as assemblÉias de peixes dos estuÁrios de...

AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS

ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E

BARRA NOVA, ESPÍRITO SANTO

Arthur da Costa Lima

Dissertação de Mestrado

Mestrado em Biodiversidade Tropical

Centro Universitário Norte do Espírito Santo

São Mateus, Fevereiro de 2012

AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS ESTUÁRIOS DE

CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA, ESPÍRITO

SANTO

Arthur da Costa Lima

Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical do Centro

Universitário Norte do Espírito Santo como requisito parcial para a obtenção do grau de

Mestre em Biodiversidade Tropical.

Aprovado em 10/02/2012 por:

__________________________________________________

Prof. Dr. Maurício Hostim Silva - Orientador, CEUNES

__________________________________________________

Prof. Dr. Luis Fernando Loureiro Fernandes, UFES

__________________________________________________

Prof. Dr. Joaquim Olinto Branco, UNIVALI

Centro Universitário Norte do Espírito Santo

São Mateus, Fevereiro de 2012

.................................................................................................................................

Lima, Arthur da Costa, 1984

As Assembléias de Peixes dos Estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, Espírito Santo.

São Mateus, 2012.

xii, 89 p., 29,7 cm (CEUNES, M. Sc., Biodiversidade tropical, 2012)

Dissertação, Centro Universitário Norte do Espírito Santo, PPGBT

.......................................................................................................................................................

I. Ecologia

I. PPGBT/CEUNES...........................................II. Ictiofauna do estuário do rio Cricaré, litoral

norte do Estado do Espírito Santo, Brasil.....................................................................................

Dedico esse trabalho a todos que de alguma

forma contribuíram para eu chegar onde eu

estou hoje, em especial aos meus pais por

todo carinho e apoio, que nos momentos

mais difíceis sempre estiveram ao meu lado.

AGRADECIMENTOS

A Deus que sempre esteve ao meu lado em todas as etapas da mimha vida.

Ao meu orientador Prof. Dr. Maurício Hostim Silva pelo ensinamento, paciência e

confiança a mim depositados.

Ao Prof. Dr. Henry Louis Spach e toda sua equipe que me ajudaram bastante na reta

final do meu trabalho.

A todos os professores do Programa de Mestrado em Biodiverssidade Tropical pelos

ensinamentos passados e funcionários por seus serviços prestados.

A todos os colegas de laboratório pela amizada construída nesses dois anos de trabalho

e pela ajuda, tanto nas coletas quanto na hora de processar o material.

Aos meus companheiros de turma pela companinha, amizade e ajuda durante as aulas.

A todos os pescadores que me acompanharam nas coletas, que além de colegas se

tornaram amigos.

Ao meu filho Heitor que está a caminho, minha esposa Saerly e meus familiares pelo

amor, carinho e compreensão durante todo meu trbalho.

Ao amigo Junio Damasceno pela ajuda, companinha, amizade e paciência, o qual foi

essencial na conclusão do meu mestrado.

A FAPES pela bolsa de pesquisa, ao IEMA e IBAMA pela licença de coleta e ao

CEUNES pelo curso cursado.

A todos meus amigos que me acompanharam nessa trajetória dando todo apoio

necessário.

Não quis colocar muitos nomes, pois poderia ser injusto com alguns, caso esquecese

de cita-los, afinal muitas forma as ajudas recebidas, muitas foram as pessoas que contribuíram

na conclusão desse trabalho.

A todos deixo registrado aqui o meu muito obrigado!

SUMÁRIO

DEDICATÓRIA. ....................................................................................................................... 4

AGRADECIMENTOS .......................................................................................................................... 5

SUMÁRIO .............................................................................................................................................. 6

LISTA DE ILUSTRAÇÕES .................................................................................................................. 9

PREFÁCIO .............................................................................................................................................. 11

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................................... 15

CAPÍTULO I - AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA

NOVA, ESPÍRITO SANTO ...................................................................................................................... 20

RESUMO ................................................................................................................................................ 20

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................ 21

MATERIAL E MÉTODO .............................................................................................................................. 22

ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................................................... 22

COLETA DE DADOS.................................................................................................................................... 25

ANÁLISE DOS DADOS ........................................................................................................................... 27

RESULTADOS ........................................................................................................................................ 28

INFORMAÇÕES GERAIS ........................................................................................................................ 28

VARIAÇÃO TEMPORAL ......................................................................................................................... 34

VARIAÇÃO ESPACIAL ........................................................................................................................... 44

DISCUSSÃO ........................................................................................................................................... 52


CAPÍTULO II - ICTIOFAUNA DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA: RELAÇÃO

PESO X COMPRIMENTO ........................................................................................................................ 64

RESUMO ................................................................................................................................................ 64

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................ 65

MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................................. 66

ANÁLISE DE DADOS ............................................................................................................................. 67

RESULTADOS ........................................................................................................................................ 67

DISCUSSÃO ........................................................................................................................................... 72


CAPÍTULO III - PEIXES DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE A ÁREA TROPICAL E SUBTROPICAL

DO ATLÂNTICO SUL ............................................................................................................................. 75

RESUMO ................................................................................................................................................ 75

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................ 76

MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................................................ 76

ÁREA DE ESTUDO ................................................................................................................................. 76

COLETA DE DADOS ............................................................................................................................... 78

TRATAMENTO DOS DADOS ................................................................................................................... 79

RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................................................. 79


CONCLUSÃO ......................................................................................................................................... 89

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Lista de espécies capturadas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova entre os

meses de novembro de 2010 e outubro de 2011. N, número de indivíduos; CT, comprimento total; DP,

desvio padrão. ................................................................................................................................... 3030

Tabela 2 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de

Conceição da Barra, Espírito Santo. .................................................................................................... 355

Tabela 3 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de

Barra Nova, Espírito Santo.................................................................................................................. 377

Tabela 4 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do estuário de

Conceição da Barra, Espírito Santo. .................................................................................................... 455

Tabela 5 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do estuário de

Barra Nova, Espírito Santo.................................................................................................................. 466

Tabela 1 - Espécies e parâmetros das relações peso-comprimento das coletas realizadas no estuário de

Conceição da Barra/ES, entre setembro de 2010 e outubro de 2011. Dados em negrito referem-se às

espécies que ocorreram unicamente no estuário de Conceição da Barra (I= isométrico, A+= alométrico

positivo)............................................................................................................................................... 689

Tabela 2 - Espécies e parâmetros das relações peso-comprimento das coletas realizadas no estuário de

Barra Nova, São Mateus/ES, entre setembro de 2010 e outubro de 2011. Dados em negrito referem-se

às espécies que ocorreram unicamente no estuário de Barra Nova (I= isométrico, A+= alométrico

positivo)............................................................................................................................................... 701

Tabela 3 - Classificação taxonômica da ictiofauna encontrada no norte do Espírito Santo, Atlântico Sul

Oeste. Distribuição Geográfica: CT = circuntropical, TA = Trans-Atlantic, WA = Western Atlantic,

SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br =

Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic, EP = Eastern Pacific and ? = not found. Status de

conservação segundo IUCN (2010): * = criticamente em perigo. Status de conservação segundo MMA

(2004, 2008): ††= sobreexplotada. Status de conservação segundo SEMA/SP (2010): † =

sobreexplotadas, ‡ = ameaçadas de sobreexplotação. ......................................................................... 812

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra, ao norte e de

Barra Nova – São Mateus, ao sul. ......................................................................................................... 23

Figura 2 - Temperatura atmosférica média (°C) nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova

entre novembro de 2010 e outubro de 2011. ...................................................................................... 24

Figura 3 - Pluviosidade nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova entre novembro de 2010 e

outubro de 2011.................................................................................................................................... 25

Figura 4 - Mapa do estuário de Conceição da Barra com a localização dos pontos amostrais. Ponto 1,

Foz do rio Santana; Ponto 2, Canal principal do rio Cricaré; Ponto 3, Enseada entre o manguezal;

Ponto 4, Riacho. .................................................................................................................................... 26

Figura 5 - Mapa do estuário de Barra Nova com a localização dos pontos amostrais. Ponto 1, Cais de

embarque e desembarque; Ponto 2, Foz do rio Mariricu; Ponto 3, Próximo a estação de

armazenamento e transporte de petróleo; Ponto 4, Rio Mariricu. ...................................................... 27

Figura 6 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais do

número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e

Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP=

erro padrão). .......................................................................................................................................... 39



Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão).

............................................................................................................................................................... 40

Figura 8 – MDS Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das espécies

capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo. ............................................................................. 42

Figura 9 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das espécies

capturadas na Barra Nova, Espírito Santo............................................................................................. 43



Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro

padrão). ................................................................................................................................................. 48



Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro padrão).

............................................................................................................................................................... 49

Figura 12 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de coleta

das espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo. ........................................................ 51

Figura 13 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de coleta

das espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo. ...................................................................... 52

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra ao norte e de

Barra Nova – São Mateus, ao sul. ......................................................................................................... 66

Figura 2 - Distribuição Geográfica da ictiofauna encontrada no no norte do Espírito Santo, Atlântico

Sul (CT = circuntropical, TA = Trans-Atlantic, WA = Western Atlantic, SWA = Southern West

Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br = Brazilian Province, EA =

Eastern Atlantic e EP = Eastern Pacific. ............................................................................................... 84

11

PREFÁCIO

Estuário pode ser definido como sendo um corpo de água semi-fechado que se conecta

livremente com o oceano, onde em seu interior a água salgada vinda do mar sofre uma

diluição gradativa pela água doce vinda do continente (PRITCHARD, 1967 apud ELLIOTT

& McLUSKY, 2002), ou seja, apresenta uma água salobra. A salinidade diminui de acordo

com que vai subindo o rio e aumenta quando se caminha em direção ao oceano. Nos estuários

as variações espaciais e temporais são continuas (ELLIOTT & McLUSKY, 2002). Grandes

oscilações podem ocorrer em questões de horas.

Os estuários são caracterizados pelas mudanças naturais de suas variáveis abióticas e

consequentemente bióticas. Tem-se sugerido que os fatores abióticos sobrepõem-se aos

bióticos na determinação da presença das espécies nos estuários, assim como de suas

abundâncias (BLABER, 2000). Essas características influenciam direta ou indiretamente na

diversidade, densidade e biomassa dos organismos que utilizam esse ambiente. Os principais

fatores abióticos estruturadores dessas comunidades ícticas são a temperatura e a salinidade

(ANDRADE-TUBINO et al., 2008). De acordo com Blaber (2000) a salinidade é fator

limitante da presença de espécies que podem ocupar os estuários e a temperatura da água

limita a abundância individual dessas espécies. Sendo ambos os fatores influenciados pelo

regime pluviométrico da bacia de drenagem.

As variações abruptas dos parâmetros abióticos no meio aquático, principalmente

salinidade, demandam características fisiológicas necessárias às espécies adaptadas a este

meio. O número de espécies presentes nos estuários temperados e subtropicais apresenta picos

na primavera e verão, de acordo os padrões anuais de temperatura, enquanto os ciclos

sazonais de abundância nos sistemas estuarinos tropicais estão relacionados com variações da

salinidade (NORDLIE, 2003).

A ictiofauna dos estuários da região norte do Brasil apresentam ciclos sazonais em

seus índices de riqueza, diversidade e equitabilidade, estando esses relacionados às variações

anuais de salinidade, como característico em climas tropicais (BARLETTA-BERGAN et al.,

2002). Outros fatores abióticos como turbidez, efeito do substrato e profundidade são muitos

importantes na distribuição de peixes jovens nos estuários (BLABER, 2000). No rio Tibiri

(MA) Batista e Rêgo (2001) observaram que o aumento da turbidez ocorrida durante as

maiores amplitudes de marés, período que coincide ao aumento da salinidade, constitui um

fator adicional de atração para as espécies marinhas.

12

As espécies tolerantes as constantes mudanças dos estuários possuem uma vantagem

considerável, pois usufruem um ambiente rico em nutrientes e que exclui muitos

competidores potenciais devido às especificidades exigidas (WHITFIELD, 1999). Os

estuários são ambientes únicos para muitas espécies. Situados na fronteira entre o ambiente

marinho, terrestre e fluvial, recebem aporte de água doce e nutrientes do continente, de forma

que têm sido consideradas um dos habitats naturais mais produtivos do mundo (COSTA et al.,

1994; LONGHURST & PAULY, 1987; SHERIDAN, 1992).

A abundância de peixes nos estuários deve-se principalmente à disponibilidade de

alimentos, a partir da produção primária (ROBERTSON & BLABER 1992); complexidade

estrutural da vegetação de mangue, que propicia refúgio, principalmente para os peixes

jovens; elevada turbidez da água; e reduzido número de peixes carnívoros de grande porte

(ROBERTSON & BLABER, 1992; MULLIN, 1995). Sendo assim, suportam grandes

estoques de peixes, primariamente juvenis, pois são as principais áreas de criação,

alimentação, reprodução e crescimento para a maioria dos estoques de importância comercial,

proporcionando refúgio para os estágios mais vulneráveis a predação (GODEFROID et al.,

2003; KENNISH, 1990 apud RAMOS & VIEIRA, 2001).

Flutuações populacionais ocorrem em maior intensidade em condições variáveis como

as estuarinas (VAZZOLER et al., 1999). Os peixes de estuários tropicais estão sujeitos a uma

gama de interações de fatores físico-químicos e biológicos que determinam seus padrões de

ocorrência, distribuição e movimento (BLABER, 2000). Os estuários por sua dinâmica já

apresentam alterações contínuas dos valores das suas variáveis físicas e químicas (MIRANDA

et al., 2002).

A ictiofauna também apresenta respostas às variações climáticas, sendo que estas

respostas podem se caracterizar por composições diferenciadas nos períodos de estiagens em

relação aos de maior pluviosidade, bem como essas divergências podem ser atenuadas nos

períodos em que não há instabilidade pluviométrica tão marcada (BRANCO & VERANI,

2006; FALCÃO et al., 2006). Andrade-Tubino et al. (2008) afirmam que os padrões de

distribuição das ictiocenoses ao longo da costa brasileira estão mais associadas à

heterogeneidade espacial e tolerância à variação de salinidade do que às estratégias de vida

das espécies.

Nos estudos realizados na costa norte do Brasil por Barthem (1985), Martins-Juras et

al., (1987), Batista e Rêgo (1996), Castro (2001), Barletta et al. (2003) e Barletta et al.

(2005), observa-se um predomínio de espécies pertencentes às famílias Sciaenidae, Ariidae,

Gobiidae e Gerreidae, as quais procuram áreas estuarinas tropicais para reprodução e/ou

13

crescimento (BLABER, 2002). Os peixes demersais estuarinos da costa nordeste brasileira

caracteriza-se pelo grande número de espécies marinhas oportunistas, como as representantes

das famílias Haemulidae e Lutjanidae que habitam as águas quentes e os fundos rochosos e

coralíneos ao largo da estreita plataforma continental nordestina e que, frequentemente,

penetram nos estuários atrás de suas presas (VAZZOLER et al., 1999). A mesma dominância

de peixes demersais marinhos oportunistas ocorre nos estuários da região sudeste, com

representantes das famílias Haemulidae e Serranidae que habitam os fundos rochosos ao largo

da plataforma continental, adentrando com frequência nos estuários (VAZZOLER et al.,

1999).

