ASPECTOS DA REPRODUÇÃO DO JARAQUI ESCAMA FINA, Semaprochilodus tae-niurus (Vallenciennes, 1881).

Maria Ivone M. Alves 1

Aldeney Andrade S. Filho2

ASPECTS OF REPRODUCTION OF Se-maprochilodus taeniurus (Vallencierlnes,1811 ).

RESUMOEstudou-se a reprodução do jaraqui Escama Fi-

na, Semaprochilodus taeniurus, através do estudoanatõmico e histológico do aparelho reprodutor, bemcomo estimar o número de ovócitos por fêmea, esta-

belecendo-se as relações Comprimento Total/Fecun-didade e Peso Total/Fecundidade para a espécie. Aidentificação do sexo, mesmo fora do período de re-produção, pode ser feita por dissecação sem observa-ções histológicas, em virtude de o macho apresentarum envoltório englobando seus diversos sistemas, oque não ocorre com as fêmeas. Durante o período dereprodução a identificação do sexo pode ser feita por

simples inspeção externa devido a fêmea apresentaro ventre abaulado e ser ligeiramente maior que o ma-cho. A fêmea também deixa de se alimentar quandoa maturação sexual evolui, enquanto que os machos

continuam a se alimentar normalmente. O macho pos-sui um par de testículos que desembocam em um

espermoduto único, a espermatogênese ocorrendo pormeio de ondas espermatogênicas. As fêmeas da es-

pécie possuem um par de gõnadas que se abremnum oviduto, passando por profundas modificaçõesno decorrer da ovogênese, o que permite caracterizarcinco estágios. As equações F = ( - 6,912 + 0,522 L)

x 104 e F =(-1,652 + 0,024W) x 104) relacionaram onúmero de ovócitos com o comprimento total e o peso

total, respectivamente.

SUMMARYThis paper deals with lhe reproduction 01

Semaprochilodus taeniurus (Vallenciennes) whichlives in Rio Negro (Manaus, Brazil). Some morphologicalaspects 01 lhe reproductive apparatus, sexual cycleand lhe relationship total lenght-number 01 ovocitesand total weight - number 01 ovocites have been

considered. According to lhe anatomical anal histologicalaspects, lhe ovaries are characlerized by live stages.The teslis do nol presenled variation in slructure insuch a way to account lor a classilication as stages.The equations that represenls lhe totallenghl - number01 ovocites and lhe total weight - number 01 ovocites

are, respectively, F = (-6.912 + 0.522 L) x 104 and F=

(-1.652 + 0.24W) x 104.

KEY WORDS: Reproduclion, ovociles. sexual cycle

INTRODUÇÃODe origem da Bacia Amazônica, o jara-

qui escama fina, S. Taeniurus, é migrador,tendo sua distribuição restrita à região (RO-BERTS 13). A espécie está incluída entreas de maior importância comercial em ter-mos de captura, compondo uma parcelafundamental da dieta da população rural eurbaria, por obter preços relativamente bai-xos nos mercados (AMOROZO1).

Para HARDEN JONES3, os peixes mi-gradores são as espécies mais importantesna pesca comercial de todo mundo, uma

PALAVRAS.CHAVE peixe de água doce, reprodu.çao, estádios gonadais.

1 Professor Adjunto do Departamento de Engenhariade Pesca da UFC e Pesquisador do CNPq.

2 Engenheiro de Pesca - Bolsista do CNPQ.

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vez que são abundantes.A crescente demanda de programas de

desenvolvimento das bacias hidrográficas,tais como aqueles que visam a obstruçãodas vias fluviais, ou ao desmatamento dasáreas de planícies de inundação com finsagrícolas ou de exploração madereira, ge-ralmente constituem uma séria ameaça àsespécies migradouras. Assim, são impor-tantes os estudos que visam a preservaçãoe que permitam a contínua produtividadedessa espécie em seus ecossistemas.

