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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira
Herança
Quantitativa
Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade
Departamento de Biologia e Zootecnia
Caracteres qualitativos
Descontinuidade, facilmente classificados em categorias
fenotípicas distintas.
Caracteres quantitativos
Continuidade (entre fenótipos extremos aparecem
inúmeros fenótipos intermediários), diferença entre
determinados fenótipos é mínima e os fenótipos, via de
regra, são obtidos por mensurações.
BASE GENÉTICA DOS CARACTERES
QUANTITATIVOS
Alguns caracteres dos animais domésticos podem ser classificadas em classes fenotipicamente distintas
São os caracteres qualitativos, geralmente relacionadas com morfologia
Presença de chifres
Outros caracteres são merísticos (podem ser contadas) ou contínuos (que podem ser medidos)
•Número de leitões/leitegada •Número de ovos •Peso à desmama em quilogramas •Litros de leite •Espessura do toucinho •Intervalo de partos
• Separação entre classes fenotípicas é dificultada
• Inúmeras classes fenotípicas são encontradas entre dois extremos, com concentração em torno da média (distribuição normal)
Qualitativos Quantitativos
caracteres de tipo caracteres de grau
variação descontínua variação contínua
poucos locos gênicos muitos locos gênicos
genes com grandes efeitos genes com pequeno efeito
menor efeito ambiental maior efeito ambiental
CARÁTER
QUALITATIVO CARÁTER
QUANTITATIVO
Espécie com 2n = 16 cromossomos
Número de genótipos diferentes com m locos e n alelos
por loco
NGD = [n(n+1)/2]m
Números fenótipos diferentes vai depender de:
• Ação gênica;
• Tipo de efeitos (aditivos iguais, aditivos
desiguais, oposicionais);
• Efeito do ambiente.
Base genética dos caracteres quantitativos são os Genes
ou fatores múltiplos:
-Bateria de locos com efeito sobre o mesmo caráter.
“A segregação dos genes envolvidos não pode ser seguida
individualmente, embora cada loco comporte-se
exatamente como Mendel postulou”
Sistemas de locos seriados – cada loco atuando em um passo do processo
loco A loco B loco C
enzima a enzima b enzima c
passo a passo b passo c
Substrato produto A produto B P.F.
Mutações drásticas, inativando enzimas, vão criar
fatores complementares (epistasia).
Mutações “leves” que causem variação na atividade das
enzimas, causando variação contínua na quantidade do
produto final, causarão variação quantitativa.
Efeito de dosagem – o caráter se expressa conforme o
número de alelos favoráveis e/ou desfavoráveis presentes.
Polimeria
Genes com efeitos aditivos e iguais.
Anisomeria
Genes com efeitos aditivos e desiguais.
Sistemas oposicionais
Genes com efeitos aditivos e subtrativos.
AÇÃO GÊNICA ADITIVA Cada gene dos que constituem o genótipo
provoca acréscimo (ou decréscimo) no valor fenotípico, independentemente da presença de outros genes no genótipo.
33 genes
55 genes
110 genes
Valores genotípicos (q2) (2pq) (p2) bb m Bb BB -a +a d BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a
Bb = m +d (2pq)
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd
Kylie Hodgson (19 anos) e Remi Horder (17 anos)
Efeitos aditivos e iguais: Todos os alelos favoráveis
contribuem com o mesmo valor e os menos favoráveis
com outro valor.
