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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS
PRISCILA ARAÚJO DA SILVA
CARACTERIZAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DAS TOCAS DO
CARANGUEJO-FANTASMA Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) EM
UMA PRAIA NO LITORAL CEARENSE
FORTALEZA
2017
PRISCILA ARAÚJO DA SILVA
CARACTERIZAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DAS TOCAS DO
CARANGUEJO-FANTASMA Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) EM
UMA PRAIA NO LITORAL CEARENSE
Dissertação apresentada ao Curso de pós-graduação em Ciências Marinhas Tropicais do
Instituto de Ciências do Mar da Univers idade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do Título de Mestre em Ciências
Marinhas Tropicais.
Orientadora: Profª. Dra. Cristina de Almeida Rocha-Barreira. Co-orientadora: Profª. Dra. Magalline Maria
Lemos Girão.
FORTALEZA
2017
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará
Biblioteca UniversitáriaGerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)
S582c Silva, Priscila Araújo da. Caracterização espaço-temporal das tocas do caranguejo-fantasma Ocypode quadrata (BRACHYURA:OCYPODIDAE) em uma praia no litoral cearense / Priscila Araújo da Silva. – 2017. 109 f. : il. color.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2017. Orientação: Profa. Dra. Cristina de Almeida Rocha-Barreira. Coorientação: Profa. Dra. Magalline Maria Lemos Girão.
1. Ocypode quadrata. 2. Morfologia das tocas. 3. Morfodinâmica praial. I. Título. CDD 551.46
PRISCILA ARAÚJO DA SILVA
“CARACTERIZAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DAS TOCAS DO CARANGUEJO-
FANTASMA Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) EM UMA PRAIA NO
LITORAL CEARENSE”
Dissertação submetida à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas
Tropicais, do Instituto de Ciências do Mar, da Universidade Federal do Ceará, como requisito
parcial para a obtenção do grau de MESTRE em Ciências Marinhas Tropicais, área de
concentração em Utilização e Manejo de Ecossistemas Marinhos e Estuarinos.
Aprovada em, 27 de abril de 2017.
BANCA EXAMINADORA
________________________________________
Profa. Dra. Cristina de Almeida Rocha Barreira
UFC (Orientadora – Presente)
________________________________________
Prof. Dr. Luis Ernesto Arruda Bezerra
UFC (Examinador Interno)
________________________________________
Prof. Dr. Marcos Miranda Leão Leite
FLF (Examinador Externo à Instituição)
AGRADECIMENTOS
Agradeço à “profa” Cristina Rocha pelos ensinamentos, pela paciência, pelos
puxões de orelha e por ser uma inspiração para nós alunos.
À Magalline Girão pela amizade e por toda a ajuda ao longo desse processo,
principalmente durante as saídas de campo, que estiveram longe de ser fáceis. Obrigada pela
paciência infinita, pelo carinho e pelos ensinamentos.
Aos professores Luis Ernesto Arruda Bezerra e Marcos de Miranda Leão Leite por
terem aceitado o convite para participar da banca e por terem contribuído também na
qualificação do trabalho. As contribuições de vocês serão muito valiosas e bem-vindas!
A todas as pessoas lindas que me ajudaram nas coletas. Serei infinitamente grata a
cada um de vocês. Agradeço em especial ao Jadson de Lima, que marcou presença em
praticamente todas as coletas fazendo os perfis praiais e também ao Lucas Brito pela ajuda nas
coletas e na edição das fotos dos moldes.
À Lorena Sampaio, por toda a ajuda pós-campo, por todas as tardes medindo
moldes de tocas, pesando sedimento, pelo bom humor e por saber transformar as medidas de
centímetros para milímetros melhor do que eu! Eu não teria conseguido processar minhas
amostras sem você!
A todos os colegas zoobentônicos que fazem daquele laboratório o mais gordo e
feliz do Labomar! Em especial à Kcrishna Vilanova e também à Ravena Alves por ser a melhor
“MacGyver” que eu respeito! Obrigada pela amizade, meninas, e pela ajuda em campo e na
estatística.
Agradeço também aos meus amigos, por tornarem os momentos difíceis menos
desesperadores e suportáveis. Em especial à Tayanne Alves, Silnara Thâmila, Francimeire
Costa e Lucas Antunes. Um agradecimento especial ao meu amigo Igor Uchoa, pela amizade e
por todos os artigos da Crustaceana que ele conseguiu para mim!
Agradeço também à Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico
e Tecnológico (FUNCAP) pela concessão da bolsa de mestrado.
Por fim, minha eterna gratidão a minha mãe por entender que pós-graduando não
“só estuda”. Obrigada pela compreensão, pelo amor e por me ligar durante as coletas quando
eu estava no meio da duna medindo tocas de caranguejo (!).
RESUMO
Os caranguejos do gênero Ocypode (caranguejo-fantasma) são representantes conspícuos da
macrofauna das regiões tropicais e subtropicais das praias arenosas, sendo Ocypode quadrata
a espécie representante do gênero no Brasil. A atividade escavadora deles é de consideráve l
importância para a modificação da complexidade das praias arenosas, produtividade e
modificação física do ambiente. A morfologia das tocas pode variar em relação ao tamanho dos
caranguejos e quanto às condições do ambiente, como a morfodinâmica da praia, o tamanho do
grão, a temperatura e a umidade do sedimento, além de poderem variar ao longo das diferentes
regiões da praia. No Nordeste do Brasil, as pesquisas com O. quadrata ainda são recentes e
escassas. Assim, o presente estudo propõe identificar os padrões de morfologia das tocas de
uma população de O. quadrata em uma praia do litoral cearense, e identificar como a
morfologia das tocas varia em relação ao tamanho do caranguejo, às diferentes regiões da praia
e às características do ambiente. As coletas foram realizadas na Praia da Barra da Sucatinga,
entre outubro de 2015 e setembro de 2016. Um perfil praial foi realizado para caracterizar a
morfodinâmica da praia. Outras variáveis ambientais como temperatura, compactação e
umidade do sedimento também foram obtidas. Tocas de O. quadrata foram selecionadas ao
longo de um transecto desde o entremarés até o limite de ocorrência dos caranguejos para a
obtenção dos moldes das tocas. A classificação morfodinâmica da praia pelo intervalo relativo
de maré (RTR) e pelo índice da praia (BI) mostrou que ela é intermediária. Foram obtidos
moldes de tocas nos formatos simples, em J, U, Y, e multiramificado. Observou-se que o padrão
Y e simples são os mais comuns, revelando que as tocas de O. quadrata do litoral cearense são
semelhantes às de outras populações. Embora não existam diferenças entre a arquitetura das
tocas em função do sexo dos caranguejos, o tamanho deles pode ser determinante para o formato
da galeria, pois os juvenis apresentaram tocas apenas em Y. O diâmetro e a inclinação das tocas
aumentaram em direção ao supralitoral, indicando que os adultos normalmente constroem tocas
distantes da água e inclinadas, caracterizando assim uma segregação espacial entre caranguejos
adultos e juvenis. As condições do sedimento não modificam as tocas de O. quadrata. Portanto,
embora a morfologia das tocas apresente variações sazonais e ao longo das diferentes regiões
da praia, não foi possível identificar nesse estudo, uma clara influência do ambiente na
morfologia das tocas, indicando que nem sempre elas serão determinantes na construção das
tocas desses caranguejos.
Palavas-chave: Ocypode quadrata. Morfologia das tocas. Morfodinâmica praial.
ABSTRACT
Crabs of the genus Ocypode (ghost crabs) are outstanding representatives of macrofauna in
tropical and subtropical regions of sandy beaches being Ocypode quadrata the representative
species of the genus in Brazil. Their burrowing activity of considerable importance for the
modification of the complexity of sandy beaches, productivity and physical modification of the
environment. The morphology of the burrows may vary in relation to the crabs size and in
relation of the environment conditions, such as the morphodynamics of the beach, grain size,
the temperature and humidity of the sediment, and may vary along the different regions of the
beach. In northeastern Brazil, research on O. quadrata are still recent and scarce. Thus, this
study intends to identify the burrows morphology patterns of a population of O. quadrata on
Ceará coast, and to identify how the morphology of burrows varies in relation to the size of the
crab, the different regions of the beach and the characteristics of the environment. Sampling
was carried out on the beach Barra da Sucatinga, between October 2015 and September 2016.
One beach profile was performed to characterize the morphodynamics of the beach. Others
environmental variables as temperature, compactation and humidity of the sediment were also
taken. Burrows of O. quadrata were selected along a transect from the intertidal to the crab
occurrence limit for the achievement of the cast of the burrows. The classification of the beach
by the relative tidal range (RTR) and by the beach index (BI) showed that the beach is
intermediate. Simple, J, U, Y, and multi-branded holes were obtained. It was observed that the
Y-shaped and simple are the most common, showing that the O. quadrata burrows of the coast
of Ceará are similar to those of other populations. Although the sex of the crabs does not
interfere in the architecture of the burrows, the size of the animals can influence, since the
juveniles presented holes only in Y. The diameter and slope of the burrows increase toward the
upper shore, indicating that adults usually build distant water holes and inclined, showing that
exist a spatial segregation between adults and juveniles. Therefore, although the burrows
morphology of present seasonal variations and along the different regions of the beach, it was
not possible to identify in this study, a clear influence of the environment on the burrows
morphology, indicating that they will not always be decisive in the construction of the
Ocypode quadrata burrows.
Keywords: Ocypode quadrata. Burrows Morphology. Beach Morphodynamics.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 - Caranguejo Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga..............................16
Figura 2 - Mapa mostrando a localização da área de estudo, na praia da Barra da Sucatinga,
Litoral Leste do Ceará...............................................................................................................23
Figura 3 - Fotografia ilustrando os vestígios de paleomangue presentes na zona entremarés da
praia da Barra da Sucatinga...................................................................................................... .24
Figura 4 - Fotografia da área de estudo mostrando o acúmulo de lixo na duna.........................24
CAPÍTULO I
Figura 1 - Imagem da área de estudo do presente trabalho, com destaque para o marco fixo
utilizado para a delimitação dos transectos...............................................................................35
Figura 2 - Imagem esquemática do delineamento amostral....................................................36
Figura 3 - Fotografias da obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata. 3-A exibe o
caranguejo fazendo a manutenção da toca. 3-B mostra a espuma expansiva de poliuretano
aplicada na toca, sendo esta identificada com uma bandeirinha. 3-C mostra a escavação e
retirada de uma amostra na duna...............................................................................................37
Figura 4 - Ocypode quadrata no interior de um molde de toca de poliuretano........................38
Figura 5 - Figura demonstrando a porcentagem dos formatos de toca de Ocypode quadrata
obtidos na praia da Barra da Sucatinga......................................................................................39
Figura 6 - Imagem dos moldes obtidos das tocas de O. quadrata mostrando os diferentes
padrões de tocas registrados, onde: (A) e (B) Representam o formato de toca simples, (C) e (D)
representam o formato J, (E) em U, (F) U com destaque para a provável ramificação em estágio
inicial de construção indicada pela seta, (G) representa uma toca em Y com duas aberturas, (H)
Y com a ramificação apresentando diâmetro consideravelmente menor do que o do tubo
principal, (I) variação do formato Y, (J, K, L, M, N, O, P, Q) são exemplos de tocas
multiramificadas obtidas no presente estudo............................................................................41
Figura 7 - Exemplos de uma toca em Y (7-A), U (7-B), J (7-C) e simples (7-D) com
ramificações em estágio inicial de construção...........................................................................42
Figura 8 - Número de amostras obtidas em cada formato com presença de câmara ou de
provável ramificação em formação...........................................................................................43
Figura 9 - Percentual de tocas habitadas em cada formato de acordo com o sexo dos
caranguejos................................................................................................................................44
Figura 10 - Representação gráfica das médias (e dos respectivos erros e desvios padrões) do
comprimento da carapaça do caranguejo habitante em cada formato de toca obtido no presente
estudo........................................................................................................................................46
CAPÍTULO II
Figura 1 — Molde de uma toca de O. quadrata no formato Y e as respectivas mensurações
realizadas em campo..................................................................................................................67
Figura 2 — Molde de uma toca de O. quadrata no formato Y e as respectivas mensurações
realizadas em laboratório...........................................................................................................68
Figura 3 — Representação do volume total de precipitação mensal durante o período de estud o
entre os meses de outubro de 2015 e setembro de 2016. Os dados foram registrados pela estação
82397 em Fortaleza...................................................................................................................70
Figura 4 — Representação dos perfis topográficos nos dias de coleta de cada mês na praia da
Barra da Sucatinga.....................................................................................................................73
Figura 5 — Média e os respectivos erros e desvios padrão do tamanho médio do grão em cada
fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN
(duna)........................................................................................................................................75
Figura 6 — Valores médios da temperatura do sedimento. 6-A Média da temperatura do
sedimento durantes os períodos seco e chuvoso. 6-B Média da temperatura do sedimento e em
cada fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN
(duna)........................................................................................................................................76
Figura 7 — Valores médios de compactação do sedimento (KgF/cm²) em cada fisiografia da
praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna)............................77
Figura 8 — Valores médios de umidade do sedimento. 8-A Umidade superficial em cada
fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna). 8-B
Umidade à 30 cm (fundo) em cada fisiografia da
praia...........................................................................................................................................78
Figura 9 — Gráfico de direção dos ventos nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da
Sucatinga...................................................................................................................................78
Figura 10 — Representação gráfica do percentual da distribuição temporal dos formatos das
tocas de Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga.....................................................79
Figura 11 — Representação gráfica do percentual de amostras obtidas em cada formado de toca
de Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga....................80
Figura 12 — Representação gráfica da quantidade percentual de amostras obtidas em cada
formado de toca de Ocypode quadrata nas diferentes fisiografias (entremarés, linha de detrito,
supralitoral e duna) da praia da Barra da Sucatinga....................................................................81
Figura 13 — Percentual de tocas de juvenis, machos, fêmeas amostrados nas diferentes
fisiografias da praia da Barra da Sucatinga................................................................................82
Figura 14 — Gráfico das médias de diâmetro e da profundidade total das tocas de Ocypode
qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificados. 14-A Médias de diâmetro das tocas
de O. qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificado. 14-B Médias de profundidade
total das tocas de O. qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificado...........................84
Figura 15 — Gráfico das médias de profundidade do primeiro braço das tocas de Ocypode
qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificados.........................................................84
Figura 16 — Gráfico das médias dos parâmetros mensurados nos moldes das tocas Ocypode
quadrata nos períodos seco e chuvoso. 16-A Média do diâmetro das tocas. 16-B Média do
ângulo de inclinação das tocas. 16-C Média da profundidade do primeiro braço das tocas. 16-
D Média do segundo braço das tocas.........................................................................................85
Figura 17 — Gráfico das médias de diâmetro e do ângulo de inclinação das tocas de Ocypode
quadrata em cada fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitora l)
e DN (duna). 17-A Média do diâmetro das tocas em cada fisiografia da praia. 17-B Média do
ângulo de inclinação das tocas em cada fisiografia da praia.......................................................86
Figura 18 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na
praia da Barra da Sucatinga.......................................................................................................87
Figura 19 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha
d’água nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga. A linha d’água está indicada
com uma legenda sobre o norte (N)...........................................................................................88
Figura 20 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação ao norte magnético
no entremarés, na zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da
Sucatinga...................................................................................................................................88
Figura 21 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha
d’água no entremarés, na zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da Sucatinga .