RIBEIRO12 estabeleceu uma hipótesepara os padrões migratórios dos jaraquisna Amazônia Central, bem como, o signifi-cado adaptativo do fenômeno migratório pa-ra as espécies do gênero Semaprochilo-dus e para o próprio ecossistema.

GOULDING2 relata que espécies de Se-maprochilodus são as primeiras a deso-varem no ciclo anual das enchentes do RioMadeira.

Todavia, os aspectos referentes à mor-fologia do aparelho reprodutor masculino efeminino são escassos, assumindo assimimportância os informes sobre a determina-ção do mecanismo de reprodução, dado demaior significado quando se pretende culti-var ou preservar racionalmente uma espécie.

No presente trabalho se descreve a ana-tomia e histologia das gônadas, tentandocaracterizar estádios de desenvolvimentomaturativo. Também são referidos a fecun-didade das fêmeas relacionada ao peso ecomprimento total.

seco e enviados no mesmo dia, por viaaérea, para Fortaleza (CE). Ao chegaremeram imediatamente pesados em balançacom precisão de 0,01 9 e obtido o compri-mento total, medido com paquímetro comprecisão de 0,01cm. A seguir, foram retira-das as gônadas, através de uma incisão noventre, partindo-se do poro genital, pesa-das em balança analítica Metler H-10, sen-sibilidade de 0,0001 g, verificando-se ma-croscopicamente a coloração, tamanho, tur-gidez, grau de irrigação periférica, fluidezde esperma nos machos e presença deovócitos maduros nas fêmeas, após o queeram conservadas em formol a 10%.

De 17 ovários maduros foram retirados1 9 de ovócitos de cada, colocados no flui-do de Gilson e, posteriormente, contadoscom o auxílio de uma lupa binocular, a fimde se determinar a fecundidade. Pela fór-mula de LAEV ASTU4 dada por F = Pg x nQde ovócitos em 1 g, onde: F = fecundidadede Pg = peso total dos ovários. Foi feito umgráfico a fim de se verificar o tipo de re-gressão para a relação Comprimento Total/Fecundidade e Peso Total/Fecundidade, es-tabelecendo-se dessa maneira uma equa-ção que relacionasse os parâmetros em re-ferência.

Obedecendo a um período mínimo de24 horas de conservação no formol a 10%,foram retirados fragmentos das partes an-terior, mediana e posterior dos testículos eovários esquerdos e direitos, a fim de sefazer o estudo microscópico. Em seguida,foram feitas as inclusões em parafina pelométodo de rotina, via xilol. Após cortes mi-crotômicos de 5 micra de espessura, utili-zou-se hematoxilina de Delafield/Eosina a1 % para as colorações.

As fotomicrografias foram realizadas emmicroscópico e câmera NIKON, utilizando-se ocular HKW10x e objetivas10/0,25,20/0,40 e 40/0,80.

Na identificação das células germinaisutilizou-se o mesmo critério adotado por MO-TA ALVES6, MOTA ALVES & TOMÉ7,8,MOTA ALVES & ARAGÃO9 e MOTA AL-VES & SAWAYA 10.

MATERIAL E MÉTODOSOS exemplares utilizados neste estudo

foram capturados com tarrafa de fio nylonnQ 12 e abertura de malha de 37mm, nalocalidade de Cacau Pireira (AM), localiza-da na margem direita do Rio Negro, emfrente a Manaus (AM), durante o ano de1989, num total de 87 indivíduos, sendo 56fêmeas e 31 machos. As coletas foram fei-tas mensalmente até setembro, sendo se-manais a partir de outubro, devido ao iníciodo processo reprodutivo.

Após as capturas os animais eram co-locados em caixas de isopor contendo gelo

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De acordo com o desenvolvimento, osmesmos aumentam de volume ocasionadopela produção do líquido seminal (Fig. 4),não havendo correlação entre o comprimen-to e peso do indivíduo com o peso da gô-nada (Tabela 1).

