes com as seguintes particularidades: altas
quantidades de matéria orgânica e transparência e/ou pouca profundidade (pontos 6
e 24 associações W1 e W2, algas como Trachelomonas spp). As associações não
puderam ser descritas ao longo de um contínuo, sendo diversificadas nas diferentes
estações de coleta.
A ecologia de ambientes lóticos é um desafio, sobretudo em razão das
singularidades de cada estação amostral, a exemplo do Paranã, acarretando
diferentes resultados a cada ponto. Das teorias em ecologia fluvial, pode-se inferir
que duas aplicam-se neste estudo: 1) a teoria das dinâmicas de mancha (Pringle et
al. 1988), por considerar o regime hidráulico e a heterogeneidade espacial do rio
mais pontualmente; 2) a estrutura em quatro dimensões proposta por Ward (1989),
com enfoque na preservação e sustentabilidade, que realça a compreensão de
fenômenos ecológicos em diferentes escalas ao longo de um gradiente ambiental e
multidimensional sendo bastante útil para fins conservacionistas, apresentando uma
visão holística dos processos de ecologia de rios.
47
5. CONCLUSÕES
Com base em coletas em apenas duas fases do ciclo hidrológico e na porção
correspondente ao trecho alto da bacia do Rio Paranã, o estudo da área investigada
permitiu as seguintes conclusões:
- As características limnológicas relativamente constantes, favoreceram o
desenvolvimento das algas, conforme a riqueza observada (314 táxons) e a
estabilidade dos índices de diversidade em torno de 3 bits/ind.
- A densidade e diversidade foram mais altas nos brejos do que nos ambientes
lóticos. O desaparecimento dos brejos no período seco, não permitiu suficiente
amostragem, impossibilitando uma generalização ou uma conclusão mais precisa
acerca da diversidade dos mesmos.
- Algumas associações fitoplanctônicas propostas por Reynolds et al. (2002), foram
detectadas no ambiente estudado.
- A sazonalidade não exerceu influência nas variáveis físicas e químicas (com
poucas exceções), nem tampouco na riqueza ou diversidade, apenas na
composição florística.
5.1 Recomendações
Intensificar a amostragem da biota aquática, sobretudo nas áreas úmidas, em
escalas temporal e espacial, com vistas ao seu acompanhamento, como subsídio
para as medidas de conservação das bacias hidrográficas do Bioma Cerrado.
48
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABREU, C.T. 2001 Estudo do fitoplâncton ao longo de um sistema de córrego e
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Anexo A:Táxons fitoplanctônicos inventariados nas estações amostradas no alto trecho da bacia do Rio Paranã, agosto/2003 e março/2004.
Cyanophyceae Synura uvella
Anabaena cf. catenula Dinophyceae
Anabaena cf. flos-aquae Gimnodinium sp Anabaena sp1 Peridiniopsis thompsonii Anabaena sp2 Peridinium volzii Aphanotece sp Peridinium sp.
Chroococus sp Dinophyceae 1
Gleiterinema cf. amphibium Euglenophyceae)
Gleiterinema sp Euglena acus
Jaaginema angustissimum Euglena intermedia Jaaginema cf. geminatum Euglena limnophila Jaaginema cf. homogeneum Euglena oxyuris
Lyngbia sp Euglena sp Merismopedia sp1 Euglena spirogyra var. spirogyra Microcystis cf. aeruginosa Lepocinclis cf. ovum Nostoc sp Phacus acuminatus
Oscillatoria cf. amoena Phacus agile Oscillatoria sp1 Phacus cf. suecius Oscillatoria sp2 Phacus longicauda Phormidium sp1 Phacus oxiuris
Phormidium sp2 Phacus sp Planktolyngbya cf. circuncreta Strombomonas fluviatilis var. curvata Planktolyngbya cf. limnetica Strombomonas gibberosa Pseudoanabaena catenata Strombomonas jaculata
Pseudoanabaena sp Strombomonas longicauda Rhaphidiopsis curvata Strombomonas sp1 Sphaerocystis schoeteri Strombomonas sp2 Synchocistys sp Trachelomonas volvocinopsis
Synechococcus cf. capitatus Trachelomonas armata var. armata Cyanophyceae 1 Trachelomonas armata var. Inevoluta
Cryptophyceae Trachelomonas caudata
Chroomonas sp Trachelomonas cylindrica
Cryptomonas cf. brasiliense Trachelomonas planctonica Cryptomonas erosa Trachelomonas sp Cryptomonas marsonii Trachelomonas zingeri
Cryptomonas obovata Chlorophyceae
Cryptomonas phaseolus Actinastrum cf. hantzschii Cryptomonas sp Ankistrodesmus bernardii
Cryptomonas tenuis Ankistrodesmus densus Rhodomonas cf. fluviabilis Ankistrodesmus falcatus var mirabilis Rhodomonas cf. lacustris Ankistrodesmus fusiformis Rhodomonas sp Ankistrodesmus spiralis
Chrysophyceae Ankistrodesmus sp
Chrysococcus sp Botryococcus braunii
Dinobryoin sertularia Botryococcus cf. terribilis Dinobryon divergens Bulbochaete sp1 Dinobryon sp Bulbochaete sp2 Mallomonas sp Carteria sp
Synura cf. sphagnicola Chladophora sp
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Chlorophyceae Pediatrum simplex
Chlamydocapsa planctonica Pleodorina sp.