Exemplo com três locos: A(a); B(b); C(c)
A=B=C=3; a=b=c=1
1 – Sem dominância (apenas efeitos aditivos):
P1 – AABBCC 6 + 6 + 6 = 18
P2 – aabbcc 2 + 2 + 2 = 6
F1 – AaBbCc 4 + 4 + 4 = 12
F2
(1/8) ABC (1/8) ABc (1/8) AbC (1/8) Abc (1/8) aBC (1/8) aBc (1/8) abC (1/8) abc
(1/8)
ABC
AABBCC
(1/64)
AABBCc
(1/64)
AABbCC
(1/64)
AABbCc
(1/64)
AaBBCC
(1/64)
AaBBCc
(1/64)
AaBbCC
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
(1/8)
ABc
AABBCc
(1/64)
AABBcc
(1/64)
AABbCc
(1/64)
AABbcc
(1/64)
AaBBCc
(1/64)
AaBBcc
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
AaBbcc
(1/64)
(1/8)
AbC
AABbCC
(1/64)
AABbCc
(1/64)
AAbbCC
(1/64)
AAbbCc
(1/64)
AaBbCC
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
AabbCC
(1/64)
AabbCc
(1/64)
(1/8)
Abc
AABbCc
(1/64)
AABbcc
(1/64)
AAbbCc
(1/64)
AAbbcc
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
AaBbcc
(1/64)
AabbCc
(1/64)
Aabbcc
(1/64)
(1/8)
aBC
AaBBCC
(1/64)
AaBBCc
(1/64)
AaBbCC
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
aaBBCC
(1/64)
aaBBCc
(1/64)
aaBbCC
(1/64)
aaBbCc
(1/64)
(1/8)
aBc
AaBBCc
(1/64)
AaBBcc
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
AaBbcc
(1/64)
aaBBCc
(1/64)
aaBBcc
(1/64)
aaBbCc
(1/64)
aaBbcc
(1/64)
(1/8)
abC
AaBbCC
(1/64)
AaBbCc
(1/64)
AabbCC
(1/64)
AabbCc
(1/64)
aaBbCC
(1/64)
aaBbCc
(1/64)
aabbCC
(1/64)
aabbCc
(1/64)
(1/8)
abc
AaBbCc
(1/64)
AaBbcc
(1/64)
AabbCc
(1/64)
Aabbcc
(1/64)
aaBbCc
(1/64)
aaBbcc
(1/64)
aabbCc
(1/64)
aabbcc
(1/64)
Freq. Fenótipos Genótipos
1/64 18 AABBCC
6/64 16 AABBCc; AABbCC; AaBBCC
15/64 14 AABBcc; AAbbCC; aaBBCC; AaBbCC;
AaBBCc; AABbCc
20/64 12 AABbcc; AaBBcc; AAbbcC; AabbCC;
aaBbCC; aaBBCc; AaBbCc
15/64 10 AAbbcc; aaBBcc; aabbCC; AaBbcc;
AabbCc; aaBbCc
6/64 8 Aabbcc; aaBbcc; aabbCc;
1/64 6 aabbcc
Frequência fenotípica em F2 sem dominância
Freq. Fenótipos Genótipos
3/64 18 AABBCC; AaBBCC
12/64 16 AABBCc; AaBBCc; AABbCC; AaBbCC
19/64 14 AABbCc; AaBBcc; AaBbCc; AAbbCC;
AabbCC; aaBBCC; AABBcc
16/64 12 AABbcc; AaBbcc; AAbbCc; AabbCc;
aaBBCc; aaBbCC
8/64 10 AAbbcc; Aabbcc; aaBBcc; aaBbCc;
aabbCC
5/64 8 aaBbcc; aabbCc
1/64 6 aabbcc
Freq. fenotípica em F2 com dominância no loco A(a)
Frequência sem
dominância Fenótipos
Frequência com
dominância no loco A(a)
1/64 18 3/64
6/64 16 12/64
15/64 14 19/64
20/64 12 16/64
15/64 10 8/64
6/64 8 5/64
1/64 6 1/64
Comparação
Do
min
ân
cia
loco
A(a
)
a) Sem dominância
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=12
b) Dom. em A(a)
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=14
c) Dom. dois locos
P1 - AABBCC=18
P2 – aabbcc=6
F1 - AaBbCc=16
d) Dom. três locos
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=18
Efeitos aditivos e iguais: A=B=C=3; a=b=c=1
Efeitos aditivos e desiguais: A=4,5; B=C=2,25; a=1,5; b=c=0,75
a) Sem dominância
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=12
b) Dom. em A(a)
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=15
c) Dom. A(a) e B(b)
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=16,5
d) Dom. três locos
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=18
Efeitos oposicionais:
A=13; B=C= -2;
a=5; b=c= -1
a) Sem dominância
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=12
b) Dom. em A(a)
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=20
c) Dom. A(a) e B(b)
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 - AaBbCc=19
d) Dom. em B(b) ou
P1 - AABBCC=18
P2 - aabbcc=6
F1 – AaBbCc=11
Rusticidade do Gir e produção do Holandês
para os trópicos.