A linha d’água corresponde ao norte (N)...................................................................................89
LISTA DE TABELAS
CAPITULO I
Tabela 1 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre a largura e o
comprimento da carapaça dos caranguejos, o diâmetro e a profundidade das tocas e o tamanho
dos moldes. Valores destacados representam correlações significativas com
p < 0,05.....................................................................................................................................45
CAPÍTULO II
Tabela 1 — Tabela detalhando os dados de altura e período da onda, espraiamento e temperatura
inicial e final do ar. A tabela também mostra as médias e desvios padrões da salinidade e da
temperatura da água. Valores em destaque correspondem aos menores e maiores valores
verificados em cada parâmetro..................................................................................................71
Tabela 2 — Tabela exibindo os valores do cálculo do intervalo relativo de maré (RTR), do
índice da praia (BI) e da declividade nos meses de obtenção de dados. Valores de declividade
em destaque correspondem ao menor (1/8) e ao maior (1/17) valor registrado.........................72
Tabela 3 — Tabela do teste a posteriori de Tukey para as médias da compactação do sedimento
em cada fisiografia da praia. Os valores em negrito correspondem às diferenças significat ivas
(p < 0.05) apontadas pelo teste entre a compactação do sedimento do supralitoral e as regiões
de entremarés, linha de detrito e duna, além de diferenças entre o grau de compactação do
sedimento da zona entremarés e da linha de deixa....................................................................76
Tabela 4 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre todas as medidas
realizadas nas tocas e nos moldes (diâmetro da toca, profundidade da toca, ângulo de inclinação
da toca, tamanho do molde, diâmetro e profundidade do primeiro braço, profundidade do
segundo braço e altura do segundo braço). Valores em negrito correspondem às correlações
significativas.............................................................................................................................83
Tabela 5 — Tabela resultante da análise de regressão linear múltipla entre os parâmetros
ambientais registrados em campo e as medidas realizadas nas tocas e nos moldes das tocas de
Ocypode quadratra. Valores em destaque indicam significância..............................................87
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO GERAL.......................................................................................................14
2 OBJETIVOS .........................................................................................................................22
3 ÁREA DE ESTUDO..............................................................................................................23
REFERENCIAS........................................................................................................................25
CAPÍTULO I.............................................................................................................................30
1INTRODUÇÃO......................................................................................................................31
2 OBJETIVOS..........................................................................................................................34
3 MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................................................35
3.1 Delineamento amostral.......................................................................................................35
3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata.......................................................36
4 RESULTADOS......................................................................................................................39
4.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata..................................................................39
4.2 Caracterização das tocas em função do sexo e do tamanho do caranguejo habitante.........43
5 DISCUSSÃO.........................................................................................................................47
5.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata..................................................................47
5.2 Caracterização das tocas em função do sexo e do tamanho do caranguejo habitante.........51
CONCLUSÕES........................................................................................................................54
REFERÊNCIAS........................................................................................................................55
CAPÍTULO II...........................................................................................................................59
1 INTRODUÇÃO.....................................................................................................................60
2 OBJETIVOS..........................................................................................................................64
3 MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................................................65
3.1 Obtenção dos dados de morfodinâmica da praia e demais variáveis ambientais................65
3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata.......................................................66
3.3 Análise dos dados................................................................................................................68
4 RESULTADOS......................................................................................................................70
4.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga......................70
4.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata.........................78
4.3 Variação espaço-temporal da morfometria das tocas de Ocypode quadrata......................82
4.4 Interação das variáveis ambientais com a morfologia e direção das tocas.........................86
5 DISCUSSÃO.........................................................................................................................90
5.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga......................90
5.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata.........................91
5.3 Interação das variáveis ambientais com a direção das tocas...............................................99
CONCLUSÕES......................................................................................................................101
REFERÊNCIAS......................................................................................................................102
CONSIDERAÇÕES FINAIS..................................................................................................109
14
1 INTRODUÇÃO GERAL
As praias arenosas são um ecossistema bastante comum das regiões costeiras
tropicais e temperadas (CASTELLO; KRUG, 2015) e, embora correspondam a
aproximadamente dois terços da zona costeira mundial, foram negligenciadas no passado e
consideradas por muito tempo “desertos marinhos” (MCLACHLAN; BROWN, 2006).
O ambiente de praias arenosas se caracteriza por apresentar sedimentos
inconsolidados que são constantemente retrabalhados pelas ondas, atuando na proteção da costa
contra eventos marinhos extremos (CASTELLO; KRUG, 2015). Esse ecossistema é limitado
em função das suas feições geomorfológicas onde o limite superior compreende vegetações,
dunas costeiras ou falésias. Porém nem sempre estas fronteiras estarão claras visualmente. Já o
limite inferior das praias arenosas corresponde à zona onde não ocorre a mobilização do
sedimento devido à formação das ondas (GARRISON, 2010).
As praias podem ser compartimentadas em três regiões principais, onde, em
oceanografia biológica adota-se a seguinte nomenclatura: supralitoral, mesolitoral e infralitora l
(LALLI; PARSONS, 1997). O supralitoral é delimitado a partir da linha de detrito,
posicionando-se acima da marca d’água da maré mais alta, estando, assim, constantemente
emerso, e se estendem até a duna frontal estabelecida pela vegetação. Apenas em eventos
meteorológicos intensos é que as ondas atingirão o supralitoral.
O mesolitoral é a região da praia exposta a ação direta das flutuações da maré e
situa-se entre o limite de maré mais baixa e mais alta da praia, onde o limite de maré alta
corresponde também com a linha de detrito, onde são depositados animais em decomposição e
macroalgas arribadas. Logo, o mesolitoral fica imerso durante a maré alta e exposto durante a
maré baixa. O infralitoral nunca fica descoberto pela água, localizando-se abaixo da linha de
maré baixa (LALLI; PARSONS, 1997).
As praias arenosas são ambientes sob um intenso dinamismo (MCLACHLAN;
BROWN, 2006), devido as características físicas do ambiente que são dominadas pelas
interações entre o tamanho do grão do sedimento, as ondas e as marés (MCLACHLAN;
DORVLO, 2005; MCLACHLAN; BROWN, 2006). Isso ocorre, pois, as ondas aplicam uma
energia na praia, mobilizando o sedimento, que também pode ser transportado pela ação ventos,
na zona de arrebentação das ondas, que é delimitada pelas marés. Na zona de arrebentação
ocorrem os fenômenos de espraiamento e refluxo. O espraiamento é o movimento de
espalhamento da água em direção à praia após a quebra da onda e tende a causar processos de
15
acreção praial devido ao aporte sedimentar em direção à costa. O refluxo é o movimento
contrário, em direção ao mar, com tendência a causar processos erosivos (MCLACHLAN;
BROWN, 2006).
O espraiamento e o refluxo são movimentos que alteram o aporte de sedimentos na
praia, pois praias com sedimentos grosseiros possuem maior penetrabilidade do substrato,
favorecendo a infiltração da água. Logo, o espraiamento transportará o sedimento em direção
ao continente, favorecendo a acreção, porém o efeito do refluxo será comprometido devido à
infiltração da água, fazendo com que o sedimento levado pelo espraiamento não retorne ao mar,
tornando a face praial inclinada devido ao aporte sedimentar.
Em contrapartida, as praias com sedimentos finos apresentam uma menor
penetrabilidade do substrato devido ao maior grau de compactação. Isso favorece um processo
erosivo em função da remoção dos sedimentos em decorrência da ação do refluxo das ondas na
areia fina, carreada pelo espraiamento, e que demora a se depositar. Por isso, tais praias são
menos inclinadas e mais largas (GARRISON, 2010; MCLACHLAN; BROWN, 2006). Assim,
as praias arenosas são caracterizadas de acordo com a declividade, o tamanho do grão e a
compactação do sedimento, visto que esses parâmetros são respostas ambientais às variações
físicas locais.
Diversos fatores naturais como por exemplo, irregularidades na linha de costa e a
própria morfodinâmica praial (SOUSA et al., 2005); e antrópicos, como a ocupação das áreas
de pós-praia, e o barramento de rios (MORAIS et al., 2008) podem alterar as características das
praias arenosas ao favorecer a ocorrência de processos erosivos na costa. Por isso, existem
alguns índices podem ser utilizados para avaliar o estado morfodinâmico de uma praia, como o
parâmetro de Dean (Ω), que é aplicado para praias de micromarés (SHORT; WRIGHT, 1983);
o índice de intervalo relativo de maré (RTR), para praias de macro e mesomarés (MASSELINK;
SHORT, 1993); e o índice da praia (BI), para comparar praias com diferentes amplitudes de
maré (MCLACHLAN; DORVLO, 2005). O parâmetro de Dean foi amplamente utilizado para
caracterizar a morfodinâmica das praias arenosas, pois ele foi o primeiro cálculo elaborado com
esse intuito, porém, como ele é específico para praias de micromaré, não é adequada a utilização
dele para praias de macro e mesomaré (SHORT, 1996; MCLACHLAN; DORVLO, 2005).
O intenso dinamismo das praias arenosas demanda da fauna adaptações físicas e
comportamentais para se estabelecer neste ambiente. Por isso, esses organismos desenvolveram
estruturas que permitem o enterramento deles no substrato, ou o comportamento de construírem
tocas, como por exemplo, para se refugiarem no sedimento, impedindo a dessecação dos
animais durante a maré baixa, além de os proteger do impacto maré alta (LALLI; PARSONS,
16
1997).
A macrofauna bentônica das praias arenosas é composta principalmente por
crustáceos, poliquetas e moluscos (MCLACHLAN, 1983; MCLACHLAN; DORVLO, 2007;
PEREIRA; SOARES-GOMES, 2009). Dentre os crustáceos, destacam-se os caranguejos do
gênero Ocypode como representantes conspícuos da macrofauna nas regiões tropicais e
subtropicais, habitando o supralitoral das praias arenosas (LALLI; PARSONS, 1997;
MCLACHLAN, 1983; MCLACHLAN; BROWN, 2006; LUCREZI; SCHLACHER, 2014).
No litoral brasileiro, a espécie Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (FIGURA 1) é
a representante do gênero e é conhecida popularmente como caranguejo-fantasma, maria-
farinha e grauçá. Esses indivíduos vivem em média 3 anos (HALEY, 1972; ALBERTO;
FONTOURA, 1999) e se distribuem geograficamente desde zonas temperadas, na Flórida, nos
Estados Unidos, até os trópicos, no Rio Grande do Sul, no Brasil (MELO, 1996; LUCREZI;
SCHLACHER, 2010).
Figura 1 — Caranguejo Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
Os caranguejos Ocypode são os mais difundidos dentre os Ocypodidae e, dentre os
invertebrados de praias arenosas, são os que possuem um padrão de comportamento mais
sofisticado. São territorialistas e se estabelecem em tocas semipermanentes no supralitoral das
praias, a partir do final da zona entremarés até as dunas e áreas vegetadas (FISHER; TEVESZ,
1979; MCLACHLAN; BROWN, 2006).
Além do mais, eles podem ser tanto detritívoros, quanto carnívoros, além de
mostrarem comportamento canibalístico (HUGHES, 1966; WOLCOTT, 1978; MCLACHLAN;
BROWN, 2006), atuando na transferência de energia ao longo da teia trófica nos ambientes
17
praiais (WOLCOTT, 1978).
A ação bioturbadora dos Ocypodidae modifica fisicamente o ambiente alterando
por vezes as características físicas, químicas e biológicas dos sedimentos (HERTEMAN, 2010),
a drenagem, a matéria orgânica do ambiente e a disponibilidade de nutrientes (BOTTO;
IRIBARNE, 2000). A construção das tocas, altera a complexidade das praias arenosas,
transformando o ambiente físico, bem como afetando a produtividade local (CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006).
Algumas espécies podem ser consideradas como engenheiros de ecossistemas, que
são caracterizados como organismos que, direta ou indiretamente, podem criar, modificar ou
sustentar habitats, transformando as características biológicas e abióticas locais, refletindo na
disponibilidade de recursos para outras espécies (JONES; LAWTON; SHACHAK, 1994). Esse
conceito pode, portanto, ser aplicado aos Ocypode, que modificam o ambiente por meio da
escavação de suas tocas.