No Brasil foi catalogado um total de 617 espécies de teleósteos demersais marinhos e

estuarinos, distribuídos em 26 ordens e 118 famílias. Dentre as seis regiões litorâneas

brasileiras, a região amazônica destaca-se como a região que apresenta o maior número de

espécies distintas (443), seguido pela região sudeste (429). A região sul teve o menor número

de espécies: 248. Quando falamos em número de ordens, a região sul se destaca (96), ficando

atrás apenas da região sudeste (99). O número de famílias não variou muito entre as regiões,

em torno de 24. Dentre as famílias, a Serranidae foi a que mais de destacou com 7% das

espécies, seguido pela Sciaenidae (5,6%) e Gobiidae (3,8%). Mais de 50% do total de

espécies de teleósteos demersais do Brasil estão representadas pelas famílias Serranidae,

Sciaenidae, Gobiidae, Haemulidae, Carangidae, Paralichthyidae, Labridae, Ariidae,

Scorpaenidae, Lutjanidae, Scaridae, Pomacentridae, Gerreidae, Syngnathidae, Muraenidae,

Macrouridae, Synodontidae, Cynoglossidae, Ophidiidae, Ophichthidae, Blenniidae,

Labrisomidae (HAIMOVICI & KLIPPEL, 1999).

Para peixes demersais estuarinos, Andrade-Tubino et al. (2008), encontraram que as

famílias de teleósteos mais representativas nos estuários brasileiros, representando 40% do

total de 304 espécies registradas, foram Sciaenidae (30), Gobiidae (21), Serranidae (17),

Ariidae (16), Haemulidae (15), Gerreidae e Paralichthyidae (14) e Syngnathidae (12). Já

Vieira e Musick (1994) afirmam que as famílias Ariidae, Gerreidae e Sciaenidae estão entre

as maiores responsáveis por cerca de 80% do total de peixes coletados entre as latitudes 35ºS

e 37ºN do Atlântico Ocidental.

Em um levantamento da ictiofauna demersal do estuário da Baía de Vitória, Chagas et

al (2006) catalogaram 60 espécies de teleósteos demersal, distribuído em 27 famílias. As

famílias mais representativas foram Gobiidae e Paralichthyidae com 06 representantes cada e

Sciaenidae e Achiridae com 05 espécies cada. Dentre as espécies que se destacaram em

14

abundância estão Eucinostomus sp., Cychlichthys spinosus, Lutjanus synagris, Achirus

lineatus e Sphoeroides testudineus.

Para estuários do norte do Estado do Espírito Santo, Macieira (2005) encontrou para

os estuários dos rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim, na cidade de Aracruz, 104 espécies

distribuídas entre 38 familias. Um total de 10 taxas representaram mais de 70% das capturas,

são elas: Eucinostomus spp., Cychlichthys spinosus, Achirus lineatus, Lutjanus synagris,

Symphurus tesselatus, Sphoeroides testudineus, Achirus declivis, Anchoviella lepidentostole,

Stellifer rastrifer e S. greeleyi. O autor destaca a importância dos estuários capixabas (Baía de

Vitória e Piraquê-açu e Piraquê-mirim) para a família Lutjanidae, em especial para Lutjanus

synagris, indicando essas áreas como possíveis zonas de “berçários” para tal espécie.

No sul do Estado do Espírito Santo, Pinheiro et al. (2009) estudando a bacia do rio

Benevente, em ecossistema de plataforma, distado entre 500 e 1.000 mts da costa, registrou

57 espécies distribuídas em 26 famílias. As espécies residentes apresentaram uma alta

proporção de juvenis ao longo do ano, sendo as mais abundantes. Entre estes, os peixes

bentônicos da família Sciaenidae foram às dominantes, seguido de Tetraodontiformes,

Sciaenidae nectônico e Clupeiformes. No geral, a família Sciaenidae apresentou o maior

número de espécies (13), seguido por Carangidae (5) e Tetraodontidae (4).

Os estuários desempenham importante papel econômico e ecológico, mas ainda assim

sofrem pressão antrópica de origem diversa, como destruição dos manguezais, assoreamento e

descarga de efluentes urbanos (JESUS et al., 2004). Tais pressões apresentam resultados

negativos para a ictiofauna ali presente, (CHAVES & VENDEL, 2001). Mesmo se tratando

de um recurso de grande importância sócio econômica, a comunidade de peixes ainda é pouco

estudada quanto à avaliação dos impactos das atividades humanas sobre ela (ARAÚJO, 1998;

LIMA et al., 2001). Há séculos as populações humanas têm se concentrado nestas áreas,

visando à sobrevivência através da pesca extrativista de vários organismos. Os peixes

destacam-se entre os recursos com potencial para pesca, por serem fonte de alimento com alto

valor protéico e pela grande biomassa disponível (WHITFIELD, 1999). Devido a isso, vários

estoques estão entrando em colapso, incluindo espécies não alvo, pois a pesca predatória

atinge tanto as espécies comercialmente exploradas quanto as que compõem a complexa rede

alimentar estuarina (ELLIOTT & McLUSKY, 2002).

O litoral do Espírito Santo ocupa uma pequena parcela do litoral brasileiro.

Correspondendo a 5,4% de toda costa nacional e uma área ocupada por manguezais de

aproximadamente 70,35 Km² deste Estado (GUERRA, 1987). Juntamente com Vitória e

Aracruz, Conceição da Barra e São Mateus possuem os manguezais mais representativos do

15

Espírito Santo em área ocupada, com forte atuação da pesca artesanal sem qualquer

monitoramento desta atividade (VALE & FERREIRA, 1998).

Chagas et al. (2006), no seu trabalho com peixes nos manguezais da região da

“Grande Vitória”, expressam a preocupação com o grau de desconhecimento sobre a

ictiofauna do Estado do Espírito Santo e principalmente sobre a necessidade de pesquisas

sobre a biologia e a ecologia de peixes estuarinos. A determinação da biodiversidade,

especialmente da comunidade de peixes e dos seus padrões de variação espacial e temporal, é

de grande relevância para avaliar a qualidade ambiental, uma vez que os peixes ocupam

diversas posições na teia trófica (TEIXEIRA et al. 2005). Logo, estudos voltados ao

conhecimento das espécies que compõem a ictiofauna de um ambiente são fundamentais para

a compreensão do ecossistema, e fornecimento de dados necessários para ações de

conservação e preservação. Neste sentido, este trabalho objetiva a caracterização da ictiofauna

dos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova.

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CAPÍTULO I - AS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES DOS ESTUÁRIOS DE

CONCEIÇÃO DA BARRA E BARRA NOVA, ESPÍRITO SANTO

RESUMO

As coletas foram realizadas utilizando redes de arrasto de fundo com portas (2,80m de

abertura de boca por 3,90m de comprimento e malha de 3,9cm no corpo e 2,2cm no saco da

rede, em quatro pontos amostrais de cada um dos dois estuários do rio Cricaré: Conceição da

Barra e Barra Nova, entre novembro de 2010 e outubro de 2011. Nesse estudo um total de

6243 indivíduos foi coletado nos estuários de Conceição da Barra (3159) e Barra Nova

(3084), classificados em 55 taxa (28 famílias), 44 em Conceição da Barra e 46 em Barra

Nova. As espécies mais abundantes nos dois estuários foram Stellifer sp. e Diapterus

rhombeus representando 54% do número e 39% do peso das espécies capturadas. No estuário

de Conceição da Barra diferenças significativas só foram observadas entre as médias mensais

do número de indivíduos, já no estuário de Barra Nova só as médias mensais da diversidade

não foram significativamente diferentes. Diferenças espaciais só não foram significativas

entre as médias da equitatividade e do número de indivíduos nos estuários de Conceição da

Barra e Barra Nova, respectivamente. Diferenças significativas entre as assembléias de peixes

dos pontos de coleta foram observadas no estuário de Conceição da Barra.

Palavras chave: assembléia de peixe, variação espacial, variação temporal, Espírito

Santo, Brasil

21

INTRODUÇÃO

Os estuários são áreas de transição entre rios e oceano, do tipo ecoclina, pois possuem

comunidades heterogêneas que apresentam mudanças graduais em resposta ao gradiente

ambiental (DE CAMPAS & NAIMAN apud ATTRILL & RUNDLE, 2002). Apresentam

grandes flutuações na salinidade, temperatura, oxigênio dissolvido, nutrientes, maré, fluxo de

água doce, corrente marinha e turbidez (KUPSCHUS & TREMAIN, 2001). As mudanças

nestes parâmetros físicos e químicos podem ser de curto prazo, sazonal e interanual, as quais

exercem grande influência nas comunidades aquáticas (DAY et al., 1989), inclusive na

comunidade ictiológica (MOYLE & CECH, 1982).

Os padrões espaciais e temporais nas comunidades estuarinas tem sido relacionados

com o estresse fisiológico resultante de gradientes físicos e químicos (MAES et al., 1998),

profundidade (HYNDES et al., 1999), distância da boca do estuário, velocidade da corrente

marinha (LONERAGAN et al. 1987; LONERAGAN et al., 1989), tolerância à salinidade

(MARSHALL & ELLIOTT, 1998; WHITFIELD, 1999), temperatura (PETERSON & ROSS,

1991; JAUREGUIZAR et al., 2003; JAUREGUIZAR et al., 2004) e turbidez (BLABER &

BLABER, 1980; CYRUS & BLABER, 1992). Conjuntamente, exercem interferência na

distribuição das espécies, fatores bióticos como as relações interespecíficas (efeito predador-

presa) e interações.

Apesar das rápidas mudanças nas condições ambientais, os estuários funcionam como

ambientes de criação para muitas espécies de peixes, em função da grande produtividade e

suprimento de alimento (CARMOUZE, 1994); baixa transparência (PATERSON &

WHITFIELD, 2000) e baixa incidência de piscívoros (KENNISH, 1990). Quanto ao tempo de

residência no ambiente estuarino, a maioria dos peixes permanece por um curto período de

tempo (LASIAK, 1984), com poucas espécies apresentando permanência anual (BROWN &

McLACHLAN, 1990).

Embora seja reconhecido o papel dos ecossistemas estuarinos como berçário para

muitos peixes, o endemismo nestes locais é baixo, existindo uma controvérsia sobre quais

espécies realmente dependem dos estuários e quais utilizam tais hábitats de forma oportunista,

aumentando a taxa de crescimento e diminuindo a exposição às espécies predadoras

encontradas nas áreas costeiras (LENANTON & POTTER, 1987). Assim, a classificação dos

peixes estuarinos torna-se extensa com agrupamentos taxonômicos, fisiológicos e ecológicos

22

baseados em atributos como tolerância à salinidade, reprodução, alimentação e hábitos

migratórios.

Segundo BLABER (2002), a diversidade de espécies de peixes em estuários tropicais

está relacionada a uma combinação entre o tamanho do estuário e a diversidade dos habitats

que o compõem. Conforme o autor, as comunidades de peixes estuarinos tropicais e

subtropicais possuem características em comum, havendo, em quase todos os casos,

dominância de peixes de origem marinha, representando mais da metade do número total de

espécies e de indivíduos de uma comunidade.

Este trabalho tenta descrever composição, estrutura e como as assembléias de peixes

utilizam ao longo do tempo e do espaço as áreas amostradas nos estuários de Conceição da

Barra e Barra Nova (Espírito Santo). São escassos os estudos sobre os peixes em estuários do

Espírito Santo (JOYEUX et al., 2004; REZENDE, 2005; MACIEIRA, 2005 ; CHAGAS et

al., 2006; COSER et al., 2007). Estudos sobre a fauna de peixes da região são de grande

importância para o conhecimento básico das espécies, que em muitos casos podem estar

desaparecendo ou sofrendo mudanças na sua biologia devido à ação antrópica.

MATERIAL E MÉTODO

ÁREA DE ESTUDO

A bacia do rio Cricaré localizada ao norte do Estado do Espírito Santo, abrange uma

área aproximada de 13.500 km2. Formada pelos rios Cotaxé e Cricaré, ambos com suas

nascentes situadas em Minas Gerais. A confluência desses rios ocorre no município de São

Mateus, sendo chamado de rio Cricaré ou São Mateus. O rio Cricaré direciona-se para o norte

e deságua no Oceano Atlântico, em Conceição da Barra, ES (SILVA et al., 2005). Afluente

do rio Cricaré, o rio Mariricu, direciona-se para o sul, desaguando na comunidade de Barra

Nova em São Mateus, formando o estuário de Barra Nova (Fig.1).

23

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra, ao

norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul.

O estuário do rio Cricaré em Conceição da Barra (39º43’56.3”W / 18º35’59.8”S) é

caracterizado principalmente pela vegetação de manguezal composta por Rhizophora mangle

(mangue vermelho) e Laguncularia racemosa (mangue branco) que ocupa 11 km2 (SILVA et

al., 2005). O estuário de Barra Nova (39º44’47.5”W / 18º57”05.3”S), na confluência do rio

Cricaré com o rio Mariricu até a foz predominam bosques de Avicennia schaueriana (mangue

preto) e A. germinans (mangue preto) no alto curso, bosques mistos de R. mangle, L.

racemosa e A. schaueriana no médio curso e R. mangle no baixo curso do rio. A foz do rio

Barra Nova chega a fechar em determinadas épocas do ano.

Os estuários do rio Cricaré apresentam marés semidiurnas. De acordo com os dados do

Terminal de Barra do Riacho, município de Aracruz, ES (19º50’ S; 40º03’ W) no período

estudado (Nov/2010 a Out/2011), a média das marés foi de 0,78 m, com intervalo médio entre

-0,04 e 1,51 m (Diretoria de Hidrografia e Navegação, Ministério da Marinha). O clima é

classificado como tropical úmido. Considerando o período do desenvolvimento do trabalho, a

24

temperatura média foi de 23,3ºC, com temperatura máxima de 34,5ºC em fevereiro de 2011 e

mínima de 12,0ºC em agosto de 2011. A região apresenta duas estações bem definidas,

período quente entre novembro e abril, e um período com clima mais ameno entre maio e

outubro (Fig. 2). A pluviosidade observada mensal no período variou de 15,4 mm

(Setembro/2011) a 239,8 mm (Abril/2011), sem estações bem definidas (Fig. 3) (Dados

meteorológicos médios, para o município de São Mateus-ES - LAT: 18,714S LON: 39,848W

ALT: 39m, obtidos na estação meteorológica automática do INMET- disponibilizado pelo

Instituto Capixaba de Pesquisa e Extensão Rural).

Figura 2 - Temperatura atmosférica média (°C) nos estuários de Conceição da Barra e Barra

nova entre novembro de 2010 e outubro de 2011.

25

Figura 3 - Pluviosidade nos estuários de Conceição da Barra e Barra nova entre novembro de

2010 e outubro de 2011.

