Herbologia

A sementeApontamentos AEISA de morfologia p 3-14

No ciclo de vida das plantas as sementes

desempenham um papel importante na

transferência de informação genética.

São órgãos de resistência capazes de

permanecer algum tempo no estado de vida

latente.

Ao desencadearem a sua atividade

metabólica conduzem a uma nova geração.

ANA MONTEIRO

UC de BOTÂNICAFECUNDAÇÃO

Formação da semente numa angiospérmica

UC de BOTÂNICA

RESUMO: Para que os gametas das angiospermas se unam, é necessário que ocorra a

polinização Uma vez que o grão de pólen entra em contato com o estigma (extremidade da

parte feminina da flor), ele começa a formar uma estrutura tubular – o tubo polínico. Este

tubo polínico cresce, penetrando a parte feminina da flor em direção ao ovário. Dentro do

tubo polínico, o núcleo da célula geradora divide-se, formando duas células espermáticas

(haploides) que funcionam como gametas masculinos.

Ao chegar ao ovário, o tubo polínico penetra no óvulo através de sua abertura (micrópilo) e

ocorre uma dupla fecundação (fenómeno característico das angiospermas):

1) Uma das células espermáticas une-se à oosfera, originando um zigoto que através de

inúmeras mitoses irá originar um embrião diploide.

2) A outra célula espermática irá se fundir ao núcleo do saco embrionário (2n), originando

uma célula triploide que formará um tecido triploide – o albúmen ou endosperma,

responsável por reservar substâncias nutritivas para o embrião.

Após a fecundação, o ovário irá inchar formando o fruto e os óvulos fecundados formarão

sementes.

Formação da

semente e fruto

Herbologia

A semente

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RESUMO:

O endosperma das Gimnospérmicas é haploide, de origem anterior à

fecundação.

O endosperma (ou albúmen) presente na maioria das plantas

Angiospérmicas [Magnoliopsida (Dicotiledóneas) e Liliopsida

(Monocotiledóneas)], e nalgumas Gimnospérmicas do género Ephedra e

divisão Gnetophyta, com características mais próximas das angiospérmicas,

é de origem posterior à fecundação triplóide (3n) (nalguns casos também

poderá ser diploide), produto da fusão dos dois núcleos polares do óvulo e

um núcleo de gâmeta.

Algumas espécies de Angiospérmicas têm o endosperma absorvido pelo

próprio embrião. Quando isto ocorre, os nutrientes são transferidos para os

cotilédones e o endosperma desaparece; noutros o embrião é envolvido

pelo endosperma, que será usado pela semente durante a germinação. Se a

semente conserva apenas uma parte do endosperma este designa-se por

remanescente.

Herbologia

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Na maioria das plantas de semente

atuais, desenvolve-se o embrião

dentro da semente antes da dispersão.

A semente é um simples óvulo maduro

que contém um embrião.

Assim, sensu lato, a semente é

composta por – i) a amêndoa,

contendo o embrião e por vezes

tecidos de reserva estranhos a este,

como o endosperma, o albúmen e o

perisperma, e ii) o tegumento,

invólucro, em geral, consistindo da

testa e do tégmen.

A semente

Herbologia

A semente

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Exemplos de sementes com

endosperma na semente madura,

todas as coníferas

(Gimnospérmicas) e a maioria das

monocotiledóneas.

Na cariopse das sementes da

família das Gramíneas ou Poáceas

(monocotiledóneas) os tegumentos

do óvulo desaparecem totalmente,

de maneira que o albúmen ou

endosperma fica aplicado

diretamente contra o pericarpo.

Diversas peças florais (ex.

GLUMELAS) subsistem por

vezes e constituem invólucros

suplementares mais ou menos

completos.

UC de BOTÂNICA

2016/2017 cariopse

FRUTO/SEMENTE

o tegumento é constituído por duas partes: a testa, que é externa e espessa, e o

tegmen, que é a parte interna, mais delgada

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A semente

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Exemplos de sementes sem endosperma na semente madura

as sementes das famílias das Crucíferas ou Brassicáceas (ex.: couve, Brassica

oleracea L. ), Leguminosas ou Fabáceas (Phaseolus spp.) pertencem a este último

tipo de sementes.