A atividade escavadora deles também pode afetar a produtividade em praias onde
ele é o único predador terrestre, por exemplo. Em um estudo na Carolina do Norte, Wolcott
(1978) afirmou que poucos pássaros frequentavam a praia para se alimentar, de forma que a
população local de caranguejos atuava na maior parte do transporte de energia da zona costeira
para a zona terrestre. Pois, praticamente não existem predadores ou competidores terrestres para
esses crustáceos (WOLCOTT, 1978), logo, além de desempenharem um papel ecológico na
modificação do ambiente através da escavação das tocas, eles desempenham um papel central
na teia alimentar das praias arenosas (LUCREZI; SCHLACHER, 2014).
Estes caranguejos possuem um ciclo reprodutivo sazonal-contínuo (LUCREZI;
SHLACHER, 2014), sendo relatado que o período reprodutivo de O. quadrata ocorre o ano
inteiro, com picos durante o verão quando as temperaturas elevadas proporcionam condições
ambientais mais favoráveis (ALERTO; FONTOURA, 1999; NEGREIROS; FRANSOZO, 2002;
BLANKENSTEYN, 2006; VINAGRE et al., 2007; BRANCO et al., 2010; LUCREZI;
SHLACHER, 2014). No Ceará, o período de recrutamento desses organismos ocorre durante o
período de estiagem, quando as temperaturas são mais elevadas na região (GIRÃO, 2016).
Normalmente a cópula desses animais ocorre fora das tocas (LUCREZI;
SHLACHER, 2014), porém algumas espécies podem construir tocas para essa finalidade
específica, como acontece com O. ceratophthalmus, que escava galerias espirais identificadas
com um monte de areia próximo à entrada da toca para atrair a fêmea (HUGHES, 1966). Assim,
além de poderem ser utilizadas para a cópula, as tocas construídas pelos caranguejos-fantasma
servem como abrigo dos estresses físicos e dos predadores (CHAKRABARTI, 1981;
18
ALBERTO; FONTOURA, 1999), além de proteger os caranguejos contra a dessecação
(LUCREZI; SHLACHER, 2014), sendo, portanto, um importante recurso para esses
organismos.
O comportamento agonístico dos caranguejos- fantasma está associado
principalmente à competição por alimento e por tocas (LUCREZI; SHLACHER, 2014). No
caso de O. ceratophthalmus, e O. kuhlii por exemplo, foi verificado tal comportamento
relacionado com a defesa das tocas (HUGHES 1966; JONES, 1972), mostrando sua
importância para os caranguejos como um recurso essencial para a sobrevivência e reprodução .
A atividade desses organismos é mais intensa durante a noite (MILNE; MILNE,
1946; BARRASS, 1973; STEINER; LEATHERMAN,1981; BLANKENSTEYN, 2006) e no
início da manhã e no final da tarde (STRACHAN, et al., 1999; VALERO-PACHECO, 2007;
GIRÃO, 2016), quando saem de suas tocas para realizar o processo de manutenção destas, bem
como para forragear (HUGHES, 1966; VALERO-PACHECO, 2007; GIRÃO, 2016). Porém, a
atividade humana e temperaturas extremas podem afetar a atividade desses caranguejos, onde
eles podem apresentar hábitos progressivamente mais noturnos à medida em que a atividade
humana se intensifica na praia durante o dia (HUGHES, 1966), além de permanecerem em suas
tocas sob condições ambientais adversas de temperatura e de ventos (ALBERTO; FONTOURA,
1999).
O estudo das tocas dos caranguejos-fantasma, além de permitir a caracterização
delas, possibilita também avaliar de forma indireta a densidade de indivíduos, através da
contagem das tocas, além da distribuição da população, devido à correlação positiva existente
entre o diâmetro de abertura das tocas e o comprimento e a largura da carapaça dos caranguejos
(WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN, 1999; CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006; GIRÃO, 2009; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014; TRIVEDI;
VACHHRAJANI, 2016).
Existe uma segregação espacial ontogênica na distribuição desses indivíduos, onde
os adultos constroem suas tocas predominantemente no supralitoral, em regiões afastadas da
água, enquanto que os juvenis se estabelecem próximos à linha d’água (HILL; HUNTER, 1973;
SCHUCHMAN; WARBURG, 1978; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA, 1999;
TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; BLANKENSTEYN, 2006; GIRÃO, 2009;
BRANCO et al., 2010; GUILHERME, 2013).
Isso acontece, pois, os juvenis possuem uma maior necessidade por água, devido
sua 0limitada superfície branquial, e precisam ficar próximos à água. Diferentemente, os
adultos, possuem maior resistência a longos períodos fora da água e tem a capacidade de cavar
19
tocas mais profundas (CHAKRABARTI, 1981). Desse modo, à medida que atingem a
maturidade, os caranguejos Ocypode dependem menos da água, e desenvolvem um modo de
vida quase totalmente terrestre (MILNE; MILNE, 1946).
A densidade dos caranguejos-fantasma pode ser alterada pela morfodinâmica da
praia, pois em praias com sedimentos muito finos e pobremente ou mal selecionados, a
densidade tende a ser menor, bem como o diâmetro das tocas (TURRA; GONÇALVES
DENADAI, 2005). Além do mais, a densidade de tocas aumenta com o estado morfodinâmico
da praia, enquanto que o tamanho da toca diminui e, praias mais íngremes não fornecem
condições favoráveis para o caranguejo (LUCREZI, 2015).
Estes caranguejos apresentam rápidas respostas comportamentais, podendo
também ser bastante sensíveis às alterações ambientais, como variações na intensidade dos
ventos, eventos de ressaca marinha e extremos de temperatura (WOLCOTT, 1978; ALBERTO;
FONTOURA, 1999), permanecendo dentro das tocas e fechando a entrada delas para se
protegerem (STRACHAN et al., 1999).
Tais fatores, aliados à facilidade e ao baixo impacto causado ao estudar esses
organismos, tornou os caranguejos Ocypode importantes indicadores da ação antrópica em
praias do mundo todo (STEINER; LEATHERMAN, 1981; BARROS, 2001). Pois eles ocupam
as áreas da praia que são usadas para recreação e tráfego de veículos (TURRA; GONÇALVES;
DENADAI, 2005).
Isto explica a grande quantidade de estudos desenvolvidos utilizando diferentes
espécies de caranguejo-fantasma como indicadoras de impactos antrópicos, de forma que foi
possível até a realização de uma metanálise por Schlacher et al. (2016), a nível mundial, sobre
os impactos provenientes da atividade humana nas praias arenosas e o uso dos caranguejos -
fantasma na avaliação deles. Evidenciando que o estudo das consequências ecológicas sobre as
populações de Ocypode em decorrência das ações antrópicas podem fornecer uma ideia do que
pode acontecer em decorrência das alterações climáticas, como por exemplo, a possíve l
extinção desses organismos em casos extremos de erosão da praia ou da duna.
Normalmente estes estudos se concentram na estrutura da população dos
caranguejos, visto que a ocupação humana nas áreas costeiras também produz alterações na
densidade desses organismos, onde menores densidades podem ser registradas em praias sob
impactos antrópicos oriundos do pisoteio, do tráfego de veículos e da remoção das dunas
(BARROS, 2001; GIRÃO, 2009, 2016; SILVA; CALADO, 2011; JONAH et al., 2015a;
SOUZA et al., 2017).
Alguns exemplos são os estudos realizados por Barros (2001) na Austrália, Yong e
20
Lim (2009) na Tailândia e Ocaña, Vega e Córdova (2012) em Cuba. Existem também estudos
que avaliam os impactos causados pelo tráfego de veículos nas praias, como os realizados nos
Estados Unidos por Steiner e Leatherman (1981), Wolcott e Wolcott (1984) e Hobbs, Landry e
Perry (2008). No litoral Sul e Sudeste do Brasil, estudos similares foram realizados por Turra,
Gonçalves e Denadai (2005), Blankensteyn (2006), Neves e Bemvenuti (2006), Girão (2009,
2016), Vieira (2011) estudando a estrutura da população de Ocypode quadrata em áreas sob
impacto antrópico.
Os primeiros estudos realizados no Brasil com O. quadrata investigaram a
osmorregulação e a ionorregulação destes indivíduos (SANTOS; MOREIRA; BROTTO, 1989;
SANTOS; MOREIRA, 1999), o metabolismo (BURGGREN; MOREIRA; SANTOS, 1993;
ANTUNES; RIBARCKI; VINAGRE, 2007; VINAGRE et. al., 2007;), e o ciclo reprodutivo da
espécie (ANTUNES, et al., 2007; NEGREIROS-FRANSOZO; FRANSOZO; BERTINI, 2002).
Atualmente as pesquisas estão relacionadas principalmente aos aspectos da bioecologia e da
distribuição espacial desses indivíduos (ARAÚJO; ROSA; FERNANDES, 2008; BRANCO et.
al., 2010; GUILHERME, 2013; TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; ROSA;
BORZONE, 2008).
No Nordeste do país, as pesquisas com O. quadrata ainda são recentes. Na Bahia,
testou-se o método da contagem de tocas de caranguejos na classificação das praias submetidas
a diferentes graus de urbanização (MAGALHÃES et. al., 2009). Foram desenvolvidos também
trabalhos que relacionaram a distribuição espacial dos caranguejos com os impactos antrópicos
nos estados de Alagoas e Pernambuco (SILVA; CALADO, 2011; SOUZA et al., 2008). Um
estudo também foi desenvolvido em Alagoas onde questionava-se a eficácia do uso da
contagem das tocas para efeitos de estimar o tamanho da população de O. quadrata (SILVA;
CALADO, 2013).
Em relação ao estudo da morfologia das tocas desses organismos, identifica-se uma
preferência da escavação em forma de Y (LUCREZI; SCHLACHER, 2014), além da ocorrência
de outras diferentes morfologias, tais como: simples, espiral, multiramificadas, U, J, L, e Y-
múltiplos braços, como foi identificado em estudos já realizados com O. sinensis no Japão
(SEIKE; NARA, 2008), O. ceratophthalmus em Taiwan (HAYSAKA, 1935), na Índia
(CHAKRABARTI, 1981; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016), em Hong Kong (CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006), no Japão (SEIKE; NARA, 2008) e na Tailândia (LIM; YONG;
TANTICHODOK, 2011; YONG et al., 2011), O. cordimana e O. ceratophthalmus nas ilhas
Seicheles (BRAITHWAITE; TALBOT, 1972) e na Austrália (LUCREZI; SCHLACHER, 2014),
O. cursor em Israel e no Chipre (SHUCHMAN; WARBURG, 1978; STRACHAN et al., 1999),
21
além de O. quadrata nos Estados Unidos (HILL; HUNTER, 1973) e no Brasil, nos Estados do
Rio Grande do Sul (ALBERTO; FONTOURA, 1999), em Alagoas (SILVA; CALADO, 2014)
e no Ceará (SILVA, 2014).
A morfologia e as características das tocas podem variar em relação ao tamanho dos
caranguejos (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SILVA, 2014; TRIVEDI; VACHHRAJANI,
2016), quanto às características ambientais locais como a morfodinâmica da praia, o tamanho
do grão, a inclinação da praia, a amplitude de maré, a largura da zona entremarés
(CHAKRABARTI, 1981; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014) além de
poderem variar espacialmente ao longo das diferentes regiões da praia (HILL; HUNTER, 1973;
CHAKRABARTY, 1981; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA, 1999; CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008). Assim, o padrão morfológico das tocas de Ocypode é
decorrente de múltiplos fatores causais, sendo estes biológicos ou ambientais. Além disso, um
ou mais desses agentes pode ser mais determinante do que outros, dependendo da localidade e
da espécie.
Até o momento, nenhum estudo no litoral cearense foi suficientemente conclusivo
acerca dos fatores que determinam o padrão morfológico das galerias de Ocypode quadrata na
região. Apenas um trabalho foi preteritamente realizado, comparando a morfologia das tocas
de O. quadrata em duas praias (SILVA, 2014), sendo este pontual e com poucas amostras, não
sendo possível, portanto, caracterizar as tocas quanto à distribuição espaço-temporal delas.
Desse modo, é importante a realização de estudos no litoral do Ceará que melhor
caracterizem as tocas de O. quadrata para compará-las com as de outras espécies de regiões
distintas. Mostra-se também a necessidade de estudos que definam quais fatores ecológicos
(tais como tamanho do caranguejo, granulometria e teor umidade do sedimento, amplitude de
maré, largura da zona entremarés, gradiente fisiográfico, inclinação e morfologia da praia) são
determinantes para a observação de um padrão morfológico na arquitetura das galerias da
população estudada.
22
2 OBJETIVOS
Esse estudo visa caracterizar a morfologia das tocas de uma população de
Ocypode quadrata, na praia da Barra da Sucatinga, no litoral cearense, e identificar quais os
fatores ecológicos são mais determinantes para a observação de um padrão morfológico nas
tocas da população estudada.
A fim de facilitar a organização do trabalho, a presente pesquisa será dividida em
dois capítulos onde o capítulo 1 busca verificar se fatores biológicos são agentes determinantes
na variação da morfologia das tocas da população. Já o capítulo 2 irá constatar se fatores
ambientais determinam a arquitetura das galerias e se as características destas se alteram
espaço-temporalmente.
23
3 ÁREA DE ESTUDO
Os processos costeiros no Ceará são controlados basicamente por duas forçantes: o
regime pluviométrico e a velocidade dos ventos (MORAIS et al., 2006). No Nordeste do Brasil
o clima é caracteristicamente semiárido, marcado por duas estações: um longo período seco e
um curto período chuvoso. No litoral cearense as chuvas são controladas pela Zona de
Convergência Intertropical e se concentram no primeiro semestre do ano, período onde é
precipitado quase que o total anual; sendo o mês de abril, normalmente, o que apresenta maior
volume de chuvas (MORAIS et al., 2006).