COLETA DE DADOS

As coletas foram realizadas em quatro pontos amostrais de dois estuários do rio

Cricaré: Conceição da Barra ao norte (Figura 4) e Barra Nova/São Mateus ao sul (Figura 5),

entre novembro de 2010 e outubro de 2011.

As amostras foram obtidas utilizando redes de arrasto de fundo com portas (2,80m de

abertura de boca por 3,90m de comprimento e malha (distância entre nós opostos) de 3,9cm

no corpo e 2,2cm no saco da rede. A rede foi arrastada em Conceição da Barra por uma

embarcação de madeira do tipo “bote” com 6,40m de comprimento e motor de polpa de 15

HP e na Barra Nova por uma embarcação com 9,50m e motor de centro de 4 cilíndros e 90

HP. Mensalmente, durante a maré alta, em cada uma das quatro áreas escolhidas, foram

realizados três arrastos de fundo de cinco minutos cada, a uma velocidade média de 2,9 Km/h.

26

Figura 4 - Mapa do estuário de Conceição da Barra com a localização dos pontos amostrais.

Ponto 1, Foz do rio Santana; Ponto 2, Canal principal do rio Cricaré; Ponto 3, Enseada entre o

manguezal; Ponto 4, Riacho.

27

Figura 5 - Mapa do estuário de Barra Nova com a localização dos pontos amostrais. Ponto 1,

Cais de embarque e desembarque; Ponto 2, Foz do rio Mariricu; Ponto 3, Próximo a estação

de armazenamento e transporte de petróleo; Ponto 4, Rio Mariricu.

Imediatamente após cada amostragem todo material coletado foi devidamente

codificado, armazenado em sacos plásticos, acondicionados sob refrigeração e encaminhado

ao Laboratório de Zoologia do Centro Universitário Norte do Espírito Santo para

identificação e biometria. A identificação dos peixes foi feita ao menor nível taxonômico

possível com o auxílio de literatura especializada (BARLETTA & CORRÊA, 1992;

FIGUEIREDO & MENEZES, 1978, 1980 e 2000, MENEZES & FIGUEIREDO, 1980 e

1985). Os indivíduos foram mensurados (comprimento total e comprimento padrão com

precisão de 1,0mm) e pesados (peso total com precisão de 0,01g).

ANÁLISE DOS DADOS

Diferenças entre as médias mensais e espaciais em cada estuário do número de

espécies, número de indivíduos, diversidade de Shannon-Wiener (H' = - (pi * Ln (pi)), onde

pi = proporção da espécie i na amostra total, e s = número de espécies, e o i variando de 1 a

28

s.) e Equitabilidade de Pielou (J = H' / H' Max) foram avaliadas através de análise de

variância (ANOVA) unifatorial, com os pressupostos de normalidade e homogeneidade de

variância sendo testados através dos testes de Kolmogorov-Smirnov e de Bartlett,

respectivamente (SOKAL & ROHLF, 1995). Onde ocorreram diferenças significativas

(p<0,01 e p<0,05), aplicou-se o teste a posteriori de Tukey (SOKAL & ROHLF, 1995).

Para cada estuário em separado, foi aplicada a todas as espécies, o método de

escalonamento multidimensional não linear (nMDS) (CLARK & WARWICH, 1994), a partir

da geração de uma matriz de similaridade através do coeficiente de Bray-Curtis, sem a

transformação dos dados de freqüência absoluta, para avaliar se as assembléias apresentaram-

se diferentes entre os meses e pontos de coleta. Para a avaliação da significância das

diferenças entre os grupos de meses e pontos de coleta visualizados no MDS, foi utilizada a

análise de agrupamento Cluster e o teste Simprof, enquanto que as espécies que mais

contribuíram com as dissimilaridades entre os grupos de meses e pontos de coleta de cada

estuário foram identificadas através da análise SIMPER (CLARK & WARWICH, 1994).

RESULTADOS

INFORMAÇÕES GERAIS

Nesse estudo um total de 6243 indivíduos foi coletado nos estuários de Conceição da

Barra (3159) e Barra Nova (3084), classificados em 55 taxa (28 famílias), 44 em Conceição

da Barra e 46 em Barra Nova (Tabela 1), com apenas três taxa de água doce (Oreochromis

niloticus, Prochilodus sp. e Pseudauchenipterus nodosus). As famílias com maior número de

espécies no estuário de Conceição da Barra foram Sciaenidae (7), Gerreidae (3), Engraulidae

(3), Carangidae (3) e Haemulidae (3), já em Barra Nova a maior diversidade de espécies

ocorreram em Sciaenidae (8), Gerreidae (6) e Carangidae (3).

As espécies mais abundantes nos dois estuários foram Stellifer sp. e Diapterus

rhombeus representando 54% do número e 39% do peso das espécies capturadas. Também

tiveram uma contribuição significativa para a abundância e biomassa nos dois estuários as

espécies Achirus declives e Sphoeroides testudineus, com grande contribuição só para a

biomassa de Cathorops spixii e Genidens genidens em Conceição da Barra e de Bairdiella

ronchus, Centropomus paralellus, Centropomus undecimalis, Gobioides broussonnetii e

29

Micropogonias furnieri na Barra Nova (Tabela 1). Nas áreas estudadas, 30 espécies de peixes

contribuíram cada uma com menos de 1% da captura total de cada área.

Estiveram presentes apenas nas amostras de Conceição da Barra, as espécies Anchovia

clupeoides, Anchoviella brevirostris, Caranx crysus, Caranx latus, Cynoscion leiarchus,

Gymnothorax funebris, Odontognathus mucronatus, Pomadasys ramosus, Prochilodus sp. e

Trichiurus lepturus (Tabela 1) . Foram exclusivas da Barra do Sul as espécies Epinephelus

itajara, Eugerres brasilianus, Gobioides broussonnetii, Larimus breviceps, Mugil liza,

Ophichthus parilis, Ophioscion punctatissimus, Oreochromis niloticus, Prionotus punctatus e

Synodus foetens.

Em média foram maiores em Conceição da Barra os exemplares de Paralichthys

brasiliensis, Centropomus undecimalis, Micropogonias furnieri e Genidens genidens, com as

espécies Mugil liza, Gobioides broussonnetii, Mugil curema, Paralichthys brasiliensis e

Centropomus undecimalis apresentando os maiores tamanhos médios na Barra Nova (Tabela

1). Maiores amplitudes de tamanhos foram observadas em Paralichthys brasilianus, Genidens

genidens e Cysnoscion acoupa no estuário de Conceição da Barra, já na região de Barra Nova

a amplitude de tamanho foi maior em Cynoscion acoupa, Centropomus paralellus e

Centropomus undecimalis.

30

Tabela 1 - Lista de espécies capturadas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova entre os meses de novembro de 2010 e outubro de 2011. N,

número de indivíduos; CT, comprimento total; DP, desvio padrão.

(continua)

Conceição da Barra Barra Nova

Espécie N CTmédio (Mín-Máx) ± DP

(mm)

Biomassa (g) N CTmédio (Mín-Máx) ± DP

(mm)

Peso total (g)

Achirus declivis 205 95 (39 - 180) ± 28,8 4785 126 72 (43 - 150) ± 15 1034

Achirus lineatus 77 86 (42 - 114) ± 14,7 1042 36 58 (40 - 75) ± 8 135

Anchovia clupeoides 1 103 6 - - -

Anchoviella brevirostris 1 87 2 - - -

Archosargus

probatocephalus 1 97 20 38 121 (82 - 186) ± 19 1464

Bairdiella ronchus 26 117 (77 - 186) ± 29,8 655 200 163 (60 - 210) ± 27 11862

Caranx crysos 6 77 (56 - 104) ± 21 43 - - -

Caranx latus 24 73 (34 - 115) ± 22,7 180 - - -

Cathorops spixii 69 176 (122 - 250) ± 27,4 4217 18 204 (174 - 224) ± 16 1410

Centropomus parallelus 15 185 (135 - 269) ± 36 911 100 185 (99 - 419) ± 47 6978

Centropomus undecimalis 12 237 (131 - 296) ± 52,5 1370 34 254 (167 - 417) ± 58 4823

Cetengraulis edentulus 63 142 (96 - 170) ± 15,9 1677 57 144 (79 - 194) ± 21 1446

Chaetodipterus faber 5 76 (47 - 145) ± 40,2 165 8 78 (45 - 140) ± 31 170

Chloroscombrus chrysurus 16 108 (52 - 139) ± 21 194 1 115 12

Citharichthys spilopterus 99 99 (55 - 165) ± 21,7 920 35 108 (59 - 180) ± 26 446

Cyclichthys spinosus 64 74 (60 - 113) ± 9,4 2139 1 62 28

31

Cynoscion acoupa 57 133 (51 - 287) ± 55,6 1741 38 136 (36 - 414) ± 98 2648

Cynoscion leiarchus 13 127 (52 - 183) ± 42,8 556 - - -

Diapterus auratus 3 89 (83 - 94) ± 5,7 30 27 127 (98 - 282) ± 40 941

Diapterus rhombeus 813 83 (10 - 188) ± 21,1 8186 541 118 (50 - 192) ± 30 15941

Epinephelus itajara - - - 1 169 71

Eucinostomus

melanopterus 2 145 (132 - 158) ± 18,4 72 4 115 (109 - 128) ± 9 72

Eugerres brasilianus - - - 1 174 61

Genidens genidens 148 192 (20 - 274) ± 37,9 9158 1 235 99

Genyatremus luteus 1 251 338 6 84 (75 - 98) ± 9 75

Gobioides broussonnetii - - - 75 353 (244 - 488) ± 60 5312

Gobionellus oceanicus 2 122 (114 - 131) ± 12 21 8 199 (160 - 259) ± 35 108

Gymnothorax funebris 1 793 1272 - - -

32

Tabela 1 - Lista de espécies capturadas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova. N, número de indivíduos; CT, comprimento total; DP, desvio

padrão.

(conclusão)

Conceição da Barra Barra Nova

Espécie N CTmédio (Mín-Máx) ± DP

(mm)

Biomassa (g) N CTmédio (Mín-Máx) ± DP

(mm)

Peso total (g)

Lagocephalus laevigatus 22 83 (62 - 175) ± 22,8 401 19 110 (59 - 277) ± 56 932

Larimus breviceps - - - 4 62 (59 - 65) ± 3 9

Lutjanus jocu 12 160 (107 - 208) ± 35,7 954 10 171 (139 - 207) ± 24 756

Micropogonias furnieri 18 149 (92 - 265) ± 50,4 824 180 131 (71 - 218) ± 31 4471

Mugil curema 16 205 (124 - 312) ± 48,5 1586 4 299 (229 - 360) ± 55 1014

Mugil liza - - - 3 445 (311 - 533) ± 118 2540

Odontognathus mucronatus 2 121 (112 - 130) ± 12,7 13 - - -

Ophichthus parilis - - - 1 186 2

Ophioscion punctatissimus - - - 1 135 32

Oreochromis niloticus - - - 1 148 54

Paralichthys brasiliensis 6 283 (132 - 455) ± 122,3 2254 3 290 (246 - 376) ± 75 975

Polydactylus oligodon 30 157 (112 - 252) ± 26,8 1232 28 174 (116 - 230) ± 29 1536

Polydactylus virginicus 3 147 (136 - 163) ± 14,2 94 7 189 (155 - 221) ± 26 471

Pomadasys corvinaeformis 1 170,0 73 3 144 (130 - 161) ± 16 139

Pomadasys ramosus 1 384 680 - - -

Prionotus punctatus - - - 2 116 (107 - 124) ± 12 37

Prochilodus sp. 2 89 (85 - 94) ± 6,4 16 - - -

33

Pseudauchenipterus

nodosus 57 101 (10 - 131) ± 17,6 759 8 111 (104 - 130) ± 8 121

Rypticus randalli 21 139 (105 - 162) ± 17,6 838 44 137 (103 - 172) ± 18 1734

Selene vômer 13 86 (42 - 163) ± 34,4 168 8 70 (52 - 125) ± 25 94

Sphoeroides testudineus 256 154 (18 - 238) ± 38,3 25243 203 130 (50 - 231) ± 30 10904

Stellifer rastrifer 87 92 (52 - 163) ± 23,8 986 1 126 23

Stellifer sp. 844 132 (61 - 179) ± 22,9 24922 1168 139 (62 - 189) ± 21 37028

Stellifer stellifer 7 133 (112 - 155) ± 13,1 219 2 111 (109 - 112) ± 2 27

Symphurus tessellatus 42 154 (95 - 195) ± 28,6 1397 19 126 (117 - 150) ± 10 264

Synodus foetens - - - 3 167 (120 - 250) ± 72 135

Trichiurus lepturus 1 27 13 - - -

Total 3159 119 (10 -793) ± 45,9 102327 3084 140 (36 -533) ± 54 118474

34

VARIAÇÃO TEMPORAL

Conceição da Barra em junho, julho, novembro e dezembro foram amostrados os maiores números

de indivíduos, com as menores capturas presentes em fevereiro, março e setembro (Tabela 2). Nos meses de

janeiro, abril e maio foram coletados mais peixes no estuário de Barra Nova, enquanto que, o número de

peixes foi menor nos arrastos de agosto, outubro e novembro (Tabela 3). Um maior número de espécies foi

observado em julho e novembro, com um menor número nas amostras de setembro e dezembro em

Conceição da Barra (Tabela 2). No estuário de Barra Nova mais espécies ocorreram nas coletas de janeiro e

abril e menos nos meses de agosto, setembro e outubro (Tabela 3).

Estiveram presentes em todos os meses de coleta Diapterus rhombeus e Stellifer sp. em ambos os

estuários e Micropogonias furnieri e Sphoeroides testudineus somente na Barra Nova. Também apareceram

na maioria dos meses de coleta as espécies Achirus declives, Achirus lineatus, Cetengraulis edentulus,

Citharicthys spilopterus e Sphoeroides testudineus em Conceição da Barra e Archosargus probatocephalus,

Centropomus paralellus, Centropomus undecimalis, Citharichthys spilopterus, Cynoscion acoupa e

Rypticus randalli na Barra Nova (Tabelas 2 e 3). Em apenas um mês de coleta 10 e 15 espécies foram

registradas nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, respectivamente.

No estuário de Conceição da Barra não foi observada nenhuma diferença significativa entre as

médias mensais do número de espécies (Figura 6A), diversidade de Shannon-Wiener (Figura 6C) e

equitabilidade de Pielou (Figura 6D). Diferenças significativas foram observadas entre as médias mensais do

número de indivíduos, com um valor médio maior em dezembro em relação a setembro e similar entre os

demais meses de coleta (Figura 6B). Entre os meses de coleta a diversidade média de Shannon-Wiener não

diferiu na Barra Nova (Figura 7C). Nesse estuário, em média o número de espécies capturadas em cada mês

de coleta, foi menor em março em relação aos demais meses do ano, com exceção de novembro e fevereiro

(Figura 7A). Também foram diferentes as médias mensais do número de indivíduos, com maiores capturas

em janeiro, abril e maio em comparação a março, agosto e novembro (Figura 7B). Na Barra Nova, menores

equitabilidades médias ocorreram em abril e maio quando comparados com outubro, novembro e dezembro

(Figura 7D).