Nas infestantes: Poligonácea Rumex crispus L. ) e na Solanácea Datura stramonium

L. ) as reservas estão localizadas no albúmen ou endosperma. Na Amarantácea

Amaranthus blitoides S Watson o embrião enrola-se a volta do perisperma, formado

por tecidos inertes, posição periférica, contiguo ao tegumento, e as reservas estão

localizadas no albúmen. A parede do ovário evolui igualmente após a fecundação e

constitui o pericarpo que pode ficar mais ou menos aderente à semente: este

conjunto forma um fruto.

Na cipsela (pseudofruto seco indeiscente) das Compostas (ex.: alface, Lactuca

sativa L. ), o pericarpo fica independente da semente, confinando esta com a parte

interna daquela

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A semente

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Epicótilo

Hipocótilo

Radícula

Cotilédones(a)

Pericarpo

Tegumento e albúmen

Cotilédones

(b)

(a) Estrutura da semente do feijão (Phaseolus spp.) e (b) da

cipsela (diásporo, pseudofruto seco) da alface (Lactuca sativa

L.).

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Germinação da semente do pinheiro

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A semente do pinheiro-bravo (penisco) é provida duma asa membranosa apropriada à

disseminação, dum tegumento bastante lenhificado e da amêndoa com o embrião e

endosperma. O penisco, quando encontra condições propícias, germina; primeiro

intumesce, depois a radícula, irrompendo o tegumento, enterra-se no solo e cresce

relativamente depressa; o hipocótilo desenvolve-se bem como os 7 cotilédones, levando na

extremidade o tegumento, de que por fim se libertam. Entre os cotilédones fica a gémula

terminal (meristema apical caulinar),

semente de pinheiro-bravo

(Pinus pinaster Aiton.):

(a) radícula,

(b) hipocótilo,

(c) cotilédones,

(d) gémula terminal

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Germinação da semente do feijoeiroNo fruto seco e deiscente – vagem – de

feijoeiro, a semente está ligada à placenta

por um cordão curto designado por

funículo, e o ponto da união com a

semente denomina-se hilo, próximo ao

micrópilo, onde, na germinação irá romper

a radícula.

Na semente as reservas estão no próprio

embrião, em duas folhas de forma mais ou

menos reniforme e espessas,

denominadas cotiledónes;

- o embrião possui as seguintes partes:

epicótilo – parte do caulículo acima da

inserção dos cotilédones

a plúmula ou gémula do embrião – onde

está o meristema apical que irá originar o

corpo da parte aérea da planta;

o hipocótilo – parte do caulículo abaixo da

inserção dos cotilédones

– e, a radícula que por desenvolvimento

origina o sistema radicular do feijoeiro

1, Semente ligada à (a) placenta e (b) ao funículo; 2,

3, 4, 5 – fases da germinação da semente do

feijoeiro (feijão), (a) radícula, (b) hipocótilo, (c)

tegumento, (d) cotilédones, (e) epicótilo, (f) plúmula

e (g) folhas primordiais GERMINAÇÂO EPÍGEA

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Germinação do diáspora (fruto&semente, cariopse) do trigo

O “diásporo” do trigo-vulgar consiste na cariopse - fruto

seco indeiscente com o pericarpo intimamente ligado ao

tegumento da semente – vulgarmente designado por

grão de trigo

Quando a cariopse encontra condições propícias à

germinação, aumenta de volume pela absorção de água todo

o epicarpo do fruto fica distendido.

A semente é constituída pelo endosperma, estando o embrião

ligado a este pelo escutelo. O embrião é constituído por uma

radícula primária e dois pares de radículas secundárias,

protegidas por uma bolsa denominada coleorriza, uma

escama ventral denominada epiblasto e a plúmula, protegida

pelo coleóptilo (folha reduzida à bainha). O coleóptilo é

considerado por alguns autores como sendo o cotilédone. O

epiblasto é tido como um segundo cotilédone rudimentar e

tem inserido logo acima um esboço duma 5ª radícula

secundária.