A sazonalidade da velocidade dos ventos no Ceará coincide com a variação dos
períodos seco e chuvoso na região. Os meses entre agosto e setembro apresentam as maiores
velocidades de vento. Já as menores velocidades são registradas em fevereiro e março
(MORAIS et al., 2006). As praias do litoral cearense são na grande maioria arenosas e estão
sob a ação das marés, estando, portanto, sob o regime de mesomarés, com variação semidiurna
entre a preamar e a baixamar (MORAIS et al., 2006).
O presente estudo foi realizado na praia da Barra da Sucatinga (04º15'04.1" S
038º00'36.5" W) que está localizada no município de Beberibe, a aproximadamente 100km de
Fortaleza. Situa-se no litoral Leste do Ceará (FIGURA 2), região na qual as praias estão sob um
processo de erosão natural devido à localização à sotavento dos promontórios e pontas
existentes no Leste do Estado (BENSI; MARINHO; MAIA, 2005).
Figura 2 — Mapa mostrando a localização da área de estudo, na praia da Barra da Sucatinga, Litoral Leste do
Ceará.
Fonte: Jadson Pinto de Lima (2016).
24
A região da Barra da Sucatinga destaca-se pela pesca artesanal, pelo extrativismo
vegetal com a finalidade de construção de cercas e artefatos de pesca e também pelos pequenos
plantios locais, que proporcionam condições de subsistência à comunidade local (LIMA, 2006).
Observações de campo permitiram identificar vestígios de paleomangue
(FIGURA 3) na região de entremarés. A praia da Barra da Sucatinga é dominada por dunas e,
também através das observações de campo e de conversas com moradores da região, foi
possível identificar que a praia vem passando por processos erosivos ao longo dos últimos anos.
Figura 3 — Fotografia ilustrando os vestígios de paleomangue presentes na zona entremarés da praia da Barra da
Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
A praia também apresenta poluição por resíduos sólidos na região das dunas
(FIGURA 4) caracterizada pelo acúmulo de lixo, como: materiais de construção, resíduos
plásticos e de vidro, garrafas, além de materiais de pesca como pedaços de rede e de cordas.
Assim, é notável a influência antrópica exercida na área de estudo.
Figura 4 — Fotografia da área de estudo mostrando o acúmulo de lixo na duna.
Fonte: A autora (2017).
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CAPÍTULO I
O TAMANHO DO CARANGUEJO Ocypode quadrata É DETERMINANTE NA
VARIAÇÃO MORFOLÓGICA DAS TOCAS?
31
1 INTRODUÇÃO
As tocas dos caranguejos-fantasma podem ser de diversos formatos, tais como
simples, U, J, L, Y, Y-múltiplos braços, espiral e multiramificado (HAYSAKA, 1935;
BRAITHWAITE; TALBOT, 1972; HILL; HUNTER, 1973; SHUCHMAN; WARBURG, 1978;
CHAKRABARTI, 1981; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN et al., 1999; CHAN;
CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG
et al., 2011; LUCREZI; SCHLACHER, 2014; SILVA; CALADO, 2014; SILVA, 2014;
TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016).
O padrão mais comum de tocas é em Y, seguido do J, simples e U, de acordo com
Lucrezi e Schlacher (2014) e é provável que os caranguejos estabeleçam suas tocas inicialmente
em J e então as transformem em U e, por fim, em Y (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011),
diminuindo o gasto energético dos indivíduos com esse aproveitamento das tocas.
As tocas de morfologia simples caracterizam-se por apresentarem um tubo principa l
sem ramificações partindo dele. Enquanto que as tocas em J são tubos simples, porém sua
terminação volta-se em direção a superfície, concedendo à toca uma similaridade com a letra J.
O formato em U é semelhante ao J e L. Apresentam-se em um único tubo principal, sem
ramificações e similar à letra U, com sua porção terminal estendendo-se em direção à superfíc ie.
As galerias em Y são identificadas por uma ramificação secundária que parte do
tubo principal. Esta ramificação é referida na literatura como “segundo braço” e o tubo principa l,
“primeiro braço” (CHAKRABARTI, 1981; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; HILL; HUNTER,
1973) e normalmente se estende em direção à superfície da toca podendo, ou não, originar uma
segunda abertura.
Semelhante a morfologia Y, o formato Y-múltiplos braços se diferencia por
apresentar duas, ou mais, ramificações partindo do tubo principal da toca. Estas ramificações
podem possuir a mesma direção e sentido ou orientações completamente distintas umas das
outras. Contudo, ainda não foi esclarecido na literatura qual a função das ramificações das
galerias em Y e Y-múltiplos braços, embora Chakrabarti (1981) propôs que a finalidade delas
consiste em servir de proteção contra a entrada de água e de predadores.
A presença de duas entradas pode ocorrer nas tocas dos caranguejos-fantasma, com
a ramificação estendendo-se até a superfície do substrato. Essa característica, porém, não é
muito comum, sendo verificada em poucos estudos com Ocypode ceratophthalmus,
(HAYASAKA, 1935; CHAKRABARTI, 1981; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; TRIVEDI;
VACHHRAJANI, 2016), e com O. quadrata (HILL; HUNTER, 1973).
32
Além disso, pode ocorrer a formação de câmaras em algumas tocas. No entanto essa
característica é rara, pois poucos estudos registraram a ocorrência destas estruturas. Chan, Chan
e Leung (2006) apontaram a presença de câmaras em tocas em Y e J e Silva (2014) obteve
apenas uma toca em J com a mesma característica. A função destas câmaras pode ser proteger
os caranguejos de predadores, além de serem utilizadas para o acasalamento (CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011).
Assim, as galerias dos caranguejos-fantasma apresentam várias características a
serem levadas em consideração ao analisar sua morfologia, como a existência ou ausência de
ramificações, a presença de duas entradas da toca, além da formação de câmaras.
Hughes (1973) mostrou que os caranguejos machos de O. ceratophthalmus
constroem tocas em espiral para a cópula, porém, nenhum outro estudo recente relatou a
existência de uma morfologia de toca exclusiva de caranguejos fêmeas ou machos. De modo
que o sexo desses indivíduos não indica ser um atributo biológico determinante na diferenciação
das tocas quanto ao formato. Além disso, a maior parte dessas pesquisas foram realizadas
durante um curto período de tempo, o que não possibilitou resultados conclusivos, devido ao
pequeno número de fêmeas coletadas nos moldes das tocas.
Por outro lado, embora não exista um padrão quanto ao gênero, parece haver uma
relação entre o tamanho dos caranguejos e a escolha do formato das tocas (CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006; SILVA, 2016; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016). Por exemplo, em Ho ng
Kong foi reportado que os juvenis de O. ceratophthalmus se estabelecem preferencialmente em
tocas em J, e os adultos, em Y e simples (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006). Assim como na Índia,
Trivedi e Vachhrajani (2016) observaram que os juvenis predominaram nas tocas em J e simples.
Mostrando uma preferência deles em se estabelecerem em tocas de arquitetura menos complexa,
proporcionando menos gasto energético ao animal.
Entretanto, Silva (2014) constatou que nas praias de Icaraí e da Redonda, no Ceará,
os juvenis de O. quadrata habitam mais comumente tocas em Y, além de terem ocorrido em
galerias multiramificadas e simples, enquanto que os adultos se estabelecem em tocas de
formatos diversos (Y, J, multiramificadas e simples), mostrando que no litoral cearense os
juvenis escavam tocas mais complexas do que O. ceratophthalmus, assim como os juvenis de
O. cursor em Israel, que também predominaram em tocas Y, além de U
(SCHUCHMAN; WARBURG, 1978).
Percebe-se assim que, embora o tamanho dos caranguejos Ocypode seja um fator
determinante para um padrão morfológico das tocas destes organismos, tal padrão pode variar
entre diferentes localidades e espécies, além da complexidade das galerias. Logo, evidencia-se
33
a necessidade de mais estudos que possam para verificar qual a relação existente entre o
tamanho do indivíduo e a escolha de formatos de galerias simplificados ou mais complexos. É
necessário ainda, avaliar como esse atributo biológico influencia a população de
Ocypode quadrata no litoral cearense.
34
2 OBJETIVOS
Caracterizar, quanto à forma, as tocas dos caranguejos Ocypode quadrata na praia
da Barra da Sucatinga, Ceará;
Avaliar se as tocas da população de O. quadrata do litoral cearense assumem os
mesmos formatos de outras populações de Ocypode descritas na literatura;
Verificar se o tamanho dos caranguejos é um agente determinante na variação da
morfologia das tocas.
35
3 MATERIAIS E MÉTODOS
As campanhas do presente estudo foram realizadas entre outubro de 2015 e
setembro de 2016 durante a maré baixa de sizígia.
3.1 Delineamento amostral
A área amostral consistiu em três transectos perpendiculares à linha d’água, com
intervalo de 10 m entre eles, realizados a 20 m de distância do marco fixo estabelecido, na praia
da Barra da Sucatinga (FIGURA 1).
Figura 1 — Imagem da área de estudo do presente trabalho, com destaque para o marco fixo utilizado para a
delimitação dos transectos.
Fonte: A autora (2017).
Estes transectos foram divididos em quadrados de 5 x 10m, com área de 50 m²,
iniciando-se 5 m antes linha de maré alta, estendendo-se em direção ao supralitoral até o limite
de ocorrência das tocas dos caranguejos Ocypode quadrata (FIGURA 2). A extensão máxima
dos transectos foi de até 120 metros.
36
Figura 2 — Representação esquemática do delineamento amostral.
Fonte: A autora (2017).
3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata
A moldagem das tocas de caranguejos pode ser feita com diversos materiais.
Braithwaite e Talbot (1972) em um trabalho sobre a morfologia das tocas de crustáceos
utilizaram cimento para a obtenção de moldes das tocas de caranguejos de diferentes espécies,
dentre eles Ocypode ceratophthalmus e O. cordinama, nas ilhas Seychelles.
A cera de abelha derretida também pode ser utilizada para esses fins, como foi feito
por Chakrabarti (1981), que utilizou esse material para obter os moldes das tocas de
O. ceratophthalmus na Índia. Já Lim, Yong e Tantichodok (2011) utilizaram parafina líquida
em sua pesquisa com O. ceratophthalmus na Tailândia. Porém, o material mais utilizado em
estudos do gênero é o gesso. Alberto e Fontoura (1999), Chan, Chan e Leung (2006) e Seike e
Nara (2008) usaram esse material em suas pesquisas com O. quadrata no Brasil, O.
ceratophthalmus em Hong Kong e O. sinensis e O. ceratophthalmus no Japão, respectivamente.
Outro material que passou a ser usado recentemente, e que foi utilizado no presente
estudo, é a espuma expansiva de poliuretano, que apresenta a vantagem de fornecer moldes de
tocas mais leves, facilitando a logística em campo. Ribeiro, Iribarne e Daleo (2005),
Escapa et al. (2007) e Moyano, Gavio e Luppi (2012) utilizaram poliuretano em seus estudos
com as respectivas espécies Leptuca uruguayensis e Neohelice granulata na Argentina. A
mesma técnica também foi aplicada por Moraes et al. (2013) no Brasil ao avaliar as tocas de
Ocypode quadrata em Peruíbe, São Paulo. Esse material também é usado em estudos com
outros organismos. Sepahvand et al. (2014) por exemplo, utilizaram a espuma expansiva de
poliuretano para estudar as tocas do camarão Upogebia carinicauda no Irã.
A utilização da espuma expansiva de poliuretano possui, entretanto, uma limitação
37
em relação à obtenção dos moldes. Tocas com menos de 10 mm de diâmetro não puderam ser
amostradas, pois os moldes acabaram sendo deformados pelo material durante a aplicação. Isso
ocorreu devido à força da expansão da espuma, impossibilitando a amostragem de tocas
menores. Além disso, também não foi possível a moldagem de galerias com mais de 61 mm de
diâmetro, pois a espuma não expandiu até o final das tocas. Por isso, a seleção das tocas de
Ocypode quadrata para a produção dos moldes foi feita com aquelas que possuíam diâmetros
entre 10 e 61 mm. Para tanto, dos 3 transectos delimitados em campo, somente um deles foi
selecionado para a moldagem das tocas em cada mês de amostragem. Esta seleção ocorreu em
forma de rodízio, onde um transecto apenas voltaria a ser escolhido como área amostral a cada
3 meses, a fim de minimizar os impactos na população causados pela escavação das tocas
durante a retirada dos moldes.
Galerias com atividade recente do caranguejo (FIGURA 3-A) foram selecionadas
aleatoriamente e, após identificadas, tiveram seus diâmetros de abertura mensurados com um
paquímetro. Em seguida, a espuma expansiva de poliuretano foi aplicada (FIGURA 3-B), e
após a secagem as amostras foram retiradas do substrato com o auxílio de pás de jardinagem
(FIGURA 3-C). Com o auxílio de uma trena milimetrada, realizou-se a mensuração da
profundidade das tocas. Eventualmente, o caranguejo habitante da toca escapava durante a
escavação dos moldes. Quando possível, este era capturado e aferia-se com um paquímetro a
largura e o comprimento da carapaça do crustáceo. O sexo dos organismos foi identificado
visualmente, através da verificação do abdômen dos organismos, sendo classificados como
“juvenis” os caranguejos que ainda não possuíam dimorfismo sexual no abdômen.
Figura 3 — Fotografias da obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata. 3-A exibe o caranguejo fazendo
a manutenção da toca. 3-B mostra a espuma expansiva de poliuretano aplicada na toca, sendo esta identificada
com uma bandeirinha. 3-C mostra a escavação e retirada de uma amostra na duna.
Fonte: A autora (2017).
Após a retirada dos moldes, procedia-se a etiquetagem de identificação e o
38
transporte destes para o Laboratório de Zoobentos do Instituto de Ciências do Mar
(LABOMAR). O número de amostras obtido em cada mês variou de 45, em fevereiro, à 12, em
setembro.
