anÁlise genÉtica para caracteres agronÔmicos e...
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ANÁLISE GENÉTICA PARA CARACTERES AGRONÔMICOS E
TECNOLÓGICOS DE FIBRA EM GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO
HERBÁCEO (Gossypium hirsutum L. var. latifolium Hutch.)
DAMIÃO RANIERE QUEIROZ
UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA
CAMPINA GRANDE-PB
FEVEREIRO DE 2017
ANÁLISE GENÉTICA PARA CARACTERES AGRONÔMICOS E
TECNOLÓGICOS DE FIBRA EM GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO
HERBÁCEO (Gossypium hirsutum L. var. latifolium Hutch.)
DAMIÃO RANIERE QUEIROZ
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Ciências Agrárias da Universidade
Estadual da Paraíba / Embrapa
Algodão, como parte das
exigências para obtenção do título
de Mestre em Ciências Agrárias /
Área de concentração:
Agrobioenergia e Agricultura
Familiar.
Orientador: Prof. Dr. Francisco José Correia Farias
Coorientador: Prof. Dr. José Jaime Vasconcelos Cavalcanti
CAMPINA GRANDE – PB
FEVEREIRO DE 2017
ANÁLISE GENÉTICA PARA CARACTERES AGRONÔMICOS E
TECNOLÓGICOS DE FIBRA EM GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO
HERBÁCEO (Gossypium hirsutum L. var. latifolium Hutch.)
DAMIÃO RANIERE QUEIROZ
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Agrárias da
Universidade Estadual da Paraíba / Embrapa
Algodão, como parte das exigências para
obtenção do título de Mestre em Ciências
Agrárias / Área de concentração:
Agrobioenergia e Agricultura Familiar.
Aprovada em 16 de fevereiro de 2017
Banca Examinadora:
iii
Ao Soberano Deus, aos meus pais e aos meus professores
OFEREÇO
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus, por tudo que tenho e que sou.
Ao programa de Pós-Graduação em Ciências Agrárias da UEPB, por toda oportunidade
de aprendizagem e formação.
A Embrapa Algodão pela infraestrutura disponibilizada para a realização e condução da
pesquisa.
Ao Prof. Dr. Francisco José Correia Farias por sua orientação, dedicação e
ensinamentos tão valiosos para a concretização deste trabalho de pesquisa e para minha
formação profissional.
Ao Coorientador Prof. Dr. José Jaime Vasconcelos por sua contribuição importante
para a condução da pesquisa e para a minha formação acadêmica.
Aos Professores Carlos Henrique Salvino Gadelha Meneses (UEPB), Pedro Dantas
Fernandes (UFCG), Alberto Soares de Melo (UEPB), Diogo Gonçalves Neder (UEPB), Liziane
Maria de Lima e Roseane Cavalcanti dos Santos (Embrapa Algodão), pelos ensinamentos
transmitidos na realização das disciplinas.
Aos colegas e amigos da Pós-graduação e da Embrapa Algodão, que contribuíram direta
ou indiretamente.
Aos meus Professores da escola pública que foram a base necessária para alcançar este
título.
Aos meus pais Maria de Lourdes Queiroz e Ivan Fidelis dos Santos por todos os
ensinamentos passados.
A minha esposa Glaucia Augusto de Araújo Queiroz pelo seu amor, paciência, carinho e
conselhos.
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ................................................................................................................... v
RESUMO ..................................................................................................................................... vii
ABSTRACT ................................................................................................................................ viii
1. INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 9
2. REVISÃO DA LITERATURA .............................................................................................. 11
2.1. O ALGODOEIRO ...................................................................................................... 11
2.2. MELHORAMENTO DO ALGODOEIRO NO BRASIL .......................................... 13
2.3. ANÁLISE DIALÉLICA ............................................................................................ 18
3. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................... 21
3.1 MATERIAL GENÉTICO ........................................................................................... 21
3.2 DELINEAMENTO ESTATÍSTICO ........................................................................... 22
3.3 CARACTERÍSTICAS AVALIADAS ........................................................................ 23
3.3.1 CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS ............................................................... 23
3.3.2 CARACTERÍSTICAS TECNOLÓGICAS DE FIBRA ........................................... 24
3.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA .......................................................................................... 24
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................ 27
4.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIA ...................................................................................... 27
4.2 ANÁLISE COMBINATÓRIA .................................................................................... 35
4.3 EFEITOS DA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO................................... 42
4.4 EFEITOS DA CAPACIDADE ESPECÍFICA DE COMBINAÇÃO ......................... 46
5. CONCLUSÕES ....................................................................................................................... 51
REFERÊNCIAS .......................................................................................................................... 52
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Principais cultivares de algodoeiro herbáceo lançadas no Nordeste.............................16
Tabela 2. Características dos genitores de algodoeiro utilizados no cruzamento dialélico para
obtenção dos híbridos....................................................................................................................21
Tabela 3. Esquema representativo do dialelo balanceado incluindo seis genitores e quinze
híbridos (F1’s), de acordo com a metodologia de cruzamentos dialélicos balanceado proposta por
Griffing (1956) Método 2, Modelo 1.............................................................................................22
Tabela 4. Esquema da análise de variância para experimentos em blocos ao acaso envolvendo g
genótipos e r blocos.......................................................................................................................25
Tabela 5. Esquema da análise de variância para dialelos balanceados envolvendo genitores e os
F1’s, segundo a metodologia proposta por Griffing (1956) Método 2, Modelo 1.........................26
Tabela 6. Quadrados médios para características agronômicas (ALT – Altura; APF -
Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um
capulho; PROD – Produtividade; PF – Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e
tecnológicas de fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES –
Resistência da fibra e FIN – Índice de micronaire) e Coeficiente de determinação genotípica (h2),
Patos - PB, 2015.............................................................................................................................29
Tabela 7. Classificação das médias segundo o teste de Scott e Knott (1974) e o respectivo
ranking (R) para os caracteres agronômicos (ALT – Altura; APF - Aparecimento da primeira
flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD –
Produtividade; PF – Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicas de
fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES – Resistência da fibra
e FIN – Índice de micronaire) Patos - PB, 2015............................................................................31
Tabela 8. Quadrados médios da Capacidade Combinatória Geral e Específica (Método 2,
Modelo 1 de Griffing 1956), para caracteres agronômicos e tecnológicos da fibra. ΦCGC –
Componente quadrático associado a CGC; ΦCEC – Componente quadrático associado a CEC;
vii
ALT – Altura; APF - Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho;
P1C – Peso de um capulho; PROD – Produtividade; PF – Porcentagem de fibra; PRODF –
Produtividade de fibra; COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES –
Resistência da fibra e FIN – Índice de micronaire, Patos - PB, 2015............................................36
Tabela 9. Estimativas dos Efeitos da Capacidade Geral de Combinação ( ) de seis genótipos de
algodoeiro para caracteres agronômicos (ALT – Altura; APF - Aparecimento da primeira flor;
APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD – Produtividade;
PF – Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicos da fibra (COMP -
Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES – Resistência da fibra e FIN – Índice
de micronaire) Patos - PB, 2015....................................................................................................44
Tabela 10. Estimativas dos Efeitos da Capacidade Específica de Combinação ( ) entre seis
genótipos de algodoeiro para caracteres agronômicos (ALT – Altura; APF - Aparecimento da
primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD –
Produtividade; PF – Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicos da
fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES – Resistência da fibra
e FIN – Índice de micronaire) Patos - PB, 2015............................................................................48
viii
RESUMO
QUEIROZ, DAMIÃO RANIERE. Universidade Estadual da Paraíba / Embrapa Algodão;
Fevereiro de 2017; ANÁLISE GENÉTICA PARA CARACTERES AGRONÔMICOS E
TECNOLÓGICOS DE FIBRA EM GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO HERBÁCEO
(Gossypium hirsutum L. var. latifolium Hutch.); Orientador: Prof. Dr. Francisco José Correia
Farias; Coorientador: Prof. Dr. José Jaime Vasconcelos Cavalcanti;
O objetivo deste trabalho foi estimar a capacidade geral (CGC) e específica (CEC) de
combinação para características agronômicas e tecnológicas de fibra entre seis genótipos de
algodoeiro herbáceo e suas quinze combinações híbridas, bem como determinar os efeitos
genéticos predominantes no controle dos caracteres avaliados. Em 2015, seis genótipos de
algodoeiro: FM 993, CNPA 04-2080, PSC 355, TAM B 139-17, IAC 26 e TAMCOT – CAMD-
E e quinze combinações híbridas foram avaliadas na Estação Experimental da Embrapa Algodão,
localizada em Patos - PB. O delineamento utilizado foi o de blocos ao acaso com três repetições.
Foram avaliadas as seguintes características: Altura de plantas (ALT, cm); Aparecimento da
primeira flor (APF, dias); Aparecimento do primeiro capulho (APC, dias); Peso de um capulho
(P1C, g); Produtividade de algodão em caroço (PROD, kg/ha); Porcentagem de fibras (PF, %);
Produtividade de algodão em fibra (PRODF, kg/ha); Comprimento da fibra (COMP, mm);
Uniformidade (UNF, %); Resistência (RES, gf/tex) e Finura (FIN, IM). Procedeu-se a análise
dialélica, utilizando-se o método 2, modelo 1 segundo a metodologia proposta por Griffing
(1956). Diferenças significativas foram detectadas entre os tratamentos e entre as capacidades
combinatórias (CGC e CEC). Verificou-se predominância dos efeitos aditivos para as
características: ALT, APF, APC, PF, COMP, UNF, RES, FIN e predominância dos efeitos não
aditivos para: P1C, PROD e PRODF. Os genótipos CNPA 04-2080, IAC 26 e FM 993
apresentaram as maiores estimativas de para a produtividade, enquanto TAM B 139-17 obteve
as maiores estimativas para as características de fibra. De um modo geral, as melhores
combinações foram: FM 993 x PSC 355, FM 993 x TAMCOT-CAMD-E, CNPA 04-2080 x
TAM B 139-17, CNPA 04-2080 x TAMCOT-CAMD-E, PSC 355 x IAC 26 e TAM B 139-17 x
IAC 26, por apresentarem as maiores CEC ( ) com pelo menos um dos pais de alta CGC ( ).
Sendo assim, estas combinações são indicadas para extração de linhagens e obtenção de
genótipos superiores.
Palavras-chave: Análise dialélica, Melhoramento vegetal e Algodão.
ix
ABSTRACT
This work aimed to estimate the general combining ability (GCA) and the specific
combining ability (SCA) for agronomic traits among six upland cotton genotypes and their
fifteen hybrid combinations; and to determine the predominant genetic effects in the control of
the evaluated traits. In 2015, six cotton genotypes: FM 993, CNPA 04-2080, PSC 355, TAM B
139-17, IAC 26 and TAMCOT – CAMD-E, and fifteen hybrid combinations were evaluated at
the Experimental Station of Embrapa Algodão, located in Patos - PB. The experiment consisted
of a randomized block design with three replications. The following characteristics were
evaluated: plant height (PH, cm); appearance of the first flower (AFF, days); appearance of the
first boll (AFB, days); weight of one boll (BW, g); cotton seed yield (CSY, kg/ha); lint
percentage (LP, %); cotton fiber yield (LY, kg/ha); length (LEN, mm); uniformity (UNI, %);
strength (STR, gf/tex), and fineness (FIN, IM). Diallel analysis was carried out according to the
method 2, model 1 of Griffing (1956). Significant differences were detected between the
treatments and between the combining abilities estimates (GCA and SCA). Additive effects were
predominant for the following characteristics: PH, AFF, AFB, LP, LEN, UNI, STR, FIN and
non-additive effects were predominant for: BW, CSY and LY. The genotypes CNPA 04-2080,
IAC 26 and FM 993 showed highest estimates of ( ) for yield, and the genotype TAM B 139-17
presented the highest estimates for fiber characteristics. In general, the best combinations were:
FM 993 x PSC 355, FM 993 x TAMCOT-CAMD-E, CNPA 04-2080 x TAM B 139-17, CNPA
04-2080 x TAMCOT-CAMD-E, PSC 355 x IAC 26 and TAM B 139-17 x IAC 26, since they
have the largest SCA ( ) with at least one of the parents of high GCA ( ). Therefore, they are
indicated for extraction of elite lines and for the obtainment of superior genotypes.
Keywords: Diallel analysis, Plant breeding and Cotton.
9
1. INTRODUÇÃO
O algodoeiro (Gossypium hirsutum L. var. latifolium), denominado algodão anual ou
herbáceo produz a mais importante fibra têxtil do mundo e é a segunda maior fonte de óleo
vegetal. É uma das quatro espécies cultivadas mundialmente para produzir fibra de algodão.
Explorada em grandes áreas nas regiões tropicais e subtropicais, sendo responsável por
90% da produção mundial, e tem grande importância social no Brasil (HOOGERHEIDE, 2004).
O algodoeiro é uma cultura plantada em todo mundo, a sua demanda tem aumentado
gradualmente e segundo dados recentes existe um aumento anual médio de 2% (ABRAPA,
2015). O comércio mundial do algodão tem movimentado cerca de US$ 12 bilhões anualmente,
envolvendo mais de 350 milhões de pessoas em sua linha de produção. Produzido em todos os
continentes, em mais de 60 países, sendo cinco – China, Índia, Estados Unidos, Paquistão e
Brasil – os principais produtores da fibra do algodoeiro (FAO, 2016).
O Brasil se destaca como o terceiro maior exportador de algodão do mundo (MAPA,
2017). Os maiores estados produtores desta malvácea são o Mato Grosso, Bahia, Goiás, Mato
Grosso do Sul e Minas Gerais (CONAB, 2017).
O cultivo do algodoeiro em condições de sequeiro foi uma alternativa economicamente
viável para os pequenos e médios produtores de base familiar da região semiárida do Brasil.
Atualmente, a área de algodão nessa região é muito pequena, em razão da baixa produtividade e
competitividade ocasionadas por vários fatores, dentre os quais destacam-se a desorganização da
cadeia produtiva na região, a ocorrência de déficit hídrico com elevada frequência, baixa adoção
de tecnologias, como a mecanização, o que aumentou os custos com mão de obra, que
atualmente está se tornando escassa e cara (EMBRAPA, 2017).
O plantio desta cultura no semiárido é importante para o desenvolvimento regional e para
a geração de empregos, pois permite a obtenção de diferentes produtos que podem ser utilizados
para diferentes fins, gerando renda através de sua fibra (indústria de tecidos), caroço (fabricação
de biodiesel, óleo de cozinha, etc.) e farelo (alimentação animal), movimentando diferentes
setores da economia. Um dos grandes entraves para o cultivo do algodoeiro em larga escala na
região semiárida é o alto custo e a escassez de mão de obra para realização de tratos culturais,
controle de ervas daninhas e colheita (ZONTA et al., 2016).
Uma das alternativas que tem sido adotada pelos agricultores familiares é a produção de
algodão com características especiais, como o colorido e o agroecológico, que permitem a
obtenção de preços diferenciados em relação ao algodão convencional, agregando valor à
produção e aumentando a rentabilidade por área. O algodão produzido pelos agricultores
10
familiares é colhido manualmente, o que proporciona, quando esta operação é bem feita, a
obtenção de um produto de elevada qualidade, com baixa contaminação da fibra por impurezas
(VIDAL NETO e CARVALHO, 2006).
O programa de melhoramento desenvolvido pela Embrapa Algodão para as condições
semiáridas apresenta objetivos semelhantes à de outros países da América Latina, como melhorar
a produtividade, o rendimento no descaroçamento e obter cada vez fibras de melhor qualidade,
com prioridade para a obtenção de cultivares mais produtivas, precoces, com alto rendimento de
fibras, fibras finas, resistentes e uniformes (FREIRE et al., 2008).
Para atender a estas demandas, os melhoristas utilizam ferramentas genéticas e
estatísticas para a obtenção de sucesso nos programas de melhoramento. Uma das técnicas mais
usadas é a análise dialélica, que tem por finalidade analisar o delineamento genético, provendo
estimativas de parâmetros úteis na seleção de genitores para hibridação e no entendimento dos
efeitos genéticos envolvidos na determinação dos caracteres essenciais para a seleção de
indivíduos com altos rendimento e produtividade (CRUZ e REGAZZI, 1994).
Os cruzamentos dialélicos contribuem com a obtenção de inúmeras informações para o
melhorista que facilitam a seleção de genótipos de interesse para o agricultor. Dentre as várias
metodologias existentes, a metodologia de análise dialélica proposta por Griffing (1956) permite
a estimativa da capacidade geral de combinação e da capacidade específica de combinação
(CRUZ, 2006a).