Com a absorção de água a coleorriza rompe a parte do

pericarpo (fruto) que envolve o embrião e a radícula 1ª sai.

Ao mesmo tempo a plúmula envolvida pelo coleóptilo e este,

desenvolvem-se no sentido oposto. As radículas secundárias

também evoluem, primeiro as do par inferior, depois as do

superior e a inserida acima do epiblasto

(a) endosperma, (b) escutelo, (c) coleóptilo,

(d) epiblasto, (e) coleorriza, (f) embrião; 3, 4, 5

e 6 – fases da germinação da cariopse do

trigo-vulgar: (a) coleóptilo, (b) coleorriza, (c)

radícula primária, (d) 1º par de radículas

secundárias, (e) 2º par de radículas

secundárias, (f) radícula secundária inserida

acima do epiblasto.

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Longevidade das sementes

De acordo com o período de tempo em que as sementes podem ser armazenadas, sem

perderem a capacidade germinativa, as sementes dizem-se:

- ortodoxas, toleram a dessecação, podendo ser armazenadas por longos

períodos e a baixas temperaturas, mantendo-se viáveis após a

dessecação a níveis reduzidos de umidade; cerca de 75 a 80% das sementes

de angiospérmicas são ortodoxas;

- e recalcitrantes, em que as sementes são sensíveis à dessecação, não

sobrevivem a baixos valores de umidade e toleram reduzidos períodos de

armazenamento; 5 a 10 % das angiospérmicas possuem sementes

recalcitrantes (ex: género Quercus L., carvalhos, sobreiro, azinheira;

Castanea sativa L., castanheiro; várias espécies tropicais).

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Dormência de sementesSerá provavelmente impossível de definir exatamente em que consiste a dormência

da semente, mas diz-se frequentemente ser um período em que a germinação

não ocorre, mesmo se se verificarem todos os requisitos habitualmente ideais para

a ocorrência do fenómeno.

Nem sempre são conhecidas quais as condições ideais para a germinação se iniciar,

designadamente embebição em água, temperatura, luz e quantidade de oxigénio

próprias para cada espécie.

Dormência segundo alguns autores é a capacidade que as plantas possuem em

adaptar os seus ciclos de vida às diferentes condições de clima próprias das estações

do ano. A dormência é um recurso eficaz para a preservação da continuidade da

espécie, pois constitui um mecanismo de resistência as condições desfavoráveis do

ambiente.

As infestantes, em especial, dependem diretamente da germinação para infestar e

competir com as espécies cultivadas deste modo, a promoção da germinação das

espécies infestantes pode ser afetada por condições de luz, temperatura, ação de

hormonas vegetais e umidade, que são variáveis durante o período de formação das

sementes.

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A dormência das sementes das culturas agrícolas é geralmente considerada um

problema em muitas culturas mas uma ausência de dormência será indesejável.

Os melhoradores procuram uma manutenção equilibrada da dormência (não

muito pequena, nem demasiado grande).

O problema agrava-se em certas áreas onde o clima é desfavorável na altura da

colheita. Nas searas das zonas temperadas com clima marítimo, onde a chuva

ocorre na altura das colheitas, a emergência da espécie cultivada pode ocorrer

frequentemente durante o ano e não na altura própria. Trigo, arroz, cevada e

aveias são suscetíveis, embora o comportamento varie entre as culturas.

As espécies espontâneas dos mesmos géneros apresentam, contrariamente

dormências prolongadas.

Dormência de sementes

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O problema da dormência das sementes das infestantes é complicado pela

heterogeneidade fisiológica que se pode pôr em evidência na maioria delas.

Exemplificando com espécies espontâneas de Avena sp. (balancos):

- a dormência em A. fatua L. é inata, desenvolve-se durante o amadurecimento da

cariopse ou mesmo mais tarde, em A. sterilis L. ssp. ludoviciana (Duneu) Nyman a

dormência desenvolve-se durante a maturação. Para alguns autores a percentagem de

sementes de balancos que se tornam dormentes é influenciada pela temperatura durante

o desenvolvimento das plantas.