GIROLANDO
Genótipo Freqüência
em 64 indivíduos
Genótipo
para cada loco
Genótipo total Fenótipo para cada loco
AABBCC 1 2+2+2 6 (2 s2)+(2 s2)+(2 s2)
AABBCc 2 2+2+1 5 (2 s2)+(2 s2)+(1 s1)
AABBcc 1 2+2+0 4 (2 s2)+(2 s2)+(0 s0)
AABbCC 2 2+1+2 5 (2 s2)+(1 s1)+(2 s2)
AABbCc 4 2+1+1 4 (2 s2)+(1 s1)+(1 s1)
AABbcc 2 2+1+0 3 (2 s2)+(1 s1)+(0 s0)
AAbbCC 1 2+0+2 4 (2 s2)+(0 s0)+(2 s2)
AAbbCc 2 2+0+1 3 (2 s2)+(0 s0)+(1 s1)
AAbbcc 1 2+0+0 2 (2 s2)+(0 s0)+(0 s0)
AaBBCC 2 1+2+2 5 (1 s1)+(2 s2)+(2 s2)
AaBBCc 4 1+2+1 4 (1 s1)+(2 s2)+(1 s1)
AaBBcc 2 1+2+0 3 (1 s1)+(2 s2)+(0 s0)
AaBbCC 4 1+1+2 4 (1 s1)+(1 s1)+(2 s2)
AaBbCc 8 1+1+1 3 (1 s1)+(1 s1)+(1 s1)
AaBbcc 4 1+1+0 2 (1 s1)+(1 s1)+(0 s0)
AabbCC 2 1+0+2 3 (1 s1)+(0 s0)+(2 s2)
AabbCc 4 1+0+1 2 (1 s1)+(0 s0)+(1 s1)
Aabbcc 2 1+0+0 1 (1 s1)+(0 s0)+(0 s0)
aaBBCC 1 0+2+2 4 (0 s0)+(2 s2)+(2 s2)
aaBBCc 2 0+2+1 3 (0 s0)+(2 s2)+(1 s1)
aaBBcc 1 0+2+0 2 (0 s0)+(2 s2)+(0 s0)
aaBbCC 2 0+1+2 3 (0 s0)+(1 s1)+(2 s2)
aaBbCc 4 0+1+1 2 (0 s0)+(1 s1)+(1 s1)
aaBbcc 2 0+1+0 1 (0 s0)+(1 s1)+(0 s0)
aabbCC 1 0+0+2 2 (0 s0)+(0 s0)+(2 s2)
aabbCc 2 0+0+1 1 (0 s0)+(0 s0)+(1 s1)
aabbcc 1 0+0+0 0 (0 s0)+(0 s0)+(0 s0)
Generalizando
•Com grande número de locos com efeitos aditivos
segregando, a F2 exibe baixa freqüência dos parentais,
um grande número de fenótipos e, conseqüentemente,
uma variação cada vez mais contínua;
•Genes com efeitos desiguais provocam ainda um maior
número de classes fenotípicas, aumentando a “largura
da curva”.
•O efeito do ambiente faz com que a curva de
frequência dos valores fenotípicos em F2 seja ainda
mais contínua, mesmo sob alguma condição de
dominância.
Médias e variâncias
0
0,5
1
1,5
2
2,5
m
F11 = m + g1 + e1;
F22 = m + g2 + e2;
F33 = m + g3 + e3;
F44 = m + g4 + e4;
F55 = m + g5 + e5;
F66 = m + g6 + e6;
F77 = m + g7 + e7;
: : : :
Fnn = m + gn + en;
n
Fm
ij
1
)(
11
)(
2222
2
n
n
FF
n
d
n
mFij
ijijij
F
Variância e Desvio Padrão
1
2
2
2
n
n
xxi
2
• Descreve a amplitude de variação
• Quanto maior o desvio padrão, maior a amplitude de variação
Para que serve o desvio padrão?