Diante deste contexto, o objetivo desse trabalho foi selecionar genótipos superiores de
algodoeiro herbáceo para as condições do semiárido brasileiro quanto às características
agronômicas e tecnológicas de fibras, por meio de estimativas das capacidades geral (CGC) e
específica (CEC) de combinações, entre seis genótipos e suas combinações híbridas.
11
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1. O Algodoeiro
O algodoeiro (Gossypium hirsutum L. var. latifolium) denominado de algodão anual ou
herbáceo é uma das quatro espécies cultivadas mundialmente para a produção de fibra. Esta
espécie é explorada nas regiões tropicais e subtropicais, sendo responsável por mais de 90% da
produção mundial, tendo grande importância social no Brasil (HOOGERHEIDE, 2004). O
produto colhido é denominado algodão em caroço sendo composto pela pluma (fibra e pelo
caroço). A fibra é utilizada pela indústria da fiação e o caroço na alimentação animal e humana.
Nessa espécie o comprimento da fibra pode variar de média a longa (25,4 a 34,9 mm)
(FUZATTO, 1999).
O gênero Gossypium pertence à família Malvaceae, originado entre 5 a 10 milhões de
anos atrás com 45 espécies diplóides (2n=2x=26; genomas A-G e K) e cinco espécies
alotetraplóides (2n=4x=52; genoma AD) bem estudadas e documentadas (ULLOA, 2014;
RODRIGUES et al., 2016). O algodoeiro possui quatro espécies cultivadas e as restantes são
apenas espécies silvestres não apresentando valor econômico. As espécies cultivadas são
Gossypium arboreum L., Gossypium herbaceum L., Gossypium barbadense L. e Gossypium
hirsutum L., estas apresentam valor econômico e estão dispersas pelo mundo inteiro
(CARVALHO, 2008a).
A origem do algodoeiro remota na pré-história do Velho e do Novo Mundo, com as
primeiras referências a cultura encontradas no Código de Manu, séculos antes de Cristo. O
algodoeiro mais antigo foi encontrado em escavações arqueológicas nas ruínas de Mohenjo-
Daro, em Sina, no Vale do rio Indo (Paquistão Ocidental) em um pequeno fragmento de tela e
um cordão, com aproximadamente 3000 anos A.C. Na América o algodoeiro mais antigo foi
encontrado nas escavações de Huaca Prieta no Peru, com aproximadamente 2500 anos A.C.
Estes dois algodoeiros encontrados, possuíam fibras grossas e áspera, assemelhando-se as
produzidas pelas espécies Gossypium arboreum e Gossypium barbadense, levando a concluir
que a cerca de 50 séculos atrás tais espécies já se achavam diferenciadas. Evidências citológicas
e genéticas fundamentam a hipótese a qual os algodoeiros do Novo Mundo teriam se originados
da hibridação entre uma das espécies de algodoeiro do Velho Mundo e uma das espécies
silvestres de Gossypium da América (NEVES, 1965).
As quatro espécies cultivadas foram domesticadas em quatro regiões diferentes do
mundo: dois tetraploides, G. hirsutum L. na Mesoamérica, G. barbadense L. na América do Sul,
12
e dois diploides, G. herbaceum L. na Arábia e Síria e G. arboreum L. no Vale do Indo da Índia e
no Paquistão (D’EECKENBRUGGE e LACAPE, 2014).
O germoplasma do gênero Gossypium pode ser dividido em: a) espécies selvagens e
espécies cultivadas; b) espécies diploides e espécies alotetraploides (2n=4x=52) e c) espécies
produtoras e espécies não produtoras de fibras fiáveis (FUZATTO, 1999).
A espécie G. hirsutum L. é considerada uma das principais espécies domesticadas pelo
homem entre as mais de 230 mil espécies de plantas superiores. O algodoeiro é a única espécie
domesticada sendo apresentada em termos econômicos como trina, por produzir fibra (seu
produto principal), porém o seu potencial não se restringe apenas a fibra, o óleo é utilizado para
alimentação e produção de energia (HERINQUE e LACA-BUENDÍA, 2010).
O algodoeiro anual, também conhecido com a denominação geral de “upland”, possui
porte subarbustivo, crescimento indeterminado e produz um número variável de cápsulas
(capulhos) com três a cinco lóculos que contêm, em média 32 a 40 sementes. Geralmente
apresenta nectários na face inferior das folhas e na base das flores e possui glândulas produtoras
de gossipol (substância tóxica a certos insetos e aos animais não ruminantes), normalmente
distribuídas em sua quase totalidade. Suas sementes são cobertas por dois tipos de células
diferenciadas que constituem as fibras longas e fiáveis e as curtas ou o “linter”, as quais
proporcionam à cultura um grande valor comercial (PENNA, 1999; FARIAS, 2005).
A produção mundial apoia-se nas fibras oriundas de quatro espécies, sendo que a mais
importante é a G. hirsutum L., responsável por mais de 90% da fibra produzida (FUZATTO,
1999).
Nessa espécie, o comprimento da fibra varia de média a longa (25,4 a 34,9 mm). G.
barbadense L. produz fibra extra longa, com mais de 35 mm, e contribui com aproximadamente,
5% da produção mundial. G. herbaceum L. e G. arboreum L. são utilizados na produção de
fibras curtas com menos de 25 mm e contribuem com menos de 4% da produção mundial
(FUZATTO, 1999).
A planta do algodoeiro é considerada parcialmente autógama, possuindo um sistema
reprodutivo considerado misto, com flores hermafroditas, desta forma parte de suas sementes são
provenientes da autofecundação, sendo a taxa de cruzamento natural variável, dependendo das
condições ambientais, da presença de agentes polinizadores das cultivares. O conhecimento da
taxa de cruzamento do algodoeiro torna-se importante, influenciando diretamente na escolha dos
métodos de melhoramento (CARVALHO, 1993).
Nestas condições, trabalhos de melhoramento genético exigem, como regra, polinização
controlada, da mesma forma que a manutenção de pureza nos campos de multiplicação de
13
sementes, depende de barreiras físicas ou de isolamento pela distância. Tratando-se de pólen
pesado e viscoso, seu transporte pelo vento é praticamente nulo, sendo realizado essencialmente
por insetos que frequentam as flores recém-abertas (FUZATTO, 1999).
A taxa de fecundação cruzada já foi estimada em várias oportunidades, variando de 5 a
75% no algodoeiro herbáceo (MORESCO, 2000; XANTHOPOULOS e KECHAGIA, 2000;
FREIRE, 2002; SEN et al., 2004; BARROSO et al., 2005; BURKE, 2016).
O isolamento de materiais genéticos cultivados em áreas contíguas pode ser feito por
barreiras físicas, constituídas por cinco a dez fileiras de plantas altas e de crescimento rápido,
como milho, sorgo, crotalária, entre outras. Na ausência de barreiras, torna-se necessário um
distanciamento de pelo menos 300 metros, e eliminação de uma bordadura de no mínimo 30
metros, para que o campo possa ser aproveitado como semente (FUZATTO, 1999).
Neste aspecto, os trabalhos conduzidos no programa de melhoramento da Embrapa
Algodão exigem como regra básica, a indução da autofecundação através do amarrio dos botões
florais e a manutenção da pureza genética dos campos de pequenos (CPA) e grandes aumentos
(CGA), utilizando barreiras físicas ou pelo isolamento através de distância mínima de 300
metros entre os campos de sementes genéticas (FARIAS, 2005).
2.2. Melhoramento do Algodoeiro no Brasil
No Brasil, as pesquisas com o algodoeiro tem início em 1915, com a criação do Serviço
de Algodão, no Ministério da Agricultura, porém os trabalhos de melhoramento tiveram início
em 1924, com a formação da Seção de Algodão, no IAC. Os trabalhos iniciais tinham como
objetivo à produtividade e o comprimento da fibra (CARVALHO, 2008b; FREIRE et al., 2015).
Segundo Vida Neto e Freire (2013), em 1930, já existia uma adequada rede de pesquisa e
melhoramento do algodoeiro no Brasil, sob a coordenação do Serviço Federal e dos Serviços
Estaduais de Algodão, principalmente nos estados do MA, PE, RN, CE, SE, MG e em Campinas
na Seção do Algodão do IAC, a maioria dessas estações experimentais funcionaram até a década
de 1980, quando o bicudo-do-algodoeiro foi introduzido no Brasil, levando a derrocada do
algodoeiro arbóreo e a desativação da maioria dos programas de melhoramento desta cultura no
Nordeste.
Em torno de 1942, com um aumento da área de plantio e o agravamento dos problemas
com as pragas, estas ganharam atenção dos melhoristas, entretanto procuraram manter a
produtividade ainda como característica fundamental nos trabalhos de seleção (CARVALHO,
2008b).
14
Em 1957, com o surgimento da murcha-de-fusarium, no Estado de São Paulo, o principal
objetivo dos programas de melhoramento passou a ser, obtenção de cultivares resistentes às
doenças. A partir de 1971, as prioridades dos programas de melhoramento passaram a ser a
produtividade, resistência múltipla a fatores adversos, principalmente a pragas e doenças,
mantendo também, a uniformidade, a resistência, a finura e o rendimento da fibra como
prioridades. A partir de 1976, a indústria de fiação, passa a operar com máquinas mais rápidas e
de maior rotação, com isso os programas de melhoramento passaram a trabalhar para aumentar a
resistência dos materiais em cultivo, mantendo outras características já obtidas (CARVALHO,
2008b).
No geral, os programas de melhoramento genético do algodoeiro do Brasil apresentam
algo em comum com os que estão sendo desenvolvidos por toda a América do Sul, buscando
como base melhoria na produtividade, rendimentos no descaroçamento, fibras finas, resistentes e
uniformes, porém cada país tem sua especificidade e objetivos em particular divergentes
(FREIRE et al., 2008).
Segundo Bourland e Myers (2015), a produção do algodão principalmente nos EUA, tem
se transformado desde meados do século XX pela substituição de uma produção manual para
uma mecanizada, reduzindo custos. Esta mecanização na produção do algodão convencional tem
se aplicado também aos programas de melhoramento genético, fazendo com que os plantios e as
colheitas, as etiquetagens das sementes, os relatórios aplicados ao melhoramento ocorram em
menos tempo e com alto grau de precisão somado com uma diminuição drástica da quantidade
de mão de obra empregada na cultura.
Com a introdução de cultivares transgênicas de algodoeiro a produção convencional
diminuiu drasticamente. As primeiras cultivares transgênicas apresentavam uma performance
agronômica semelhante ou até superior aos seus genitores, fazendo com que ocorresse uma
rápida aceitação dessas cultivares. Entretanto, durante a seleção ocorreram pequenas mudanças
nos transgenes, alterando suas performances, levando os cultivares a se tornarem suscetíveis a
diversas pragas e aos estresses abióticos, sendo assim o melhoramento convencional ainda tem
sido amplamente utilizado nessa atividade (BOURLAND e MYERS, 2015).
Atualmente, o Brasil é o segundo maior produtor mundial de cultivares transgênicas com
44,2 milhões de hectares, com destaque para soja, milho e algodão, atingindo 25% dos cultivos
transgênicos globais em 2015 (JAMES, 2015). Em particular, o Brasil plantou a soja com a
combinação das características de resistência a insetos (RI) e a tolerância a herbicida (TH) em
uma área recorde de 11,9 milhões de hectares (JAMES, 2015). As principais cultivares
transgênicas de algodoeiro disponíveis para a região do cerrado são: FM 975 WS, FM 983 GLT,
15
FM 940 GLT, TMG 81 WS, TMG 82 WS, TMG 45 B2RF, DP555 BGRR, DP 1536 B2RF
(FARIAS et al., 2015; SILVA FILHO et al.,2016).
Na região Nordeste, a cultura do algodoeiro tem recebido atenção das instituições de
pesquisas desde 1920, no caso do algodoeiro mocó, e 1923 no caso do algodoeiro herbáceo
(CARVALHO, 2008b). Nessa região o plantio do algodoeiro já foi uma das principais fontes de
renda principalmente para o pequeno e médio agricultor e uma fonte de distribuição de renda da
região (WALDHEIM et al., 2006).
De acordo com Carvalho (2008b), há três períodos distintos no melhoramento do
algodoeiro anual, no Nordeste, o primeiro entre 1923 e 1975, neste período, tinham como
objetivo a aclimatação de cultivares introduzida, a melhoria dos tipos locais, visando maior
rendimento e melhor qualidade da fibra, além da tolerância às doenças. O segundo período tem
início com os trabalhos do CNPA (Embrapa Algodão) em 1976, neste período tinham como
objetivo a porcentagem de fibra, peso do capulho, aumentar à produtividade e tolerância às
doenças, mantendo as características de fibra nos padrões da indústria têxtil. No terceiro período,
o atual, que começa com a ocorrência do bicudo em 1983, chegando até os dias atuais, neste
período foram obtidas diversas cultivares de elevada produtividade, precocidade, adequadas
características de fibras e alta adaptabilidade e estabilidade para as condições semiáridas do
Nordeste (Tabela 1).
16
Tabela 1. Principais cultivares de algodoeiro herbáceo lançadas no Nordeste (Adaptado de EMBRAPA, 2017).
CULTIVARES Ano de
lançamento
Aparecimento
do 1º Capulho
(Dias)
Porcentagem
de fibra
(%)
Algodão em
caroço
(kg/ha)
Comprimento
(mm)
Uniformidade
(%)
Resistência
(lb/mg1/gf/tex
2)
Finura
(I.M)
CNPA 2H 1977 108 - 1.339 33,0 52 7,61 4,2
CNPA 3H 1982 100 37,8 1.627 29,9 51,5 7,51 4,5
CNPA ACALA 1 1986 97,5 36,6 2.100 34,1 52,2 9,51 -
CNPA PRECOCE 1 1986 80 35,0 1.266 30,0 52,7 7,51 4,4
CNPA 6H-OURO BRANCO 1988 118 39,6 1.295 29,5 53,5 7,41 4,6
CNPA 7H 1993 90 39,1 1.759 29,3 53,2 7,41 -
CNPA PRECOCE 2 1994 80 43,2 1.939 29,8 - 6,71 3,9
ANTARES 1998 - 37,6 3.226 30,1 48,0 23,22 3,9
BRS 186 PRECOCE 3 1999 75 38,0 2.147 29,9 48,3 22,02 4,1
BRS 187 8H 1999 - 38,7 2.120 28,1 50,4 24,22 4,5
BRS IPÊ 2001 - 38,5 - 29,7 - 28,82 4,2
BRS AROEIRA 2001 - 39,8 3.841 31,0 - 29,32 4,4
BRS JATOBÁ 2003 126 39,1 4.059 29,0 84,3 30,82 4,6
BRS CAMAÇARI 2004 127 38,8 4.024 29,7 84,5 30,92 4,4
BRS PEROBA 2004 104 38,8 4.200 29,9 85,6 31,12 4,3
BRS ARAÇÁ 2005 144 38,3 4.625 29,1 84,5 30,12 4,2
BRS ACALA 2005 96 36,0 2.719 33,5 87,7 35,82 4,2
BRS ARARIPE 2005 98 39,7 2.725 30,0 84,8 31,22 4,2
BRS SERIDÓ 2007 95,5 38,4 2.222 32,0 86,3 31,12 4,6
BRS 286 2008 112,5 40,2 4.874 30,2 84,5 29,62 4,2
BRS 293 2009 115 40,7 4.623 29,5 84,0 30,62 4,1
BRS 269 - BURITI 2009 122,5 40,2 4.868 30,5 84,5 32,02 4,0
BRS 335 2011 110 41,0 4.779 30,0 83,8 30,12 4,1
BRS 336 2011 115 38,7 3.851 33,0 84,4 32,62 4,4
17
No Nordeste, o cultivo do algodoeiro é realizado em dois ecossistemas diferentes, os
cerrados da Bahia, Piauí e Maranhão e na região semiárida. No primeiro ecossistema, praticam-
se a agricultura empresarial, nos quais os objetivos são cultivares de ciclo precoce e médio;
resistência a doenças e resistência ou tolerância ao bicudo do algodoeiro (Anthonomus grandis).
Para o semiárido, caracterizado pela predominância da exploração familiar, os objetivos são
cultivares que possuam tolerância a seca; ciclo precoce ou semiperene; adaptação às condições
edafoclimáticas locais; resistência ao bicudo e algumas características especiais: fibra colorida,
ausência de Gossypol nas sementes e aumento do teor de óleo (VIDAL NETO e FREIRE, 2013).
Nesta região principalmente o semiárido, um dos problemas evidenciados é a falta de
modernização da cotonicultura, que pode ser explicado pela falta de interesse da indústria têxtil
pela matéria-prima, ligados as condições tradicionais da estrutura de produção no campo
(SANTOS et al., 2008).