Chlamydomonas cf. mycroscopica Radiococcus planctonicus Chlamydomonas sp Radiococcus sp. Chlorella cf. furca Scenedesmus acuminatus Chlorella sp Scenedesmus bifidus
Chloromonas flos-aquae Scenedesmus ecornis Closteriopsis korshkovielle Scenedesmus ellipticus Coccomonas sp Scenedesmus incrassatus Coelastrum astroideum var. astroideum Scenedesmus quadricauda
Coelastrum cubicum Scenedesmus verrucosus Coelastrum microporum Scenedesmus sp. Coelastrum pseudomicroporum Selenastrum gracile Coelastrum reticulatum var. reticulatum Selenodictyon brasiliensis
Coenocloris sp Ulothrix sp.
Coenocystis cf. subcylindrica Zygnemaphyceae
Crucigenia fenestrata Actinotaenium cf. subglobosum
Crucigenia sp Actinotaenium sp Crucigeniella sp Closterium abruptum var. abruptum Desmodesmus armatus Closterium acutum Desmodesmus brasiliensis Closterium cf. gracile
Desmodesmus communis Closterium cf. kuetzingii Desmodesmus opoliensis Closterium eherenbergii Desmodesmus protuberans Closterium gracile Desmodesmus spinosus Closterium incurvum
Desmodesmus sp. Closterium juncidium Dictyosphaerium cf. elegans Closterium moniliferum Eudorina elegans Closterium turgidum Eutetramorus fotii Closterium sp.
Eutetramorus planctonicus Cosmarium abruptum Gonium cf. pectoralle Cosmarium arcoatum Gonium sp. Cosmarium cf. capitulum Kierchneriella cf. diane Cosmarium contractum var. contractum
Koliella longiceta Cosmarium cosmarioides Korshikoviella cf. limnetica Cosmarium formosulum Korshikoviella sp Cosmarium laeve Micractinium pusillum Cosmarium lagoense
Microspora sp Cosmarium margaritatum Monoraphidium arcuatum Cosmarium margaritiferum Monoraphidium contortum Cosmarium octangulare Monoraphidium convolutum Cosmarium cf. orthosticum
Monoraphidium griffitti Cosmarium pachydermum Monoraphidium irregulare Cosmarium portianum Monoraphidium komarkovae Cosmarium pseudoconatum Monoraphidium longisculum Cosmarium cf punctulatum
Monoraphidium minutum Cosmarium pusillum Monoraphidium mirabile Cosmarium regnesi Monoraphidium setigerum Cosmarium retusiforme Monoraphidium sp Cosmarium trilobatum
Oedogonium sp1 Cosmarium variolatum Oedogonium sp2 Cosmarium vexatum Oocystis lacustris Cosmarium sp1 Pandorina morum Cosmarium sp2
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Zygnemaphyceae Achnantidium sp
Cosmarium sp3 Asterionella sp
Cosmarium sp4 Aulacoseira cf. distans Cosmarium sp5 Brachysira sp Desmidium bengalicum Caloneis sp Desmidium cf. coarctatum Cocconeis sp
Euastrum cf. spinulosum Cymbella sp1 Euastrum insulare var. silesiacum Cymbella sp2 Euastrum sp1 Cymbella sp3 Gonatozygon cf. pilosum Diatoma sp
Gonatozygon sp1 Encyonema cf. silesiacum Hyalotheca dissilens Encyonema sp1 Hyalotheca mucosa Fragillaria sp1 Mesotaenium sp1 Frustulia sp1
Micrasteria truncata Frustulia sp2 Micrasterias furcata Gomphonema sp1 Mougeotia cf. delicata Gomphonema sp2 Mougetia sp Gomphonema sp3
Onychonema laeve var. laeve Gomphonema sp4 Onychonema laeve var. micracanthum Gyrosygma sp Onychonema laeve var.microchaete Hanstzchia sp Onychonema sp Melosira cf. varians
Pleurotaenium cf. ehrenbergii Melosira sp1 Pleurotaenium minutum var. crassum Navicula sp1 Pleurotaenium sp1 Navicula sp2 Spirogyra sp1 Navicula sp3
Spondylosium planum Navicula sp4 Spondylosium sp1 Navicula sp5 Staurastrum cf. brasiliense Navicula sp6 Staurastrum cf. punctulatum Navicula sp7
Staurastrum curvimarginatum Navicula sp8 Staurastrum gracile var. coronolatum Nitzschia cf. capitellata Staurastrum leptocladum var. borgei Nitzschia cf. clausee Staurastrum cf. mamilatus Nitzschia diversa
Staurastrum margaritaceum Nitzschia sp1 Staurastrum muticum Nitzschia sp2 Staurastrum proboscideum Nitzschia sp3 Staurastrum saltans Nitzschia sp4
Staurastrum sebaldii Nitzschia sp5 Staurastrum setigerum Nitzschia sp6 Staurastrum sp1 Pinnularia sp1 Staurastrum sp2 Pinnularia sp2
Staurastrum sp3 Pinnularia sp3 Staurastrum tetracerum Pinnularia sp4 Staurastrum trifidium Pinnularia sp5 Staurodesmus bicuspidatus Surirella sp1
Staurodesmus sp1 Surirella sp2 Staurodesmus triangularis Surirella sp3 Teilingia sp Surirella sp4 Xanthidium sp1 Surirella sp5
Zygnema sp1 Synedra sp1
Bacillariophyceae Synedra ulna
Achnantes sp Centrales 1
61
Bacillariophyceae
Pennales 1
Pennales 2 Pennales 3 Pennales 4 Pennales 5
Pennales 6 Pennales 7 Pennales 8 Pennales 9
Pennales 10 Pennales 11 Pennales 12
62