35

Tabela 2 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de Conceição da Barra, Espírito Santo.

Meses

Espécie N D J F M A M J J A S O

Achirus declivis 8 39 24 9 49 18 30 5 1 - 11 11

Achirus lineatus 14 7 11 5 6 5 24 2 - 1 2 -

Anchovia clupeoides 1 - - - - - - - - - - -

Anchoviella brevirostris - - - - 1 - - - - - - -

Archosargus probatocephalus - - - 1 - - - - - - - -

Bairdiella ronchus 1 - 1 3 - - 1 1 15 4 - -

Caranx latus - - - - - - 5 3 15 1 - -

Cathorops spixii 24 27 2 2 9 - - - - - - 5

Centropomus parallelus 3 1 3 1 - 2 - - 1 - 2 2

Centropomus undecimalis - - 2 4 - 2 - - 1 2 1 -

Cetengraulis edentulus 29 1 1 2 - 4 - 1 22 2 - 1

Chaetodipterus faber 1 - - - - - 1 - - - - 3

Chloroscombrus chrysurus - - - 8 - - - - - 4 - 4

Citharichthys spilopterus 17 8 16 9 20 5 4 6 3 - 2 9

Cyclichthys spinosus 1 - - - - - 5 17 30 4 6 1

Cynoscion acoupa 11 8 10 13 7 - - 3 4 - 1 -

Cynoscion leiarchus - - - - - - - - 9 - - 4

Diapterus auratus - - - - - - - - - 3 - -

Diapterus rhombeus 34 29 13 11 6 31 73 176 257 159 12 12

Eucinostomus melanopterus - - - - - 2 - - - - - -

Genidens genidens 3 141 - 1 - 1 - - - 2 - -

Genyatremus luteus - - 1 - - - - - - - - -

Gobionellus oceanicus - 1 - - - - - - - - 1 -

Gymnothorax funebris - - - - 1 - - - - - - -

Lagocephalus laevigatus - - - 2 - - - 7 6 5 - 2

Lutjanus jocu - - 8 2 - - - - 2 - - -

Micropogonias furnieri 5 - - 5 - - - - 7 1 - -

Mugil curema - - - - - 8 2 1 2 2 - 1

Odontognathus mucronatus 1 - - - - - - - - - - 1

Paralichthys brasiliensis - - 3 - - 1 1 - - - 1 -

36

Polydactylus oligodon - - - - - - - 1 20 6 - 3

Polydactylus virginicus - - - - 1 - 1 - - 1 - -

Pomadasys corvinaeformis - - - - - - 1 - - - - -

Pomadasys ramosus 1 - - - - - - - - - - -

Prochilodus sp. - 2 - - - - - - - - - -

Pseudauchenipterus nodosus 40 17 - - - - - - - - - -

Rypticus randalli 4 - 5 2 6 - 1 - 2 - - 1

Selene vomer - - - - - 1 1 2 8 1 - -

Sphoeroides testudineus 8 21 87 26 1 34 3 4 32 - 24 16

Stellifer rastrifer 61 - 1 - 1 5 5 - 1 - - 13

Stellifer sp. 195 80 83 24 13 92 55 110 79 13 14 86

Stellifer stellifer - - 1 - 1 - - - 4 1 - -

Symphurus tessellatus 19 - 6 - 1 2 8 - - 1 - 5

Trichiurus lepturus 1 - - - - - - - - - - -

Número indivíduos 482 382 278 130 123 213 221 339 521 213 77 180

Número de espécies 23 14 19 19 15 16 18 15 22 19 12 19

37

Tabela 3 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada mês de coleta no estuário de Barra Nova, Espírito Santo.

Meses

Espécie N D J F M A M J J A S O

Achirus declivis - - 4 19 38 58 1 - 1 - 3 2

Achirus lineatus - - 4 7 8 4 11 - 1 1 - -

Archosargus

probatocephalus 2 1 5 - 15 1 6 3 4 - 1 -

Bairdiella ronchus 9 20 82 8 4 53 18 6 - - - -

Caranx crysos - - - 1 - - - 4 - 1 - -

Cathorops spixii - - - - - 18 - - - - - -

Centropomus parallelus 2 9 13 7 5 - 22 14 8 4 8 8

Centropomus undecimalis - 2 4 8 4 1 3 8 1 - 1 2

Cetengraulis edentulus 10 20 2 5 - - - 2 - 3 15 -

Chaetodipterus faber 2 - - - - - - 2 4 - - -

Chloroscombrus chrysurus 1 - - - - - - - - - - -

Citharichthys spilopterus 1 - 8 - 9 - 4 2 2 4 1 4

Cyclichthys spinosus - - - - - - - 1 - - - -

Cynoscion acoupa - 2 6 - 8 6 7 4 - 2 2 1

Diapterus auratus - 1 14 4 - 1 1 2 1 - 3 -

Diapterus rhombeus 14 52 39 47 39 30 57 45 58 47 76 37

Epinephelus itajara - - 1 - - - - - - - - -

Eucinostomus melanopterus - - - - - - - - - 1 - 3

Eugerres brasilianus - 1 - - - - - - - - - -

Genidens genidens - - - - - 1 - - - - - -

Genyatremus luteus 1 - 5 - - - - - - - - -

Gobioides broussonnetii - - - 50 24 1 - - - - - -

Gobionellus oceanicus - - - - 8 - - - - - - -

Lagocephalus laevigatus - 3 - - - - - 2 7 4 2 1

Larimus breviceps - - 4 - - - - - - - - -

Lutjanus jocu - - - 1 - - 2 2 3 2 - -

Micropogonias furnieri 15 16 20 32 3 5 6 7 7 12 23 34

Mugil curema - 2 1 - - 1 - - - - - -

Mugil liza - - - - - 2 1 - - - - -

Ophichthus parilis - - - - 1 - - - - - - -

Ophioscion punctatissimus - - 1 - - - - - - - - -

38

Oreochromis niloticus - - - - - - - - 1 - - -

Paralichthys brasiliensis - - - - - 1 1 - - - - 1

Polydactylus oligodon 1 1 2 - - 1 - 2 2 - 14 5

Polydactylus virginicus - - - - - - - - 5 2 - -

Pomadasys corvinaeformis 3 - - - - - - - - - - -

Prionotus punctatus 2 - - - - - - - - - - -

Pseudauchenipterus

nodosus - 4 - - 2 2 - - - - - -

Rypticus randalli 6 5 8 3 1 6 8 1 3 - 3 -

Selene vomer - 1 - 1 - - 1 - - 1 - 4

Sphoeroides testudineus 29 33 13 33 20 7 12 12 13 15 3 13

Stellifer rastrifer - - - 1 - - - - - - - -

Stellifer sp. 32 67 209 109 22 208 259 117 65 27 33 20

Stellifer stellifer - - - - - - 2 - - - - -

Symphurus tessellatus - 2 1 3 12 - - - 1 - - -

Synodus foetens 3 - - - - - - - - - - -

Número de indivíduos 133 242 446 339 223 407 422 236 187 126 188 135

Número de espécies 17 19 22 18 18 20 19 18 19 15 15 14

39

Figura 6 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias mensais

do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-Wiener (C) e

Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média Média±EP,

EP= erro padrão).

Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

Nú

me

ro d

e e

sp

éc

ies

(lo

g 10 (X

+1

))

F(11;131) = 1,496; p = 0,140A


0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

Nú

me

ro d

e i

nd

ivíd

uo

s (

log 10(X

+1

))

F(11;131) = 1,763; p = 0,066B


0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

Div

ers

ida

de

de

Sh

an

no

n-W

ien

er

F(11;131) = 1,172; p = 0,312C


0,60

0,65

0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

0,95

1,00

Eq

uit

ab

ilid

ad

e d

e P

ielo

u

F(11;100) = 1,251; p = 0,263D

40



Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro

padrão).

Com base nos dados de todas as espécies amostradas no estuário de Conceição da

Barra, as análises de agrupamento (Cluster) e ordenamento (MDS) (Figura 8), mostram a

formação de dois grupos de meses. O grupo A formado pelos meses de setembro, outubro,

novembro, dezembro, janeiro, fevereiro, março, abril e maio e o grupo B contendo os meses

de junho, julho e agosto. Contribuiu mais para a similaridade média interna do grupo A, a

maior abundância média de Stellifer sp., Achirus declives, Diapterus rhombeus, Cathorops

spixii e Achirus lineatus. Já as relativas altas capturas de Diapterus rhombeus, Stellifer sp.,

Citharichthys spilopterus resultaram no agrupamento B. Os dois grupos separam-se pela alta

captura de Achirus declives, Sphoeroides testudineus, Achirus lineatus e Cathorops spixii no

grupo A e de Diapterus rhombeus, Citarichthys spilopterus, Lagocephalus laevigatus,

Polidactylus oligodon, Caranx latus e Bairdiella ronchus no grupo B.

A utilização de todas as espécies capturadas no estuário da Barra Nova para compor a

análise de agrupamento através do cluster hierárquico e o escalonamento multidimensional

não métrico (MDS) revelou a formação de dois grupos principais de meses (Figura 9). Um

Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out2

3

4

5

6

7

8

9

Nú

mero

de

es

péc

ies

F(11;132) = 1,892; p = 0,045A


0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

Nú

me

ro d

e i

nd

ivíd

uo

s (

log 10(X

+1

))

F(11;132) = 4,490; p = 0,000B


0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

Div

ers

ida

de

de

Sh

an

no

n-W

ien

er(

log

e) F(11;132) = 1,4; p = 0,180C


0,55

0,60

0,65

0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

0,95

Eq

uit

ab

ilid

ad

e d

e P

ielo

u

F(11;116) = 3,764; p = 0,000D

41

primeiro grupo (A) é formado pelos meses de junho, julho, agosto, setembro, outubro,

novembro e dezembro, quando foram predominantes em ordem de abundância média, as

espécies Diapterus rhombeus, Stellifer sp., Micropogonias furnieri, Sphoeroides testudineus e

Centropomus parallelus. Um segundo grupo (B), este formado pelos meses de janeiro,

fevereiro, março, abril e maio, que esteve representado em maior abundância pelas espécies

Stellifer sp., Diapterus rhombeus, Sphoeroides testudineus, Bairdiella ronchus,

Micropogonias furnieri e Achirus lineatus. A dissimilaridade entre os dois grupos deve-se

principalmente as capturas em média maiores de Cetengraulis edentulus e Lagocephalus

laevigatus no grupo A e de Achirus declives, Bairdiella ronchus, Achirus lineatus e Gobioides

broussonnetii no grupo B.

42

Transform: Log(X+1)

Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

Nov

DezJan

Fev

Mar

Abr

Mai

Jun

Jul

Ago

Set

Out

2D Stress: 0,13

Figura 8 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das

espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo.

43

Transform: Log(X+1)


Nov

Dez

Jan

Fev

Mar

Abr

MaiJun

Jul

Ago

Set

Out

2D Stress: 0,11

Figura 9 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância mensal das

espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo.

44

VARIAÇÃO ESPACIAL

Na área de coleta do Bininho, no estuário de Conceição da Barra, foi coletado o maior

número de peixes, com o menor número presentes nas amostras do canal principal do rio

Cricaré (Tabela 4). Na foz do rio Mariricu e nas proximidades do terminal da Transpetro,

foram coletados o maior e o menor número de exemplares, respectivamente (Tabela 5). Em

Conceição da Barra o número de espécies foi maior no Bininho e menor na foz do rio

Santana, com capturas em número de espécies muito próximas nos pontos de amostragem do

estuário de Barra Nova.

Estiveram presentes em todos os pontos de coleta de Conceição da Barra as espécies

Achirus lineatus, Cathorops spixii, Citharichthys spilopterus, Cyclichthys spinosus, Diapterus

rhombeus, Micropogonias furnieri, Stellifer rastrifer e Stellifer sp., por outro lado, só

apareceram em um ponto de coleta desse estuário as espécies Anchovia cluepoides,

Anchoviella brevirostris, Archosargus probatocephalus, Caranx latus, Diapterus auratus,

Eucinostomus melanopterus, Genyatremus luteus, Gobionellus oceanicus, Gymnothorax

funebris, Lutjanus jocu, Odontognathus mucronatus, Pomadasys corvinaeformis, Pomadasys

ramosus, Prochilodus sp. e Trichiurus lepturus (Tabela 4).

No estuário de Barra Nova, a presença em todos os pontos de amostragem foi de

Achirus declivis, Achirus lineatus, Archosargus probatocephalus, Bairdiella ronchus,

Centropomus paralellus, Centropomus undecimalis, Cetengraulis edentulus, Citharichthys

spilopterus, Cynoscion acoupa, Diapterus auratus, Diapterus rhombeus, Lagocephalus

laevigatus, Lutajanus jocu, Micropogonias furnieri, Polydactylus oligodon, Rypticus randalli,

Selene vomer, Sphoeroides testudineus e Stellifer sp.. Foram exclusivas de apenas um ponto

de coleta Chloroscombrus chrysurus, Cyclichthys spinosus, Epinephelus itajara, Eugerres

brasilianus, Genidens genidens, Gobioides broussonnetii, Gobionellus oceanicus, Larimus

breviceps, Ophichthus parilis, Ophioscion punctatissimus, Orechromis niloticus, Paralichthys

brasilianus, Polydactylus virginicus, Prionotus punctatus, Stellifer rastrifer, Stellifer stellifer

e Synodus foetens (Tabela 5).

45

Tabela 4 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do

estuário de Conceição da Barra, Espírito Santo.

Ponto

Espécie

Foz do Rio

Santana Canal Bininho Pitangueira

Achirus declivis 2 - 170 33

Achirus lineatus 40 28 5 4

Anchovia clupeoides - - - 1

Anchoviella brevirostris - - 1 -

Archosargus probatocephalus - - 1 -

Bairdiella ronchus 2 1 22 1

Caranx latus - - 24 -

Cathorops spixii 46 5 2 16

Centropomus parallelus - - 7 8

Centropomus undecimalis - - 8 4

Cetengraulis edentulus 5 1 57 -

Chaetodipterus faber - 1 1 3

Chloroscombrus chrysurus 9 6 1 -

Citharichthys spilopterus 2 6 83 8

Cyclichthys spinosus 2 8 49 5

Cynoscion acoupa - 1 49 7

Cynoscion leiarchus - - 12 1

Diapterus auratus - - - 3

Diapterus rhombeus 2 16 651 144

Eucinostomus melanopterus - 2 - -

Genidens genidens 43 100 - 5

Genyatremus luteus - 1 - -

Gobionellus oceanicus - - 2 -

Gymnothorax funebris - - 1 -

Lagocephalus laevigatus 1 3 16 2

Lutjanus jocu - - - 12

Micropogonias furnieri 3 1 13 1

Mugil curema - - 15 1

Odontognathus mucronatus 1 - 1 -

Paralichthys brasiliensis 1 1 3 1

Polydactylus oligodon - 1 26 3

Polydactylus virginicus - - 1 2

Pomadasys corvinaeformis - 1 - -

Pomadasys ramosus 1 - - -

Prochilodus sp. - 2 - -

Pseudauchenipterus nodosus 46 11 - -

Rypticus randalli - 5 2 14

Selene vômer - - 7 6

Sphoeroides testudineus 7 16 93 140

Stellifer rastrifer 69 10 5 3

Stellifer sp. 220 119 245 260

Stellifer stellifer - - 5 2

Symphurus tessellatus 21 11 6 4

Trichiurus lepturus - - 1 -

46

Número de indivíduos 523 357 1585 694

Número de espécies 20 25 34 29

Tabela 5 - Número de indivíduos capturados de cada espécie em cada ponto amostral do

estuário de Barra Nova, Espírito Santo.