A produção da fibra de algodão na região nordeste tem tido um aumento na qualidade
devido a um acúmulo crescente de conhecimentos e tecnologias para o cultivo do algodoeiro
(SANTOS et al., 2008). Segundo Silva (2011), a região possui potencial para soerguer a
cotonicultura com a chegada de novas cultivares precoces e de fibras coloridas, principalmente
para as propriedades que vivem da agricultura familiar.
Para Carvalho (2008b), a substituição de linhagens de algodoeiro velhas por novas a cada
ano, com cruzamentos de materiais de origens diferentes poderá incluir genes de resistência as
doenças somado com genes que confere uma alta produtividade aos cultivares plantados na
região nordeste.
A demanda por novas cultivares de algodoeiro faz parte do processo de desenvolvimento
e crescimento da cotonicultura em algumas regiões do Brasil (dentre elas a região Nordeste),
induzindo os melhoristas a utilizarem a hibridação na busca de cultivares com melhores
características agronômicas e tecnológicas de fibra, que venham a atender os produtores e a
indústria têxtil (PEDROSA et al., 2001).
De acordo com o sistema de produção (EMBRAPA, 2017), atualmente estão disponíveis
várias cultivares para plantio na região semiárida do Nordeste, dentre as quais destacam – se:
BRS 286, BRS 336, BRS AROEIRA (fibras brancas) e BRS RUBI, BRS SAFIRA, BRS
TOPÁZIO e BRS JADE (fibras coloridas).
18
2.3. Análise Dialélica
Segundo Cruz e Regazzi (1994), considera-se o termo dialelo para expressar um conjunto
de p(p-1)/2 híbridos, resultantes do cruzamento entre p genitores, podendo incluir, além dos
respectivos pais, os híbridos recíprocos e, ou, outras gerações relacionadas, tais como F2’s e
retrocruzamentos.
As metodologias propostas de análises dialélicas objetivam avaliar o delineamento
genético definido e determinar estimativas de parâmetros genéticos favoráveis na seleção de
genitores para hibridação e no entendimento da natureza e proporção dos efeitos genéticos
envolvidos na determinação dos caracteres (CRUZ, 2006a).
De acordo com Berger et al. (2012), os sistemas de cruzamentos dialélicos foram
utilizados em estudos do algodoeiro visando avaliar a produtividade, características
agronômicas, componentes de produção das sementes, propriedades da fibra e parâmetros de
qualidade.
Para Rauf et al. (2006), com objetivo de selecionar pais e os cruzamentos apropriados, e
para determinar as capacidades de combinação dos pais no início da geração, tem sido utilizado
amplamente a análise dialélica por melhoristas de plantas.
Análise dialélica é uma das técnicas mais amplamente utilizadas, que determinam o tipo
de variação genética em caracteres quantitativos (RAUF et al., 2005). Esta metodologia leva a
identificação dos pais com genes de efeitos aditivos e não aditivos para características
específicas. Por sua vez ajuda na escolha dos pais que sejam incluídos na hibridação ou em
população de programas de melhoramento (LUKONGE et al., 2008).
Em programas de melhoramento genético, existe uma preocupação na realização das
escolhas dos cultivares que serão cruzados, para que o programa não seja comprometido. Tem
sido dado ênfase ao comportamento “per se”, à capacidade combinatória e à diversidade genética
entre os genitores disponíveis, os quais podem ser avaliados por meio de análise dialélicas. As
análises dialélicas não são apenas úteis na escolha dos genitores, mas produzem informações
sobre fenômenos genéticos, como heterose, controle genético dos caracteres e limites teóricos de
seleção (CRUZ, 2006a).
19
Os sistemas de cruzamentos dialélicos têm sido amplamente utilizados em programas de
melhoramento genético de plantas com o objetivo de obter informações a respeito do
comportamento de um grupo de genitores de per si e em combinações híbridas. Inúmeras
informações a respeito da ação gênica envolvida na determinação de características quantitativas
são também obtidas nesses sistemas de cruzamentos (CRUZ e VENCOVSKY, 1989). Várias são
as metodologias utilizadas para estudar um grupo de variedades de polinização aberta e seus
cruzamentos, entre elas, a metodologia de Griffing (1956), é aplicada a um grupo de genitores
com qualquer nível de endogamia (CRUZ e VENCOVSKY, 1989).
Segundo Cruz e Regazzi (1994), na metodologia de Griffing (1956) p possíveis genitores
genótipos podem ser reunidos em uma tabela p x p e divididos em três grupos: (a) p genitores,
(b) p(p-1)/2 híbridos F1’s e (c) p(p-1)/2 híbridos F1’s e recíprocos. Esta metodologia permite
estimar os efeitos da capacidade geral de combinação (CGC) e os efeitos da capacidade
específica de combinação (CEC). A capacidade de combinação descreve o valor genético de
genitores para produzir híbridos superiores. Sprague e Tatum (1942) usaram o termo capacidade
geral de combinação (CGC) para designar o desempenho médio de um genitor em suas
combinações híbridas e usou o termo capacidade específica de combinação (CEC) para definir os
casos em que certas combinações são relativamente melhor ou pior em relação ao esperado com
base na CGC.
Ao utilizar esta metodologia, os melhoristas utilizam as capacidades combinatórias para
selecionar cultivares parentais que sejam adequados e que produzam progênies elevadas nas
novas combinações (BASAL et al., 2011). Para Khan (2013), os melhoristas procuram alelos
favoráveis, sendo a identificação de genitores que contribuam mais com esses alelos uma etapa
muito importante para os programas de melhoramento.
Estudos da capacidade de combinação e heterose foram realizados em germoplasma de
algodoeiro para estimar a CGC e a CEC e os efeitos heteróticos (KHAN et al., 2009; BASAL et
al., 2011). Aguiar et al. (2007), utilizou as capacidades de combinação (CGC e CEC) e a
heterose para estudar o controle genético dos caracteres agronômicos e de fibra em combinações
híbridas de algodoeiro de sequeiro.
Basal e Turgut (2003), estudando os componentes de produção e seis parâmetros para a
qualidade de fibra em genótipos de algodoeiro, estimaram a heterose e os efeitos das capacidades
de combinação para determinar os pais mais adequados em diferentes cruzamentos. Observaram
significância da CGC para todas as características estudadas, sugerindo genes de efeitos aditivos
no controle das características para produção e qualidade de fibra. A CEC mostrou-se
20
significativa para as características de produtividade, precocidade, comprimento e finura,
indicando genes de efeitos não aditivos para estas características.
Berger et al. (2012), avaliaram algumas características quanto a qualidade de fibra em
oito genótipos de algodoeiro herbáceo utilizando a análise dialélica e observaram efeitos
significativos nos valores de CGC e CEC para a maioria das características de fibras avaliadas,
inclusive para a porcentagem de fibras.
Simon et al. (2013), estudaram os efeitos das capacidades de combinação em oito
genótipos de algodoeiro na região nordeste da Nigéria, observando tanto efeitos aditivos e não
aditivos no controle genético das características em estudo.
Bechere et al. (2016), estudaram os efeitos das estimativas de CEC e da CGC para a taxa
de descaroçamento e a exigência de energia líquida no descaroçamento em um conjunto de
germoplasma de algodoeiro herbáceo (Gossypium hirsutum L.), observaram tanto os genes de
efeitos aditivos como os não aditivos, com predominância dos efeitos aditivos no controle das
características em estudo.
21
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Material Genético
Foram utilizados seis genótipos de algodoeiro herbáceo (Gossypium hirsutum L. var
latifolium Hutch.) provenientes do Banco Ativo de Germoplasma de Algodão da Embrapa
Algodão em Campina Grande – PB. Os genitores foram escolhidos previamente por suas
características produtivas e tecnológicas de fibras, assumindo que são genótipos contrastantes em
respeito a caracteres agronômicos e de qualidade de fibra. Na Tabela 2, encontram-se as
principais características dos genitores.
Tabela 2. Características dos genitores de algodoeiro utilizados no cruzamento dialélico para
obtenção dos híbridos.
GENITORES OBTENTORES CARACTERÍSTICAS
1 - FM 993 Bayer Seeds, Brasil Produtividade e qualidade de fibras.
2 - CNPA 04 - 2080 Embrapa, Brasil Produtividade e porcentagem de fibras.
3 - PSC - 355 Phytogen Seed Company - USA Produtividade e qualidade de fibras.
4 – TAM B 139 - 17 Texas A&M – USA Qualidade de fibras.
5 – IAC 26 IAC, Brasil Produtividade e resistência a doenças.
6 – TAMCOT – CAMD - E Texas A&M - USA Precocidade e arquitetura de plantas.
No ano agrícola de 2014 foram obtidas as sementes híbridas (F1’S) através de
cruzamentos dialélicos entre os seis genótipos (Tabela 3).
22
Tabela 3: Esquema representativo do dialelo balanceado incluindo seis genitores e quinze
híbridos (F1’s), de acordo com a metodologia de cruzamentos dialélicos balanceado proposta por
Griffing (1956) Método 2, Modelo 1.
Genitores
1 – FM 993 2 – CNPA 04 - 2080 3 - PSC - 355 4 – TAM B 139
- 17
5 – IAC 26 6 –
TAMCOT –
CAMD - E
1 – FM 993 Y11 Y12 Y13 Y14 Y15 Y16
2 - CNPA 04 - 2080 Y22 Y23 Y24 Y25 Y26
3 – PSC – 355 Y33 Y34 Y35 Y36
4 – TAM B 139 - 17 Y44 Y45 Y46
5 – IAC 26 Y55 Y56
6 – TAMCOT –
CAMD – E
Y66
3.2. Delineamento Estatístico
Foram avaliados 15 híbridos e seis genitores, que totalizaram 21 tratamentos. O
delineamento experimental foi de blocos ao acaso com três repetições. O experimento foi
conduzido no ano agrícola de 2015, no campo experimental da Embrapa Algodão no município
de Patos - PB, localizado na mesorregião do sertão paraibano, no período de agosto a dezembro
de 2015. A área do experimento caracteriza-se pela posição geográfica de 7° 0' 40.55'' S latitude
Sul e de 37° 16' 14.80'' W longitude Oeste, com altitude de 243,28 m, tendo como precipitação
média registrada no ano de 2015 de 495,7 mm (AESA, 2017), em condições de campo, sob
irrigação.
A parcela experimental foi constituída de duas fileiras de 5 m de comprimento com um
espaçamento de 1,00 m entre fileiras e 0,20 m entre plantas, com área útil de 10 m2 e densidade
populacional constituída de 50 plantas/fileira.
O plantio foi realizado manualmente, deixando-se 25 plantas em cada fileira de 5,0 m,
sendo o desbaste realizado aos 30 dias após o plantio. Os tratos culturais foram feitos de acordo
com a necessidade da cultura ao longo da condução do experimento. Para o controle de plantas
daninhas foi aplicado Herbadox (Pendimetalina) e Diuron, respectivamente, em pré-emergência.
23
A primeira colheita foi realizada 115 após a semeadura e a segunda colheita foi realizada
141 dias após a semeadura.
3.3. Características Avaliadas
3.3.1. Características Agronômicas
As características agronômicas avaliadas no decorrer do experimento foram as seguintes:
A. Altura de plantas - ALT (cm): Foi obtida após a colheita, em dez plantas competitivas na parcela,
tendo sido retirada a média para a análise estatística;
B. Aparecimento da primeira flor - APF (dias): Foi obtido pela contagem dos números de dias da
emergência até o aparecimento da primeira flor;
C. Aparecimento do primeiro capulho - APC (dias): Foi obtido pela contagem dos números de dias
da emergência até a abertura do primeiro capulho;
D. Peso de um capulho - P1C (g): Foi obtido pelo peso médio de 20 capulhos (Amostra Padrão)
coletados na área útil da parcela no período da colheita;
E. Produtividade de algodão em caroço – PROD (kg/ha): Foi obtido através da transformação do
peso do algodão em caroço obtido da parcela útil em gramas e convertido em quilogramas por
hectare;
F. Porcentagem de fibras - PF (%): Foi obtido pela relação entre o peso de fibra da amostra padrão
em cada parcela útil pelo peso total da amostra padrão;
G. Produtividade de algodão em fibra – PRODF (kg/ha): Foi obtido pelo produto da produtividade
do algodão em caroço pela respectiva porcentagem de fibra;
24
3.3.2. Características Tecnológicas de Fibra
As características tecnológicas de fibra foram avaliadas no Laboratório de Tecnologia de
Fibra e Fios da Embrapa Algodão, em Campina Grande - PB, por meio do aparelho HVI (Uster
HVI 1000) tomando-se 20 capulhos / parcela como amostra padrão. As características de fibras
analisadas foram:
A. Comprimento de Fibra – COMP (mm): Simula a avaliação subjetiva do comprimento de
fibra, feita pelo classificador de algodão. No sistema HVI, ao avaliar a amostra de algodão,
elabora um diagrama conhecido como fibrograma, onde são relacionados os comprimentos
de fibra em função de suas frequências na amostra;
B. Uniformidade de fibra – UNF (%): O índice de uniformidade corresponde à relação de
valores médios Mean Length e Upper Half Mean Length. É uma indicação da dispersão de
comprimento das fibras dentro da totalidade da amostra;
C. Resistência de fibra – RES (gf/tex): Trata-se da resistência específica à ruptura de um feixe
fibroso, calculando-se a finura das fibras individuais (tex) a partir do valor micronaire. Os
valores são obtidos a uma taxa de deformação constante (CRE - Constant Rate of Extension);
D. Finura – FIN (IM): O Micronaire é um índice através do qual se verifica o comportamento e
resistência ao ar de uma massa fibrosa definida em fluxo de ar a uma pressão constante;
3.4. Análise Estatística
As análises genética-estatísticas para os dados obtidos no experimento foram feitas
mediante o programa computacional GENES versão 2014.6.1 (CRUZ, 2013). Para a análise de
variância foi utilizado o teste F a 1 e 5% de probabilidade, conforme a Tabela 4.
As médias entre os tratamentos foram agrupadas através do teste de Scott e Knott (1974)
a 5% de probabilidade. O modelo de análise de variância adotado, conforme Cruz et al. (2006b),
segue abaixo:
25
Yij = µ + gi + bj + ɛ ij
Em que:
Yij: Observação obtida na parcela com i-ésimo genótipo no j-ésimo bloco;
µ: Média geral;
gi: Efeito do i-ésimo genótipo considerado fixo;
bj: Efeito do j-ésimo bloco considerado aleatório;
ɛ ij: Efeito do erro aleatório associado à observação de ordem ij;
Tabela 4: Esquema da análise de variância para experimentos em blocos ao acaso envolvendo g
genótipos e r blocos (CRUZ et al., 2006b).
FV GL SQ QM F E(QM)
Fixo Fixo
Blocos r – 1 SQB QMB σ2 + gσ
2r
Tratamentos g – 1 SQT QMT QMT/QMR σ2 + rΦg
Resíduo (r – 1) (g – 1) SQR QMR σ2
Total gr - 1 SQTo
As análises dialélicas e as estimativas das capacidades combinatórias foram realizadas de
acordo com o Método 2, Modelo 1 proposto por Griffing (1956), que estima os efeitos da
capacidade geral de combinação CGC (ĝi) de cada genitor e os efeitos da capacidade específica
de combinação CEC (ŝij), a partir de um conjunto de p genitores e dos p (p – 1)/2 híbridos F1’s .
Quando i = j, tem-se o efeito da CEC de um genitor cruzado consigo mesmo (ŝii); quando i ≠ j,
tem-se o efeito da CEC de um híbrido obtido a partir de dois genitores cruzados entre si.
O modelo genético estatístico é dado por:
Yij = m + gi + gj + sij + ēij
Em que:
Yij: valor médio da combinação híbrida (i ≠ j) ou do genitor (i = j);
m: média geral;
gi, gj: efeitos da capacidade geral de combinação do i-ésimo e do j-ésimo genitor,
respectivamente;
26
sij: efeito da capacidade especifica de combinação para os cruzamentos entre os genitores
de ordem i e j;
ēij: erro experimental médio;
Neste modelo é considerado que sij = sji.
O Modelo do esquema da análise de variância se encontra na Tabela 5.
Tabela 5: Esquema da análise de variância para dialelos balanceados envolvendo genitores e os
F1’s, segundo a metodologia proposta por Griffing (1956) Método 2, Modelo 1.
F E(QM)
FV GL QM Fixo Fixo
CGC p-1 QMG QMG/QMR σ2ɛ + (p + 2)Φg
CEC p(p-1)/2 QMS QMS/QMR σ2ɛ + Φs
Resíduo f QMR σ2ɛ
Em que:
Φg = Σg2i
e
Φs = ΣΣs2ij
f = número de graus de liberdade do resíduo.
QMR: quadrado médio do resíduo, já dividido pelo número de observações que deram
origem às médias da tabela dialélica.