Rebanho A
Rebanho B
Para quaisquer dois valores específicos pode-se determinar a área sob a curva entre esses dois valores. Para a distribuição Normal, a proporção de valores pode ser de um, dois, ou três desvios padrões em relação à média
Grupo em que os
indivíduos têm o
mesmo genótipo
F11 = m + g1 + e1;
F22 = m + g1 + e2;
F33 = m + g1 + e3;
F44 = m + g1 + e4;
F55 = m + g1 + e5;
F66 = m + g1 + e6;
F77 = m + g1 + e7;
: : : :
Fnn = m + g1 + en;
---------------------- 222 0 EGF
F11 = m + g1 + e1;
F22 = m + g2 + e2;
F33 = m + g3 + e3;
F44 = m + g4 + e4;
F55 = m + g5 + e5;
F66 = m + g6 + e6;
F77 = m + g7 + e7;
: : : :
Fnn = m + gn + en;
----------------------
Grupo em que cada
indivíduo tem um
genótipo diferente
22 00 EF
Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da de uma planta diferente mesma planta mãe
3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3
Lote B Lote A
5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E1 : : : : : : : : : : : : : : : : 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E1
0,69 = 0 + 0 = 2ˆe 4,98 = 0 +
22 ˆˆ eG
Portanto 2222 )/(29,4ˆˆˆ plkgBAG
Lote B Lote A
5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E1 : : : : : : : : : : : : : : : : 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E1
0,69 = 0 + 0 = 2ˆe 4,98 = 0 +
22 ˆˆ eG
Portanto 2222 )/(29,4ˆˆˆ plkgBAG
Lote B Lote A
5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1’ 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E2’ : : : : : : : : : : : : : : : : 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E18’
0,69 = 0 + 0 = 2ˆe 4,98 = 0 +
22 ˆˆ eG
Lote B - Indivíduos com
o mesmo genótipo
Lote A - cada indivíduo
com um genótipo
diferente
9,3 = m+G28+E28
Questões
•Qual o grau de confiança em reconhecer o valor
genotípico pelo valor fenotípico?
•Os filhos de indivíduos superiores realmente serão
superiores?
•A nova população produzida por esses indivíduos será
mais produtiva? Quanto?
Coeficiente de herdabilidade
•É necessário saber quanto das diferenças fenotípicas (variância
fenotípica) é devido às diferenças genotípicas (variância
genotípica) entre indivíduos.
22
2
2
22
ˆˆ
ˆ100
ˆ
ˆ100ˆ
EG
G
F
Gh
%1,86
69,029,4
29,4100ˆ2
h
m0 ms ds
m0 m1 Gesp
ds = ms - m0 = diferencial de
seleção;
m0 = média da população original
ms = média dos indivíduos selecio-
nados;
Gesp = Progresso ou ganho com se-
leção;
Gesp = ds h2
m1 = média da população me-
lhorada
Melhoramento de populações
Observações importantes
•A herdabilidade é uma propriedade de um caráter em
uma dada população e em um dado ambiente;
•Podemos aumentar a herdabilidade ao uniformizar o
ambiente;
•O ganho esperado com seleção possui expressão
própria para cada método de seleção, mas que é
derivado da expressão original Gesp = ds h2.
Intensidade de seleção
•Seleção mais rigorosa ds maior menos
indivíduos selecionados;
•Seleção menos rigorosa ds menor mais
indivíduos selecionados;
•No exemplo Seleção de cinco indivíduos de um
total de 28 intensidade de seleção = 17,8%.
Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da de uma planta diferente mesma planta mãe
3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3
F
FF
idsdsds
i
2
Padronização: Índice de seleção
2
22
2
2
22)(
F
G
F
G
F
G
FFespiiihihdsG
•Esta fórmula é usada para se calcular o ganho
esperado na seleção truncada (quando se estabelece
apenas qual a intensidade de seleção que será utilizada);
Componentes da variância genética Valores genotípicos (q2) (2pq) (p2) bb m Bb BB -a +a d BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a
Bb = m +d (2pq)
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd
Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos
aditivos dos genes;
Variância genética dominante - variância devida aos
efeitos de dominância dos genes;
Variância genética epistática - variância devida aos
efeitos epistáticos dos genes;
2222 ˆˆˆˆIDAG
22222 ˆˆˆˆˆEIDAF
Definição matemática das variâncias genéticas aditiva e
dominante
Partindo-se da frequência alélica p=q=0,5, para o loco
B(b), no equilíbrio teremos:
Genótipo Frequência Valor
genotípico
BB 1/4 m + a + 0d
Bb 1/2 m + 0a + d
bb 1/4 m – a + 0d
Valores genotípicos (q2) (2pq) (p2) bb m Bb BB -a +a d BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a
Bb = m +d (2pq)
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd
22
4
1AEM I
222
4
3DADM I
Componentes da variância genética entre progênies
Variância genética entre progênies de meios irmãos
Variância genética dentro de progênies de meios irmãos
222
4
1
2
1DAEIG
222
4
3
2
1DADIG
Componentes da variância genética entre progênies
Variância genética entre progênies de irmãos germanos
Variância genética dentro de progênies de irmãos
germanos
2
2
22
22
ˆ
ˆ
ˆˆ
ˆˆ
F
G
EG
Gh
2
2
22
22
ˆ
ˆ
ˆ1
ˆ
ˆˆ
F
G
EG
Gm
k
h
Herdabilidade em nível de
indivíduos (sentido amplo)
Herdabilidade em nível de
médias de progênies
(sentido amplo)
2
2
22
22
ˆ
ˆ
ˆˆ
ˆˆ
F
A
EG
ARh
2
2
22
22
ˆ
ˆ
ˆ1
ˆ
ˆˆ
F
A
EG
ARm
k
h
Herdabilidade em nível de
indivíduos (sentido
restrito)
Herdabilidade em nível de
médias de progênies
(sentido restrito)
2
2
2
22
2
ˆ
ˆ
ˆ
ˆR
F
A
EG
Ag dshdsds
2
2
2
22
2
ˆ
ˆ
1ˆ
ˆRm
F
A
EG
Agm dshds
k
ds
Ganho com seleção em nível de indivíduos
Ganho com seleção em nível de médias de progênies
CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES
Associação entre caracteres Covariância
•Medida da associação ou semelhança entre variáveis;
•Se for maior que zero associação positiva;
•Se for igual a zero ausência de associação;
•Se for menor que zero associação negativa.