Histologicamente não se justifica clas-sificar as gônadas masculinas em estádios.Os indivíduos imaturos apresentam célulasgerminais distribuídas nos túbulos seminí-feros, ocupando as suas paredes, ficandoas células germinais maduras na luz des-ses túbulos, tudo indicando que a produ-ção ocorre por meio de ondas espermato-gênicas, vez que ocorrem túbulos seminí-feros repletos de células maduras, esper-mátides e espermatozóides, ao lado de ou-tras como células germinais em estádio me-nos avançado, como espermatócitos I e 11.

A figura 05 mostra um corte transversalde testículo de S. taeniurus, em pequenoaumento (Objetiva 10/0,25), evidenciandotúbulos seminíferos com espermatogôniase raros espermatócitos I e 11.

A figura 06, em grande aumento (Obje-tiva 40/0,80) destaca a luz de um túbuloseminífero repleto de espermatozóides.

Aparelho Reprodutor Feminino

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Apesar de não apresentar dimorfismosexual aparente, o jaraqui escama fina po-

de ser identificado sexualmente durante a

sua fase de reprodução através da simples

observação externa, uma vez que as fê-

meas, além de apresentarem o ventre bem

abaulado são ligeiramente maiores, enquan-

to os machos apresentam o corpo bem es-

guio (Fig. 1). Fora da época de reproduçãoé possível a identificação através da disse-

cação sem observações histológicas, em

virtude de o macho apresentar um envoltó-

rio englobando todos os sistemas (Fig. 2).

Tanto os testículos como os ovários apre-

sentam-se esbranquiçados quando estão em

fase de repouso, havendo uma mudança

de coloração dos ovários durante a fase de

desenvolvimento maturativo, passando de

branco para róseo, vermelho, laranja escu-

ro e por fim amarelo.

Com o desenvolvimento do processo

maturativo, as gônadas femininas aumen-

tam muito o seu volume, passando a ocu-

par quase toda a cavidade geral do corpo

exercendo uma forte compressão no estô-

mago e intestino que ficam totalmente en-

volvidos (Fig. 3). Isso faz com que o ventre

fique abaulado.

Por outro lado, a ausência de alimento

no estômago e intestino das fêmeas suge-

re que o animal deixa de se alimentar nes-

te período. O mesmo não ocorre com os

machos, pois em qualquer época os ani-

mais coletados exibiam alimento no trato

digestivo.

Aparelho Reprodutor Masculino

Localizados na região abdominal, so-bre a bexiga natatória, os testículos sãoalongados, filiformes e esbranquiçados comsuperfície lisa, unidos por um mesentériofino, constituído de tecido conjuntivo do qualpartem prolongamentos para o interior, se-parando-o e dando suporte aos túbulos se-miníferos, bem como, aos vasos sanguíneos.

Na parte posterior ocorre a reunião dostestículos em um único espermoduto quese abre na região genital.

o aparelho reprodutor feminino constade um par de gônodas, ligadas entre si porum tecido conjuntivo (mesovário) em todasua extensão, fundindo-se na parte poste-rior junto ao oviduto, não havendo diferen-ça de comprimento ou diâmetro de umagônada para outra. Estão localizadas nacavidade abdominal sobre a bexiga natató-ria (Fig. 7).

As gônadas são cuneiformes e achata-das, variando em cor, consistência, volu-me, comprimento, diâmetro e turgidez, deacordo com o estádio de maturidade emque se encontram, o que permite o acom-panhamento macroscópico dos fenômenosda ovogênese. A Tabela 2 apresenta osdados referentes aos comprimentos totaise peso dos indivíduos e das gônodas femi-ninas de S. taeniurus.

Cada gônada é revestida extremamen-te por um tecido muscular muito delicado e

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.

FIGURA 1Exemplar macho (menor tamanho e corpo esguio) e fêmea (maior tamanho e ventre abaulado)de jaraqui escama fina, Semaprochilodus taeniurus (V.), capturados em Cacau Pireira (AM)

à margem direita do Rio Negro.