Para os modelos fixos, estimam-se os componentes quadráticos que expressam a
variabilidade genética do material estudado, em termos de CGC e CEC, do seguinte modo:
=
e
= QMS – QMR
27
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Análise de Variância
O resumo da análise de variância para as características agronômicas e tecnológicas da
fibra encontra-se na Tabela 6. Foram observados diferenças significativas a 1% de probabilidade
pelo teste F entre os genótipos, para todas as características avaliadas, evidenciando que os
mesmos apresentam variabilidade para estas características.
Para as características agronômicas ALT, APF, APC, P1C, PROD, PF e PRODF os
genótipos apresentaram as seguintes médias respectivamente: 69,00 cm, 43,07 dias, 85,44 dias,
6,21 g, 4408,23 kg/ha, 41,57%, 1835,54 kg/ha. Enquanto que para as características tecnológicas
de fibra: COMP, UNF, RES e FIN, as médias respectivamente foram: 28,71 mm, 85,31%, 32,62
gf/tex e 5,28 índice de micronaire (Tabela 6).
A precisão experimental avaliada pelo coeficiente de variação (CV, %), variou de 1,14
(UNF) a 21,14 (PRODF) indicando uma adequada precisão experimental. Segundo Cargnelutti
Filho e Storck (2007), o CV constituiu-se numa estimativa do erro experimental, com base na
média geral do experimento, sendo uma estatística muito utilizada como medida da qualidade
experimental. Considera-se que quanto menor for a estimativa do CV, maior será a precisão do
experimento e vice-versa, e quanto maior a precisão (maior qualidade) experimental, menores
diferenças entre estimativas de médias serão significativas. Nesta pesquisa adotou-se a
classificação proposta por Pimentel Gomes (2009): baixos, quando inferiores a 10%; médios,
entre 10 e 20%; altos, quando estão entre 20 e 30%; e muito altos, quando são superiores a 30%.
Conforme a Tabela 6, as características APF, APC, P1C, PF, COMP, UNF, RES e FIN,
obtiveram CV’s inferiores a 10%, sendo considerado baixos e de boa precisão experimental de
acordo com a classificação de Pimentel-Gomes (2009), já ALT, PROD e PRODF, apresentaram
CV’s entre 10 e 20%, considerados valores médios. Valores para CV’s semelhantes a estes
foram obtidos em experimentos conduzidos com a cultura do algodoeiro por Hoogerheide et al.,
(2007), Farias et al., (2016) e Carvalho et al., (2016).
Evidenciam na Tabela 6, as estimativas para a Herdabilidade (h2). Os valores oscilaram
entre 57,85% (PROD) à 94,48% (COMP). De acordo com Cruz et al. (2012), a herdabilidade é a
proporção da variância fenotípica atribuída à causa genética. As estimativas do coeficiente de
herdabilidade são importantes para a escolha de uma estratégia eficaz de seleção. Quando os
tratamentos são considerados fixos, a herdabilidade é denominada coeficiente de determinação
genotípica (YOKOMIZO e VELLO, 2000). Segundo Bonifácio et al. (2015), valores de
28
herdabilidade acima de 70% são considerados altos e desejáveis, porém esse valor varia de
acordo com a espécie e característica.
As seguintes características (Tabela 6) apresentaram estimativas para h2 acima de 70%:
APF (76,69%), APC (87,69%), P1C (92,39%), PF (85,28%), COMP (94,48%), UNF (72,26%),
RES (87,91%) e FIN (84,60%). As características ALT, PROD e PRODF, obtiveram estimativas
abaixo de 70% (61,25%, 57,85% e 58,13% respectivamente).
29
Tabela 6: Quadrados médios para características agronômicas (ALT – Altura; APF - Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do
primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD – Produtividade; PF – Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicas
de fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES – Resistência da fibra e FIN – Índice de micronaire) e Coeficiente de
determinação genotípica (h2), Patos - PB, 2015.
FV GL ALT APF APC P1C PROD PF PRODF COMP UNF RES FIN
Bloco 2 561,47 1,73 5,81 1,26 752481,38 3,73 170114,17 3,80 1,59 3,34 0,08
Genótipo 20 153,26** 10,46** 19,14** 0,96** 1939769,94** 4,84** 359938,69** 11,51** 3,46** 17,57** 0,47**
Resíduo 40 59,39 2,43 2,35 0,07 817494,65 0,71 150671,95 0,63 0,96 2,12 0,07
Média 69,00 43,07 85,44 6,21 4408,23 41,57 1835,54 28,71 85,31 32,62 5,28
CV (%) 11,16 3,62 1,79 4,35 20,51 2,03 21,14 2,77 1,14 4,46 5,11
h2 (%) 61,25 76,69 87,69 92,39 57,85 85,28 58,13 94,48 72,26 87,91 84,60
** e * significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste F.
30
Na Tabela 7, encontram-se o agrupamento das médias para as variáveis estudadas a partir
do teste de Scott e Knott (1974) a 5% de probabilidade. As características ALT, APF, APC, P1C,
PF, COMP, UNF, RES e FIN formaram grupos, confirmando a variabilidade dos genótipos para
estas características. Entretanto, PROD e PRODF não foram identificados diferenças
significativas a 5% pelo teste de Scott e Knott, não ocorrendo formação de grupos para estas
características. Resultados semelhantes foram encontrados por Morello et al., (2015) e Silva
Filho et al., (2016);
Para a característica Altura (ALT), os genótipos IAC 26 e FM 993 apresentaram os
maiores valores respectivamente, (83,93 cm) e (79,70 cm), seguidos das seguintes combinações:
FM 993 x IAC 26 (77,53 cm), CNPA 04-2080 x IAC 26 (77,06 cm) e PSC 355 x IAC 26 (73,86
cm). Os genótipos TAM B 139-17 e TAMCOT–CAMD-E foram os que apresentaram os
menores valores de altura respectivamente, (58,23 cm e 58,56 cm), seguido da combinação TAM
B 139-17 x TAMCOT-CAMD-E (58,60 cm).
De acordo com Carvalho et al., (2015a), a altura da planta é a característica que tem o
maior efeito sobre a colheita de algodão, plantas de genótipos com altura superiores a 1,20 m
podem sofrer danos pela colheitadeira, reduzindo a qualidade e a quantidade de fibra durante a
colheita.
O genótipo IAC 26 foi o que apresentou um maior número de dias (46,33 dias) para o
Aparecimento da Primeira Flor (APF), seguido das combinações: PSC 355 x IAC 26 (45,66
dias), TAM B 139-17 x IAC 26 (45,33 dias) e FM 993 x IAC 26 (45,33 dias). O genótipo
TAMCOT-CAMD-E foi o que apresentou um menor número de dias para o aparecimento da
primeira flor (39,00 dias), seguidos das combinações: CNPA 04-2080 x TAMCOT-CAMD-E
(40,00 dias), FM 993 x TAMCOT-CAMD-E (40,98 dias) e TAM B 139-17 x TAMCOT-
CAMD-E (41,33 dias).
Para a característica Aparecimento do Primeiro Capulho (APC), verifica-se que o
genótipo FM 993 apresentou o maior número de dias para o surgimento do capulho (89,33 dias),
seguido das combinações FM 993 x IAC 26 (89,00 dias) e FM 993 x TAM B 139-17 (88,33
dias). Enquanto que o genótipo TAMCOT-CAMD-E apresentou um menor número de dias para
o aparecimento do primeiro capulho (78,66 dias), seguido das combinações: PSC 355 x
TAMCOT-CAMD-E (82,00 dias), TAM B 139-17 x TAMCOT-CAMD-E (83,00 dias) e IAC 26
x TAMCOT-CAMD-E (83,33 dias).
31
Tabela 7: Classificação das médias segundo o teste de Scott e Knott (1974) e o respectivo ranking (R) para os caracteres agronômicos (ALT –
Altura; APF - Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD – Produtividade; PF –
Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicas de fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra;
RES – Resistência da fibra e FIN – Índice de micronaire) Patos - PB, 2015.
Genótipos ALT R APF R APC R P1C R PROD R PF R
FM 993 79,70 a 2º 43,33 a 8º 89,33 a 17º 5,60 d 20º 4224,00 a 14º 43,95 a 1º
CNPA 04-2080 62,50 b 18º 42,00 b 6º 85,00 c 8º 5,65 d 19º 5615,00 a 2º 42,35 a 6º
PSC 355 66,96 b 14º 41,66 b 5º 84,66 c 7º 4,76 e 21º 4446,33 a 11º 40,10 c 19º
TAM B 139-17 58,23 b 21º 43,66 b 10º 86,33 b 10º 6,23 c 9º 4361,33 a 13º 38,60 c 21º
IAC 26 83,93 a 1º 46,33 a 15º 86,33 b 10º 5,86 d 16º 5278,66 a 4º 41,06 b 16º
TAMCOT-CAMD-E 58,56 b 20º 39,00 b 1º 78,66 d 1º 6,00 c 15º 2745,33 a 21º 41,50 b 13º
FM 993 X CNPA 04-2080 71,56 a 9º 43,33 a 8º 86,00 b 9º 6,13 c 13º 4080,00 a 16º 43,03 a 3º
FM 993 X PSC 355 67,33 b 12º 43,48 a 9º 86,47 b 11º 5,70 d 17º 5867,73 a 1º 41,55 b 11º
FM 993 X TAM B 139-17 67,13 b 13º 42,66 b 7º 88,33 a 15º 6,96 a 2º 4389,33 a 12º 41,56 b 10º
FM 993 X IAC 26 77,53 a 3º 45,33 a 13º 89,00 a 16º 6,53 b 7º 4084,00 a 15º 42,20 a 7º
FM 993 X TAMCOT-CAMD-E 67,98 b 11º 40,98 b 3º 83,97 c 6º 6,20 c 11º 5428,73 a 3º 41,75 b 9º
CNPA 04-2080 X PSC 355 71,98 a 8º 43,48 a 9º 83,97 c 6º 6,20 c 10º 3949,73 a 17º 43,10 a 2º
CNPA 04-2080 X TAM B 139-17 68,36 b 10º 44,00 a 11º 86,33 b 10º 7,01 a 1º 4712,00 a 7º 41,53 b 12º
CNPA 04-2080 X IAC 26 77,06 a 4º 44,33 a 12º 87,00 b 13º 6,83 a 5º 4508,00 a 9º 41,26 b 14º
CNPA 04-2080 X TAMCOT-CAMD-E 62,63 b 17º 40,00 b 2º 83,66 c 5º 6,06 c 14º 4731,33 a 6º 42,86 a 4º
PSC 355 X TAM B 139-17 62,93 b 16º 44,00 a 11º 86,66 b 12º 6,83 a 4º 3766,66 a 18º 40,33 c 18º
PSC 355 X IAC 26 73,86 a 5º 45,66 a 14º 86,33 b 10º 6,13 c 12º 4912,00 a 5º 42,63 a 5º
PSC 355 X TAMCOT-CAMD-E 66,00 b 15º 42,66 b 7º 82,00 c 2º 5,70 d 18º 2750,00 a 20º 41,15 b 15º
TAM B 139-17 X IAC 26 73,60 a 6º 45,33 a 13º 88,00 a 14º 6,93 a 3º 4613,33 a 8º 40,96 b 17º
TAM B 139-17 X TAMCOT-CAMD-E 58,60 b 19º 41,33 b 4º 83,00 c 3º 6,73 a 6º 3604,00 a 19º 39,43 c 20º
IAC 26 X TAMCOT-CAMD-E 72,56 a 7º 42,00 b 6º 83,33 c 4º 6,36 b 8º 4505,33 a 10º 42,13 a 8º
Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Scott-Knott.
32
Tabela 7, Cont.;
Genótipos PRODF R COMP R UNF R RES R FIN R
FM 993 1858,32 a 11º 27,53 c 14º 84,65 b 15º 33,91 a 9º 5,55 a 5º
CNPA 04-2080 2383,31 a 2º 27,40 c 17º 85,20 b 11º 30,55 b 16º 5,20 a 14º
PSC 355 1784,04 a 13º 27,53 c 13º 85,46 a 10º 33,66 a 10º 5,33 a 12º
TAM B 139-17 1685,65 a 17º 32,26 a 2º 86,33 a 3º 35,73 a 3º 4,33 c 21º
IAC 26 2170,49 a 4º 27,06 c 19º 83,76 b 20º 34,40 a 6º 5,36 a 11º
TAMCOT-CAMD-E 1140,21 a 20º 26,73 c 21º 83,70 b 21º 28,03 b 21º 4,96 b 16º
FM 993 X CNPA 04-2080 1753,20 a 14º 28,20 c 8º 85,06 b 13º 30,86 b 14º 5,50 a 8º
FM 993 X PSC 355 2441,11 a 1º 27,87 c 11º 85,59 a 9º 31,35 b 13º 5,58 a 4º
FM 993 X TAM B 139-17 1830,13 a 12º 32,70 a 1º 86,23 a 5º 35,20 a 4º 4,76 b 20º
FM 993 X IAC 26 1724,36 a 15º 26,80 c 20º 84,27 b 18º 30,84 b 15º 5,83 a 2º
FM 993 X TAMCOT-CAMD-E 2263,94 a 3º 28,22 c 7º 84,34 b 16º 30,15 b 18º 4,93 b 17º
CNPA 04-2080 X PSC 355 1704,46 a 16º 27,52 c 15º 85,89 a 7º 36,15 a 1º 5,78 a 3º
CNPA 04-2080 X TAM B 139-17 1957,15 a 7º 3087 b 6º 86,24 a 4º 34,13 a 8º 5,01 b 15º
CNPA 04-2080 X IAC 26 1863,14 a 10º 28,13 c 9º 85,06 b 12º 32,16 b 12º 5,53 a 7º
CNPA 04-2080 X TAMCOT-CAMD-E 2023,97 a 6º 28,10 c 10º 84,33 b 17º 29,40 b 20º 5,43 a 9º
PSC 355 X TAM B 139-17 1521,48 a 18º 31,56 b 3º 87,96 a 1º 35,06 a 5º 4,90 b 18º
PSC 355 X IAC 26 2095,26 a 5º 27,53 c 12º 86,20 a 6º 32,96 a 11º 5,86 a 1º
PSC 355 X TAMCOT-CAMD-E 1133,26 a 21º 27,50 c 16º 84,85 b 14º 30,00 b 19º 5,40 a 10º
TAM B 139-17 X IAC 26 1889,80 a 9º 31,13 b 5º 85,86 a 8º 35,76 a 2º 5,30 a 13º
TAM B 139-17 X TAMCOT-CAMD-E 1418,88 a 19º 31,16 b 4º 86,50 a 2º 34,33 a 7º 4,76 b 19º
IAC 26 X TAMCOT-CAMD-E 1904,33 a 8º 27,10 c 18º 84,03 b 19º 30,50 b 17º 5,53 a 6º
Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Scott-Knott.
33
Para peso de um capulho (P1C), as combinações CNPA 04-2080 x TAM B 139-17 (7,01
g), FM 993 x TAM B 139-17 (6,96 g) e TAM B 139-17 x IAC 26 (6,93 g), apresentaram as
maiores médias. Enquanto que os menores valores para P1C foram obtidos pelos genótipos PSC
355 (4,76 g), FM 993 (5,60 g) e CNPA 04-2080 (5,65 g). O peso médio do capulho, de acordo
com Carvalho et al., (2015a), é um componente da produção, associado com a porcentagem de
fibra.
Com relação a característica produtividade de algodão em caroço (PROD), a combinação
FM 993 x PSC 355 apresentou o maior valor (5867,73 kg/ha) para PROD em relação às outras
combinações, seguido dos genótipos CNPA 04-2080 (5615,00 kg/ha) e IAC 26 (5278,66 kg/ha).
Os menores valores de PROD foram para o genótipo TAMCOT-CAMD-E (2745,33 kg/ha),
seguido das combinações: PSC 355 x TAMCOT-CAMD-E (2750,00 kg/ha) e TAM B 139-17 x
TAMCOT-CAMD-E (3604,00 kg/ha). As elevadas médias obtidas pelos genótipos CNPA 04-
2080 e IAC 26 também foram observadas em outros trabalhos (BENITES et al., 2010 e
FARIAS et al., 2015).
O genótipo FM 993 apresentou a maior porcentagem de fibra (PF) (43,95%), seguido das
combinações: CNPA 04-2080 x PSC 355 (43,10%) e FM 993 x CNPA 04-2080 (43,03%). O
genótipo TAM B 139-17 (38,60%) apresentou a menor PF, seguido da combinação TAM B 139-
17 x TAMCOT-CAMD-E (39,43%), resultados semelhantes encontrados por Carvalho et al.,
(2015), que observaram média superior a 40%.