No laboratório, os moldes foram identificados quanto à forma e fotografados. Foi
verificada ainda a extensão das galerias com um parâmetro denominado de “tamanho dos
moldes”, com uma trena e por fim, estes foram seccionados com o auxílio de uma serra, a fim
de se o caranguejo habitante encontrava-se preso ao final do molde (FIGURA 4). O sexo dos
indivíduos foi averiguado, bem como as medidas de largura e comprimento da carapaça.
Para efeito deste capítulo, foram considerados todos os moldes obtidos durante os
meses de coleta conjuntamente.
Figura 4 — Ocypode quadrata no interior de um molde de toca de poliuretano.
Fonte: A autora (2017).
As análises estatísticas foram realizadas nos softwares Excel (Microsoft Office
2013) e Statistica 7.0. Os dados foram testados quanto à normalidade através do teste de
Shapiro-Wilk e quanto à homocedasticidade por meio do teste de Levene. Para identificar
possíveis diferenças significativas em função da morfologia das tocas entre as variáveis normais
(largura e comprimento da carapaça, diâmetro e profundidade da toca e tamanho do molde), o
teste de Kruskal-Wallis foi executado e as possíveis diferenças significativas foram
identificadas por meio do teste de comparação múltipla. A correlação de Spearman também foi
aplicada para correlacionar os dados biométricos dos Ocypode com os parâmetros das tocas, de
modo a caracterizá-las em relação ao tamanho dos indivíduos.
39
4 RESULTADOS
4.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata
Foram obtidos 278 moldes de tocas de Ocypode quadrata ao longo do período de
estudo. Elas foram classificadas nos seguintes formatos: simples (96), U (21); J (19) e Y (126).
Tocas as quais, devido à complexidade, não se enquadraram em nenhuma das classificações já
conhecidas foram denominadas de “multiramificadas” (16), tendo em vista que estas possuíram
em comum a característica de apresentarem múltiplas ramificações. A figura 5 exibe o
percentual de amostras obtidas em cada formato, evidenciando a predominância das tocas em
Y (45,32 %) e simples (34,53 %), seguidas das morfologias em U (7,55 %), J (6,83 %) e
multiramificadas (5,76 %).
Figura 5 — Figura demonstrando a porcentagem dos formatos de toca de Ocypode quadrata obtidos na praia da
Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
As tocas de morfologia simples observadas no presente estudo se estenderam da
superfície em direção ao substrato em diferentes ângulos, mais ou menos inclinados
(FIGURA 6 A e 6 B) em relação à superfície. Quanto ao formato J, algumas amostras exibiram
câmaras em sua porção mais profunda (Figura 6 C), característica nem sempre presente nos
moldes obtidos (FIGURA 6 D).
Em relação ao formato U (FIGURA 6 E), foi constatado que alguns exemplares
tinham duas aberturas da toca. Algumas vezes uma pequena projeção foi identificada na porção
meridional do molde, em sua base, seguindo em direção ao final da toca, aparentando ser uma
provável ramificação em construção (FIGURA 6 F).
O formato Y mostrou ser bastante diverso no presente estudo (FIGURA 6 G-I).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
simples J U Y multiramificada
Qua
ntid
ade
de to
cas
(%)
Formatos
40
Algumas tocas apresentaram duas aberturas (FIGURA 6-G), outras exibiram ainda ramificações
com diâmetro consideravelmente menor do que o do tubo principal (FIGURA 6-H) mesmo que,
em geral, o segundo braço possua diâmetro semelhante ao do tubo principal.
Tocas as quais não foi possível classificar em nenhum formato já identificado na
literatura foram enquadradas neste trabalho na categoria “multiramificada”, pois esta foi uma
característica comum entre eles (FIGURA 6 J-Q). Optou-se pela não descrição destas formas
tendo em vista a não repetição de nenhum destes padrões nas amostras obtidas.
41
Figura 6 — Imagem dos moldes obtidos das tocas de O. quadrata mostrando os diferentes padrões de tocas
registrados, onde: (A) e (B) Representam o formato de toca simples, (C) e (D) representam o formato J, (E) em U,
(F) U com destaque para a provável ramificação em estágio inicial de construção indicada pela seta, (G) representa
uma toca em Y com duas aberturas, (H) Y com a ramificação apresentando diâmetro consideravelmente menor do
que o do tubo principal, (I) variação do formato Y, (J, K, L, M, N, O, P, Q) são exemplos de tocas multiramificadas
obtidas no presente estudo.
Fonte: A autora (2017).
42
Durante as amostragens foi observado que algumas tocas apresentaram duas
aberturas próximas, aparentando ser a mesma galeria com duas entradas. Em 38 amostras a
moldagem confirmou que ambos os acessos pertenciam a mesma toca sendo: 24 Y, 8 U, e 6
multiramificadas. Embora em alguns casos a abertura secundária tenha surgido apenas após a
aplicação da espuma que, devido à expansão, fez com que algumas ramificações próximas à
superfície se abrissem em uma segunda entrada da toca. Contudo, 10 amostras obtidas sob as
mesmas condições, evidenciaram duas galerias distintas, com um único acesso cada.
Também foi possível detectar em 11 moldes pequenas ramificações em estágio
inicial de construção que apontaram que a morfologia das tocas está em constante evolução.
Dessa forma, as galerias passam por estágios sucessionais de diferentes arquiteturas
(FIGURA 7 A-D).
Figura 7 — Exemplos de uma toca em Y (7-A), U (7-B), J (7-C) e simples (7-D) com ramificações em estágio
inicial de construção.
Fonte: A autora (2017).
Destes casos, 4 pertenciam ao formato simples, 2 ao formato J, 4 ao formato U e 1
ao formato Y (FIGURA 8). A presença de câmaras também foi verificada em 5 amostras, como
ilustra a figura 8, sendo: 2 do formato J, 2 do formato U e 1 de uma toca multiramificada.
43
Figura 8 — Número de amostras obtidas em cada formato com presença de câmara ou de provável ramificação
em formação.
Fonte: A autora (2017).
4.2 Caracterização das tocas em função do tamanho do sexo do caranguejo habitante
O caranguejo habitante das tocas foi encontrado em 71 moldes (34,63 %), onde o
maior indivíduo apresentou 40,8 mm e 36,5 mm de largura e comprimento da carapaça,
respectivamente. Já o menor organismo foi registrado com 8,95 mm de largura e 6,2 mm de
comprimento da carapaça.
Ao todo foram identificados 34 machos (47,88 %) com largura e comprimento da
carapaça médios de 21,9 mm e 18,9 mm (± 7,25 e ± 7,14), respectivamente. Dezoito fêmeas
(25,35 %) foram registradas, com largura e comprimento da carapaça médios de 20,49 mm e
17,21 mm (± 4,36 e ± 4,23), respectivamente. Foram amostrados também 19 indivíduos juvenis
(26,76 %) com largura e comprimento da carapaça médios de 12 mm e 8,95 mm (± 2,2 e ± 1,89),
respectivamente.
Constatou-se também que os indivíduos juvenis foram aqueles onde a morfologia
das galerias foi menos diversa, com apenas dois formatos, sendo 18 tocas em Y (25,35 %) e 1
multiramificada (1,40 %). Entretanto, os adultos apresentaram tocas com uma maior
diversidade de formas, com galerias de todos os 5 formatos, sendo a maior parte delas no padrão
em Y (30,98 % dos machos e 15,49 % das fêmeas) e simples (7,04 % dos machos e 8,45 % das
fêmeas), além de construírem também galerias em U (1,40 % dos machos e 1,40 % das fêmeas),
J (4,22 % dos machos), e multiramificadas (4,22 % dos machos), como mostra a figura 9.
0
1
2
3
4
5
6
7
simples J U Y multiramificada
Nú
mer
o d
e to
cas
Formatos
Ramificação em formação Presença de câmara
44
Figura 9 — Percentual de tocas habitadas em cada formato de acordo com o sexo dos caranguejos.
Fonte: A autora (2017).
A correlação de Spearman realizada entre a largura e o comprimento da carapaça
dos caranguejos, o diâmetro e a profundidade das tocas e o tamanho dos moldes mostrou fortes
correlações (p < 0,05) positivas e significativas.
Essas relações ocorreram entre o diâmetro da toca e o tamanho dos crustáceos por
meio das medidas de largura e o comprimento da carapaça do caranguejo (ρ = 0,8254 e
ρ = 0,8252, respectivamente) e também entre o diâmetro e o tamanho da toca (ρ = 0,5517).
No entanto, o diâmetro da toca não apresentou correlação significativa com a
profundidade dela (ρ = 0,2307), esta última por sua vez se correlacionou significativamente
com o tamanho do molde (ρ = 0,6840) e não mostrou uma correlação significativa com a largura
e o comprimento da carapaça do caranguejo (ρ = 0,2901 e ρ = 0,3354, respectivamente).
A análise também apontou correlações entre o tamanho dos moldes e o
comprimento da carapaça (ρ = 0,7165) e a largura da carapaça dos indivíduos (ρ = 0,6681),
mostrando que existe uma relação entre o tamanho das tocas e o tamanho dos caranguejos. Foi
possível identificar ainda uma forte correlação entre a largura e o comprimento do caranguejo
(ρ = 0,9857), como mostra a tabela 1.
0
5
10
15
20
25
30
35
simples U J Y multiramificadas
Qu
atid
ade
de
toca
s (%
)
Formatos
Fêmeas
Machos
Juvenis
45
Tabela 1 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre a largura e o comprimento da carapaça
dos caranguejos, o diâmetro e a profundidade das tocas e o tamanho dos moldes . Valores destacados representam
correlações significativas com p < 0,05.
Fonte: A autora (2017).
O teste de Kruskal-Wallis detectou diferenças significativas em relação ao diâmetro
da toca (H = 13,53669 p = 0,0188), a largura (H = 17,71949 p = 0,0033) e o comprimento
(H = 17,69752 p = 0,0034) da carapaça dos caranguejos. Tais divergências foram apontadas
entre as tocas simples e em Y em todos os casos. Foi notado ainda uma pequena diferença
significativa (H = 11,32933 p = 0,0452) em relação ao tamanho dos moldes, no entanto, o teste
de comparações múltiplas não revelou diferenças entre os formatos.
A largura e o comprimento da carapaça dos caranguejos se correlaciona
positivamente entre si. Além disso, o diâmetro das tocas apresenta uma forte correlação com a
morfometria (largura e comprimento da carapaça) destes organismos, sendo assim um meio de
avaliação indireta do tamanho dos crustáceos. Assim, optou-se pela escolha de apenas uma
destas três variáveis (diâmetro da toca, largura e comprimento da carapaça) para simplificar a
análise da variação da morfologia das tocas em relação ao tamanho dos animais.
Desse modo, a média do comprimento da carapaça foi escolhida para representar o
tamanho dos caranguejos, mostrando assim a diferença entre os formatos de toca Y e simples
de acordo com o tamanho do caranguejo habitante (FIGURA 10).
Diâmetro (mm) Profundidade (cm) Tamanho do molde (cm) Largura (mm) Comprimento (mm)
Diâmetro (mm) 1.0000
Profundidade (cm) 0.2307 1.0000
Tamanho do molde (cm) 0.5517 0.6840 1.0000
Largura (mm) 0.8254 0.2901 0.6681 1.0000
Comprimento (mm) 0.8252 0.3354 0.7165 0.9857 1.0000
46
Figura 10 — Representação gráfica das médias (e dos respectivos erros e desvios padrões) do comprimento da
carapaça do caranguejo habitante em cada formato de toca obtido no presente estudo.
Fonte: A autora (2017).
47
5 DISCUSSÃO
5.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata
A técnica de moldagem das tocas dos caranguejos Ocypode quadrata utilizando a
espuma expansiva de poliuretano mostrou-se bastante eficaz para a realização das análises da
morfologia das tocas, como já observado na literatura (RIBEIRO; IRIBARNE; DALEO, 2005;
ESCAPA et al., 2007; MOYANO; GAVIO; LUPPI, 2012; MORAES et al., 2013;
SEPAHVAND et al., 2014).
Os moldes produzidos neste estudo indicaram que os formatos construídos por esses
organismos na praia da Sucatinga são os mesmos feitos por outros caranguejos Ocypode em
outras regiões já estudadas (HAYSAKA, 1935; BRAITHWAITE; TALBOT, 1972; HILL;
HUNTER, 1973; SHUCHMAN; WARBURG, 1978; CHAKRABARTI, 1981; ALBERTO;
FONTOURA, 1999; STRACHAN et al., 1999; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA,
2008; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG et al., 2011; LUCREZI; SCHLACHER,
2014; SILVA; CALADO, 2014; SILVA, 2014; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016).
Apesar dos formatos observados neste estudo serem os mesmos já registrados por
outros autores, as denominações a eles atribuídas variaram entre os diferentes estudos. Lucrezi
e Schlacher (2014) por exemplo, em um estudo sobre a ecologia dos Ocypode designaram de
formato I as tocas que no presente trabalho foram classificadas como simples. Tal formato
também foi referido em outras pesquisas como tubo único (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006;
TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016), não ramificado (BRAITHWAITE; TALBOT, 1972) e toca
simples não ramificada (CHAKRABARTI, 1981). Essa diferença de nomenclaturas também
acontece com outros padrões. O Y-múltiplos braços por exemplo, já foi referido como
ramificados (HAYASAKA, 1935) e multiramificados (SEIKE; NARA, 2008). No presente
estudo, optou-se por classificar as tocas obtidas no formato Y-múltiplos braços como
multiramificadas devido à grande variedade que essa forma pode apresentar e ao grau de
complexidade deles.