- Muitas espécies de infestantes produzem sementes com períodos dormentes distribuídos

descontinuamente durante o ano, verificando-se emergências durante extensas épocas,

germinação intermitente ou escalonada.

- A heterogeneidade fisiológica está evidentemente na origem de germinações

intermitentes, o que complica muito a gestão das infestantes. Por outro lado o estudo

aprofundado da origem da heterogeneidade devera permitir um controlo mais racional.

Dormência de sementes de infestantes

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Um dos mais usuais sistemas de classificação das dormências - Classificação Clássica - é o

que as agrupa as dormências em embrionária, imposta e de pós-maturação.

Dentro das embrionárias estão incluídas as dormências primárias e as secundárias ou

induzidas.

Tipos de Dormência de sementes de infestantes

Dormências embrionárias – frio quebra a dormência, em geral

As dormências embrionárias são inaptidões à germinação inerentes ao embrião

- dormência embrionária primária quando se instala no decurso do desenvolvimento

da semente sobre a planta, na altura da sua maturação morfológica, não se

sabendo muito bem em qual época da embriogénese ela se instala;- Embriões rudimentares: a maturação do embrião anterior à germinação pode levar

semanas ou mesmo meses;

- Sementes que absorvem pouca ou nenhuma água: sementes duras, das espécies das

famílias das Leguminosae, Cistaceae e Malvaceae;

- Resistência mecânica do tegumento da semente ao crescimento do embrião: como

exemplo a infestante dos arrozais Alisma plantago-aquatica L., e a infestante Amaranthus

retroflexus L;

- Tegumentos das sementes como obstáculos a absorção de oxigénio, por exemplo

espécies do género Xanthium;

- Dormências inerentes ao embrião.

- Combinações de duas ou mais destas dormências.

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Dormência imposta

Sementes enterradas no solo estão em condições particulares, de maneira que vários

fatores, como por exemplo as fracas concentrações em oxigénio, a falta de luz e os fortes

teores em dióxido de carbono, podem impedir a sua germinação, imprimindo-lhe uma

dormência imposta mas que germinam no retorno das sementes a condições convenientes

Tipos de Dormência de sementes de infestantes

- embrionária secundária ou induzida quando se provoca uma dormência

num embrião primitivamente não dormente - devidas principalmente a

modificações do tegumento impedindo as trocas gasosas.

Dormências embrionárias (cont.)

Dormência de pós-maturação

Em muitas espécies de plantas, as sementes quando se separam da planta

mãe não germinam, requerem um período de pós-maturação; esta pode ser

definida como todas as transformações fisiológicas que ocorrem nas

sementes durante o armazenamento como resultado das quais ficam aptas a

germinar. Esta fase da vida da semente é chamada de pós-maturação

Herbologia

A definição de germinação é mais complexa do que parece

Muitos técnicos de laboratório consideram que o auge da

germinação corresponde ao aparecimento das radículas

Jardineiros, falam de germinação quando a plântula aparece

acima do solo o que de facto é uma emergência, visto a

germinação ter ocorrido anteriormente

Esta definição não é satisfatória porque dão muita importância

às partes que estão em crescimento e dão pouca importância

aos processos metabólicos.

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O processo germinativo ocorre em três fases:

Fase I – fase de embebição: que permite ao embrião a hidratação dostecidos e o início da actividade metabólica.

Fase II – Fase de germinação sensu stricto: fase de ativação, assementes não manifestam evolução morfológica e a absorção de água équase nula.

Fase III – início do crescimento da radícula. O crescimento da radícula émarcado por uma nova absorção de água.

Germinação de sementes

Herbologia

A água, o oxigénio, a luz e a temperatura são os queassumem maior importância

A taxa de germinação das sementes varia consoante atemperatura a que germinam bem como o local decolheita. As temperaturas ótimas de germinação variamconsoante as espécies

As sementes apresentam capacidade germinativa emlimites bem definidos de temperatura, variável deespécie para espécie, o que caracteriza a suadistribuição geográfica (COROLOGIA).