Para o caráter produtividade de fibra (PRODF), a combinação FM 993 x PSC 355
apresentou o maior valor (2441,11 kg/ha), seguido do genótipo CNPA 04-2080 (2383,31 kg/ha).
O menor valor de PRODF foi a combinação: PSC 355 x TAMCOT-CAMD-E (1133,26 kg/ha) e
o genótipo TAMCOT-CAMD-E (1140,21 kg/ha).
Na Tabela 7 encontram-se a classificação das médias para as variáveis dos caracteres de
fibras estudados. Para comprimento médio de fibras (COMP), os valores médios variaram de
26,73 a 32,70 mm. A combinação FM 993 x TAM B 139-17 apresentou o maior COMP (32,70
mm), seguido pelo genótipo TAM B 139-17 (32,66 mm). O genótipo TAMCOT-CAMD-E
apresentou o menor COMP (26,73 mm) acompanhado pela combinação FM 993 x IAC 26
(26,80 mm), conforme a Tabela 7.
As cultivares desenvolvidos pela Embrapa Algodão de algodoeiro herbáceo em sua
maioria e de outras instituições agrupam-se na categoria de fibra média (29,00 a 32,00 mm). As
combinações CNPA 04-2080 x TAM B 139-17 (30,87 mm), PSC 355 x TAM B 139-17 (31,56
mm), TAM B 139-17 x IAC 26 (31,13 mm) e TAM B 139-17 x TAMCOT-CAMD-E (31,16
mm), enquadram – se na categoria de fibras médias. Com relação a Uniformidade (UNF) todos
34
os genótipos e combinações apresentaram valores superiores a 83%, sendo considerados valores
altos para indústria têxtil, destacando a combinação PSC 355 x TAM B 139-17 com valores de
uniformidade de 87,96%.
Com relação à resistência (RES), os genótipos apresentaram valores que variaram de
28,03 a 36,15 gf/tex, com destaque para a combinação CNPA 04-2080 x PSC 355 (36,15 gf/tex).
Comercialmente, uma variedade deve ter uma resistência mínima de 28 gf/tex, valores abaixo
são refugados para fins de exportação.
O padrão de fibra das cultivares em uso no Brasil é de comprimento médio com valores
entre 29 mm e 31 mm e com uma resistência da fibra variando entre 28 gf/tex a 32,2 gf/tex.
Resultados de ensaios de cultivares constatados nos programas de melhoramento permitem
inferir que em breve estarão disponíveis para uso cultivares com potencial produtivo superior a
2000 kg/ha de algodão em fibra com qualidade de fibra superando 32,5 mm de comprimento e
33 gf/tex de resistência (FARIAS et al., 2015; SILVA NETO et al., 2016).
Para a característica finura (FIN) avaliada pelo índice de micronaire (I.M), os valores
obtidos pelos genótipos variaram entre 5,86 µg/in e 4,33 µg/in, sendo considerados valores
acima do exigido pela indústria têxtil. O menor valor foi para o genótipo TAM B 139-17 (4,33
µg/in) e o maior valor foi para PSC 355 x IAC 26 (5,86 µg/in). Nos programas de
melhoramento, os valores aceitáveis são àqueles compreendidos entre 3,9 ug/in a 4,2 ug/in
(FARIAS et al., 2015).
35
4.2. Análise Combinatória
Verifica-se na Tabela 8 que as somas de quadrados dos genótipos foram desdobradas, e
observa-se que para todas as características estudadas houve variabilidade entre os genótipos,
evidenciada pela significância dos quadrados médios. As somas de quadrados dos genótipos
foram desdobradas em capacidade geral de combinação (CGC) e específica de combinação
(CEC), respectivamente.
Todas as características tiveram significância dos quadrados médios para a capacidade
geral de combinação, indicando que pelo menos um genitor era superior aos outros, em relação à
média do desempenho em suas combinações híbridas.
Quanto à capacidade específica de combinação, as características ALT, APF, APC e UNF
não obtiveram significância dos quadrados médios (Tabela 8). Excetuando a produtividade de
algodão em fibra, os quadrados médios da capacidade geral de combinação foram maiores que os
da capacidade específica. Carvalho (1993), explica que embora as magnitudes dos quadrados
médios não indiquem a importância relativa dos componentes de variação genética, os valores de
F, significativos para CGC e CEC, mostram a existência de variabilidade devida à ação aditiva e
não aditiva dos genes.
A Tabela 8 mostra as estimativas dos componentes quadráticos referentes à CGC e CEC,
verifica-se que houve predominância dos efeitos quadráticos associados à CGC para as seguintes
características: ALT, APF, APC, PF, COMP, UNF, RES e FIN. Os efeitos quadráticos
associados à CEC foram mais importantes para P1C, PROD e PRODF.
36
Tabela 8: Quadrados médios da Capacidade Combinatória Geral e Específica (Método 2, Modelo 1 de Griffing 1956), para caracteres agronômicos
e tecnológicos da fibra. ΦCGC – Componente quadrático associado a CGC; ΦCEC – Componente quadrático associado a CEC; ALT – Altura; APF
- Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD – Produtividade; PF – Porcentagem
de fibra; PRODF – Produtividade de fibra; COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra; RES – Resistência da fibra e FIN –
Índice de micronaire, Patos - PB, 2015.
FV GL ALT APF APC P1C PROD PF PRODF COMP UNF RES FIN
Genótipo 20 153,26** 10,46** 19,14** 0,96** 1939769,94** 4,84** 359938,69** 11,51** 3,46** 17,57** 0,47**
CGC 5 536,22** 36,14** 71,11** 1,88** 2514442,86** 13,75** 556298,70** 40,39** 10,72** 51,24** 1,46**
CEC 15 25,61ns
1,90ns
1,81ns
0,65** 1748212,31* 1,87** 294485,35* 1,88** 1,05ns
6,35** 0,14*
Resíduo 40 59,39 2,43 2,35 0,07 817494,65 0,71 150671,95 0,63 0,96 2,12 0,07
ΦCGC 19,86 1,40 2,86 0,07 70706,17 0,54 16901,11 1,65 0,40 2,04 0,05
ΦCEC -11,25 -0,17 -0,17 0,19 310239,21 0,38 47937,80 0,41 0,02 1,41 0,02
ns não significativo, ** e * significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste F.
37
4.2.1. Altura de Plantas
Verifica-se na Tabela 8 que houve significância do quadrado médio para a altura de
plantas entre os genótipos, confirmando a presença de variabilidade genética. O desdobramento
da soma de quadrados dos genótipos mostrou significância apenas do quadrado médio da CGC.
Nota-se a importância dos efeitos aditivos para esta característica pela predominância do
componente quadrático associado a CGC. Patel et at. (2014), estudando a heterose e a
capacidade combinatória em diversos ambientes, evidenciou efeitos semelhantes para altura,
predominando os efeitos aditivos em relação aos não aditivos. Resultados semelhantes foram
encontrados por Waqar et al. (2015) e Usharani et al. (2014). Já Rauf et al. (2005); Rauf et al.
(2006); Senthilkumar et al. (2010); Alkuddsi et al. (2013); Chapepa et al. (2015) e Pushpam et al.
(2015), observaram efeitos não aditivos no controle genético da altura.
4.2.2. Aparecimento da Primeira Flor
Para esta característica, houve efeitos significativos dos genótipos (Tabela 8). O
desdobramento da soma de quadrados dos genótipos mostrou significância para CGC, porém não
significativo para CEC. A magnitude do efeito quadrático associado a CGC foi maior em relação
a CEC, evidenciando a predominância dos efeitos gênicos aditivos no controle desta
característica. Pushpam et al. (2015) e Senthilkumar et al. (2010), estudando a heterose e a
capacidade combinatória em algodoeiro, encontraram predominância da variância associada a
CEC em relação a CGC, em todas as características, entre elas, dias para o florescimento,
evidenciando a predominância dos efeitos não aditivos. Ahuja e Dhayal (2007) e Ashokkumar et
al. (2010), ao estudarem os efeitos da CGC e da CEC para características agronômicas e
tecnológicas de fibras, observaram predominância dos efeitos não aditivos para 50% de dias para
o florescimento. Méndez-Natera et al. (2012), observaram efeitos aditivos e não aditivos para a
característica dias para o florescimento ao estudar as capacidades de combinação em algodoeiro
herbáceo. Já Pedrosa et al. (2001) ao estudar as estimativas das capacidades de combinação em
híbridos de algodoeiros no nordeste do Brasil, identificaram a predominância dos efeitos
quadráticos associados a CGC, bem como os efeitos aditivos no controle da característica em
estudo. Resultados semelhantes encontrados por Khan et al. (2011); Alkuddsi et al. (2013) e
Khan (2013).
38
4.2.3. Aparecimento do Primeiro Capulho
Houve significância do quadrado médio dos genótipos para APC (Tabela 8),
evidenciando variabilidade desta característica. Houve somente significância do quadrado médio
da CGC, com o seu componente quadrático maior que o da CEC, afirmando maior importância
dos efeitos aditivos. Usharani et al., (2014), estudando as capacidades combinatórias,
encontraram predominância dos efeitos aditivos para a característica em questão. Já Pushpam et
al. (2015), encontraram predominância dos efeitos não aditivos.
4.2.4. Peso de Um Capulho
Ambos os efeitos genéticos aditivos e não aditivos são importantes para o controle do
P1C no algodoeiro, o que fica evidenciado na Tabela 8, em que os quadrados médios da CGC e
CEC foram significativos. O componente quadrático associado a CEC foi maior sobre o da CGC,
apontando a importância dos efeitos genético não aditivos para o controle da característica em
estudo. Estes resultados estão de acordo aos obtidos por Carvalho et al. (1994); Ahuja e Dhayal
(2007); Senthilkumar et al. (2010); Ashokkumar et al. (2010); Basal et al. (2011) e Pushpam et
al. (2015), que encontraram predominância de efeitos não aditivos no controle desta
característica. Já Samreen et al. (2008) e Kothari et al. (2015), observaram tanto efeitos aditivos
como não aditivos. Pedrosa et al. (2001); Rauf et al. (2005); Rauf et al. (2006); Méndez-Natera
et al. (2012); Usharani et al. (2014) e Chapepa et al. (2015), identificaram efeitos aditivos no
controle desta característica. Waqar et al. (2015), utilizando o modelo de Hayman, observaram
ação gênica aditiva com dominância parcial no controle genético desta característica.
4.2.5. Produtividade
Constatou-se que para PROD, os efeitos genéticos aditivos e não aditivos foram
importantes para o controle da produtividade no algodoeiro, o que fica evidenciado na Tabela 8,
em que os quadrados médios da CGC e CEC foram significativos. Entretanto, o componente
quadrático da CEC foi maior que o da CGC.
Rauf et al. (2006), observaram resultados semelhantes ao estudar os componentes de
produção em algodoeiro, tanto os efeitos aditivos e de dominância estavam no controle da
PROD.
39
Entretanto, alguns autores citam a prevalência da variância da CGC sobre a CEC, entre
eles, Costa et al. (1998), estudando a heterose e as capacidades combinatórias. Aguiar et al.
(2007), estudando os efeitos da CGC e da CEC para caracteres agronômicos e tecnológicos de
fibra em oito genótipos de algodoeiros herbáceo. Hinze et al. (2011), ao selecionar genitores para
características agronômicas e tecnológicas da fibra. Khan et al. (2011), ao analisar as
capacidades combinatórias em cruzamentos intraespecíficos de algodoeiro herbáceo. Khan
(2013), estudando os efeitos genéticos e as capacidades combinatórias em algodoeiro. Patel et al.
(2014), ao estudar a heterose e as capacidades combinatória em algodoeiros tetraploides
Gossypium hirsutum e Gossypium barbadense. Zhang et al. (2016), estudando a heterose, as
capacidades combinatórias e os efeitos genéticos em introgressão de linhagens a partir de
algodoeiros (Gossypium hirsutum e Gossypium barbadense), observaram a predominância da
CGC em relação a CEC para a produtividade e outras características em gerações F1, F2 e F3.
Outros autores em estudos com algodoeiros observaram a prevalência da CEC para
PROD, entre eles: Rauf et al. (2005); Ahuja e Dhayal (2007); Ashokkumar et al. (2010);
Karamedir e Gençer (2010); Basal et al. (2011); Méndez-Natera et al. (2012); Imran et al.
(2012); Alkuddsi et al. (2013); Ekinci e Basbag (2014); Kumar et al. (2014); Kannan e
Saravanan (2015); Çoban e Ünay (2015) e Pushpam et al. (2015).
4.2.6. Porcentagem de Fibra
Os quadrados médios da CGC e CEC foram significativos, apontando a importância dos
efeitos genéticos aditivos e não aditivos (Tabela 8). Entretanto, observa-se uma predominância
do componente quadrático associado a CGC sobre a CEC, indicando uma importância maior dos
efeitos aditivos para o controle desta característica. Ekinci e Basbag (2015) evidenciaram tantos
efeitos aditivos como os de dominância ao selecionar genitores e combinações híbridas para
componentes de produção em algodoeiro. Em trabalhos semelhantes, Pedrosa et al. (2001),
Aguiar et al. (2007) e Hinze et al. (2011), observaram efeitos aditivos no controle da PF e de
outras características agronômicas e tecnológicas de fibra nos algodoeiros estudados. Enquanto
que, Khan et al. (2011) e Khan (2013), identificaram predominância dos efeitos aditivos no
controle da PF. Já, Zhang et al. (2016), observaram predominância dos efeitos aditivos tanto na
geração F1, como em gerações F2 e F3. Outros autores, como Imran et al. (2012), ao estudar a
porcentagem de fibra como componente de rendimento, encontraram ação gênica não aditiva no
controle da característica, resultado semelhante encontrados por Basal et al. (2011).
40
Ao selecionar genótipos de algodoeiros para teor de óleos nas sementes, Kothari et al.
(2015), observaram para a PF, significância tanto para a variância da CGC como da CEC.
4.2.7. Produtividade de Fibra
Para PRODF o quadrado médio dos genótipos foi significativo. O desdobramento da
soma de quadrado dos genótipos revelou serem significativos os quadrados médios da CGC e
CEC, indicando controle genético aditivo e não aditivo. Contudo, o componente quadrático da
CEC foi maior sobre a CGC, evidenciando uma predominância dos efeitos não aditivos (Tabela
8). Resultados semelhantes foram encontrados por Ashokumar et al. (2010), que ao estudarem a
CGC e a CEC em componentes de produção, encontraram a predominância de efeitos não
aditivos para a maioria das características, entre elas a PRODF. Já Aguiar et al. (2007), avaliando
as capacidades combinatórias e a heterose, encontraram predominância da CGC e dos efeitos
aditivos. Zhang et al. (2016), observaram predominância dos efeitos aditivos para a
produtividade de fibra em linhagens de introgressão provenientes de cruzamentos interespecífico
entre Gossypium hirsutum e Gossypium barbadense; resultados semelhante encontrado por
Kothari et al. (2015), em algodoeiros selecionados para teor de óleo estudados em dois
ambientes diferentes. Zeng et al. (2011), ao avaliarem os efeitos das capacidades de combinação
e a heterose útil em híbridos F2 para o rendimento da fibra, identificaram que os efeitos aditivos
foram mais importantes que os efeitos não aditivos para o rendimento da fibra.
4.2.8. Comprimento
De acordo com Fonseca e Santana (2002), a medição do comprimento das fibras assume
grande importância na avaliação das características que determinaram a sua transformação em
fio, assim como suas propriedades finais como fio e tecido. Farias et al. (2008), afirma que os
trabalhos de melhoramento do algodoeiro da Embrapa Algodão e de outras instituições buscam
desenvolver cultivares que possuam fibras na categoria de fibras médias na faixa de 29 a 32 mm.
Assim, observa-se na Tabela 8 que os genótipos mostraram variabilidade para esta característica.
O desdobramento da soma de quadrados dos genótipos revelou efeitos significativos para CGC e
CEC, evidenciando que há variância genética aditiva e não aditiva no controle da expressão desta
característica. Contudo, os efeitos quadráticos associados a CGC foram maiores que os da CEC,
indicando predominância dos efeitos aditivos.
41
Ng et al. (2014), observaram uma predominância dos efeitos da CGC em relação a CEC
para o comprimento da fibra ao estudar os efeitos das capacidades combinatórias com ênfase no
alongamento da fibra. Pedrosa et al. (2001); Basal e Turgut (2003); Rauf et al. (2006); Aguiar et
al. (2007); Smith et al. (2010); Karamedir e Gençer (2010); Hinze et al. (2011) e Zang et al.