Mesmo quando parece haver um consenso na classificação das tocas quanto à forma,
ainda assim é possível encontrar divergências. O padrão Y, por exemplo, mesmo sendo uma
morfologia comum, já foi referido na literatura como “tocas com ramificação secundária ”
(ALBERTO; FONTOURA, 1999) ou ramificadas (SEIKE; NARA, 2008), por exemplo. Assim,
é importante levar em consideração tais desacordos na terminologia dos formatos das tocas ao
estudá-las para evitar equívocos ao compará-los.
48
Foi possível constatar no presente estudo que o padrão Y (45,32 %), simples
(34,53 %) e U (7,55 %) foram os mais comuns. Ao avaliar as galerias da mesma espécie no
litoral cearense, nas praias da Redonda e do Icaraí, Silva (2014) identificou que os formatos
predominantes foram Y e J, não tendo sido registrada nenhuma toca em U.
O padrão de toca em Y é o mais comum para os caranguejos Ocypode (LUCREZI;
SCHLACHER, 2014), sendo a predominância dele recorrente na literatura. Por exemplo, Yong
et al., (2011) ao estudarem as tocas de O. ceratophthalmus na Tailândia também identificaram
a predominância destes formatos, seguido do padrão em J. Lim, Yong e Tantichodok (2011),
também na Tailândia, também relataram a predominância de tocas de O. ceratophthalmus em
Y, seguido dos formatos U e J. Lucrezi e Schlacher (2010) ao investigarem as tocas dos
caranguejos Ocypode na costa australiana também constataram a predominância de tocas em Y,
simples e J (em ordem de quantidade de amostras obtidas). Chakrabarti (1981) e Chan et al.
(2006) também registraram a predileção de O. ceratophthalmus na construção de tocas em Y.
Variações entre a morfologia das tocas de populações de O. quadrata de localidades
distintas também foram percebidas em outras regiões. Ao comparar uma praia no Texas com
outra da Geórgia, Hill e Hunter (1973) também perceberam diferenças entre as formas de tocas
nas duas regiões, onde na Geórgia as tocas multiramificadas e em U foram mais comuns do que
no Texas, mostrando assim que a escolha de um formato específico pode estar mais relacionada
em atender as necessidades do caranguejo em cada região.
Lucrezi e Schlacher (2014) constataram em uma metanálise realizada na literatura
que as morfologias de tocas dos caranguejos-fantasma mais comuns são em Y, J, simples e U
(em ordem de frequência). Portanto, de modo geral, a morfologia das tocas da população de O.
quadrata na praia da Barra da Sucatinga se mostrou semelhante à de outras populações de
Ocypode de outras localidades tanto quanto às formas registradas, quanto à predominância do
formato Y, porém divergiu em relação ao formato J, o qual não foi um dos mais comuns.
A morfologia das tocas pode variar quanto à diversos fatores como quanto ao
tamanho dos caranguejos (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SILVA, 2016; TRIVEDI;
VACHHRAJANI, 2016), quanto à morfodinâmica da praia (SILVA, 2014) e quanto ao tamanho
do grão do sedimento (CHAKRABARTI, 1981; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011), além
de existir uma relação das características das tocas com a distância da água, visto que elas
aumentam em tamanho, profundidade e complexidade em direção ao continente (HILL;
HUNTER, 1973; CHAKRABARTY, 1981; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA, 1999
CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008).
Schuchman e Warburg (1978) indicaram que os fatores que alteram as tocas não
49
atuam ao mesmo tempo. Além disso, as características das tocas diferem entre as espécies e
podem estar relacionadas a fatores ambientais diversos. É provável, portanto, que exista uma
combinação de fatores que influenciem na construção das tocas dos caranguejos-fantasma em
diferentes regiões, e que o formato Y seja o que melhor atende às demandas desses organismos,
dado o seu caráter comum entre as espécies.
O padrão de toca multiramificada e em L são definidos como raros (LUCREZI;
SCHLACHER, 2014). Vale ressaltar que na presente pesquisa inicialmente considerou-se o
formato L nas classificações dos moldes. No entanto, devido ao pequeno número de amostras
obtidos, à subjetividade durante a identificação das formas e da semelhança entre os padrões J
e L, optou-se pelo agrupamento destes no grupo J, a fim de simplificar as análises.
As galerias multiramificadas foram as que apresentaram maior diversidade em seu
arranjo, onde em alguns casos as tocas apresentaram ramificações em direções aparentemente
aleatórias. Devido a tal ausência de um padrão na orientação das ramificações, Chakrabarti
(1981) propôs que os formatos multiramificados são resultados do aproveitamento de uma toca
antes abandonada. Assim, o atual habitante da galeria se aproveitaria da toca abandonada e
construiria novas ramificações de acordo com as suas necessidades. Tal comportamento pode
ser uma estratégia do crustáceo, tendo em vista o alto gasto energético envolvido na construção
de uma nova toca (WOLCOTT, 1988).
É possível que o mesmo aproveitamento de tocas inativas ocorra em outros
formatos, pois eventualmente foram obtidos moldes com ramificações que exibiram diâmetros
consideravelmente inferiores ao diâmetro do tubo principal, ou ainda, essa característica pode
estar relacionada com a opção do crustáceo de manter somente o tubo principal da galeria, à
medida que ele aumenta de tamanho.
A função das ramificações das tocas pode ser funcionar como esconderijo de
predadores ou como rotas de fuga (YONG et al., 2011). Foi possível observar durante a
escavação dos moldes que eventualmente o caranguejo habitante conseguiu escapar através de
uma abertura no substrato que não estava presente durante a aplicação da espuma expansiva de
poliuretano. Este fato corrobora com a sugestão de Yong et. al. (2011) de que as ramificações
das tocas podem servir como uma rota de fuga do caranguejo.
Ocasionalmente a ramificação da galeria pode atingir a superfície, originando um
segundo acesso a toca, cujo a finalidade ainda não foi bem discutida e compreendida. Por ser
uma extensão da ramificação, que pode desempenhar a função de rota de fuga para o animal
em situações de perigo (YONG et al., 2011) é possível que essa segunda entrada da toca também
atue na proteção dos caranguejos, facilitando a fuga em condições adversas.
50
Este padrão foi registrado pela primeira vez na costa cearense na atual pesquisa em
13.67 % das amostras distribuídas nos formatos Y, U e multiramificado. Porém nem sempre as
tocas de Ocypode apresentam esse atributo (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG et
al., 2011). No Brasil, trabalhos de caráter temporal (ALBERTO; FONTOURA, 1999) e pontual
(SILVA, 2014) realizados com O. quadrata também não apontaram a existência de tocas com
duas aberturas.
A presença dessa outra entrada já foi identificada em estudos com O.
ceratophthalmus, (HAYASAKA, 1935; CHAKRABARTI, 1981; CHAN; CHAN; LEUNG,
2006; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016), e com O. quadrata (HILL; HUNTER, 1973). Além
disso, quando presente, tal característica não costuma ser predominante nas amostras
(CHAKRABARTI, 1981; HILL; HUNTER, 1973). Chan, Chan e Leung (2011) por exemplo,
constataram que apenas 10% dos moldes apresentaram essa segunda abertura da toca. Assim,
construir as ramificações das tocas até que atinjam a superfície do substrato não parece ser uma
prioridade dos caranguejos.
Embora nem sempre as tocas possuam uma dupla abertura e, quando possuem, é
em uma pequena porcentagem da totalidade das galerias, é preciso levar em consideração a
influência dessa característica nos estudos de densidade dos caranguejos-fantasma, pois a
maioria utiliza a técnica de contagem das tocas, como Alberto e Fontoura (1999), Barros (2001),
Turra, Gonçalves e Denadai (2005), Blankensteyn (2006), Neves e Bemvenuti (2006), Girão
(2009, 2016), Jonah et al. (2015a), Jonah et al. (2015b) e Souza et al., (2017) para estimar a
densidade da população, que pode ser superestimada com a contagem da segunda abertura de
uma mesma toca.
Schlacher et al. (2016), em uma metanálise realizada para avaliar a acurácia dos
métodos para estimar a densidade e o tamanho dos caranguejos-fantasma afirmaram que uma
relação de 1:1 entre o número de tocas e o tamanho da população não pode ser realizada. Pois
um possível compartilhamento das galerias ocorre durante o período reprodutivo, além de
poderem ser eventualmente abandonadas pelos caranguejos. Outro fator que interfere no censo
indireto é o fechamento das tocas pelo crustáceo durante condições extremas onde ele esconde-
se no fundo da toca, tornando a entrada desta indistinta. Para os autores a avaliação da densidade
da população por essa metodologia não é muito precisa.
Através de fotografias dos moldes, foi possível identificar em algumas amostras (11)
pequenas ramificações que mostraram estar em estágios inicia is de construção. Alguns autores,
mesmo com essa projeção na base das galerias, as classificaram em U (CHAKRABARTI, 1981;
LUCREZI; SCHLACHER, 2014), e optou-se no presente trabalho por adotar a mesma
51
classificação. Braithwaite e Talbot (1972) também registraram tocas em J de Ocypode spp. com
uma ramificação em desenvolvimento na base, além de Chakrabarti (1981), que obteve o
mesmo resultado com tocas de O. ceratophthalmus em U. Lim, Yong e Tantichodok (2011)
sugeriram que as tocas de O. ceratophthalmus em J e U podem, por ventura, serem modificadas
em Y.
As tocas dos caranguejos-fantasma podem às vezes apresentar câmaras, que estão
relacionadas com a reprodução do animal, servindo para o acasalamento (CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011). Contudo, poucos estudos registraram
a ocorrência destas estruturas. Chan, Chan e Leung (2006) apontaram a presença de câmaras
em tocas em Y e J e Silva (2014) obteve apenas uma toca em J com a mesma característica. Já
no presente estudo, 5 amostras semelhantes foram identificadas, mostrando assim que, além de
rara, a presença de câmaras não é recorrente nas tocas de uma mesma população.
5.2 Caracterização das tocas em função do tamanho e do sexo do caranguejo habitante
Normalmente a quantidade de caranguejos recuperados dentro dos moldes costuma
ser baixa, além da proporção de machos ser maior que a de fêmeas, como já registrado em
outros trabalhos com Ocypode (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE, NARA 2008; LIM;
YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016). Tais
características também foram observadas na presente pesquisa onde a quantidade de
caranguejos recuperados dentro dos moldes correspondeu à 25,54% das amostras obtidas e a
quantidade de machos foi superior à de fêmeas.
Até o presente momento nenhuma pesquisa apontou diferenças em relação ao
formato das tocas de acordo com o sexo dos caranguejos Ocypode. Este padrão foi mantido no
presente estudo, no qual foi constatado que a morfologia das tocas não variou entre machos e
fêmeas, sendo o formato Y mais comum para ambos os sexos. Logo, o sexo dos caranguejos
não interfere na arquitetura das tocas, não existindo diferenças entre as galerias de machos e
fêmeas. O mesmo já não pode ser afirmado ao considerar o tamanho dos crustáceos.
Apesar de ainda não ser possível detectar um padrão claro, foi constatado que o
tamanho dos indivíduos interfere na escolha do formato das tocas. Na praia da barra da
Sucatinga, localizada no litoral cearense e classificada morfodinâmicamente como
intermediária, O. quadrata juvenis construíram tocas quase que exclusivamente no formato Y,
onde apenas um molde teve padrão multiramificado, enquanto que as tocas dos adultos tiveram
formatos diversificados nos padrões Y, J, U e multiramificado. Silva (2014) também identificou
52
em duas praias do litoral cearense uma maior quantidade de tocas de O. quadrata juvenis em Y,
no entanto, eles foram registrados igualmente nas formas multiramificada e simples enquanto
que os adultos ocuparam galerias em Y, J, multiramificadas e simples.
Por outro lado, Schuchman e Warburg (1978) notaram que, em Israel, os juvenis de
O. cursor geralmente constroem tocas em U. Já Chan, Chan e Leung (2006) constataram que
os juvenis de O. ceratophthalmus construíram tocas em J, enquanto os adultos se restringiram
aos formatos Y e simples em Hong Kong. Já Trivedi e Vachhrajani (2016) em um estudo com
a mesma espécie na Índia notaram a preferência dos juvenis pelas formas em J e simples. É
importante destacar que nenhum dos autores supracitados encontrou um formato de toca sendo
exclusivo de juvenis ou de adultos, assim como na presente pesquisa. Assim, pode-se afirmar
que as galerias de O quadrata juvenis no litoral cearense nas praias de Icaraí, Redonda (SILVA,
2014) e Sucatinga diferem das de juvenis de O. cursor e O. ceratophthalmus em Israel, Hong
Kong e na Índia devido à ausência de tocas de caranguejos jovens em U e em J, sendo essas
formas exclusivas dos adultos.
É importante considerar que mesmo as tocas simples e em J sendo as morfologias
aparentemente de menor complexidade, ainda assim os caranguejos juvenis de O quadrata no
litoral cearense não mostram preferência por estes formatos, seguindo a predileção dos adultos
em construírem suas tocas no formato Y. Lim, Yong e Tantichodok (2011) observaram que a
granulometria pode influenciar na construção das tocas onde as formas em Y tendem a ser
construídas em sedimentos finos enquanto que as J seriam feitas preferencialmente em
sedimentos grosseiros.
É provável, então, que as localidades onde a preferência dos juvenis em construir
tocas em J foi identificada, possuam sedimentos grosseiros, enquanto que na Barra da Sucatinga
o sedimento no período de estudo foi predominantemente de areia média, como será mostrado
no capítulo 2. Indicando que o tamanho do caranguejo somado às características dos sedimentos
irão interferir nas características das tocas dos caranguejos-fantasma.
Ainda assim, mesmo sendo documentadas diferenças entre a morfologia das tocas
de adultos e juvenis de O quadrata e O. ceratophthalmus, nem sempre tais diferenças ocorrem.