Fatores influentes na germinação

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Herbologia

Outro fator influente na germinação é a luz

A germinação não está apenas relacionada

com a presença ou ausência de luz mas

também com a qualidade da luz

A qualidade da luz durante a maturação das

sementes é um fator controlador da

germinação.

Factores influentes na germinação

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Herbologia

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Água

A água é evidentemente essencial para a germinação das sementes. A

baixa percentagem de água, tal como a secura impõem uma dormência.

Um outro aspeto muito importante da água na quebra da dormência é o que

se verifica na denominada técnica de lixiviação; neste caso a lavagem

prolongada com água corrente ou com dissolventes orgânicos (etanol,

acetona, clorofórmio, éter etílico, etc.) favorece a germinação de algumas

sementes; esta técnica é muito importante no caso dos possíveis inibidores

da germinação (ácido-abíssico, compostos fenólicos, etc.) que podem ser

arrastados por lixiviação

Fatores influentes na germinação

Herbologia

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Oxigénio

O oxigénio é também essencial para a maioria das sementes, sendo

necessário no início dos processos oxidativos, como suporte da germinação

e subsequente crescimento.

Na semente embebida, o embrião recebe necessariamente pouco oxigénio,

visto este gás só o poder atingir através da sua dissolução na água de

imbibição dos invólucros. Por outro lado, estes últimos contém por vezes

compostos fenólicos que fixam, por oxidação, uma parte do oxigénio

dissolvido e reduzem portanto a quantidade de oxigénio disponível para o

embrião.

Quando a temperatura aumenta, o embrião tem uma necessidade

crescente de oxigénio, mas a quantidade deste gás disponível diminui

porque torna-se menos solúvel na água que embebe os invólucros e os

compostos fenólicos eventualmente presentes fixam mais oxigénio. A

interação destes fatores (embebição, temperatura e oxigénio) podem inibir a

germinação.

Fatores influentes na germinação

Herbologia

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Fatores influentes na germinaçãoTemperatura

A temperatura pode regular a dormência. Muitas plantas das regiões temperadas necessitam

de um período de frio para quebrar a dormência. As espécies que germinam só na

primavera são aquelas em que só a temperatura parece controlar absolutamente a

dormência e a germinação; estão neste caso, por exemplo, as infestantes Polygonum

aviculare L., Datura stramonium L., e espécies dos géneros Amaranthus, Chenopodium e

outras. A dormência que permite as sementes destas plantas passarem o frio do nverno é

quebrada pelo tempo quente da primavera e do verão.

Pode-se imaginar uma nítida adaptação ecológica ao clima.

Com as germinações outonais das espécies anuais de outono-inverno tais como Veronica

hederifolia L. verificam-se alterações fisiológicas cíclicas que parecem estar diretamente

relacionadas com a temperatura. Esta relação foi demonstrada em três espécies que

germinam no outono (Stellaria media (L.) Viu, Valerianella umbilicata Wood e Phacelia

purshii Buckl.) cuja germinação parece ser devida à quebra de dormência pelas altas

temperaturas no verão e reimposta pelas baixas temperaturas no inverno.

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Luz

Outro fator importante que regula a dormência é a luz. Há sementes que não germinam quando

enterradas embora ocorra grande fluxo de emergências quando o solo revolvido é exposto a luz.

Um sistema de controlo luminoso assegura que as sementes com as suas capacidades próprias para

germinarem não as desenvolvam numa profundidade da qual não podem emergir. Outros fatores tais como

uma flutuação na amplitude da temperatura e percentagem de oxigénio inadequadas contribuem

provavelmente na regulação da dormência em sementes não sensíveis ao estímulo luminoso.

A luz está ligada à ativação do sistema de fitocromos, o qual está relacionado ao funcionamento das

membranas celulares; podendo ocasionar uma alteração no fluxo de inúmeras substâncias nas células e de

permeabilidade das membranas, contribuindo para quebrar a dormência.

O efeito da luz é muito questionável, pois cada espécie apresenta um comportamento e, numa mesma

espécie, na mesma planta, há sementes diferentes no que se refere à resposta ao estímulo luminoso.

Fotoblastismo é o nome dado ao processo de germinação de sementes sob a interferência da luz.