FIGURA 2Macho de S. Taeniurus (V.), evidenciando o envoltório em torno dos diversos sistemas do indivíduo.

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FIGURA 3Aparelho reprodutor feminino de S. taeniurus, mostrando o estômago e o intestino entre o par

de gônadas.

GÔNADA o"IMATURA

GÔNADA ÓMADURA

FIGURA 4Testículos de S. Taeniurus, mostrando o aumento de volume devido a produção do líquido seminal

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FIGURA 5Corte transversal do testículo de S. Taeniurus, mostrando túbulos seminíferos com

espermatogônias(a) e raros espermatócitos I (b) e II (c). Coloração H.E., Oco HKW10X; Obj.10/0,25.

FIGURA 6Túbulo seminífero de S. Taeniurus repleto de espermatozóides (e), notando-se algumas

espermátides(d) Coloração H.E., Oco HKW10x; Obj. 40/0,80.

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FIGURA 7Aparelho reprodutor feminino de S. Taeniurus, salientando-se a bexiga natatória.

~~

FIGURA 8Corte transversal do ovário imaturo de S. Taeniurus, mostrando as traves fibroconjuntivas

onde estão presas as células germinais imaturas. Coloração H.E., Oco HKW10x; Obj. 10/0,25.

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além de exercerem forte pressão sobre oestômago e intestino. Possuem ovócitos ma-duros, de citoplasma acidófilo, com grânu-los de vitelo uniformemente distribuídos. AFig. 11 mostra um corte transversal do ová-rio maduro, próximo à desova, onde apare-cem, parcialmente, três ovócitos, tendo aocentro uma célula imatura, sugerindo umcaráter de desova total para a espécie. AsFigs. 12 e 13 destacam o citoplasma e nú-cleo, respectivamente, de um ovócito ma-duro.

bastante irrigado por pequenos vasos quepenetram na gônoda. Este revestimento en-via septos para o interior do órgão, dividin-do-o em várias partes as quais são ocupa-das pelas células germinativas, de maneiratal que as células maiores ocupam a partecentral e as menores ficam na extremidademarginal da gônada.

Ao exame microscópico é possível dis-tinguir cinco estádios de desenvolvimentomaturativo para as fêmeas de S. taeniurus.

Estádio I Imatura - Gônadas muito pe-

quenas, filiformes e transparentes, de colo-ração branca, não apresentando irrigaçãoperiférica. Internamente exibem traves fi-broconjuntivas, as quais partem do envol-tório muscular externo e outra interna defibras conjuntivas. As células germinais ima-turas ficam presas às traves, apresentandoum caráter fortemente basófila (Fig. 8).

Estádio "Início de Maturação - Apre-sentam-se com maior volume, irrigação pe-riférica e coloração avermelhada, não ha-vendo envolvimento do estômago e intesti-no. A gôn~da, em corte transversal, mostrauma grande quantidade de tecido conjunti-vo, com fibroblastos dispersos, sendo ca-racterizada pelo início do desenvolvimentomaturativo, quando ao lado de ovogônias,aparecem ovócitos I (Fig. 9).

Estádio 111 Maturação Avançada - Pos-suindo cor laranja escura, as gônadas sãomais volumosas, envolvendo o estômago eintestino. São bastante vascularizadas, ha-vendo liberação de ovócitos por pressão.Além dos ovócitos I, caracterizados pelosnumerosos nucléolos presentes no núcleoe a forte basofilia, aparecem ovócitos 11,com citoplasma tendendo à acidofilia e maiorvolume (Fig. 10).

Estádio V Desovada - Gônadas após

a desova, possuindo coloração pardacen-ta, são flácidas e de pequeno volume nãomais envolvem o estômago e intestino. Ape-sar disso, o ventre continua apresentandoum leve abaulamento. Observam-se célu-las em processo de reabsorção ao lado delacunas correspondentes aos locais ondeexistiam os ovócitos já descartados. O ová-rio, em corte transversal, exibe um aspectode desorganização celular, ocorrendo nu-merosos fibroblastos entre as células emlise (Fig. 14).