Em estudos na Tailândia com O. ceratophthalmus Lim, Yong e Tantichodok (2011) relataram
que as tocas em Y, U e J foram distribuídas em caranguejos de tamanhos diversos, de forma que
nenhum formato pareceu exclusivo de animais de determinada faixa de tamanho e Yong et al.
(2011) também apontaram que não havia uma restrição de tamanho quanto à construção de
tocas de formato Y.
Logo, mesmo que já tenha sido verificado que o tamanho dos caranguejos-fantasma
53
influencia na arquitetura das tocas, nem sempre tal influência parece ser exercida nas
populações. Nestes casos, é provável que os fatores ambientais sejam as forçantes mais
influentes na construção das galerias.
Foi identificado na atual pesquisa que o diâmetro das tocas não se correlaciona com
a profundidade delas, assim, indivíduos maiores não necessariamente constroem tocas mais
profundas. Este resultado difere do que foi registrado por Menezes et al. (2007) com O.
quadrata em São Paulo onde os autores relataram uma correlação, embora não muito forte,
entre estas variáveis. A profundidade das tocas está mais relacionada com o tamanho dos moldes,
além de existir uma forte correlação (ρ = 0,7165) entre o comprimento da carapaça do
caranguejo e o tamanho das tocas. Dessa forma, indivíduos de maior tamanho constroem tocas
maiores. Trivedi e Vachhrajani (2016) obtiveram resultados semelhantes com O.
ceratophthalmus onde foi registrado uma correlação positiva (ρ = 0,57) entre o comprimento
da carapaça do crustáceo com o tamanho do molde.
Foi constatado também na presente pesquisa que as tocas simples e Y diferem
significativamente quanto ao comprimento da carapaça dos caranguejos. Entretanto, tal
divergência não pode ser levada em consideração. Pois essa diferença se deve ao fato de que as
tocas de menor tamanho dos juvenis foram quase que exclusivamente em Y, além desse formato
também ter sido construído por adultos; causando assim a diferença significativa na estatística
devido à ausência de tocas pequenas no formato simples, que foram escavadas apenas por
adultos.
54
6 CONCLUSÕES
A partir das análises realizadas é possível concluir que as tocas dos caranguejos
Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga assemelham-se morfologicamente às de
outras populações de Ocypode descritas na literatura em outras localidades, sendo o formato Y
o mais comum entre todas as espécies, inclusive para a população de O. quadrata estudada.
Constatou-se também que existe diferença entre a morfologia das tocas e o tamanho
dos caranguejos, pois os juvenis construíram tocas quase que exclusivamente no formato Y,
enquanto que as tocas dos adultos foram distribuídas entre os padrões Y, J, U, simples e
multiramificado. Portanto, o atributo biológico relacionado ao tamanho dos caranguejos
influencia no formato das tocas.
55
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CAPÍTULO II
AVALIAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DA MORFOLOGIA DAS TOCAS DO
CARANGUEJO Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) NA PRAIA DA
BARRA DA SUCATINGA, CEARÁ
60
1 INTRODUÇÃO
Visto que as praias arenosas são ambientes essencialmente dinâmicos
(MCLACHLAN; BROWN, 2006), as características das tocas também podem ser modificadas
em uma escala temporal, acompanhando as mudanças nas condições do ambiente. No entanto,
praticamente todos os estudos já realizados sobre a morfologia das tocas dos caranguejos
Ocypode são análises pontuais, não existindo nenhuma caracterização sazonal das galerias
desses organismos. Seike e Nara (2008) realizaram um dos estudos com o maior período de
amostragens (um ano e meio) no Japão, mas com o objetivo de descrever apenas o grau de
variação espacial das tocas ao longo da área de estudo, não relatando divergências temporais.
Shuchman e Warburg (1972) ao avaliar durante dois anos as tocas e a população de
Ocypode cursor em Israel, indicaram que a distribuição dos caranguejos variou temporalmente
em função do teor de umidade no sedimento ao longo das estações. Eles mostraram um
desaparecimento gradual dos animais com o avanço do inverno, além de uma maior abundância
deles no outono, estação onde o sedimento foi mais úmido, mostrando assim que a sazonalidade
do ambiente também influencia esses organismos. Portanto, é necessária a realização de estudos
que avaliem a morfologia das tocas dos caranguejos-fantasma sazonalmente tanto para
caracterizá-las mais detalhadamente, quanto para investigar as possíveis relações com a
variabilidade ambiental das praias arenosas e a variabilidade climática nas áreas de estudo.
Os caranguejos-fantasma são organismos sensíveis às alterações ambientais e
podem ter suas tocas e seu comportamento alterado em decorrência dessas mudanças, como
variações na direção dos ventos, na temperatura, no tamanho do grão do sedimento e no estado
morfodinâmico da praia (WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; LIM; YONG;
TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014). Além disso, fatores ambientais como a inclinação da
praia, a amplitude de maré e a largura da zona entremarés (CHAKRABARTI, 1981; LIM;
YONG; TANTICHODOK, 2011) também podem exercer influência e modificar as tocas desses
crustáceos.
Por exemplo, Chakrabarti (1981), ao comparar as tocas de
Ocypode ceratophthalmus em duas praias na Índia, identificou a ausência de tocas em espiral
em uma praia íngreme e com sedimento de granulometria média, enquanto que em outra praia
plana e composta por sedimentos finos, tal morfologia de galeria foi registrada. O autor sugeriu
que, diferente do proposto por outros autores anteriormente, que atribuíram as tocas em espiral
somente aos caranguejos machos de O. ceratophthalmus (HUGHES, 1973; BROOKE, 1981),
a construção das tocas pode não ter relação com o sexo dos caranguejos, mas sim com as
61
características da praia, tais como: inclinação, amplitude de maré, largura da zona entremarés
ou o tamanho do grão do sedimento.
Lim, Yong e Tantichodok (2011) também atribuíram as diferenças entre os formatos
das tocas de O. ceratophthalmus à granulometria do sedimento. Eles relataram que o padrão Y
tende a ser construído em sedimentos finos e que o J é mais comum em sedimentos grosseiros.
Outro exemplo de como o tamanho do grão do substrato pode influenciar na construção das
tocas foi constatado por Braithwaite e Talbot (1972), onde foi apontado que O. cordimana e
O. ceratophtalmus ficaram impedidos de estabelecer suas tocas em áreas de sedimentos
grosseiros e menos compactados.
Silva (2014) constatou a influência da morfodinâmica ao comparar duas praias no
litoral cearense, onde notou que os moldes das tocas coletadas de O. quadrata foram mais
complexos na praia da Redonda, caracterizada como ultradissipativa, do que no Icaraí, que
apresentou um estado morfodinâmico intermediário, indicando assim que em praias sob uma
ação morfodinâmica amena o grau de complexidade das tocas pode ser maior.
As características das tocas também podem ser modificadas espacialmente entre as
fisiografias da praia, onde elas aumentam em diâmetro, tamanho, profundidade e complexidade
em direção ao supralitoral (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981; DUNCAN, 1986;
ALBERTO; FONTOURA, 1999 CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008),
mostrando que as variações físicas do sedimento também alteram as tocas dos caranguejos-
fantasma.
Além disso, o aumento do diâmetro das tocas em direção ao supralitoral caracteriza
uma distribuição ontogênica desses indivíduos, pois o diâmetro da abertura da toca está
intimamente relacionado com o comprimento e a largura da carapaça dos caranguejos
(WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN, 1999; CHAN; CHAN;
LEUNG, 2006; GIRÃO, 2009; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014; TRIVEDI;
VACHHRAJANI, 2016). Com isso, a caracterização espacial das galerias desses caranguejos
permite também diferenciar a distribuição da população ao longo da praia. Logo, os juvenis
constroem tocas mais comumente em regiões próximas ao mar, e os adultos se distribuem desde
o entremarés até a duna (HILL; HUNTER, 1973; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA,
1999; TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; BLANKENSTEYN, 2006; GIRÃO, 2009;
BRANCO et al., 2010; GUILHERME, 2013). Normalmente, as comunidades de crustáceos que
se estabelecem no supralitoral das praias arenosas são mais abundantes com o aumento do
tamanho do grão, porém para os caranguejos-fantasma esse padrão não é tão evidente, havendo
na maioria das vezes uma diminuição na densidade de indivíduos em direção ao supralitora l
62
(DEFEO; MCLACHLAN, 2011).
As características das tocas dos caranguejos-fantasma também são alteradas ao
longo da praia de forma natural, e diferentes agentes ambientais influenciam na durabilidade
das galerias. No entremarés, as tocas são menos complexas e com uma vida útil mais curta
(LUCREZI; SCHLACHER, 2014), visto que estão sujeitas à eventuais inundações, sendo as
flutuações de maré um elemento limitante para a durabilidade das tocas nesta região.
Já no supralitoral, a intensidade dos ventos e as características diferenciadas de
sedimento ao longo da praia são os agentes que irão determinar a vida útil das tocas. Assim, as
galerias estabelecidas em regiões com sedimento mais seco, e com forte incidência de ventos,
tendem a colapsar mais rapidamente do que aquelas construídas em locais mais úmidos e com
vegetação (POMBO; TURRA, 2013). Isso também pode afetar a morfologia das tocas, onde os
caranguejos podem construir tocas mais simples em regiões com sedimento seco, menos
compactado e mais grosseiro, enquanto que em substratos mais úmidos, compactados e de
granulometria fina os caranguejos podem construir tocas mais complexas, (LIM; YONG;
TANTICHODOK, 2011), visto que, sob essas condições sedimentológicas, as galerias tendem
a não colapsar tão rapidamente.
A ação antrópica também influencia na morfologia das tocas pois, elas tendem a ser
mais simples e profundas em praias sob o impacto do tráfego de veículos (LUCREZI;
SCHLACHER, 2010). Assim, as características do ambiente podem afetar a morfologia e a
distribuição das tocas dos caranguejos-fantasma de diversas formas entre as espécies, sendo
necessária a continuidade de estudos que identifiquem as relações existentes entre o estado
morfodinâmico da praia, além de certos parâmetros ambientais, tais como: temperatura,
tamanho do grão e compactação do sedimento, umidade e temperatura do sedimento, na
morfologia das tocas dos caranguejos Ocypode.
Além do formato e das diversas mensurações como profundidade da toca, tamanho
do molde, altura da ramificação, dentre outras, que podem ser realizadas para caracterizar as
tocas dos caranguejos Ocypode, elas ainda podem ser caracterizadas quanto à orientação delas,
que também pode ser alterada pelas condições do ambiente, embora essa relação ainda não
esteja muito evidente. De modo geral, esses organismos orientam suas tocas de forma
semelhante, apontando para o continente, independentemente da espécie ou da região
(CHAKRABARTI, 1981; SILVA, 2014; LUCREZI; SCHLACHER, 2014) demonstrando que
existe uma relação entre a orientação das tocas e a linha d’água.
É possível também que a direção do vento influencie a posição das tocas (HILL;
HUNTER, 1973), além de outros fatores como a luminosidade e as ondas (DUNCAN, 1986).
63
No entanto, ainda não foi possível identificar a real influência do ambiente na orientação das
tocas, havendo a necessidade de realização de estudos que caracterizem a orientação das tocas
dos caranguejos-fantasma e busque relacionar essa característica com os ventos, com a
luminosidade e com as ondas.
64
2 OBJETIVOS
Avaliar a ocorrência de diferentes formatos e padrões morfométricos distintos das
tocas de Ocypode quadrata (diâmetro, profundidade, ângulo de inclinação, tamanho do molde,
diâmetro do primeiro braço, profundidade do primeiro e do segundo braço e altura do segundo
braço) ao longo de um ano de estudo na praia da Barra da Sucatinga;
Descrever o grau de variação da arquitetura e da morfometria das tocas ao longo
das estações seca e chuvosa e entre as diferentes fisiografias praiais: entremarés, linha de detrito,
supralitoral e duna, além de verificar se parâmetros ambientais (tamanho do grão, compactação,
umidade e temperatura do sedimento) exercem influência nas características morfométricas das
tocas de O. quadrata;
Comparar, entre as estações seca e chuvosa e entre as fisiografias da praia, a
orientação das tocas com a posição da linha d’água e o norte magnético.
65
3 MATERIAIS E MÉTODOS
Os dados foram obtidos na praia da Barra da Sucatinga entre os meses de outubro
de 2015 e setembro de 2016 durante a maré baixa de sizígia. Três transectos de 50 m²,
perpendiculares à linha d’água e divididos em quadrados de 5 x 10 m foram realizados em cada
campanha. Cada transecto ia desde cinco metros antes linha de maré alta, estendendo-se em
direção ao supralitoral até o limite de ocorrência das tocas dos caranguejos, que podia chegar
até 120 m de extensão. A coleta dos dados ambientais ocorreu sempre no transecto meridiona l.
3.1 Obtenção dos dados de morfodinâmica da praia e demais variáveis ambientais
Para avaliar a evolução da morfodinâmica praial ao longo do período de estudo, um
perfil topográfico foi realizado em cada saída de campo. Para tanto, foram utilizados uma régua
e um nível topográfico. O perfil foi executado perpendicularmente à praia, a partir do limite
máximo de ocorrência dos caranguejos na duna e seguia até, aproximadamente, 20 m após a
linha d’água. A altura e o período da onda foram verificados com uma régua e um cronômetro,
além do espraiamento da onda, com o auxílio de uma trena para caracterizar a variação temporal
das características físicas da praia.
Foi coletada uma amostra de sedimento em cada fisiografia da praia (entremarés,
zona de detrito, supralitoral e duna), além de uma amostra no mesolitoral e no infralitoral para
a realização da análise granulométrica. As amostras inicialmente foram secadas na estufa à
60 ºC e em seguida foram quarteadas e peneiradas para separação da fração lamosa da fração
arenosa. Em seguida, as amostras foram novamente secas na estufa e peneiradas em um rot up
para separação, pesagem e identificação das classes granulométricas.