Ponto

Espécie Cais

Foz do Rio

Mariricu Transpetro

Rio

Mariricu

Achirus declivis 20 28 58 20

Achirus lineatus 7 15 5 9

Archosargus

probatocephalus 17 8 8 5

Bairdiella ronchus 66 37 31 66

Caranx crysos 2 1 - 3

Cathorops spixii - 9 8 1

Centropomus parallelus 35 30 15 20

Centropomus undecimalis 13 13 5 3

Cetengraulis edentulus 19 12 19 7

Chaetodipterus faber 2 - 3 3

Chloroscombrus

chrysurus - - - 1

Citharichthys spilopterus 11 12 8 4

Cyclichthys spinosus 1 - - -

Cynoscion acoupa 7 13 14 4

Diapterus auratus 10 3 1 13

Diapterus rhombeus 238 147 30 126

Epinephelus itajara - - 1 -

Eucinostomus

melanopterus 3 - 1 -

Eugerres brasilianus 1 - - -

Genidens genidens - - 1 -

Genyatremus luteus - - 5 1

Gobioides broussonnetii - - - 75

Gobionellus oceanicus - - - 8

Lagocephalus laevigatus 15 2 1 1

Larimus breviceps - - 4 -

Lutjanus jocu 2 4 2 2

Micropogonias furnieri 69 67 15 29

Mugil curema 1 - 3 -

Mugil Liza - 2 1 -

Ophichthus parilis - 1 - -

Ophioscion punctatissimus - - - 1

Oreochromis niloticus - 1 - -

Paralichthys brasiliensis 3 - - -

Polydactylus oligodon 15 3 2 8

Polydactylus virginicus 6 - - 1

Pomadasys 2 1 - -

47

corvinaeformis

Prionotus punctatus 2 - - -

Pseudauchenipterus

nodosus 1 5 2 -

Rypticus randalli 21 2 3 18

Selene vômer 5 1 1 1

Sphoeroides testudineus 123 23 17 40

Stellifer rastrifer - 1 - -

Stellifer sp. 126 454 336 252

Stellifer stellifer - 2 - -

Symphurus tessellatus 10 5 - 4

Synodus foetens 1 - - 2

Número de indivíduos 854 902 600 728

Número de espécies 32 29 29 30

A análise de variância e o teste de Tukey revelaram diferenças significativas no

número médio de espécies entre os quatro pontos amostrais do estuário de Conceição da Barra

(Figura 10A), com médias maiores e diferentes entre si no Bininho e Pitangueira, e menores

mais sem diferença significativa entre as médias da foz do rio Santana e do canal principal do

rio Cricaré. Em média o número de indivíduos foram significativamente maiores e similares

no Bininho e Pitangueira, com as áreas da foz do rio Santana e do canal principal do rio

Cricaré apresentando médias menores e não diferentes entre si (Figura 10B).

As áreas de coleta no canal principal do rio Cricaré e na foz do rio Santana

apresentaram médias de diversidade não diferentes entre si, mas menores quando comparadas

com o Bininho e Pitangueira, essas últimas também similares entre si (Figura 10C). Apesar

do valor de p = 0,049, o teste a posteriori de Tukey não apontou diferenças estatísticas entre

as equitabilidades médias dos pontos amostrais no estuário de Conceição da Barra (Figura

10D).

Analisando a média do número de espécies por ponto de coleta do estuário de Barra

Nova, obervou-se diferença significativa, com maior média no Cais em relação aos demais,

esses com médias não diferentes entre si (Figura 11A). Já para o número de indivíduos, a

analise de variância entre as médias não revelou diferenças significativas entre os pontos

amostrais (Figura 11B).

Em termos de diversidade, foi possível observar uma média significativamente maior

no Cais em relação aos demais locais de coleta, uma diversidade média maior no rio Mariricu

em comparação a localidade Transpetro e diversidades não diferenciando entre a foz e parte

mais interna do rio Mariricu e entre a foz do rio Mariricu e a Transpetro (Figura 11C). Após a

48

aplicação da análise de variância aos dados de equitabilidade, verificou-se valores médios de

equitabilidade maiores no Cais e rio Mariricu em relação a Transpetro, não diferindo entre as

demais áreas de coleta (Figura 11D).

Figura 1 Figura 10 - Resultado da análise de variância avaliando as diferenças entre as médias

mensais do número de espécies (A), número de indivíduos (B), diversidade de Shannon-

Wiener (C) e Equitabilidade de Pielou (D) em Conceição da Barra, Espírito Santo ( Média

Média±EP, EP= erro padrão).

Foz Santana Canal Bininho Pitangueira0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

Div

ers

ida

de

de

Sh

an

no

n-W

ien

er (l

og

e) F(3;140) = 21,844; p = 0.000

C

Foz Santana Canal Bininho Pitangueira0

10

20

30

40

50

60

Núm

ero

de

in

div

ídu

os

F(3;140) = 9,896; p = 0,000B

Foz Santana Canal Bininho Pitangueira1

2

3

4

5

6

7

8

Nú

me

ro d

e e

sp

éc

ies

F(3;140) = 29,158; p = 0.000A

Foz Santana Canal Bininho Pitangueira0,70

0,72

0,74

0,76

0,78

0,80

0,82

0,84

0,86

0,88

0,90

Eq

uit

ab

ilid

ad

e d

e P

ielo

u

F(3;109) = 2,689; p = 0,049 D

49



Equitabilidade de Pielou (D) na Barra Nova, Espírito Santo ( Média Média±EP, EP= erro

padrão).

As análises de cluster e MDS com base na abundância de todas as espécies coletadas

mostraram mudança na estrutura das assembléias de peixes entre as áreas de coleta no

estuário de Conceição da Barra (Figura 12). As assembléias amostradas na Pitangueira e

Bininho, áreas fora do canal principal do rio Cricaré, são semelhantes entre si principalmente

pelas abundancias médias de Stellifer sp., Diapterus rhombeus, Sphoeroides testudineus,

Achirus declives, Citharichthys spilopterus e Cynoscion acoupa. A semelhança ictiofaunistica

também foi observada entre a foz do rio Santana e o canal principal do rio Cricaré,

contribuindo mais para isto a abundância média de Stellifer sp., Genidens genidens, Achirus

lineatus, Pseudauchenipterus nodosus, Symphurus tesselatus e Stellifer rastrifer. Os dois

grupos definidos nas análises de agrupamento e ordenamento, possuem assembléias

relativamente diferentes, em função principalmente da maior abundancia média de Genidens

genidens e Pseudauchenipterus nodosus nas áreas do canal principal do rio Cricaré e foz do

Cais Foz Mariricu Transpetro Rio Mariricu3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

7,5

Nú

me

ro d

e e

sp

éc

ies

F(3;139) = 7,038; p = 0,000

Cais Foz Mariricu Transpetro Rio Mariricu12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

Nú

me

ro d

e i

nd

ivíd

uo

s

F(3;139) = 1,421; p = 0,239 B


0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

Div

ers

ida

de

de

Sh

an

no

n-W

ien

er

F(3;139) = 13,330; p = 0,000 C


0,64

0,66

0,68

0,70

0,72

0,74

0,76

0,78

0,80

0,82

0,84

Equ

ita

bilid

ad

e d

e P

ielo

u

F(3;123) = 5,222; p = 0,002 D

50

rio Santana, e das espécies Achirus declives, Diapterus rhombeus, Cynoscion acoupa e

Sphoeroides testudineus no Bininho e Pitangueira.

Mudanças espaciais com base na composição em espécies e suas abundâncias, não

foram observadas entre as assembléias de peixes coletadas no Cais, foz do rio Mariricu,

Transpetro e rio Mariricu, áreas amostradas no estuário de Barra Nova (Figura 13). Em

termos ictiofaunisticos estas quatro áreas apresentaram entre si, uma similaridade de 72%.

Mesmo não diferindo significativamente entre si, observou-se uma maior proximidade

faunística entre as áreas Cais e rio Mariricu e entre foz do rio Mariricu e Transpetro.

51

Figura 3 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de

coleta das espécies capturadas em Conceição da Barra, Espírito Santo.

Foz do Rio Santana

Canal

Bininho

Pitangueira

100806040

Similaridade de Bray-Curtis (%)

Transform: Log(X+1)


Transform: Log(X+1)


Foz do Rio Santana

Canal

Bininho

Pitangueira

2D Stress: 0

52

Figura 4 – MDS e Cluster utilizando como atributos a ocorrência e a abundância por ponto de

coleta das espécies capturadas na Barra Nova, Espírito Santo.

DISCUSSÃO

A diversidade de espécies registrada nesse estudo é menor que os valores registrados

em outros estudos da ictiofauna em estuários (BARLETTA et al., 2003; BARLETTA et al.,

2008; CHAGAS et al., 2006 e SCHWARZ et al., 2006). No entanto, são similares aos valores

Transform: Log(X+1)


CaisFoz Mariricu

Transpetro

Rio Mariricu

2D Stress: 0

Foz Mariricu

Transpetro

Cais

Rio Mariricu

100959085807570

Similaridade de Bray-Curtis (%)

Transform: Log(X+1)


53

encontrados por Queiroz et al. (2006), para a ictiofauna demersal no Complexo Estuarino de

Paranaguá (PR) e também similar aos estudos de Paiva et al. (2008) em estuário de águas

rasas em Pernambuco. Estudos apontam que o litoral do Espírito Santo está localizado em

uma zona de transição entre ambientes estuarinos distintos, um ao norte e outro sul da costa

brasileira (FLOETER et al., 2001; JOYEUX et al., 2001; FERREIRA et al., 2004; CHAGAS,

2005). Sendo assim, os estuários capixabas apesar de suas particularidades possuem

características similares a outros estuários brasileiros. No entanto as semelhanças entre os

estuários brasileiros limitam-se ao táxon família (CHAGAS, 2005).

As diferenças existentes podem ser atribuídas à dificuldade de comparar dados de

riqueza entre diferentes estuários, uma vez que alguns fatores como a heterogeneidade de

habitats, diferenças na composição físico-química do ambiente e os esforços de captura são

variáveis (ARAÚJO et al., 1998). Importante considerar também o conhecimento e

experiência no manejo dos apetrechos de pesca e definição das áreas de amostragem.

A presença de apenas três taxa da ictiofauna de água doce nos estuários norte do

Espírito Santo parece ser uma característica de estuário tropical e temperado, sugerindo níveis

acentuados de salinidade em estuário dominado por marés (VIEIRA & MUSICK, 1993;

VILAR et al., 2010). A dominância da assembléia de peixes marinhos é outra característica

geral em estuários tropical e temperado do Atlântico Oeste (KENNISH, 1990; VIEIRA &

MUSICK, 1993). Esta dominância também encontrado nesse trabalho corroborando com

dados de Queiroz et al. (2006) que destaca a ocorrência de grande número de espécies

ocasionais com contribuição menor que 1% do total.

Em estudo realizado na Baía de Vitória (ES), Chagas et al. (2006) afirmam que as

famílias mais diversificadas nesse ambiente foram Paralichthyidae, Sciaenidae e Gobiidae,

Macieira (2005) destaca a importância das famílias Gerreidae, Achiridae, Cynoglossidae,

Tetraodontidae e Lutjanidae nos estuários da Baía de Vitória e dos Rios Piraquê-açu e

Piraquê-mirim no Espírito Santo.

As famílias Sciaenidae (ARAÚJO et al., 1998; SCHWARZ et al., 2006) e Gerreidae

(ARAÚJO et al., 1998; BARLETTA et al., 2003 CHAGAS et al., 2006; PAIVA et al., 2008),

abundantes nesse estudo, foram bem diversificadas em outros estuários. Nos estuários de

Conceição da Barra e Barra Nova a representatividade das famílias se deve a abundância de

indivíduos Stellifer sp. e Diapterus rhombeus.

A dominância de Sciaenidae era esperada, uma vez que regiões tropicais e subtropicais

apresentam características estuarinas similares a outras regiões zoogeográficas no mundo,

favorecendo a adaptação para as espécies dessa família (BLABER, 2002). Segundo

54

Figueiredo e Menezes (1980), os Sciaenideos são comuns em águas rasas com fundos de areia

ou lama, coincidindo com o tipo de substrato observado nas áreas de coletas.

Souza et al. (2008) encontraram correlação entre a biomassa de espécies da família

Sciaenidae com a biomassa de pequenas espécies de camarão (Penaeoidea) em ambientes

rasos do litoral de São Paulo. No entanto, Rodrigues-Filho et al. (2011), na costa norte de

Santa Catarina, observaram que o maior período de captura de Stellifer (Sciaenidae) ocorre no

verão devido aumento da temperatura e para a espécie de camarão-sete-barbas (Xiphopenaeus

kroiery) ocorre no outono, período de maior salinidade. No presente estudo não ficou evidente

a correlação com o período de verão, mas não foram obtidos dados que possam inferir quanto

à correlação com espécies de Penaeoidea.

Segundo Chaves & Otto (1998) D. rhombeus é uma espécie marinha migrante muito

comum em ambientes estuarinos e de manguezais, embora apresente pequeno porte, a

abundância de indivíduos pode ter grande importância na dinâmica biológica desses

ambientes. Além disso, D. rhombeus é tolerante a baixos níveis de salinidade e podem ser

dominantes em fase juvenil nos ambientes estuarinos mais interiores de mangue e áreas rasas

de praia, principalmente estuários sob forte influência marinha. Já indivíduos adultos

procuram áreas mais profundas para desova (FIGUEIREDO & MENESES, 1980; PAIVA et

al. 2008; VILAR et al., 2010).

Fatores bióticos e abióticos podem interferir na composição e abundância de espécies

nos estuários. Tem-se sugerido que os fatores abióticos sobrepõem os bióticos nessa

determinação. Dentre os fatores abióticos, destacam-se a salinidade e temperatura (BLABER,

2000).

A alta abundância de indivíduos e diversidade de espécies de peixes foi observada no

período compreendido entre os meses de novembro e abril (época em que foram observadas

as maiores temperaturas no ambiente), exceto para o estuário de Conceição da Barra que

apresentou um número grande de indivíduos coletados também no mês de junho. No entanto,

no estuário de Conceição da Barra diferenças significativas só foram observadas entre as

médias mensais do número de indivíduos, já no estuário de Barra Nova só as médias mensais

da diversidade não foram significativamente diferentes.