(2016), também verificaram predominância dos efeitos aditivos para o comprimento. Zeng et al,
(2011), identificaram que os efeitos aditivos foram mais importantes que os efeitos não aditivos
para o comprimento a 50% e 2,5%. Já Ahuja e Dhayal (2007); Patel et al. (2010); Senthilkumar
et al. (2010) e Ashokkumar et al. (2010) observaram que para o comprimento a 2,5%, os efeitos
predominantes foram de dominância. Hussain et al. (2010) e Basal et al. (2011) observaram
efeitos não aditivos para o comprimento e Kothari et al. (2015), encontraram efeitos aditivos e
não aditivos.
4.2.9. Uniformidade
Houve considerável variabilidade entre os genótipos, evidenciada pelos efeitos
significativos do quadrado médio (Tabela 8).
O desdobramento da soma de quadrados dos genótipos revelou significância dos
quadrados médios apenas para CGC, mostrando que os efeitos aditivos são importante para esta
característica, evidenciado pela magnitude do componente quadrático associado a CGC maior
que o da CEC. Aguiar et al. (2007) e Hinze et al. (2011), observaram uma predominância dos
efeitos associados a CGC. Hague et al. (2008) e Kothari et al. (2015) encontraram efeitos
aditivos e não aditivos. Por outro lado, Pedrosa et al. (2001); Ahuja e Dhayal (2007); Hussain et
al. (2010); Karademir e Gençer (2010) e Basal et al. (2011), encontraram efeitos não aditivos no
controle desta característica.
4.2.10. Resistência
A resistência da fibra atualmente é uma das características de grande importância para
indústria têxtil (FARIAS et al., 2008). Segundo Fonseca e Santana (2002), a resistência da fibra é
considerada como a resistência à ruptura de um feixe fibroso, calculando-se a finura das fibras
individuais (tex) a partir do valor micronaire.
Os genótipos mostraram efeitos significativos. O desdobramento da soma de quadrados
dos genótipos mostrou significância para CGC e CEC. Contudo o componente quadrático da
CGC foi maior que o da CEC, evidenciando a predominância dos efeitos aditivos. Estes
42
resultados estão de acordo com Pedrosa et al. (2001); Basal e Turgut (2003); Rauf et al. (2005);
Rauf et al. (2006); Aguiar et al. (2007); Hinze et al. (2011); Zeng et al. (2011); Patel et al.
(2014); Kothari et al. (2015); Ng et al. (2015) e Zang et al. (2016). Entretanto, Ahuja e Dhayal
(2007); Ashokkumar et al. (2010); Hussain et al. (2010); Karamedir e Gençer (2010);
Senthilkumar et al. (2010) e Basal et al. (2011) encontraram resultados contrários,
predominância da CEC e dos efeitos não aditivos.
4.2.11. Finura
A finura avaliada pelo o índice de micronaire identifica o comportamento e resistência ao
ar de uma massa fibrosa em fluxo de ar a uma pressão constante (FONSECA e SANTANA,
2002). Para esta característica observou-se significância entre o quadrado médio dos genótipos.
O desdobramento do quadrado médio dos genótipos mostrou significância para a CGC e CEC. O
componente quadrático associado a CGC foi maior que o da CEC, indicando predominância dos
efeitos aditivos no controle desta característica. Rauf et al. (2006); Aguiar et al. (2007);
Karamedir e Gençer (2010); Zeng et al. (2011); Hinze et al. (2011) e Zang et al. (2016),
encontraram resultados semelhantes. Já Ahuja e Dhayal (2007); Ashokkumar et al. (2010);
Hussain et al. (2010) e Basal et al. (2011), observaram predominância de efeitos não aditivos.
Basal e Turgut (2003) e Kothari et al. (2015), observaram efeitos aditivos e não aditivos.
4.3. Efeitos da Capacidade Geral de Combinação
De acordo com Cruz et al. (2012), as estimativas dos efeitos da capacidade geral de
combinação ( ), proporcionam informações sobre a concentração de genes predominante
aditivos em seus efeitos e têm sido de grande utilidade na seleção de genitores para serem
utilizados em programas de melhoramento.
Quando se obtém baixas estimativas de , seja positiva ou negativa, o valor da CGC do
genitor, calculando com base em seus cruzamentos com os demais genitores, não difere muito da
média geral dos cruzamentos. Quando as estimativas de forem altas, positiva ou negativa, o
genitor é muito superior ou inferior aos demais genitores incluídos no dialelo, em relação ao
comportamento médio dos cruzamentos (CRUZ et al., 2012). Carvalho et al. (2010), explica que
a capacidade geral de combinação relaciona-se com os efeitos aditivos dos genes, os genitores
com altas estimativas de deverão ser selecionados para os programas de melhoramento,
formando novas populações e propiciando maiores ganhos nos ciclos de seleção.
43
Na Tabela 9 encontram-se as estimativas para a capacidade geral de combinação para os
genótipos avaliados.
Para a altura da planta, a maior estimativa positiva de foi para o genótipo IAC 26 que
obteve também a maior média (83,93 cm), indicando que este genótipo possui uma contribuição
genética responsável pelo aumento da altura da planta. Os genótipos TAMCOT-CAMD-E e
TAM B 139-17, obtiveram as maiores estimativas negativas de seguido de menores médias
respectivamente (58,56 e 58,23 cm). Segundo Farias et al. (2008), a altura da planta é uma
característica de grande importância principalmente para o cerrado, a qual deve ser favorável a
colheita mecanizada, variando de 1,30 m a 1,50 m. Entretanto, para as condições de agricultura
familiar de colheita manual, a altura deve variar entre 1,50 m a 1,70 m. Dependendo do
programa de melhoramento uma altura menor pode ser desejada, sendo assim, os genótipos
TAMCOT-CAMD-E e TAM B 139-17, apresentam as maiores estimativas negativas de ,
contribuindo com uma redução na altura da planta.
Com relação à característica aparecimento da primeira flor, o genótipo IAC 26 foi o que
apresentou a maior estimativa positiva de e maior média (46,33 dias) e TAMCOT-CAMD-E o
que teve a maior estimativa negativa e menor média (39,00 dias). Ressaltando que quanto menor
os dias para o aparecimento da primeira flor maior a precocidade. Neste caso, o genótipo com a
menor estimativa de é o recomendado, sendo o TAMCOT-CAMD-E.
Em relação a característica dias para o aparecimento do primeiro capulho, o genótipo FM
993 apresentou a maior estimativa de e maior média (89,33 dias) e TAMCOT-CAMD-E
obteve a maior estimativa negativa e menor média (78,66 dias). Ressaltando que quanto menor o
número de dias para o aparecimento do primeiro capulho maior a precocidade, o genótipo
TAMCOT-CAMD-E é o mais indicado, possuindo as menores estimativas para dias para o
aparecimento da primeira flor e dias para o aparecimento do primeiro capulho (Tabela 9).
Para o peso de um capulho, o genótipo TAM B 139-17 mostrou as maiores estimativas
positivas da e a maior média entre os genótipos (6,23 g), significando que este genitor pode
contribuir geneticamente para o aumento do peso do capulho. PSC 355 apresentou a maior
estimativa negativa da para esta característica, significando que as contribuições genéticas
deste genitor podem provocar uma diminuição no peso do capulho.
44
Tabela 9: Estimativas dos Efeitos da Capacidade Geral de Combinação ( ) de seis genótipos de algodoeiro para caracteres agronômicos (ALT –
Altura; APF - Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD – Produtividade; PF –
Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicos da fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF – Uniformidade da fibra;
RES – Resistência da fibra e FIN – Índice de micronaire) Patos - PB, 2015.
Genitores ALT APF APC P1C PROD PF PRODF COMP UNF RES FIN
FM 993 3,49* 0,11 1,78** -0,09 180,02 0,87** 110,06 -0,26 -0,29 -0,26 0,09
CNPA 04-2080 -0,80 -0,29 -0,14 0,00 294,18 0,68** 152,46* -0,42** -0,02 -0,57* 0,08
PSC 355 -0,87 0,13 -0,42 -0,42** -89,85 -0,25 -48,14 -0,49** 0,53** 0,55* 0,15**
TAM B 139-17 -4,49** 0,39 0,85** 0,43** -131,20 -1,24 -107,51 2,62** 1,03** 2,19** -0,44**
IAC 26 7,43** 1,72** 1,02** 0,12* 290,29 0,03 121,12 -0,76** -0,52** 0,33 0,22**
TAMCOT-CAMD-E -4,76** -2,06** -3,10** -0,05 -543,44** -0,08** -228,00** -0,67** -0,71** -2,24** -0,12*
DP (gi) 1,43 0,29 0,28 0,05 168,47 0,15 72,33 0,14 0,18 0,27 0,05
DP (gi - gj) 2,22 0,45 0,44 0,07 261,00 0,24 112,05 0,22 0,28 0,42 0,07
** e * significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste T. Desvio-Padrão DP (gi); Desvio-Padrão da diferença dos efeitos de dois genitores DP (gi
– gj).
45
Quanto à produtividade de algodão em caroço, três genótipos apresentaram estimativas
negativas, PSC 355, TAM B 134-17 e TAMCOT-CAMD-E. O genótipo CNPA 04-2080 obteve
a maior estimativa positiva, associado a maior média entre os genótipos (5615,00 kg/ha). O
genótipo TAMCOT-CAMD-E apresentou as maiores estimativas negativas da e a menor
média para a produtividade (2745,33 kg/ha).
Com relação a porcentagem de fibra, o genótipo FM 993 foi o que apresentou maior
estimativa positiva da , com a maior média entre os genótipos (43,95%) e TAMCOT-CAMD-E
e TAM B 139-17, as com maiores estimativas negativas e médias baixas (41,50 e 38,60%).
Segundo Farias et al. (2008), essa característica é muito influenciada pelo ambiente. O
posicionamento da cápsula na planta, a altura do ramo frutífero e sua posição em relação ao
caule influenciam significativamente na porcentagem de fibra. Atualmente os programas de
melhoramento selecionam genótipos com porcentagem de fibras igual ou superior a 40%
(FARIAS et al., 2015; SILVA NETO et al., 2016).
Quanto à produtividade de fibra, exceto PSC 355, TAM B 139-17 e TAMCOT-CAMD-
E, todos os genótipos apresentaram estimativas positivas da , com destaque para o genótipo
CNPA 04-2080 com a maior estimativa positiva e maior média entre os genótipos. Os genótipos
FM 993 e IAC 26 obtiveram também médias altas e estimativas positivas da , significando que
trazem contribuições genéticas que podem ocasionar o aumento da produtividade de fibra.
Com relação ao comprimento médio de fibra, apenas TAM B 139-17, apresentou
estimativas positivas da , indicando uma contribuição genética importante para o comprimento
médio da fibra. IAC 26 e TAMCOT-CAMD-E apresentaram as maiores estimativas negativas
respectivamente, para esta característica, sendo considerados não ideais para participar em
programas de melhoramento para esta característica.
As estimativas da para a uniformidade e resistência da fibra mostram que TAM B 139-
17, proporciona as melhores contribuições para o melhoramento desta característica, ou seja,
possui uma maior frequência de alelos favoráveis ao melhoramento para uniformidade e
resistência da fibra. Já o genótipo TAMCOT-CAMD-E, apresentou as menores estimativas da
para a uniformidade e resistência da fibra.
Com relação a índice de micronaire, apenas TAM B 139-17 e TAMCOT-CAMD-E
mostraram estimativas negativas da , indicando que estes genótipos contribuem positivamente
para o melhoramento desta característica. A cultivar IAC 26 apresentou a maior estimativa
positiva para o índice de micronaire, significando a presença de contribuições genéticas
desfavoráveis para o melhoramento da característica em estudo.
46
Segundo Vidal Neto e Freire (2013), os programas de melhoramento buscam selecionar
características e estabelecer padrões que atendam às exigências da cadeia produtiva. No geral as
características de interesse são: aumento da produtividade, adaptação ambiental, aumento da
qualidade do produto e resistência a pragas e doenças.
De acordo com Freire et al. (2008), os principais programas de melhoramento do
algodoeiro no Brasil, tem por objetivos, cultivares mais produtivos, precoces com altos
rendimentos de fibras (superior a 40%), fibras finas (micronaire entre 3,7 e 4,2), resistentes
(maior que 28 gf/tex) e uniformes (acima de 84%).
Portanto, tomando por base as características citadas e suas estimativas da , bem como
suas respectivas médias, CNPA 04-2080, IAC 26 e FM 993 apresentaram estimativas positivas
para a produtividade, podendo trazer grandes contribuições genéticas para o aumento desta
característica. Se o objetivo for o aumento da produtividade, porcentagem de fibra e
produtividade de fibra, estes genótipos poderiam ser incluídos em programas de melhoramento
visando o melhoramento destas, devido a estes possuírem grande parte de efeitos genéticos
aditivos no controle destas características. Em relação a melhoria da fibra, TAM B 139-17
apresentou as melhores estimativas de para o comprimento da fibra, uniformidade, resistência
e finura sendo importante para programas de melhoramento que busquem o incremento destas
características.
4.4. Efeitos da Capacidade Específica de Combinação
Segundo Cruz et al. (2012), o efeito da capacidade específica de combinação ( ) pode
ser explicado como o desvio de uma combinação híbrida em relação ao que seria esperado com
base na capacidade geral de combinação ( ) de seus genitores. Valores baixos absolutos de
apontam que as combinações híbridas F1’s, entre os genitores em estudo, comportaram-se como
o que era esperado com base na dos genitores. Entretanto, altos valores absolutos de
indicam que o comportamento de um cruzamento em particular é melhor ou pior do esperado
com base na dos genitores. As estimativas de indicam a importância dos genes que exibem
efeitos não aditivos.
Para Carvalho (1993), a significância da CEC reflete a ação de efeitos não aditivos dos
genes, apontando que há interações intra-alélicas, sendo assim, algumas combinações híbridas
desviam de maneira significativa dos valores esperados, com base no comportamento médio dos
genitores.
47
De acordo com Griffing (1956), as estimativas da capacidade específica de combinação
estão relacionadas a genes que manifestam efeitos de dominância ou epistasia.
Em relação a altura de plantas (Tabela 10), a combinação CNPA 04-2080 x PSC 355,
apresentaram as maiores estimativas positivas da , mas os dois genitores mostraram
estimativas negativas para . A combinação FM 993 x PSC 355, obteve a estimativa mais baixa
da , com genitores de estimativas da também baixas. Ressaltando que dependendo dos
objetivos do programa de melhoramento, valores baixos para altura da planta são mais
importantes.
Considerando o aparecimento da primeira flor (Tabela 10), os híbridos FM 993 x TAM B
139-17 e CNPA 04-2080 x TAMCOT-CAMD-E, apresentaram as maiores estimativas negativas
da , significando que estas combinações são indicadas para explorar a precocidade. Entretanto,
apenas CNPA 04-2080 x TAMCOT-CAMD-E possuíam genitores com estimativas da baixa
para esta característica, sendo indicadas quando o objetivo é a precocidade. Para o aparecimento
do primeiro capulho, a combinação FM 993 x CNPA 04-2080, mostrou-se com estimativas altas
e negativas da e genitores com estimativas da negativa, sendo também importante para a
obtenção da precocidade.
Com relação ao peso de um capulho (Tabela 10), a combinação PSC 355 x TAM B 139-
17, apresentou a maior estimativa positiva para , com um dos genitores de valor positivo da ,
indicando esta combinação para o melhoramento desta característica.
Para a produtividade de algodão em caroço e produtividade de fibra (Tabela 10), a
combinação híbrida FM 993 x TAMCOT-CAMD-E, mostrou as melhores estimativas positivas
da , acompanhadas de pelo menos um genitor (FM 993) com estimativas altas e positivas para
e com valores de médias altas, sendo indicadas para a melhoria destas produtividades. Já para
a porcentagem de fibras, as melhores combinações foram: PSC 355 x IAC 26 e CNPA 04-2080 x
PSC 355, respectivamente que apresentaram pelo menos um dos genitores possuindo estimativas
positivas para e valores de média alta.
48
Tabela 10: Estimativas dos Efeitos da Capacidade Específica de Combinação ( ) entre seis genótipos de algodoeiro para caracteres agronômicos
(ALT – Altura; APF - Aparecimento da primeira flor; APC – Aparecimento do primeiro capulho; P1C – Peso de um capulho; PROD –
Produtividade; PF – Porcentagem de fibra; PRODF – Produtividade de fibra) e tecnológicos da fibra (COMP - Comprimento da fibra; UNF –
Uniformidade da fibra; RES – Resistência da fibra e FIN – Índice de micronaire) Patos - PB, 2015.