•Percebe-se que a variância é um caso particular de
covariância de uma variável com ela mesma;
•A covariância tem um papel fundamental na seleção,
pois interessa a associação entre pais e descendentes;
•A semelhança entre genitores e descendentes garante
o progresso na seleção e pode ser medida pela
covariância;
•A covariância varia de - ∞ a + ∞;
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de
correlação (r), que varia de -1 a +1.
•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns
podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros
aumentam um e reduzem outro;
•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento
aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que
aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não
são causa de correlação com a estatura.
Uso e importância no melhoramento
•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um
caráter ao selecionar outro;
•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um
caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação
ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação;
Componentes da covariância
•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica,
genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental,
temos também as covariâncias fenotípica, genética,
genética aditiva, genética dominante e ambiental;
•Apenas a covariância genética envolve uma associação de
natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de
programas de melhoramento;
•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois
caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de
condições ambientais;
•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente
favorece um caráter e desfavorece outro;
•Correlações ambientais positivas indicam que os dois
caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas
causas de variação ambiental;
•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores
de covariância e correlação são específicos para uma
população e um determinado ambiente.
Causas genéticas da covariância e correlação
•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou
mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente);
•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em
caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo
cromossomo (correlação não permanente, podendo ser
quebrada).
Decomposição das correlações fenotípica e genética
•Necessidade de esquema experimental como feito na
decomposição da variância fenotípica e genética;
•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição como
feito na variância.
Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y
Método braçal
•Possível com a análise de variância de x, y e de uma
variável construída (x+y).
F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y)
Blocos r-1 QMBx QMBy QMB(x+y)
Progênies t-1 QMPx QMPy QMP(x+y)
Resíduo (r-1)(t-1) QMRx QMRy QMR(x+y)
Dentro rt(k-1) QMDx QMDy QMD(x+y)
COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2
F. V. G. L. PMxy E(PM)
Blocos r-1 PMB -----------
Progênies t-1 PMP
Resíduo (r-1)(p-1) PMR
Dentro rp(k-1) PMD
pEdkrCOVkCOVCOV
edkCOVCOV
DCOV
PMDVOCdˆ
kPMDPMRVOC e /)(ˆ
krPMRPMPVOC p /)(ˆ
pAVOCVOC ˆ4ˆ
depF VOCVOCVOCVOC ˆˆˆˆ
rkVOCrVOCVOCVOCdepF/ˆ/ˆˆˆ
yx
xy
FF
F
F
QMPQMP
PMPVOCr
yx
xy
xy
..
ˆ
22
22 .
ˆ
yx
xy
xy
FF
F
F
VOCr
yx
xy
ee
e
e
QMRQMR
PMRVOCr
xyxy
xy
xy
..
ˆ
22
Coeficiente de correlação fenotípica
Coeficiente de correlação fenotípica média
Coeficiente de correlação ambiental
22 .
ˆ
yx
xy
xy
AA
A
A
VOCr
yxy
x
xy
x
xy
AAx
F
A
F
A
xyrhki
VOCki
VOCkdsRC
....
ˆ
.
ˆ
.2
2/
Coeficiente de correlação genética aditiva
Resposta correlacionada à seleção
•k=1, para seleção massal em ambos os sexos;
•k=1/2, para seleção massal em um sexo;
•k=1/4, para seleção entre MI em ambos os sexos;
•k=1/8, para seleção entre MI em um sexo.