O comportamento da espécie, em es-tudo, durante o processo de desenvolvimen-to maturativo não apresenta nenhuma ca-racterística específica que a diferencie deoutras referidas na bibliografia pertinenteao assunto. Todavia, é espécie de pirace-ma, e à época da desova, se não foremencontradas condições propícias, as célu-las germinativas maduras sofrem um pro-cesso de reabsorção (RIBEIRO12).

Com os valores obtidos para a fecundi-dade (F), foi estabelecida a relação Com-primento Total/Fecundidade (Fig. 15), ten-do-se a seguinte equação F= (-6,912 +0,522L) x 104 (r = 0,954), onde L = compri-mento total (cm) e F = fecundidade (nQ deovócitos). A equação F = (-1,652 + 0,024W)x 104 (r = 0,904) relaciona o Peso total/Fecundidade (Fig. 16), onde W = peso total(g), tendo-se ajustado as retas pelo méto-do dos mínimos quadrados.

NIKOLSKI111 afirma que o maior nú-mero de ovócitos é liberado pelos peixesde maior tamanho. Pela Tabela 3, nota-sea concordância entre os valores da fecun-

Estádio IV Madura - Gônadas em ple-

na maturação, apresentam coloração ama-

rela, amplamente irrigadas, notando-se os

ovócitos maduros através do fino tecido mus-

cular que a envolve, o qual por leve pres-

são se rompe liberando-o. Possuem gran-

de volume ocupando quase toda a cavida-

de geral do corpo, o que o torna abaulado,

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FIGURA 9Ovário de S. taeniurus em início de maturação. Notam-se ovogônias (ov) e ovócitos I (01),

além de fibroblastos (Fi). Coloração H.E., Oco HKW10x; Obj. 10/0,25.

FIGURA 10Ovário de S. taeniurus, Estádio 111, evidenciando ovócitos I (01) e ovócitos II (02). Coloração

H.E., Oco HKW10x; Obj. 10/0,25.

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FIGURA 13Corte transversal do ovário maduro (Estádio IV) de S. taeniurus, mostrando o núcleo de um

ovócito. Coloração H.E., Oco HKW10x; Obj. 10/0,25.

FIGURA 14Ovário de S. taeniurus após a desova (Estádio V). Nota-se a desorganização celular, numerosos

fibroblastos e células em fase de reabsorção. Coloração H.E., Oco HKW10x; Obj. 10/0,25.

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COMPRIMENTO TOTAL

FIGURA 15Relação comprimento total/fecundidade em fêmeas da espécie Semaprochilodus taeniurus

500 550

'ESQ TQTAL (9)

600450350 400

FIGURA 16Relação peso total/Fecundidade em fêmeas da espécie Semaprochilodus taeniurus

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TABELA 1 - Dados Referentes ao Comprimento Total, Peso do Indivíduo e da Gônoda de31 Machos de S. Taeniurus, Capturados em Cacau Pireira (AM), à MargemDireita do Rio Negro e Utilizados no Estudo da Reprodução.

Campo Tatal(cm) Peso Total(g)Parâmetros Peso Gônada(g)

32,19,26,

3,12,

458183360

7922

7,890,352,582,20

85,27

Valor máximoValor mínimoMédiaDesvio-PadrãoCoeficiente Variação (%)

TABELA 2 - Dados Referentes ao Comportamento Total, Peso dos Indivíduos e das Gôna-

das de 56 Fêmeas da Espécie S. Taeniurus, Capturadas em Cacau Pireira(AM), à Margem Direita do Rio Negro e Utilizadas no Estudo da Reprodução.