Apesar de poucos dados precisos das variáveis ambientais, o agrupamento do Cluster

para ocorrência e abundância mensal das espécies no estuário de Conceição da Barra tende

apresentar uma resposta, principalmente, para variação na temperatura, com os meses de

menor média mensal (junho a agosto) que não corresponderam ao período de menor média de

precipitação. Embora transparência e temperatura sejam considerados fatores secundários à

55

salinidade e profundidade na distribuição da ictiofauna, Marshall & Elliott (1998) no Estuário

Humber na Inglaterra e Vilar et al. (2010) na Baía de Babitonga em Santa Catarina,

relacionam a variação sazonal da temperatura, com processos no ciclo de vida (migração,

reprodução e recrutamento), provavelmente responsáveis pela variação temporal na

distribuição da ictiofauna nesses ambientes.

Louis et al. (1995) afirmam que os valores mais elevados de riqueza e diversidade são

encontrados nas estações mais quentes do ano. O que vem a corroborar com resultados

encontrados em estudos realizados por outros autores sobre ictiofauna demersal (QUEIROZ et

al., 2006; GODEFROID et al., 2004; BRANCO & VERANI, 2006).

Diferenças espaciais só não foram significativas entre as médias da equitatividade e do

número de indivíduos nos estuários de Conceição da Barra e Barra Nova, respectivamente.

Diferenças significativas entre as assembléias de peixes dos pontos de coleta foram

observadas no estuário de Conceição da Barra.

O estuário de Conceição da Barra foi dividido em dois grupos definidos nas análises

de agrupamento e ordenamento. Um compreende as áreas mais reservadas do estuário

(riachos de mangue) onde as florestas de mangue exercem grande influência sobre o meio, os

pontos Bininho e Pitangueira. Um segundo grupo compreende as áreas mais abertas do

estuário com alto fluxo de água (baixa influência das florestas de mangue), o Canal principal

do rio e a Foz do Rio Santana.

A dominância de algumas espécies em alguns meses do ano, especialmente no final

das estações seca e chuvosa podem indicar um processo de migração entre áreas menos

instáveis para áreas mais estáveis, provavelmente associada à variação na salinidade, pelo

incremento de água doce (BARLETTA et al., 2003; BARLETTA, et al., 2008).

Aparentemente as áreas do Bininho e Pitangueira, mais isoladas pela geografia do estuário de

Conceição da Barra, estão menos sujeitas às oscilações que as áreas do Canal e Foz do Rio

Santana e por isso apresentam diferenças significativas.

Alguns estudos relatam que as florestas de mangue exercem grande influência sobre a

ictiofauna em estuários (NAGELKERKEN et al., 2000), a qual produz elevada produção de

detrito vegetal. Chaves e Vendel (2008) afirmam que o ponto inicial de obtenção de energia

pelos peixes de estuário está no habito detritívoro da matéria vegetal por algumas espécies.

Outros fatores que influenciam na abundância de peixes nos estuários é a utilização desses

ambientes para reprodução e migração (BLABER & BLABER, 1980), seja nos estágios

iniciais ou durante todo o ciclo de vida (LAFFAILLE et al., 2000).

56

A abundância média de duas espécies de bagres (Genidens genidens e

Pseudauchenipterus nodosus) foi primordial na separação das áreas abertas (Canal e Foz do

Rio Santana) em relação às áreas fechadas (Bininho e Pitangueira). Houve grande captura de

Genidens genidens em ambas as áreas abertas no mês de dezembro, período de maiores

temperatura e transparência e baixa salinidade. Os indivíduos coletados apresentavam elevado

número de alevinos e ovos transportados na boca, demonstrando se tratar de uma importante

área de recrutamento dessa espécies.

A instabilidade ambiental, principalmente causada pelo regime de chuvas pode induzir

a movimentação da assembléia de peixes para áreas estuarinas mais estáveis. Contudo,

algumas espécies, como Genidens genidens, mais tolerantes às oscilações de salinidade,

podem permanecer em altas densidades de indivíduos juvenis para evitar a concentração de

peixes nas áreas mais estáveis (BARLETTA, et al., 2003; BARLETTA et al., 2008). Segundo

Gomes et al. (1999) G. genidens apresenta variação temporal associado ao período

reprodutivo da espécie. A abundância de machos e fêmeas é baixa no período entre junho e

setembro e com picos de abundância de fêmeas (dezembro e janeiro) e de machos (fevereiro e

março) durante o verão, o que explica a abundância da espécie encontrada no período

chuvoso, devido ao grande número de fêmeas com ovócitos. Já Queiroz et al. (2006) sugere

que G. genidens tende a estar associado também à ambientes com menores profundidades.

O Pseudauchenipterus nodosus foi largamente capturada entre os meses de novembro

a dezembro, sendo o mês de dezembro época de reprodução dessa espécie, peixe de habito

detritívoro é largamente encontrado próximo a áreas de despejo de águas residuais de cidades

(LE BAIL et al. 2000), ressaltamos que as áreas abertas estudadas estão localizadas próximo

ao cais da cidade. Tem preferência por grandes rios e águas ligeiramente salobras, mais

próxima de doce (KENNY, 1995; BOUJARD et al. 1997).

Mudanças espaciais com base na composição em espécies e suas abundâncias, não

foram observadas entre as assembléias de peixes coletadas nos pontos estudados para o

estuário de Barra Nova. Isso pode estar relacionado à similaridade existente entre os quatros

ambientes estudados. No entanto observou-se uma maior proximidade faunística entre as

áreas Cais e rio Mariricu e entre foz do rio Mariricu e Transpetro.

57


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CAPÍTULO II - ICTIOFAUNA DOS ESTUÁRIOS DE CONCEIÇÃO DA

BARRA E BARRA NOVA: RELAÇÃO PESO X COMPRIMENTO

RESUMO

A Biologia Pesqueira analisa a relação peso-comprimento para manejo e conservação

de espécies permitindo estimativas de peso e s biométricos das espécies sob diferentes

condições ambientais. No Estuário de Conceição da Barra e Barra Nova ao norte do Espírito

os dados biométricos são escassos ou inexistentes para as espécies, o que torna importante um

estudo sistemático para esta região. O comprimeno total e peso da ictiofauna de cada estuário

foram amostrados em quatro áreas com características distintas e analisados através de teste

de regressão linear com indicador de qualidade pelo coeficiente de determinação. O teste-t foi

aplicado para detectar diferença entre os coeficientes de 21 espécies comuns nos estuários das

33 analisadas, além da comparação dos valores no portal eletrônico Fishbase. Das 21 espécies

presentes em ambos os estuários, o crescimento isométrico foi observado em 18 espécies e o

alométrico positivo em uma. Na aplicação do teste-t de Student, não foram encontradas

diferenças significativas entre os valores de b das espécies que ocorreram em ambos os

estuários. Dados de relação peso-comprimento de R. randalli, não constam na base de dados

fishbase, enquanto que de P. virginicus estão disponíveis apenas para a Colômbia. Os

resultados obtidos demonstraram elevados coeficientes de determinação para os peixes nos

estuários do rio Cricaré. O crescimento isométrico presente na maioria das espécies reforça

este fato e indica que estes estuários apresentam condições favoráveis ao desenvolvimento da

fauna íctica.

65

INTRODUÇÃO

Estudos da relação peso-comprimento são utilizados na biologia pesqueira e no

manejo de peixes por permitir estimar o peso a partir de dados do comprimento, e vice-versa

(FROESE, 2006), comparar diferenças espaciais e temporais entre populações ou espécies e

para determinar o fator de condição (VIANA et al., 2004). Os parâmetros desta relação (a e b)

variam de acordo com o sexo, tamanho do corpo, tempo e espaço e variações na estrutura da

população, disponibilidade de alimentos e pressão de pesca podem resultar em diferentes

relações peso-comprimento para a mesma espécie (GIACLONE et al., 2010).

A bacia do rio Cricaré, no norte do Estado do Espírito Santo, abrange uma área de

cerca de 13.500 km2, sendo formada pelos rios Cotaxé e Cricaré, cujas nascentes encontram-

se no estado de Minas Gerais, e confluem no município capixaba de São Mateus. O rio

Cricaré direciona-se então para o norte e deságua no Oceano Atlântico, em Conceição da

Barra, ES (SILVA et al., 2005), enquanto o rio Mariricu (afluente do rio Cricaré) direciona-se

para o sul, desaguando na comunidade de Barra Nova no município de São Mateus, formando

o estuário de Barra Nova (Fig.1). A partir desse ponto, os dois estuários são nitidamente

diferentes: enquanto o do Cricaré em Conceição da Barra (39º43’56.3”W / 18º35’59.8”S), ao

norte, é caracterizado principalmente por mangue vermelho (Rhizophora mangle) e branco

(Laguncularia racemosa) (SILVA et al., 2005), o de Barra Nova (39º44’47.5”W /

18º57”05.3”S), ao sul, é formado por bosques de mangue preto (Avicennia schaueriana e A.

germinans) no alto curso, mistos (R. mangle,L. racemosa e A. schaueriana) no médio curso e

vermelho (R. mangle) no baixo curso (PETROBRÁS, 2007). As marés dos estuarios do rio

Cricaré são semidiurnas e no período estudado (Nov/2010 a Out/2011) apresentaram media de

0,78 m (dados do Terminal de Barra do Riacho, município de Aracruz, ES), com intervalo

médio entre -0,04 e 1,51 m (Diretoria de Hidrografia e Navegação, Ministério da Marinha). O

clima é tropical úmido, com duas estações bem definidas: quente entre novembro e abril, e

mais ameno entre maio e outubro.

66

Figura 5 Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da

Barra ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente trabalho foi desenvolvido nos estuários do rio Cricaré (Conceição da Barra,

ao norte e Barra Nova/São Mateus ao sul), entre setembro de 2010 e outubro de 2011.

Mensalmente, em cada uma das quatro áreas escolhidas em cada estuário, foram realizados

três arrastos de fundo de cinco minutos cada, com rede de porta (2,80m de abertura de boca

por 3,90m de comprimento e malha (distância entre nós opostos com a malha esticada) de

3,9cm no corpo e 2,2cm no saco da rede), arrastada a uma velocidade média de 2,9 Km/h.

Todo material coletado foi separado em sacos plásticos por ponto e arrasto,

acondicionado sob refrigeração e encaminhado ao Laboratório de Zoologia do Centro

Universitário Norte do Espírito Santo (UFES) para identificação e biometria. A identificação

dos peixes foi feita ao menor nível taxonômico possível, usando como referências Figueiredo

67

e Menezes (1978, 1980 e 2000), Menezes e Figueiredo (1980 e 1985), Barletta e Corrêa

(1992) e consulta a especialistas. As biometrias foram realizadas utilizando balança digital

com precisão de 0,01g e ictiômetro manual com precisão de 1,0 mm.

ANÁLISE DE DADOS

Os dados de comprimento total (CT) em mm e de peso (P) em g de cada peixe com

número de captura ≥5 por espécie e estuário (Conceição da Barra e Barra Nova) foram log-

transformados a fim de identificar possíveis outliers. A constante da equação da reta (a) e o

coeficiente de alometria (b) foram obtidos por análises de regressão linear (log P= log a +b

log CT) com os dados de CT e P log-transformados. O coeficiente de determinação (r2) foi

usado como indicador da qualidade da regressão linear (JOYEUX et al., 2008). O test-t

(p<0,05) foi aplicado para verificar se b difere significativamente de três e assim definir o tipo

de crescimento (isométrico ou alométrico), bem como para detectar diferenças significativas

entre os coeficientes das 21 espécies comuns aos dois estuários (LE CREN, 1951; ZAR,

1984). Os dados obtidos foram comparados com aqueles presentes no portal eletrônico

fishbase, preferencialmente do estado do Espírito Santo, quando disponíveis. Dados obtidos

na literatura também foram utilizados para comparação com os obtidos no presente estudo.

RESULTADOS

Foi analisado um total de 33 espécies, sendo que destas 21 ocorreram em ambos os

estuários, oito exclusivamente em Barra Nova e quatro apenas em Conceição da Barra. Nas

espécies que ocorreram em ambos os estuários, o coeficiente de relação (r2) variou de 0,8183

(Pseudauchenipterus nodosus) a 0,9975 (Chaetodipterus faber). Nas espécies exclusivas de

Barra Nova o r2

variou de 0,769 (Gobionellus oceanicus) a 0,986 (Archosargus

protabocephalus) e nas de Conceição da Barra de 0,6618 (Cyclichhys spinosus) a 0,999

(Paralichthys brasiliensis). Os valores de log b variaram de 2,5742 em Centropomus

parallelus a 3,5174 em Rypticus randalli nas espécies comuns a ambos os estuários; de

2,4716 (C. spinosus) a 3,4986 (Stellifer stellifer) nas presentes apenas em Conceição da Barra

e de 1,4545 (Gobionellus oceanicus) a 3,0572 (A. probatocephalus) nas de ocorrência apenas

em Barra Nova (Tabs. 1 e 2).

68

Tabela 1 - Espécies e parâmetros das relações peso-comprimento das coletas realizadas no estuário de Conceição da Barra/ES, entre setembro de

2010 e outubro de 2011. Dados em negrito referem-se às espécies que ocorreram unicamente no estuário de Conceição da Barra (I= isométrico,

A+= alométrico positivo).

Espécie N CT (mm)

mín-máx a

CL 95% B

CL 95% r

2

inf. sup. inf. sup. Cresc.