Genótipos ALT APF APC P1C PROD PF PRODF COMP UNF RES FIN
FM 993 3,71 0,02 0,30 -0,42 -544,27 0,62 -197,36 -0,65 -0,06 1,82** 0,08
CNPA 04-2080 -4,90 -0,47 -0,15 -0,57** 618,40 -0,59 242,83 -0,47 -0,06 -0,93 -0,25*
PSC 355 -0,29 -1,68* 0,05 -0,60** 217,80 -0,96** 44,71 -0,19 -0,90* -0,08 -0,25*
TAM B 139-17 -1,78 -0,19 -0,83 -0,84** 215,50 -0,47 65,12 -1,69** -1,05* -1,28* -0,05
IAC 26 0,06 -0,19 -1,16 -0,60** 289,84 -0,58 92,68 -0,10 -0,49 1,11 -0,37**
TAMCOT-CAMD-E -0,90 0,06 -0,57 -0,10 -576,00 0,09 -239,33 -0,62 -0,18 -0,10 -0,07
FM 993 X CNPA 04-2080 -0,12 0,43 -1,09 0,00 -802,43 -0,09 -344,87 0,17 0,07 -0,92 0,03
FM 993 x PSC 355 -4,29 0,15 -0,34 0,00 369,33 -0,63 543,64** -0,08 0,04 -1,56* 0,05
FM 993 x TAM B 139-17 -0,87 -0,91 0,23 0,41** -67,71 0,36 -7,97 1,62** 0,18 0,64 -0,16
FM 993 x IAC 26 -2,39 0,41 0,73 0,28* -794,55 -0,28 -342,38* -0,87* -0,21 -1,84* 0,23
FM 993 x TAMCOT-CAMD-E 0,25 -0,14 -0,16 0,13 1383,92** -0,60 546,32** 0,45 0,04 0,03 -0,32*
CNPA 04-2080 X PSC 355 4,65 0,56 -0,91 0,40** -662,82 1,10* -235,40 -0,27 0,07 3,53** 0,26
CNPA 04-2080 X TAM B 139-17 4,65 0,83 0,17 0,36** 140,79 0,52 76,64 -0,04 -0,08 -0,11 0,08
CNPA 04-2080 X IAC 26 1,42 -0,16 0,67 0,48** -484,70 -1,03* -246,00 0,60 0,30 -0,21 -0,06
CNPA 04-2080 X TAMCOT-CAMD-E -0,80 -0,70 1,46 -0,10 572,36 0,69 263,96 0,48 -0,23 -0,41 0,18
49
Tabela 10, cont.;
PSC 355 X TAM B 139-17 -0,70 0,39 0,78 0,61** -420,50 0,26 -158,41 0,72 1,08* -0,31 -0,09
PSC 355 X IAC 26 -1,69 0,72 0,28 0,21 303,32 1,27** 186,73 0,07 0,88 -0,55 0,20
PSC 355 X TAMCOT-CAMD-E 2,63 1,52 0,07 -0,03 -1024,93* -0,08 -426,13* -0,04 -0,27 -0,94 0,08
TAM B 139-17 X IAC 26 1,65 0,14 0,66 0,15 46,00 0,60 40,63 0,56 0,04 0,61 0,23
TAM B 139-17 X TAMCOT-CAMD-E -1,14 -0,06 -0,20 0,14 -129,58 -0,80 -81,14 0,51 0,86 1,75* 0,05
IAC 26 X TAMCOT-CAMD-E 0,89 -0,73 -0,03 0,07 350,24 0,60 175,65 -0,16 -0,03 -0,21 0,14
DP(Sii) 3,25 0,65 0,64 0,11 382,07 0,35 164,02 0,33 0,41 0,61 0,11
DP(Sij) 3,94 0,79 0,78 0,13 462,71 0,43 198,64 0,40 0,50 0,74 0,13
DP(Sii - Sjj) 4,44 0,90 0,88 0,15 522,01 0,48 224,10 0,45 0,56 0,84 0,15
DP(Sij - Sik) 5,88 1,19 1,17 0,20 690,55 0,64 296,46 0,60 0,74 1,11 0,20
DP(Sij - Skl) 5,44 1,10 1,08 0,19 639,33 0,59 274,47 0,56 0,69 1,03 0,19
** e * significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste T.
50
Para o comprimento da fibra (Tabela 10), a combinação FM 993 x TAM B 139-17,
apresentou a maior estimativa positiva para , com o genitor TAM B 139-17 de estimativas
positivas e altas da .
Com relação a uniformidade da fibra (Tabela 10), a combinação PSC 355 x TAM B 139-
17, obteve a maior estimativa positiva para , com o genitor TAM B 139-17 possuindo a maior
estimativa positiva para .
Em relação a resistência da fibra (Tabela 10), CNPA 04-2080 x PSC 355, apresentou a
maior estimativa positiva da , com um dos genitores de estimativa da positiva.
Para o índice de micronaire, a combinação FM 993 x TAMCOT-CAMD-E mostrou a
maior estimativa negativa da , com um dos genitores (TAMCOT-CAMD-E) possuindo
estimativa negativa da (Tabela 10).
51
5. Conclusões
A partir dos resultados das análises genéticas obtidos neste estudo, foi possível obter as
seguintes conclusões:
Os genótipos avaliados apresentam variabilidade genética para todas as características
(agronômicas e tecnológicas de fibra), fator fundamental para formar populações que
maximizem os ganhos genéticos;
Os efeitos aditivos foram predominantes para: ALT, APF, APC, PF, COMP, UNF, RES e
FIN. Já os efeitos não aditivos foram para: PROD, PRODF e P1C;
Os genótipos CNPA 04-2080, IAC 26 e FM 993 apresentaram as maiores estimativas da
para a produtividade, porcentagem de fibras e produtividade de fibra, acompanhados de
médias altas, sendo indicados para programas de melhoramento visando o aumento destas
características. O genótipo TAM B 139-17 obteve as maiores estimativas da para a maioria
das características tecnológicas da fibra;
As melhores combinações híbridas foram: FM 993 x PSC 355, FM 993 x TAMCOT-
CAMD-E, CNPA 04-2080 x TAM B 139-17, CNPA 04-2080 x TAMCOT-CAMD-E, PSC 355 x
IAC 26 e TAM B 139-17 x IAC 26, pois apresentam estimativas positivas da e
complementaridade para a produtividade, porcentagem de fibra, produtividade de fibra, assim
como as características da fibra, possuindo pelo menos um genitor de positiva e média alta.
52
REFERÊNCIAS
ABRAPA - Associação Brasileira dos Produtores de Algodão. Estatística – O algodão no
mundo. Disponível em: <http://www.abrapa.com.br/estatisticas/Paginas/Algodao-no-
Mundo.aspx>. Acesso em: 10 de Novembro 2015.
AESA – Agência Executiva de Gestão das Águas do Estado da Paraíba. Chuvas acumuladas no
ano 2015. Disponível em: <http://site2.aesa.pb.gov.br/aesa/monitoramentoPluviometria.do>.
Acesso em: 27 de Janeiro de 2017.
AGUIAR, P. A.; PENNA, J. C. V.; FREIRE, E. C.; MELO, L. C. Diallel analysis of upland
cotton cultivars. Crop Breeding and Applied Biotechnology, v. 7, n. 4, p. 353 – 359, 2007.
AHUJA, S. L.; DHAYAL, L. S. Combining ability estimates for yield and fibre quality traits in 4
x 13 line x tester crosses of Gossypium hirsutum. Euphytica, v. 153, n. 1, p. 87 – 98, 2007.
ALKUDDSI, Y. A.; RAO, M. R. G.; PATIL, S. S.; GOWDA, T. H.; JOSHI, M. Combining
ability analysis for seed cotton yield (kapas yield) and its components in intra hirsutum hybrids
and heterotic boxes for exploitation in cotton. Genomics and Applied Biology, v. 4, n. 5, p. 35 –
49, 2013.
ASHOKKUMAR, K.; RAVIKESAVAN, R.; PRINCE, K. S. J. Combining ability estimates for
yield and fibre quality traits in line x tester crosses of upland cotton, (Gossypium hirsutum).
International Journal of Biology, v. 2, n. 1, p. 179 – 183, 2010.
BARROSO, P. A. V.; HOFFMANN, L. V.; BRUNETTA, P. S. F.; FREIRE, E. C. Contenção de
cruzamento entre genótipos de algodão por barreiras II. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
ALGODÃO, 5., 2005, Salvador, BA. Anais... Campina Grande: Embrapa Algodão, Fundeagro.
2005. CD ROM.
BASAL, H.; TURGUT, I. Heterosis and combining ability for yield components and fiber
quality parameters in a half diallel cotton (G. hirsutum L.) population. Turkish Journal of
Agriculture and Forestry, v. 27, n. 4, p. 207 – 212, 2003.
53
BASAL, H.; CANAVAR, O.; KHAN, N. U.; CERIT, C. S. Combining ability and heterotic
studies through line x tester in local and exotic upland cotton genotypes. Pakistan Journal of
Botany, v. 43, n. 3, p. 1699 – 1706, 2011.
BECHERE, E.; ZENG, L.; HARDIN IV, R. G. Combining ability of ginning rate and net
ginning energy requirement in upland cotton. Crop Science, v. 56, n. 2, p. 499 – 504, 2016.
BELTRAO, N. E. M; AZEVEDO, D. M. P (Ed.). O Agronegócio do Algodão no Brasil. 2 ed.
Brasília, DF: Embrapa Informações Tecnológica, v.1, 2008.
BENITES, R. G.; PEDROSA, M. B.; SILVA FILHO, J. L. Resultados de pesquisa com
algodão no estado da Bahia – safra 2008/2009. Campina Grande – PB: Embrapa Algodão,
2010. 113p. (Documento, 232).
BERGER, G.; HAGUE, S.; SMITH, C. W. Diallel analysis of fiber traits for extra-long staple
cotton progeny. Crop Science, v. 52, n. 2, p. 683 – 686, 2012.
BONIFÁCIO, D. O. C.; FERNANDA, M. M.; LARISSA, B. S. Variabilidade genética e
coeficiente de determinação em genótipos de algodoeiro quanto a qualidade da fibra, Revista
Verde, v. 10, n.3, p. 66 - 71, 2015.
BOURLAND, F.; MYERS, G. O. Conventional Cotton Breeding. Crop Science, v. 57, n. 1, p.
205-228, 2015.
BURKE, J. J. Genetic diversity of natural crossing in six cotton cultivars. Crop Science, v. 56,
n.3, p. 1059 – 1066, 2016.
CARGNELUTTI FILHO, A.; STORCK, L. Estatísticas de avaliação da precisão experimental
em ensaios de cultivares de milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 42, n.1, p.17 - 24, 2007.
CARVALHO, L. P. Divergência genética e análise dialélica de Gossypium hirsutum L. var.
latifolium Hutch. 1993. 203f. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento) – Universidade
Federal de Viçosa, Viçosa, 1993.
54
CARVALHO, L. P.; MORAES, C. F.; CRUZ, C. D. Capacidade de combinação e heterose em
algodoeiro herbáceo. Revista Ceres, v. 41, n. 237, p. 514 – 527, 1994.
CARVALHO, L. P. O gênero Gossypium e suas espécies cultivadas e silvestres. In: BELTRÃO,
N. E. M.; AZEVEDO, D. M. P. (Ed.) O agronegócio do algodão no Brasil. 2 ed. Brasília, DF:
Embrapa Informações Tecnológicas, v. 1, 2008. Cap. 8, p. 253 – 270.
CARVALHO, L. P. Contribuição do melhoramento ao cultivo do algodão. In: BELTRÃO, N. E.
M.; AZEVEDO, D. M. P. (Ed.) O agronegócio do algodão no Brasil. 2 ed. Brasília, DF:
Embrapa Informações Tecnológicas, v. 1, 2008. Cap. 9, p. 273 – 297.
CARVALHO, L. P.; SILVA, G. E. L.; LIMA, M. M. A.; MEDEIROS, E. P.; BRITO, G. G.;
FREIRE, R. M. M. Variabilidade e capacidades geral e específica de combinação para teor de
óleo em algodoeiros. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v. 14, n. 1, p. 19 – 17,
2010.
CARVALHO, L. P.; FARIAS, F. J. C.; MORELLO, C. L.; RODRIGUES, J. I. S.; TEODORO,
P. E. Agronomic and technical fibers traits in elite genotypes of cotton herbaceous. African
Journal of Agricultural Research, v.10, n.53, p. 4882-4887, 2015.
CARVALHO, L. P.; SALGADO, C. C.; FARIAS F. J. C.; CARNEIRO, V. Q. Estabilidade e
adaptabilidade de genótipos de algodão de fibra colorida quanto aos caracteres de fibra. Ciência
Rural, v. 45, n. 4, p. 598 – 605, 2015.
CARVALHO, L. P.; FARIAS, F. J. C.; LELLIS, M. C.; TEODORO, P. E. Uso da metodologia
REML/BLUP para seleção de genótipos de algodoeiro com maior adaptabilidade e estabilidade
produtiva. Bragantia, v. 75, n. 3, p. 314 – 321, 2016.
CARVALHO, L. P. D.; FARIAS, F. J. C.; MORELLO, C. D. L.; TEODORO, P. E. Selection of
cotton genotypes for greater length of fibers. Crop Breeding and Applied Biotechnology, v.
16, n. 4, 340 - 347, 2016.
55
CHAPEPA, B.; MANJERU, P.; NCUBE, B.; MUDADA, N.; MUBVEKERI. Diallel analysis on
variation of Verticillium wilt resistance in upland cotton grown in Zimbabwe. African Journal
of Agricultural Research, v. 10, n. 2, p. 39 - 48, 2015.
CONAB - Companhia Nacional de Abastecimento. Acompanhamento da Safra Brasileira de
Grãos 2016/2017. Quarto Levantamento, Janeiro de 2017. Disponível em:
<http://www.conab.gov.br/OlalaCMS/uploads/arquivos/17_01_11_11_30_39_boletim_graos_ja
neiro_2017.pdf >. Acesso em: 27 de Janeiro de 2017.
COSTA, J. N.; FREIRE, E. C.; COSTA, M. N.; SANTOS, J. W.; VIEIRA, R. M. Heterose e
capacidade geral e específica de combinação em algodoeiro Gossypium hirsutum L. Revista
Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v. 2, n. 2, p. 151 – 156, 1998.
CRUZ, C. D.; VENCOVSKY, R. Comparação de alguns métodos de análise dialélica. Revista
Brasileira de Genética. v. 12, n. 2, p. 425 – 438, 1989.
CRUZ, C. D. Programa GENES: biometria. Viçosa: UFV, 2006.
CRUZ, C. D. Programa GENES: estatística experimental e matrizes. Viçosa: UFV, 2006.
CRUZ, C. D. GENES – a software package for analysis in experimental statistic and quantitative
genetics. Acta Scientiarum, v. 35, n. 3, p. 271 – 276, 2013.
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético.
Viçosa: UFV, 1994.
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. Volume 1, Viçosa: UFV, 2012.
ÇOBAN, M.; ÜNAY, A. Combining ability for yield and fiber qualities in cotton crosses
(Gossypium hirsutum L.). Journal of International Scientific Publications: Agriculture &
Food, v. 3, p. 178 – 185, 2015.
56
D’EECKENBRUGGE, G. C.; LACAPE, J.-M. Distribution and differentiation of wild, feral, and
cultivated populations of perennial upland cotton (Gossypium hirsutum L.) in Mesoamerica and
the Caribbean. PLoS ONE, v. 9, n. 9, p. 1- 19, 2014.
EKINCI, R.; BASBAG, S. Combining ability for yield and its components in diallel crosses of
cotton. Notulac Scientia Biologicae, v. 7, n. 1, p. 72 – 80, 2014.
EMBRAPA – Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Sistema de Produção Embrapa –
Cultura do Algodão Herbáceo na Agricultura Familiar. Disponível em:
<https://www.spo.cnptia.embrapa.br>. Acesso em: 27 de Janeiro de 2017.
FAO – Food and agriculture organization of the united nations. Statistics divison. Disponível
em: < http://faostat3.fao.org/browse/rankings/countries_by_commodity/E>. Acesso em: 31 de
agosto de 2016.
FARIAS, F. J. C. Índice de seleção em cultivares de algodoeiro. 2005. 121f. Tese (Genética e
Melhoramento) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo.
FARIAS, F. J. C.; FREIRE, E. C.; BELTRÃO, N. E. M.; BÉLOT, J-L.; CARVALHO, L. P.
Caracteres de importância econômica no melhoramento do algodoeiro. In: BELTRÃO, N. E. M.;
AZEVEDO, D. M. P. (Ed.) O agronegócio do algodão no Brasil. 2 ed. Brasília, DF: Embrapa
Informações Tecnológicas, v. 1, 2008. Cap. 13, p. 415 – 429.
FARIAS, F. J. C.; SILVA FILHO, J. L.; MORELLO, C. L.; SUASSUNA, N. D.; PEDROSA, M.