As plantas cujas sementes só germinam na presença de luz são denominados fotoblásticas positivas

(alface). Já as sementes que só germinam na ausência de luz são denominados fotoblásticas negativas

(melancia, Citrullus lanatus (Thunberg) Matsumura and Nakai, Cucurbitaceae). As sementes que

germinaram independentemente dos comprimentos de onda recebidos são denominadas como

fotoblásticas indiferentes (Annona squamosa L., Anonaceae).

Fatores influentes na germinação

Herbologia

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Ião Nitrato

A presença de iões nitrato no solo pode também ser um fator importante na quebra da

dormência.

O nitrato tem sido reconhecido muito útil na quebra de dormência.

Muitas espécies respondem bem ao nitrato e ao nitrito. Há fortes interações positivas

entre os iões nitrato, a luz e a alternância de temperaturas.

Nas seis espécies que se mencionam a seguir: Chenopodium album L., Chenopodium

polyspermum L., Chrysanthemum segetum L., Papaver rhoeas L., Polygonum

persicaria L. e Rumex crispus L. a germinação foi melhorada pela combinação dos três

factores luz, nitrato e temperaturas alternas.

Fatores influentes na germinação

Herbologia

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Estimulantes químicos

O regulador de crescimento de maior importância na germinação de sementes que

com dificuldade desencadeiam o processo germinativo é o ácido giberélico. Tem

sido utilizado em testes com sementes cultivadas com problemas de dormência

segunda as Regras Internacionais para o Ensaio de Sementes.

Estimulantes químicos estão a ser utilizados numa escala limitada. Um dos

melhores é o gás de etileno, injetado diretamente no solo, ou utilizando um dos

compostos geradores de etileno o "etephon (ácido dicloroetilfosfónico).

A eficácia do etileno foi verificada em infestantes tais como Spergula arvensis L.

(esparguta), Chenopodium album L. (catassol) Chamomilla recutita (L.) Rauschert

(margaça das boticas), Amaranthus retroflexus L. (moncos-de-perú), Amaranthus

albus L. (bredo-branco), Amaranthus spinosus L. e Ambrosia artemisifolia L..

e também Striga hermonthica (DeI.) Benth., uma semiparasita de alguns cereais.

O etileno e o "etephon" têm sido usados na quebra da dormência de espécies

cultivadas como Arachis hypogaea L. (amendoim) e Trifolium subterraneum L.

(trevo-subterrâneo).

Fatores influentes na germinação

Herbologia

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Ensaios de germinação de sementes

Herbologia

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45

Tempo (dias)

Ta

xa

de

ge

rmin

açã

o (

%)

A30 20ºC A90 20ºC A30 30ºC A90 30ºC

A30 20/30ºC A90 20/30ºC

40,5%

34,5%

30%

29%

31%

24%

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GERMINAÇÃO ACUMULADA – Senna obtusifola (planta tropical)

Herbologia

BIBLIOGRAFIARadosevich, S., Holt, J. & Ghersa, C. (1997). Weed ecology Implications for management. 2ª Ed. John Wiley & Sons, Inc.Chichester, U.K.Grime (1979). Plant Strategies and Vegetation Processes. JohnWiley& Sons, Inc. Chichester, U.K.Harper, J.L. (1977). The population biology of plants.Academic Press, London, UK.Holm, L.G., Plucknett, J.V.P., & Herberger, J.P. (1977). The world’s Worst Weeds: Distribution and Biology.University Press ofHavaii, Honolulu.King, J.J. (1966).Weeds of theworld: Biology and control. Interscience, New York.Stallings, G.P., Thill, D.c., Mallory-Smith, C.A. & Lass, L. (1995). Plant movement and seed dispersal of Russian thisthle (Salsolaiberica).Weed Sci. 43: 63-69.

ANA MONTEIRO

Questões

Qual a importância, se a há, da dormência da semente para a planta?

Como se define dormência da semente e quais os requisitos para a sua

germinação?

Quais as formas de emergência da radícula durante a germinação?

O que significa germinação epígea e hipógea?

O que são sementes fotoblásticas?