Achirus declivis 207 39-180 -4,9338 -5,0384 -4,8291 3,1170 3,0639 3,1702 0,9849 I

Achirus lineatus 89 42-114 -4,8830 -5,0909 -4,6751 3,0870 2,9794 3,1946 0,9739 I

Bairdiella ronchus 35 77-208 -5,2466 -5,4470 -5,0463 3,1660 3,0716 3,2604 0,9930 I

Cathorops spixii 65 112-250 -4,9498 -5,2586 -4,6410 2,9847 2,8465 3,1229 0,9673 I

Centropomus parallelus 15 135-269 -4,0838 -5,0035 -3,1641 2,5742 2,1691 2,9794 0,9355 A+

Centropomus undecimalis 9 208-296 -5,0807 -6,2600 -3,9014 2,9725 2,4835 3,4615 0,9672 I

Cetengraulis edentulus 57 112-162 -5,8015 -6,7204 -4,8826 3,3441 2,9183 3,7700 0,8183 I

Chaetodipterus faber 6 49-145 -4,6308 -5,0594 -4,2022 3,1238 2,9047 3,3430 0,9975 I

Citharichthys spilopterus 113 72-165 -5,3909 -5,6556 -5,1261 3,1453 3,0125 3,2781 0,9520 I

Cynoscion acoupa 59 51-287 -5,2511 -5,4184 -5,0839 3,0744 2,9946 3,1542 0,9905 I

Diapterus rhombeus 1151 40-195 -5,1954 -5,2759 -5,1149 3,1717 3,1298 3,2136 0,9505 I

Lagocephalus laevigatus 24 38-175 -4,9403 -5,4008 -4,4798 3,1641 2,9173 3,4109 0,9698 I

Lutjanus jocu 15 76-210 -4,6757 -4,9554 -4,3960 2,9612 2,8334 3,0889 0,9948 I

Micropogonias furnieri 41 89-165 -5,1225 -5,3066 -4,9383 3,0552 2,9680 3,1424 0,9923 I

Mugil curema 15 153-312 -4,2524 -4,7333 -3,7715 2,6709 2,4627 2,8790 0,9834 A+

Polydactylus oligodon 21 112-192 -5,2904 -5,9335 -4,6474 3,1228 2,8268 3,4188 0,9625 I

69

Pseudauchenipterus nodosus 48 82-131 -4,8585 -5,5232 -4,1938 2,9579 2,6279 3,2880 0,876 I

Rypticus randalli 25 105-164 -4,7132 -5,4629 -3,9636 2,9347 2,5841 3,2854 0,9287 I

Sphoeroides testudineus 237 54-238 -4,6457 -4,8292 -4,4622 3,0000 2,9158 3,0841 0,9545 I

Stellifer spn. 790 67-179 -5,1019 -5,1825 -5,0212 3,0781 3,0398 3,1163 0,9694 I

Symphurus tessellatus 45 99-195 -5,8434 -6,0924 -5,5943 3,3399 3,2263 3,4535 0,9879 I

Caranx latus 21 36-115 -4,2123 -4,4973 -3,9274 2,6796 2,5259 2,8333 0,9851 A+

Chloroscombrus chrysurus 9 112-139 -5,7171 -7,5206 -3,9135 3,3112 2,4513 4,1710 0,9221 I

Cyclichthys spinosus 47 60-86 -3,1284 -4,1073 -2,1494 2,4716 1,9472 2,9959 0,6618 A+

Cynoscion leiarchus 10 91-183 -5,5757 -6,1794 -4,9720 3,2782 2,9981 3,5583 0,9891 I

Paralichthys brasiliensis 6 132-455 -5,2500 -5,5911 -4,9090 3,1195 2,9793 3,2598 0,9990 I

Polydactylus virginicus 5 136-195 -5,8533 -7,7031 -4,0035 3,3781 2,5452 4,2109 0,9823 I

Selene vômer 23 42-163 -4,1467 -4,4379 -3,8554 2,6453 2,4946 2,7960 0,9845 A+

Stellifer rastrifer 79 53-163 -5,4199 -5,5760 -5,2638 3,2429 3,1635 3,3222 0,9885 I

Stellifer stellifer 8 76-154 -5,9440 -6,3759 -5,5120 3,4986 3,2934 3,7039 0,9966 I

70

Tabela 2 - Espécies e parâmetros das relações peso-comprimento das coletas realizadas no estuário de Barra Nova, São Mateus/ES, entre

setembro de 2010 e outubro de 2011. Dados em negrito referem-se às espécies que ocorreram unicamente no estuário de Barra Nova (I=

isométrico, A+= alométrico positivo).

Espécie N CT (mm)

mín-máx a

CL 95% b

CL 95% r

2

inf. Sup. inf. sup. Cresc.

Achirus declivis 120 43-110 -4,6898 -4,9830 -4,3967 2,9742 2,8156 3,1328 0,9212 I

Achirus lineatus 32 40-75 -4,6491 -5,1850 -4,1131 2,9504 2,6473 3,2534 0,9295 I

Bairdiella ronchus 156 96-210 -5,2519 -5,4338 -5,0701 3,1543 3,0714 3,2373 0,9734 I

Cathorops spixii 14 174-224 -5,3505 -6,2760 -4,4249 3,1357 2,7352 3,5363 0,9604 I

Centropomus parallelus 94 99-419 -5,0998 -5,2891 -4,9106 3,0256 2,9419 3,1093 0,9825 I

Centropomus undecimalis 31 167-417 -5,6747 -5,1287 -6,2207 3,2185 2,9920 3,4450 0,9668 I

Cetengraulis edentulus 34 79-194 -6,0034 -6,7315 -5,2752 3,4353 3,0929 3,7776 0,9288 I

Chaetodipterus faber 8 52-140 -3,9958 -4,8659 -3,1258 2,7521 2,2870 3,2171 0,9722 A+

Citharichthys spilopterus 24 65-180 -5,1418 -5,5832 -4,7005 3,0156 2,7997 3,2316 0,9744 I

Cynoscion acoupa 32 36-414 -5,3044 -5,5535 -5,0552 3,0915 2,9676 3,2154 0,9886 I

Diapterus rhombeus 407 50-192 -5,5794 -5,6660 -5,4929 3,3518 3,3100 3,3935 0,9840 I

Lagocephalus laevigatus 12 65-277 -4,3559 -4,7680 -3,9438 2,8308 2,6237 3,0378 0,9893 A+

Lutjanus jocu 8 139-207 -4,0940 -5,1204 -3,0676 2,6678 2,2094 3,1263 0,9713 A+

Micropogonias furnieri 114 71-202 -5,4465 -5,6588 -5,2343 3,1933 3,0930 3,2935 0,9726 I

Mugil curema 5 229-360 -4,4220 -6,9243 -1,9197 2,7507 1,7384 3,7630 0,9614 A+

Polydactylus oligodon 9 116-230 -5,2904 -6,6943 -3,8865 3,1067 2,4769 3,7366 0,9511 I

71

Pseudauchenipterus nodosus 8 104-130 -4,8631 -6,7257 -3,0005 2,9531 2,0417 3,8646 0,9129 I

Rypticus randalli 44 65-172 -5,9586 -6,5171 -5,4000 3,5174 3,2555 3,7794 0,9446 I

Sphoeroides testudineus 182 50-231 -4,7864 -4,9289 -4,6439 3,0485 2,9807 3,1163 0,9775 I

Stellifer spn. 1087 62-189 -5,3235 -5,4110 -5,2360 3,1684 3,1274 3,2093 0,9550 I

Symphurus tessellatus 19 117-150 -5,1831 -6,1247 -4,2415 3,0070 2,5586 3,4553 0,9217 I

Archosargus probatocephalus 36 82-186 -4,8138 -5,0784 -4,5491 3,0572 2,9300 3,1843 0,9860 I

Cranx crysos 5 56-100 -4,2266 -5,6881 -2,7652 2,6657 1,8741 3,4572 0,9745 A+

Gobioides broussonnetii 75 244-488 -3,4728 -4,0880 -2,8577 2,0810 1,8391 2,3229 0,8011 A+

Gobionellus oceanicus 8 164-259 -2,2224 -4,0514 -0,3934 1,4545 0,6576 2,2515 0,7687 A+

72

Das 21 espécies presentes em ambos os estuários, o crescimento isométrico foi

observado em 18 espécies e o alométrico positivo em uma (M. curema), já as espécies C.

faber, L. laevigatus e L. jocu apresentaram crescimento isométrico em Conceição da Barra e

alométrico positivo em Barra Nova, enquanto que C. paralellus apresentou isométrico em

Barra Nova e alométrico positivo em Conceição da Barra (Tabs. 1 e 2). Entre as quatro

espécies capturadas somente no estuário de Barra Nova, três apresentaram crescimento

alométrico positivo (Tab. 2), o mesmo número do total de nove espécies presentes somente

nas amostras de Conceição da Barra (Tab. 1). Na aplicação do teste-t de Student, não foram

encontradas diferenças significativas entre os valores de b das espécies que ocorreram em

ambos os estuários. Dados de relação peso-comprimento de R. randalli, não constam na base

de dados fishbase, enquanto que de P. virginicus estão disponíveis apenas para a Colômbia.

DISCUSSÃO

Os resultados obtidos demonstraram elevados coeficientes de determinação para os

peixes nos estuários do rio Cricaré, o que indica a efetiva relação entre o crescimento

(comprimento) e ganho de peso nesses peixes. O crescimento isométrico presente na maioria

das espécies reforça este fato e indica que estes estuários apresentam condições favoráveis ao

desenvolvimento da fauna íctica. No entanto, cabe ressaltar que o tipo de crescimento

determinado pelas relações de peso-comprimento refere-se ao local e momento estudados,

pois uma serie de fatores influenciam no desenvolvimento ontogenético da ictiofauna

(FROESE, 2006). Talvez seja esse o motivo das espécies C. faber, C. parallelus, L. laevigatus

e L. jocu terem apresentado diferente tipo de crescimento em cada estuário, e também daquele

encontrado na literatura (SILVA-JR., 2007; GIARRIZO et al., 2006), principalmente

considerando-se que os valores de b das espécies que ocorreram em ambos os estuários não

apresentaram diferenças significativas. Já o crescimento alométrico de M. curema foi também

encontrado na literatura (SAAD, 2003; GIARRIZO et al., 2005; SILVA JR. et al., 2007),

embora sempre negativo, ao contrario deste estudo, em que a espécie apresentou crescimento

alométrico positivo, exemplifica a tendência de crescimento alométrico de algumas espécies,

como encontrado por Froese (2006) para Cepolama cropthalmae Chaenocephalu saceratus.

Evidencia-se assim, que embora este estudo tenha englobado todas as estações do ano, e das

diferenças nas condições oceanográficas e de composição de vegetação dos estuários de Barra

Nova e Conceição da Barra, esses fatores não foram suficientes para prover diferenças no tipo

73

de crescimento dos peixes, devendo-se, portanto, considerar outros fatores, como sexo,

maturidade gonodal, dieta, entre outros, em futuras análises.


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CAPÍTULO III - PEIXES DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE A

ÁREA TROPICAL E SUBTROPICAL DO ATLÂNTICO SUL

RESUMO

O estado do Espírito Santo está inserido na Região Central do Brasil, onde a produtividade

biológica é considerada baixa, típica das regiões tropicais. Apesar de possuir estuários

importantes, a região necessita de informações disponibilizadas em literatura publicada. O

objetivo deste trabalho é apresentar uma lista de espécies atualizada a partir do conhecimento

atual dos peixes no norte do Espírito Santo (estuários de Conceição da Barra e Barra Nova),

com comentários sobre a distribuição geográfica das espécies e status de conservação. Este

trabalho é baseado na compilação de dados coletados mensalmente por um período de um

ano. As amostras foram obtidas utilizando redes de arrasto de fundo com portas. A ictiofauna

é composta por 57 espécies, distribuídas em 10 ordens e 32 famílias. 98% são Actinopterygii

e 2% são Elasmobranchii. Perciformes (36) dominou em número de espécies, seguido por

Pleuronectiformes (5) e Clupeiformes (4). Sciaenidae (8) foi a família com maior número de

espécies, seguida por Carangidae e Gerreidae, cada um com quatro espécies. Esse resultado

coincide com o encontrado para a costa do Brasil e para a costa do Atlântico Sul. Comparando

a composição de espécies do norte do Espírito Santo com a Baía de Vitória, os estuários

revelam um número relativamente alto de espécies comuns aos dois locais e um número

razoável de espécies exclusivas. Em termos de números de espécies, é importante notar que a

riqueza total de espécies nos estuários ao norte do Espírito Santo é menor do que aquela

reportada em outros estuários da costa do Atlântico Sul Oeste. A maioria das espécies está

amplamente distribuída ao longo do Atlântico Oeste. Apenas uma pequena parte (14%) da

fauna do norte do ES foi avaliada quanto ao risco de extinção. Apesar disso, a área deve ser

prioritária na preservação devido às espécies sobreexplotadas e em perigo de extinção.

76

INTRODUÇÃO

O estado do Espírito Santo (18°22’S - 21°19’S), costa sudeste do Brasil, está

dentro da zona de transição tropical-subtropical, com um clima típico de regiões

intertropicais, apresentando um período chuvoso no verão e estiagem entre abril e

setembro. Está inserido na Região Central (sul da Bahia e Espírito Santo) e a

produtividade biológica da região é baixa, típica das regiões tropicais. Apesar de possuir

estuários importantes, a região necessita de informações disponibilizadas em literatura

publicada (ANDRADE-TUBINO et al., 2008).

Compilações de fauna são importantes por dois motivos: melhorar nosso

entendimento da distribuição geográfica e dos traços macro-ecológicos dos peixes

estuarinos do Atlântico Sul Oeste (BARLETTA & BLABER, 2007) e apoiar esforços

de conservação (BARLETTA et al. 2010). A diversidade de peixes em ambientes

estuarinos é grande, mas contrasta com atividades antrópicas como sobrepesca,

introdução de espécies exóticas, atividades portuárias e petrolíferas e perda de habitat.

O objetivo deste trabalho é apresentar uma lista de espécies atualizada a partir do

conhecimento atual dos peixes no norte do Espírito Santo (estuários de Conceição da

Barra e Barra Nova), com comentários sobre a distribuição geográfica das espécies e

status de conservação.

MATERIAL E MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDO

A bacia do rio Cricaré localizada ao norte do Estado do Espírito Santo, abrange

uma área aproximada de 13.500 km2. Formada pelos rios Cotaxé e Cricaré, ambos com

suas nascentes situadas em Minas Gerais. A confluência desses rios ocorre no município

de São Mateus, sendo chamado de rio Cricaré ou São Mateus. O rio Cricaré direciona-se

para o norte e deságua no Oceano Atlântico, em Conceição da Barra, ES (C.C. VALE in

SILVA et al., 2005). Afluente do rio Cricaré, o rio Mariricu, direciona-se para o sul,

desaguando na comunidade de Barra Nova em São Mateus, formando o estuário de

Barra Nova (Fig.1).

77

Figura 1 - Localização dos estuários do rio Cricaré no município de Conceição da Barra

ao norte e de Barra Nova – São Mateus, ao sul. Locais de coleta no estuário de

Conceição da Barra. Ponto 1 – Foz do rio Santana; Ponto 2 – Canal principal do rio

Cricaré; Ponto 3 – Enseada entre o manguezal e Ponto 4 – Riacho. Locais de coleta no

estuário de Barra Nova. Ponto 1 – Cais de embarque e desembarque; Ponto 2 – Foz do

rio Mariricu; Ponto 3 – Próximo a estação de armazenamento e transporte de petróleo e

Ponto 4 – Rio Mariricu. Imagens de satélite disponibilizadas pelo Sistema Integrado de

Bases Geoespaciais do Estado do Espírito Santo

(http://www.geobases.es.gov.br/portal/index.php/navegadores.html).

O estuário do rio Cricaré em Conceição da Barra (39º43’56.3”W / 18º35’59.8”S)

é caracterizado principalmente pela vegetação de manguezal composta por Rhizophora

mangle (mangue vermelho) e Laguncularia racemosa (mangue branco) que ocupa 11

km2 (Silva et al, 2005). O estuário de Barra Nova (39º44’47.5”W / 18º57”05.3”S), na

confluência do rio Cricaré com o rio Mariricu até a foz predominam bosques de

Avicennia schaueriana (mangue preto) e A. germinans (mangue preto) no alto curso,

bosques mistos de R. mangle, L. racemosa e A. schaueriana no médio curso e R.

78

mangle no baixo curso do rio (PETROBRÁS, 2007). A foz do rio Barra Nova chega a

fechar em determinadas épocas do ano.