B.; LAMAS, F. M.; RIBEIRO, J. L. Resultados do ensaio nacional de cultivares de
algodoeiro herbáceo nas condições do cerrado - safra 2013 - 14. Campina Grande - PB:
Embrapa Algodão, 2015, p. 1 - 51. (Documentos, 257).
FARIAS, F. J. C.; CARVALHO, L. P.; SILVA FILHO, J. L.; TEODORO, P. E. Biplot analysis
of phenotypic stability in upland cotton genotypes in Mato Grosso. Genetics and Molecular
Research, v. 15, n. 2, p. 1 – 10, 2016.
FONSECA, R. G.; SANTANA, J. C. F. Resultados de ensaio HVI e suas interpretações
(ASTM D-4605). Campina Grande-PB: Embrapa Algodão, 2002. 13p. (Circular Técnica, 66).
57
FREIRE. E. C. Fluxo gênico entre algodoeiros convencionais e transgênicos. Revista de
Oleaginosas e Fibrosas, v. 6, n.1, p. 471 – 582, 2002.
FREIRE, E. C.; MORELLO, C. L.; FARIAS, F. J. C.; PEDROSA, M. B.; FILHO, J. L. S.
Melhoramento do algodoeiro: cultivares convencionais e transgênicas para o cerrado. In:
FREIRE, E. C. (Ed.) Algodão no cerrado do Brasil. 3 ed. Brasília, DF: Associação Brasileira
dos Produtores de Algodão – ABRAPA, v. 1, 2015. Cap. 6, p. 151 – 201.
FREIRE, E. C.; MORELLO, C. L.; FARIAS, F. J. C.; FILHO, J. L. S.; NETO, F. C. V.;
PEDROSA, M. B.; SUINAGA, F. A.; COSTA, J. N.; ANDRADE, F. F. Objetivos e métodos
usados nos programas de melhoramento do algodão. In: BELTRÃO, N. E. M.; AZEVEDO, D.
M. P. (Ed.) O agronegócio do algodão no Brasil. 2 ed. Brasília, DF: Embrapa Informações
Tecnológicas, v. 1, 2008. Cap. 10, p. 299 – 324.
FUZATTO, M. G. Melhoramento genético do algodoeiro. In: CIA, E.; FREIRE, E. C.;
SANTOS, W. J. (Ed.) Cultura do algodoeiro. Piracicaba: Potafos, 1999, p. 15 – 34.
GRIFFING, B. Concept of general and specific ability in relation to diallel crossing systems.
Australian Journal of Biological Sciences, v.9, n.4, p. 462 - 493, 1956.
HAGUE, S. S.; GANNAWAY, J. R.; BOMAN, R. K.; Combining ability of upland cotton,
Gossypium hirsutum L., with traits associated with sticky fiber. Euphytica, v.164, n. 1, p. 75 –
79, 2008.
HENRIQUE, F. H.; LACA-BUENDÍA, J. P. Comportamento morfológico e agronômico de
genótipos de algodoeiro no município de Uberaba – MG. FAZU em Revista, n. 7, p. 32 – 36,
2010.
HINZE, L. L.; CAMPBELL, B. T.; KOHEL, R. J. Permance and combining ability in cotton
(Gossypium hirsutum L.) populations with diverse parents. Euphytica, v. 181, n. 1, p. 115 – 125,
2011.
58
HOOGERHEIDE, E. S. S. Estabilidade fenotípica de cultivares de algodoeiro herbáceo em
diferentes sistemas de produção no Estado do Mato Grosso. 2004. 80f. Dissertação (Genética
e Melhoramento) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo.
HOOGERHEIDE, E. S. S.; VENCOVSKY, R.; FARIAS, F. J. C.; FREIRE, E. C.; ARANTES,
E. M. Correlações e análise de trilha de caracteres tecnológicos e a produtividade de fibra de
algodão. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.42, n.10, p.1401 - 1405, 2007.
HUSSAIN, A.; AZHAR, F. M.; ALI, M. A.; AHMAD, S.; MAHMOOD, K. Genetic studies of
quality characters in upland cotton. The Journal of Animal & Plant Sciences, v. 20, n. 4, p.
234 – 238, 2010.
IMRAN, M.; SHAKEEL, F. M.; FAROOQ, J.; SALEEM, M. F.; SAEED, A.; NAZEER, W.;
RIAZ, M.; NAEEM, M.; JAVAID, A. Combining ability analysis for within-boll yield
components in upland cotton (Gossypium hirsutum L.). Genetics and Molecular Research, v.
11, n. 3, p. 2790 – 2800, 2012.
JAMES, C. 20th Anniversary (1996 to 2015) of the global commercialization of biotech crops
and biotech crop highlights in 2015. ISAAA Brief, v. 51, 2015.
KANNAN, N.; SARAVANAN, K. Heterosis and combining ability analysis in tetraploid cotton
(G. hirsutum e G. barbadense L.). International Journal of Current Research, v. 7, n. 5, p.
16590 – 16595, 2015.
KARADEMIR, E.; GENÇER, O. Combining ability and heterosis for yield and fiber quality
properties in cotton (G. hirsutum L.) obtained by half mating desing. Notulae Botanicae Horti
Agrobotanici Cluj-Napoca, v. 38, n. 1, p. 222 – 227, 2010.
KHAN, N. U. Combining ability analysis in intra specific F1 diallel cross of upland cotton.
Scientific Papers Series Agriculture Agonomy, v. 56, n. 1, p. 289 - 295, 2013.
KHAN, N. U.; HASSAN, G.; MARWAT, K. B.; TULLAH, F.; KUMBHAR, M. B.; PARVEEN,
A.; AIMAN, U. E.; KHAN, M. Z.; SOOMRO, Z. A.; Diallel analysis of some quatitative traits in
Gossypium hirsutum L. Pakistan Journal of Botany, v. 41, n. 6, p. 3009 – 3022, 2009.
59
KHAN, S. A.; KHAN, N. U.; MOHAMMAD, F.; AHMAD, M.; KHAN, I. A.; BIBI, Z.; KHAN,
I. U. Combining ability analysis in intraspecific F1 diallel cross of upland cotton. Pakistan
Journal of Botany, v. 43, n. 3, p. 1719 – 1723, 2011.
KOTHARI, N.; CAMPBELL, T. B.; DEVER, J. K.; HINZE, L. L. Combining ability and
performance of cotton germplasm with diverse seed oil content. Crop Science, v. 56, n. 1, p. 19-
29, 2015.
KUMAR, K.; ASHOKKUMAR, K.; RAVIKESAVAN, R. Genetic effects of combining ability
studies for yield and fiber quality traits in diallel crosses of upland cotton (Gossypium hirsutum
L.). African Journal of Biotechnology, v. 13, n. 1, p. 119 – 126, 2014.
LUKONGE, E. P.; LABUSCHAGNE, M. T.; HERSELMAN, L. Combining ability for yield and
fibre characteristics in Tanzanian cotton germplasm. Euphytica, v. 161, n. 3, p. 383 – 389, 2008.
MAPA – Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Culturas: Algodão. Disponível
em: <http://www.agricultura.gov.br/vegetal/culturas/algodao>. Acesso em: 27 de Janeiro de
2017.
MÉNDEZ-NATERA, J. R.; RONDÓN, A.; HERNÁNDEZ, J.; MERAZO-PINTO, F. Genetic
studies in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) II. General and specific ability. Journal of
Agricultural Science and Technology, v. 14, n. 3, p. 617 – 627, 2012.
MORELLO, C. L.; PEDROSA, M. B.; SUASSUNA, N. D.; FARIAS, F. J. C.; SILVA FILHO,
J. L.; PERINA, F. J.; FREIRE, E. C.; ALENCAR, A. R.; TAVARES, J. A.; OLIVEIRA, W. P.
Desempenho de Cultivares de Algodoeiro no Cerrado do Estado da Bahia, Safra
2013/2014. Campina Grande – PB: Embrapa Algodão, 2015, p. 1 – 15. (Documentos, 253).
MORESCO, E. R. Taxa de cruzamento natural do algodoeiro herbáceo no estado de Mato
Grosso. 2000. 78f. Dissertação (Genética e Melhoramento) – Escola Superior de Agricultura
Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo.
60
NEVES, O. S. Algodão no mundo. In: INSTITUTO BRASILEIRO DE POTASSA (Ed.)
Cultura e adubação do algodoeiro. 1 ed. São Paulo, SP: Instituto brasileiro de potassa, 1965.
Cap. 1, p. 13 – 54.
NG, E.-H.; SMITH, C.W.; HEQUET, E.; HAGUE, S.; DEVER, J. Diallel analysis of fiber
quality traits with an emphasis on elongation in upland cotton. Crop Science, v.54, n. 5, p. 514 –
519, 2014.
PATEL, D. H.; PATEL, D. U.; KUMAR, V. Heterosis and combining ability analysis in
tetraploid cotton (G. hirsutum L. and G. barbadense L.). Eletronic Journal of Plant Breeding,
v. 5, n. 3, p. 408 – 414, 2014.
PEDROSA, M. B.; FREIRE, E. C.; COSTA, J. N.; ANDRADE, F. P. Estimativas das
capacidades combinatórias em híbridos F1,s de algodoeiro (Gossypium hirsutum L.) irrigado no
estado do Rio Grande do Norte. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v. 5, n. 3, p. 439
– 445, 2001.
PENNA, J. C. V. Melhoramento do algodão. In: BORÉM, A. (Ed.) Melhoramento de espécies
cultivadas. Viçosa: UFV, 1999. p. 15 - 50.
PIMENTEL-GOMES, F. Curso de estatística experimental. 15. ed. Piracicaba: FEALQ, 2009.
451p.
PUSPHPAM, R.; THANARAJ, K.; RAVEENDRAN, T. S. Heterosis and combinig ability
studies in upland cotton for yield characters. Eletronic Journal of Plant Breending, v. 6, n. 2,
p. 459 – 463, 2015.
RAUF, S.; KHAN, T. M.; NAZIR, S. Combining ability and heterosis in Gossypium hirsutum L.
International Journal of Agriculture & Biology, v. 7, n. 1, p. 109 – 113, 2005.
RAUF, S.; MUNIR, H.; BASRA, S. M. A.; ABDULLOJON, E. Combining ability analysis in
upland cotton (Gossypium hirsutum L.). International Journal of Agriculture & Biology, v. 8,
n. 3, p. 341 – 343, 2006.
61
RODRIGUES, J. I. S.; CARVALHO, L. P.; FARIAS, F. J. C. Comparison of wild accessions of
Gossypium barbadense L. from Peru and Brazil via microsatellite markers. Bioscience Journal,
v. 32, n. 5, p. 1352 – 1363, 2016.
SAMREEN, K.; BALOCH, M. J.; SOOMORO, Z. A.; KUMBHAR, M. B.; KHAN, N. U.;
KUMBOR, N.; JATOI, W. A.; VEESAR, N. F. Estimating combining ability through line x
tester analysis in upland cotton. Sarhad Journal of Agriculture, v. 24, n. 4, p. 581 – 586, 2008.
SANTOS, R. F.; KOURI, J.; SANTOS, J. W. O agronegócio do algodão – Crise e recuperação
no mercado brasileiro da matéria-prima agrícola. In: BELTRÃO, N. E. M.; AZEVEDO, D. M. P.
(Ed.) O agronegócio do algodão no Brasil. 2 ed. Brasília, DF: Embrapa Informações
Tecnológicas, v. 1, 2008. Cap. 2, p. 33 – 60.
SEN, I.; OGLAKCI, M.; BOLEK, Y.; CICEK, B.; KISAKUREK, N.; AYDIN, S. Assessig the
out crossing ratio isolation distance and pollinator insects in cotton (Gossypium hirsutum L ).
Asian Journal of Plant Science, v.3, n.6, p.724 - 727, 2004.
SENTHILKUMAR, R.; RAVIKESAVAN, R.; PUNITHA, D.; RAJARATHINAM, S. Genetic
analysis in Cotton. Electronic Journal of Plant Breeding, v.1, n.4, p. 846-851, 2010.
SCOTT, A. J.; KNOTT, M. A cluster analysis method for grouping means in the analysis of
variance. Biometrics, v. 30, n. 3, p. 507-512, 1974.
SILVA, C. R. C. Análise molecular e de expressão em plantas de algodão contendo o gene
cry1Ia que confere resistência a insetos. 2011, 50p. Dissertação (Mestrado em Melhoramento
Genético de Plantas) – Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife, 2011.
SILVA FILHO, J. L.; PEDROSA, M. B.; SUASSUNA, N. D.; MORELLO, C. L.; FARIAS, F. J.
C.; PERINA, F. J. Avaliação de cultivares de algodoeiro no cerrado de Bahia – safra
2014/2015. Campina Grande – PB: Embrapa Algodão, 2016, p. 1 – 14. (Documentos, 260).
62
SILVA NETO, S. B.; PEREIRA, A. F.; MORELLO, C. L.; SUASSUNA, N. D. Melhoramento
clássico e biotecnologia visando a superação de desafios. In: Desafios do cerrado: Como
sustentar a expansão da produção com produtividade e competitiva. Associação Mato-
grossense dos produtores de algodão, 2016. Cap. 7, p. 215 – 253.
SIMON, S. Y.; KADAMS, A. M.; ALIYU, B. Combining ability analysis in F1 hybrids of cotton
(Gossypium species L.) by diallel method in northeastern Nigeria. Greener Journal of
Agricultural Sciences, v. 3, n. 2, p. 90 – 96, 2013.
SMITH, C. W.; BRADEN, C. A.; HEQUET, E. F. Genetic analysis of fiber length uniformity in
upland cotton. Crop Science, v. 50, n. 2, p. 567 – 573, 2010.
SPRAGUE, G. F.; TATUM, L. A. General vs. specific combining ability in single crosses of
corn. Agronomy Journal, v. 34, n. 10, p. 923-932, 1942.
ULLOA, M. The diploid D genome cottons (Gossypium spp.) of the new world. World Cotton
Germplasm Resources, 2014.
USHARANI, K.S.; VINDHIYAVARMAN, P.; AMALA BALU, P. Combining ability analysis
in intraspecific F1 diallel cross of upland cotton (Gossypium hirsutum L.). Electronic Journal of
Plant Breeding, v. 5, n. 3, p. 467 – 474, 2014.
VIDAL NETO, F. C.; FREIRE, E. C. Melhoramento genético do algodoeiro. In: VIDAL NETO,
F. C.; CAVALCANTI, J. J. V. (Ed.) Melhoramento genético de plantas no nordeste. 1 ed.
Brasília, DF: Embrapa, v. 1, 2013. Cap. 3, p. 49 – 83.
VIDAL NETO, F. C.; CARVALHO, L. P. Cerrado e Semi Árido requerem cultivares
diferenciadas. Visão Agrícola, v. 6, n. 6, p. 32 – 34, 2006.
XANTHOPOULOS, F. P.; KECHAGIA, U. E. Natural crossing in cotton (Gossypium hirsutum
L.) Australian Journal of Agriculture Research, v. 51, n. 8, p. 979 - 983, 2000.
YOKOMIZO, G. K.; VELLO, N. A. Coeficiente de determinação genotípica e de diversidade
genética em topocruzamentos de soja tipo alimento com tipo grão. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v. 35, n.11, p. 2223 - 2228, 2000.
63
ZHANG, J.; WU, M.; YU, J.; LI, X.; PEI, W. Breeding potential of introgression lines developed
from interespecific crossing between upland cotton (Gossypium hirsutum) and Gossyium
barbadense: heterosis, combining ability and genetic effects. PLoS ONE, v. 11, n. 1, p. 1 – 17,
2016.
ZENG, L.; MEREDITH JR., W.; BOYKIN, D. L. Germplasm potential for continuing
improvement of fiber quality in upland cotton: combining ability for lint yield and fiber quality.
Crop Science, v. 51, n. 1, p. 60 – 68, 2011.
ZONTA, J. H.; BRANDÃO, Z. N.; SOFIATTI, V.; BEZERRA, J. R. C.; MEDEIROS, J .C.
Irrigation and nitrogen effects on seed cotton yield, water productivity and yield response factor
in semi-arid environment. Australian Journal of Crop Science, v.10, n.1, p.118 - 126, 2016.
WALDHEIM, P. V.; CARVALHO, V. S. B.; CORREA, E.; FRANÇA, J. R. A. Zoneamento
climático da cana-de-açúcar, da laranja e do algodão herbáceo para a região nordeste do Brasil.
Anuário do Instituto de Geociência, v. 29, n. 2, p. 30 – 43, 2006.
WAQAR, I.; KHAN, I. A.; KHAN, A. I.; SHAR, S. S. M.; AFZAL, M. Genetic analysis of
morphological and yield contributing traits in upland cotton (Gossypium hirsutum L.). Science
Letters, v. 3, n. 2, p. 57 – 61, 2015.