Parâmetros Campo Tatal(cm) Peso Total(g) Peso Gônada(g)

32,18,26,

3,14,

6121773588323

87,O,

33,35,

103,

Valor MáximoValor MínimoMédiaDesvio PadrãoCoeficiente Variação (%)

TABELA 3 - Dados Referentes aos Valores da Fecundidade (nQ de ovóci~s) Observada eCalculada Atr~vés das Equações F = (-6,912 + 0,522L) x 10 e F = (-1,652 +0,024W) x 10 para as Relações Comp.Total/Fecundidade e Peso Total/Fe-cundidade, Respectivamente, para 17 Fêmeas Maduras de S. taeniurus Cap-turadas em Cacau Pireira (AM), à Margem Direita do Rio Negro, e Utilizadasno Estudo de Reprodução.

Comp.Total(cm)

Peso Tolal(g)

Peso gônada(g)

N° de ovóci.tos/grama

Fecund.Observ .

Fecund. CalculadaCampo T olaVFecund

Fecund. CalculadaPesoTotal/Fecund.

23,3024,2024,9526,5327,3027,9428,5628,7529,3029,4529,7530,5530,6031,2031,4532,4532,86

350,60314,62337,25390,87344,48371,47366,77386,93430,20413,28456,38395,60506,67428,50450,36479,07489.61

57,8463,9065,8770,7465,5268,9171,2573,9578,3079,9075,6870,9685,1979,5681,7387,3784.95

904969936

1.0101.0351.0131.0411.1321.1451.1231.1481.1301.0971.1591.1751.1531.254

52.616171.67.69748389.898680939296

100106

52.50657.20461.11969.36673.38676.72979.96380.95583.82684.60986.17590.35190.61293.74495.049

100.269102.409

67.58.64.77.66.72.71.76.86.82.93.78.

105.86.9198.

100

Média 81.071 81.075 81.070

Ciên. Agron., Fortaleza, 23 (1/2): pág.123-137 - Junho/Dezembro, 1992 1~~

4440603353

,20,52,37,37.02

8635639376

,34,52,68,40,25

3774891675

287919654447813805171711653727880184453210032737527

624989420289155633505343728667011424081320566457986

didade observada (com média de 81.071ovócitos) e a calculada, a partir das equa-ções obtidas para ambos os casos, tendomédia de 81.075 e 81.070 ovócitos para asrelações Comprimento Total/Fecundidade ePeso Total/Fecundidade, respectivamente.

Sobre a primeira maturação do S. ta e-niurus foram encontrados espécimens emprocesso de maturação sexual somente apartir de 20,83cm para as fêmeas e 22, 15cmde comprimento total para os machos.

comprimento total e com o teso total são:F = (-6,912 + O,522L) x 10 e F = (-1,652+ 0,024W) x 104, respectivamente.

REFER~NCIAS BIBLIOGRAFICAS

CONCLUSÕES1 - Pode-se identificar sexualmente a

espécie durante a sua fase de ma-tu ração sexual, devido as fêmeasapresentarem o ventre bem abau-lado e serem ligeiramente maioresque os machos. Fora desse perío-do, a simples dissecação mostraque os machos apresentam um en-voltório sobre todos os seus siste-mas, o não que ocorre nas fêmeas;

2 - A fêmea, ao contrário do macho,

durante o período de reproduçãodeixa de se alimentar;

3 - O aparelho reprodutor masculino do

S. taeniurus é composto de um parde testículos e um único espermo-duto, a espermatogênese processan-do-se nos túbulos seminíferos, atra-vés de ondas espermatogênicas, nãochegando a caracterizar estádios go-nadais, e

4 - O aparelho reprodutor feminino é

composto por um par de gônadas,unidas pelo mesovário, e um ovi-duto. As gônadas passam por gran-des modificações durante a ovogê-nese, definindo cinco estádios go-

nadais.(*)O número de células germinais madu-

ras da espécie varia com o comprimentototal e com o peso total. As equações querelacionam o número de ovócitos com o

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