Os estuários do rio Cricaré apresentam marés semidiurnas. De acordo com os

dados do Terminal de Barra do Riacho, município de Aracruz, ES (19º50’ S; 40º03’ W)

no período estudado (Nov/2010 a Out/2011), a média das marés foi de 0,78 m, com

intervalo médio entre -0,04 e 1,51 m (Diretoria de Hidrografia e Navegação, Ministério

da Marinha). O clima é classificado como tropical úmido. Considerando o período do

desenvolvimento do trabalho, a temperatura média foi de 23,3ºC, com temperatura

máxima de 34,5ºC em fevereiro de 2011 e mínima de 12,0ºC em agosto de 2011. A

região apresenta duas estações bem definidas, período quente entre novembro e abril, e

um período com clima mais ameno entre maio e outubro. A pluviosidade observada

mensal no período variou de 15,4 mm (Setembro/2011) a 239,8 mm (Abril/2011), sem

estações bem definidas (Dados meteorológicos médios, para o município de São

Mateus-ES (LAT: 18,714S LON: 39,848W ALT: 39m), obtidos na estação

meteorológica automática do INMET- disponibilizado pelo Instituto Capixaba de

Pesquisa e Extensão Rural).

COLETA DE DADOS

Este trabalho é baseado na compilação de dados coletados mensalmente por um

período de um ano. As coletas iniciaram em setembro de 2010 e finalizaram em outubro

de 2011. As amostras foram obtidas utilizando redes de arrasto de fundo com portas nas

dimensões de 2,80 m de abertura de boca por 3,90 m de comprimento e malha (distância

entre nós opostos com a malha esticada) de 3,9 cm no corpo e 2,2 cm no saco da rede.

Mensalmente e sempre na maré alta, em 4 pontos de amostragem por estuário (Fig. 1),

foram realizados por ponto três arrastos de cinco minutos cada a uma velocidade média

de 2,9 Km/h.

Todo material coletado foi separado em sacos plásticos por ponto e número do

arrasto, acondicionado sob refrigeração e encaminhado ao Laboratório de Zoologia do

Centro Universitário Norte do Espírito Santo para identificação e realização de

biometria. A identificação da ictiofauna foi feita ao menor nível taxonômico possível,

de acordo com Figueiredo e Menezes (1978, 1980 e 2000), Menezes e Figueiredo (1980

e 1985), Barletta & Corrêa (1992) e consulta a especialistas. As biometrias foram

79

realizadas utilizando balança digital, com precisão de 0,01g e ictômetro manual com

precisão de 1,0 mm.

TRATAMENTO DOS DADOS

As espécies deste estudo foram revisadas conforme a classificação taxonômica e

nomenclatura baseada em Marceniuk (2005), Craig e Hastings (2007), Smith e Craig

(2007), Eschmeyer (2010) e Menezes et al. (2010). As ordens e famílias foram listadas

em ordem filogenética conforme Eschmeyer (2010) e as espécies foram organizadas

dentro de cada família em ordem alfabética. Para analisar a distribuição geográfica das

espécies, a distribuição de cada espécie foi verificada na literatura e então inserida nas

categorias adaptadas baseadas em Floeter et al. (2008) e Luiz Jr. et al. (2008) como se

segue: CT = Circumtropical, TA = Trans-Atlantic (western and eastern Atlantic Ocean),

WA = Western Atlantic (northern and southern Atlantic Ocean), SWA = Southern West

Atlantic (from northern Brazil to Argentina), SSWA = Southern South West Atlantic

(species with temperate affinities occurring from Argentina and Uruguay to the south

and southeast of Brazil), Ca = Caribbean (from Florida state to Venezuela), Br =

Brazilian Province (area between the Orinoco Delta in Venezuela and Santa Catarina in

Brazil), EA = Eastern Atlantic and EP = Eastern Pacific. O status de conservação das

espécies foi baseado na lista da International Union for Conservation of Nature (IUCN,

2010), na lista vermelha do Ministério do Meio Ambiente (MMA 2004, 2008) e na lista

regional para o estado de São Paulo (SEMA/SP, 2010).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A ictiofauna do norte do Espírito Santo é composta por 57 espécies, distribuídas

em 10 ordens e 32 famílias (Tab.1). 98% (56 spp.) são Actinopterygii e 2% (1 spp.) são

Elasmobranchii. Perciformes (36) dominou em número de espécies, seguido por

Pleuronectiformes (5) e Clupeiformes (4). Sciaenidae (8) foi a família com maior

número de espécies, seguida por Carangidae e Gerreidae, cada um com quatro espécies.

Esse resultado coincide com o encontrado para a costa do Brasil (ANDRADE-TUBINO

et al. 2008) e para a costa do Atlântico Sul (VIEIRA & MUSICK, 1994), em que

80

Sciaenidae é a família mais representativa. Sciaenidae também foi uma das famílias

com maior número de espécies em outro estuário, ao sul do Espírito Santo, a Baía de

Vitória, localizado a 160 Km dos estuários ao norte do estado (CHAGAS et al. 2006).

Os gêneros mais ricos foram Achirus, Caranx, Centropomus, Cynoscion, Diapterus,

Lutjanus, Mugil, Polydactylus, Pomadasys e Stellifer, cada um com duas espécies.

Comparando a composição de espécies do norte do Espírito Santo com a Baía de

Vitória, os estuários revelam um número relativamente alto de espécies comuns aos dois

locais (aproximadamente 58%) e um número razoável de espécies exclusivas

(aproximadamente 42%). Isso é esperado, pois a distribuição da maioria das espécies

que ocorrem nos estuários é sobreposta.

Em termos de números de espécies, é importante notar que a riqueza total de

espécies nos estuários ao norte do Espírito Santo é menor do que aquela reportada em

outros estuários da costa do Atlântico Sul Oeste: estuário do rio Caeté (82spp., Barletta

et al., 2005), estuário do rio Sergipe (136 spp., Alcântara 2006), estuário Curuçá (98

spp., Hercos 2006, Giarrizzo & Krumme 2007, Sarpedonti et al., 2008), estuário do rio

Paraguaçu (124 spp., Reis-Filho et al., 2010) e baía de Vitória (77 spp., Chagas et al.

2006). Por outro lado, não se pode desconsiderar o tamanho das áreas amostrais

(estuário do rio Sergipe = 47.1 km2 e estuário do rio Paraguaçu = 127.9 km

2) e o esforço

e estratégia de amostragem em cada uma dessas áreas para explicar essas diferenças de

riqueza. Além disso, deve-se considerar a diversidade de ambientes estuarinos, os

padrões pluviais, a hidrografia e os padrões oceanográficos.

As espécies se enquadraram bem nas categorias adaptadas a partir dos trabalhos

de Floeter et al. (2008) e Luiz Jr. et al et al. (2008), portanto, essa adaptação poderá ser

utilizada futuramente para a categorização da distribuição geográfica de peixes

estuarinos. A maioria da espécies está amplamente distribuída ao longo do Atlântico

Oeste (aproximadamente 42%), seguido por aquelas restritas (mas ocorrem em ambos)

as províncias do Caribe e do Brasil (21%) (Tab. 1, Fig. 2). A fauna dessa região de

transição possui ampla distribuição ao longo de todo o Atlântico Oeste, sendo que parte

dessa fauna apresenta afinidade com a fauna do Caribe e do Brasil.

Apenas uma pequena parte (14%) da fauna do norte do ES foi avaliada quanto

ao risco de extinção: uma está na lista vermelha da IUCN (2010), três estão na lista

vermelha do MMA (2004, 2008) e oito estão na lista vermelha regional de São Paulo

(SEMA/SP 2010) (Tab.1). Essa deficiência ocorre por falta de informações básicas

sobre a biologia e ecologia das espécies. Além disso, as listas regionais e nacionais

81

devem ser melhor divulgadas para que esses dados façam parte da próxima lista

internacional da IUCN.

Tabela 3 - Classificação taxonômica da ictiofauna encontrada no norte do Espírito

Santo, Atlântico Sul Oeste. Distribuição Geográfica: CT = circuntropical, TA = Trans-

Atlantic, WA = Western Atlantic, SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern

South West Atlantic, Ca = Caribbean, Br = Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic,

EP = Eastern Pacific and ? = not found. Status de conservação segundo IUCN (2010): *

= criticamente em perigo. Status de conservação segundo MMA (2004, 2008): ††=

sobreexplotada. Status de conservação segundo SEMA/SP (2010): † = sobreexplotadas,

‡ = ameaçadas de sobreexplotação.

Orders/Families/Species

Geographic

distribution

Rajiformes Ca+Br

Dasyatidae

Dasyatis guttata (Bloch & Schneider 1801)

Anguilliformes

Muraenidae

Gymnothorax funebris Ranzani 1839 WA

Ophichthidae

Ophichthus cylindroideus (Ranzani 1839) WA

Clupeiformes

Engraulidae

Anchovia clupeoides (Swainson 1839) Ca+Br

Anchoviella brevirostris (Günther 1868) Br

Cetengraulis edentulus (Cuvier 1829) Ca+Br

Pristigasteridae

Odontognathus mucronatus Lacepède 1800 WA

Characiformes

Prochilodontidae

Prochilodus sp. ?

Siluriformes

Ariidae

Cathorops spixii (Agassiz 1829) Ca+Br

Genidens genidens (Cuvier 1829) SSWA

Auchenipteridae

Pseudauchenipterus nodosus (Bloch 1794) Br

Aulopiformes

Synodontidae

Synodus foetens (Linnaeus 1766) WA

Scorpaeniformes

Triglidae

Prionotus punctatus (Bloch 1793) Ca+SWA

82

Perciformes

Centropomidae

Centropomus parallelus Poey 1860 ‡ WA

C. undecimalis(Bloch 1792) ‡ WA

Serranidae

Epinephelus itajara (Lichtenstein 1822)*/††/† WA

Rypticus randalli Courtenay 1967 Ca+Br

Carangidae

Caranx crysos (Mitchill 1815) TA

C. latus Agassiz 1831 TA

Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus 1766) TA

Selene vomer (Linnaeus 1758) WA

Lutjanidae

Lutjanus jocu (Bloch & Schneider 1801) WA

L. synagris (Linnaeus 1758) WA

Gerreidae

Diapterus auratus Ranzani 1842 WA

D. rhombeus (Cuvier 1829) Ca+Br

Eucinostomus melanopterus (Bleeker 1863) TA

Eugerres brasilianus (Cuvier 1830) WA

Haemulidae

Genyatremus luteus (Bloch 1790) Ca+Br

Pomadasys corvinaeformis (Steindachner 1868) Ca+SWA

P. ramosus (Poey 1860) Ca+Br

Sparidae

Archosargus probatocephalus (Walbaum 1792) WA

Sciaenidae

Bairdiella ronchus (Cuvier 1830) Ca+Br

Cynoscion acoupa ‡ Ca+SWA

C. leiarchus (Cuvier 1830) ‡ Ca+Br

Larimus breviceps Cuvier 1830 Ca+Br

Micropogonias furnieri (Desmarest 1823) ††/† Ca+SWA

Ophioscion punctatissimus Meek & Hildebrand 1925 Ca+Br

Stellifer rastrifer (Jordan 1889) Br+SSWA

S. stellifer (Bloch 1790) Br

Polynemidae

Polydactylus oligodon (Günther 1860) WA

P. virginicus (Linnaeus 1758) WA

Mugilidae

Mugil curema Valenciennes 1836 TA+EP

M. liza Valenciennes 1836 ††/† WA

Cichlidae

Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758) EA

Uranoscopidae

83

Astroscopus y-graecum (Cuvier 1829) WA

Gobiidae

Gobioides broussonnetii Lacepède 1800 WA

Gobionellus oceanicus (Pallas 1770) WA

Ephippidae

Chaetodipterus faber (Broussonet 1782) WA

Trichiuridae

Trichiurus lepturus Linnaeus 1758 CT

Pleuronectiformes

Paralichthyidae

Citharichthys spilopterus Günther 1862 WA

Paralichthys brasiliensis (Ranzani 1842) ‡ SWA

Achiridae

Achirus declivis Chabanaud 1940 WA

A. lineatus (Linnaeus 1758) WA

Cynoglossidae

Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard 1824) Ca+Br+SSWA

Tetraodontiformes

Tetraodontidae

Lagocephalus laevigatus (Linnaeus 1766) TA

Sphoeroides testudineus (Linnaeus 1758) WA

Diodontidae

Chilomycterus spinosus (Linnaeus 1758) SWA

84

Figura 6 Figura 2 - Distribuição Geográfica da ictiofauna encontrada no norte do Espírito

Santo, Atlântico Sul (CT = circuntropical, TA = Trans-Atlantic, WA = Western

Atlantic, SWA = Southern West Atlantic, SSWA = Southern South West Atlantic, Ca =

Caribbean, Br = Brazilian Province, EA = Eastern Atlantic e EP = Eastern Pacific.

Outro fato que ser considerado nesta fauna de transição é a ocorrência da espécie

Oreochromis niloticus, espécie invasora proveniente do litoral da África

(ESCHMEYER, 2010). A espécie é classificada como uma peste e tem causado

diversos impactos nos ecossistemas após sua introdução (FROESE & PAULY, 2010).

São recomendáveis futuros estudos acerca do sucesso de estabelecimento dessas

espécies e seu impacto sobre a fauna local.

Esse estudo forneceu uma lista completa da fauna de transição do norte do ES

baseada em diversas amostras espaciais e temporais. A fauna possui ampla distribuição

ao longo do Atlântico Oeste e afinidades com a fauna caribenha e brasileira. A

diversidade de espécies (57spp.) foi considerada baixa se comparada com outros

sistemas, porém, é importante ressaltar dos diferentes tamanhos dos locais amostrados,

os métodos e o esforço empreendido, além de características ambientais mais

85

específicas. Apesar disso, a área deve ser prioritária na preservação devido às espécies

sobreexplotadas e em perigo de extinção.


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CONCLUSÃO

De um modo geral, as ictiofaunas dos dois estuários apresentaram pequenas

diferenças entre si. O número de exemplares e espécies amostrados foi semelhante, foi

baixa a ocorrência de espécies de água doce e a diversidade por família esteve próxima.

O predomínio em número e peso foi exercido pelas mesmas espécies, com um grande

número de espécies contribuindo cada uma com menos de 1% da captura de cada área.

Mesmo as espécies exclusivas, por estarem presentes, na maioria dos casos, em pequena

quantidade, parecem não definir preferência ambiental.

Por outro lado, diferenças nos padrões temporais e espaciais na estrutura e

composição das assembléias de peixes foram evidentes entre as duas áreas amostrais.

Apesar de não existirem dados suficientes sobre as características ambientais dos dois

setores, estas diferenças podem ser resultado de variações nos parâmetros abióticos ao

longo do tempo e espaço. A adequada interpretação do significado dessas diferenças

esta na dependência de uma melhor definição dos parâmetros oceanográficos nas duas

áreas (temperatura, salinidade, pH, oxigênio dissolvida, velocidade de corrente,

profundidade e características sedimentares das áreas amostradas)

as assemblÉias de peixes dos estuÁrios de...

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