Também foi coletado sedimento para identificar o teor de umidade, onde amostras
superficiais e a 30 cm de profundidade foram colhidas em triplicata em potes de vidro em cada
quadrado do transecto, ao longo de 75 m. Normalmente essa amostragem ocorria em horários
avançados da manhã, entre dez horas e meio-dia.
Posteriormente as amostras foram pesadas em laboratório e acondicionadas para
secagem na estufa durante uma semana, aproximadamente. Em seguida, o peso das amostras
secas era aferido e a determinação do teor de umidade do sedimento foi realizada pela seguinte
fórmula:
66
(𝑃𝑒𝑠𝑜 ú𝑚𝑖𝑑𝑜 − 𝑃𝑒𝑠𝑜 𝑠𝑒𝑐𝑜)
𝑃𝑒𝑠𝑜 𝑠𝑒𝑐𝑜 × 100
O teor de compactação do sedimento também foi aferido com um penetrômetro
manual com ponteira cônica e leitura direta em KgF/cm² (VIEIRA et al., 2004). Com uma régua
media-se a profundidade máxima de penetração do aparelho ao aplicar uma força de 10 KgF.
Estas observações foram realizadas em triplicata e para obtenção do resultado final
multiplicava-se o valor da profundidade máxima de penetração do equipamento pela força
aplicada.
A temperatura do sedimento foi mensurada em triplicata com um termômetro digita l.
A verificação era realizada sempre em horários avançados da manhã, entre dez e 12 horas. A
temperatura do ar também foi aferida no início da coleta e no final. A temperatura da água foi
mensurada com um termômetro de álcool, também em triplicata. A salinidade foi obtida em
triplicata com um refratômetro. A compactação e a temperatura do sedimento foram obtidas em
cada quadrado do transecto ao longo de toda a sua extensão.
Embora seja estabelecido na literatura que o período chuvoso no litoral cearense
compreende o primeiro semestre do ano (MORAIS et al., 2006), o volume mensal de
precipitação na área de estudo foi obtido junto à Fundação Cearense de Meteorologia e
Recursos Hídricos (FUNCEME), estação 82397 em Fortaleza, para corroborar a informação
disponível na literatura. A direção e velocidade dos ventos na véspera e no dia de coleta também
foram obtidos junto à FUNCEME na estação 82397 em Fortaleza para caracterizar os ventos
de forma fiel às condições no dia da obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata.
3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata
O método de obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata através da
espuma expansiva de poliuretano impossibilitou a moldagem de tocas com menos de 10 mm e
com mais de 61 mm de diâmetro. Isto ocorreu devido a deformação causada pelo material em
tocas com diâmetro inferior à 10 mm, por conta da dificuldade de obtenção de moldes
completos de tocas com mais de 61 mm. Portanto, foram escolhidas, ao longo de um transecto,
tocas de O. quadrata com diâmetros entre 10 e 61 mm para a realização dos moldes. Tal
transecto foi selecionado em cada campanha dentre outros dois realizados. Esta seleção ocorreu
em forma de rodízio, onde um transecto apenas voltaria a ser escolhido como área amostral a
cada 3 meses, a fim de minimizar os impactos na população causados pela escavação das tocas
67
durante a retirada dos moldes.
A fisiografia da praia foi classificada em: zona entremarés, zona de detrito,
supralitoral, duna frontal incipiente e duna frontal estabelecida; e para cada amostra foi
identificada a fisiografia de obtenção desta para a análise de distribuição espacial das tocas. Por
fim, procedia-se com a mensuração, com um paquímetro, do diâmetro (em milímetros) das
galerias selecionadas e aplicava-se a espuma expansiva de poliuretano.
Após a escavação dos moldes foram obtidas medidas do ângulo de inclinação da
abertura toca em relação à superfície e a profundidade (em centímetros) desta (FIGURA 1),
além da direção das tocas em relação à linha d’água e ao norte magnético. Essas medições
foram realizadas com o auxílio de uma bússola, régua, trena um transferidor. A mensuração do
ângulo de inclinação foi realizada sempre no sentido à direita do molde. Finalmente, os moldes
eram identificados e acondicionados para transporte ao Laboratório de Zoobentos do Instituto
de Ciências do Mar (LABOMAR) da Universidade Federal do Ceará (UFC).
Figura 1 — Molde de uma toca de Ocypode quadrata no formato Y e as respectivas mensurações realizadas em
campo.
Fonte: A autora (2014).
No laboratório, todos os moldes das tocas foram fotografados e identificados quanto
ao formato de acordo com a literatura disponível. Posteriormente, era obtido o diâmetro do
primeiro braço do molde, bem como a profundidade do primeiro e segundo braço e altura do
segundo braço em relação à superfície, todos em milímetros, com o auxílio de um paquímetro
e uma régua (FIGURA 2). O tamanho do molde também foi aferido com uma trena em
centímetros.
68
Figura 2 — Molde de uma toca de O. quadrata no formato Y e as respectivas mensurações realizadas em
laboratório.
Fonte: A autora (2014).
3.3 Análise dos dados
O estado morfodinâmico da área de estudo no dia de cada campanha foi
determinado através do intervalo relativo de maré (RTR) e do índice da praia (BI), onde:
Intervalo relativo de maré: 𝑅𝑇𝑅 = 𝐴𝑚𝑝𝑙𝑖𝑡𝑢𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑟é
𝐻𝑏
Foi utilizado a Amplitude de maré em metros. Valores de RTR < 3 indicam praias
dominadas por onda (micromaré), 3 > RTR < 12 indicam praias modificadas pela maré
(mesomarés), e RTR > 12 indicam praias dominadas pela maré (macromarés) (MCLACHLAN;
BROWN, 2006).
Índice da praia: 𝐵𝐼 = 𝑙𝑜𝑔10𝑇𝑎𝑚𝑎𝑛ℎ𝑜 𝑑𝑜 𝑔𝑟ã𝑜 ×𝐴𝑚𝑝𝑙𝑖𝑡𝑢𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑟é
𝐼𝑛𝑐𝑙𝑖𝑛𝑎çã𝑜 𝑑𝑎 𝑝𝑟𝑎𝑖𝑎
Onde o Tamanho do grão é o valor médio do grão na unidade phi +1 e a Inclinação
da praia é a relação entre a distância vertical e a distância horizontal do perfil praial. BI < 1,5
indica praias reflectivas; 1,5 > BI < 3 indicam praias intermediárias e BI >3 indica praias
69
dissipativas (MCLACHLAN; DORVLO, 2005).
As análises foram processadas nos softwares Excel (Microsoft Office 2010), para a
elaboração de gráficos e tabelas, e no STATISTICA 7.0, para a constatação da normalidade dos
dados, através do teste de Shapiro Wilk, e de Levene, para verificar a homocedasticidade. A
diferença entre as médias dos dados normais (compactação do sedimento) foi constatada através
da análise de variância (ANOVA), sendo neste caso aplicado o teste a posteriori de Tukey para
identificar as diferenças significativas entre os parâmetros.
No caso das variáveis normais (temperatura e compactação do sedimento,
granulometria, umidade, tamanho do molde, diâmetro, profundidade e ângulo de inclinação da
toca, profundidade do primeiro e segundo braço e altura do segundo braço do molde), estas
foram submetidas ao teste de Kruskal-Wallis, e em seguida ao teste de comparações múltip las
para identificar as diferenças significativas.
Para simplificar as análises das diversas mensurações realizadas nos moldes das
tocas de O. quadrata, uma correlação de Spearman foi realizada entre os seguintes parâmetros:
o diâmetro, a profundidade e o ângulo de inclinação da toca, o tamanho do molde, diâmetro do
primeiro braço, a profundidade do primeiro e segundo braço e a altura do segundo braço do
molde das tocas. Uma análise de regressão linear múltipla foi realizada no software Past 3.0
com a finalidade de identificar qual dos fatores ambientais (umidade superficial do sedimento
e de fundo, tamanho do grão, compactação e temperatura do sedimento) melhor preveem a
variável resposta, neste caso, arquitetura das tocas de O. quadrata através das medidas de
diâmetro e profundidade da toca, do ângulo de inclinação e da profundidade do primeiro e
segundo braço do molde.
70
4 RESULTADOS
4.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga
O volume de precipitação na área de estudo foi distribuído durante o primeiro
semestre do ano de 2016, quando a Zona de Convergência Intertropical (ZCIT) encontra-se
mais próxima do Equador, caracterizando a estação chuvosa entre janeiro e junho, e a estação
seca entre julho e dezembro. Foi possível distinguir ainda dois picos de maior volume de chuvas,
em janeiro e, o maior deles, em abril (FIGURA 3).
Figura 3 — Representação do volume total de precipitação mensal durante o período de estudo entre os meses de
outubro de 2015 e setembro de 2016. Os dados foram registrados pela estação 82397 em Fortaleza.
Fonte: FUNCEME (2017).
A velocidade média dos ventos no período seco foi de 3,45 m/s, já no período
chuvoso os ventos foram mais amenos, com média de 2,10 m/s. O mês de setembro apresentou
a maior média de velocidade (4,46 m/s) e janeiro, fevereiro e março, as menores (1,67 m/s,
1,08 m/s e 1,80 m/s, respectivamente).
Em relação à altura da onda, ela variou entre 0,35 m e 0,86 m no período chuvoso,
e 0,30 m e 0,95 m no período seco. O período da onda variou entre 6,16 s e 7,33 s no início da
estação chuvosa e 5,25 s e 7,31 s na estação seca. Do mesmo modo, o espraiamento da onda
apresentou maior amplitude durante o período seco (4,9 m e 15 m), diferente do período
chuvoso, onde os valores máximo e mínimo foram 6 m e 13 m. Logo, as características da onda
foram mais variáveis durante a estação seca do que na chuvosa (TABELA 1).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro
Pre
cip
itaç
ão t
ota
l (m
m)
Meses
71
Tabela 1 — Tabela detalhando os dados de altura e período da onda, espraiamento e temperatura inicial e final do
ar. A tabela também mostra as médias e desvios padrões da salinidade e da temperatura da água. Valores em
destaque correspondem aos menores e maiores valores verificados em cada parâmetro.
Fonte: A autora (2017).
A temperatura da água e a salinidade também foram analisadas e pouco variaram
durante o período de coleta de dados. Porém a salinidade foi menor na estação chuvosa, entre
fevereiro e junho, devido ao aumento na taxa de precipitação, enquanto que as maio res
salinidades foram registradas no período seco, entre agosto e dezembro, quando a evaporação
supera a precipitação no Ceará.
As temperaturas do ar no início e ao final de cada campanha pouco variaram.
Contudo, ao comparar a diferença de temperatura no início da manhã (inicial) e no período da
tarde (final) é possível notar uma variação de até 6 ºC durante o dia no mês de agosto. A
temperatura média do sedimento no período chuvoso foi 4 ºC maior do que a média no período
seco. Além disso, a temperatura do sedimento mais amena na estação seca também refletiu na
umidade superficial dele, que foi mais úmido superficialmente no período seco.
O intervalo relativo da maré (RTR) indicou que a praia da Barra da Sucatinga é
modificada por marés, estando, portanto, sob o regime de mesomarés. Quanto à morfodinâmica,
a praia foi classificada como intermediária de acordo com o índice da praia (BI). Através da
análise da declividade do terreno é possível notar pouca variação na inclinação da praia entre
novembro e março, com uma suavização da declividade entre abril e agosto, atingindo a razão
de até 1/18 m em junho, mês de menor inclinação. A topografia se torna mais inclinada em
setembro e outubro, sendo estes os meses de maior inclinação da praia, além do mês de maio,
chegando à 1/8 m a declividade em agosto, como mostra a tabela 2.
Mês Altura da onda (média) (m) Período da onda (médio) (s) Espraiamento (m) Salinidade Temp. água (ºC) Temp. ar (inicial) (ºC) Temp. ar (final) (ºC)
outubro 0.95 6.92 15.00 40.5 ± 0.5 28.17 ± 0.29 28.50 31.00
novembro 0.82 6.71 10.35 40 ± 0 28 ± 0 28.50 31.50
dezembro 0.74 7.31 5.00 40 ± 0 28.5 ± 0 28.50 31.50
janeiro 0.84 5.25 13.54 40.67 ± 1.15 29.67 ± 0.58 28.00 30.00
fevereiro 0.45 6.14 10.00 38.67 ± 0.58 29 ± 0 27.00 29.00
março 0.35 7.31 10.30 36.67 ± 1.53 29 ± 0 26.00 31.00
abril 0.86 6.71 8.00 38.33 ± 1.53 30.33 ± 0.58 28.00 32.50
maio 0.35 7.20 6.85 40 ± 0 29.33 ± 0.29 28.50 33.50
junho 0.56 6.71 9.60 38.33 ± 0.58 28.5 ± 0.5 25.50 32.00
agosto 0.30 6.16 4.9 40 ± 0 28 ± 0 24.00 31.00
setembro 0.79 7.33 5 40 ± 0 28 ± 0 27.00 28.00
72
Tabela 2 — Tabela exibindo os valores do cálculo do intervalo relativo de maré (RTR), do índice da praia (BI) e
da declividade nos meses de obtenção de dados. Valores de declividade em destaque correspondem ao menor (1/8)
e ao maior (1/17) valor registrado.
Fonte: A autora (2017).
A análise topográfica da área de estudo mostrou a evolução da praia ao longo de
um ano de estudo onde foi possível acompanhar o movimento da duna em períodos de acreção
e erosão costeira (FIGURA 4).
Em dezembro é possível identificar uma quebra abrupta na escarpa da duna, que se
repetiu em janeiro, fevereiro e março, caracterizando um cenário erosivo, observado em campo.
Nestes meses a praia apresentou um declive acentuado de 1/11, 1/12, 1/17 e 1/11,
respectivamente. Ou seja, cada 1m de deslocamento horizontal correspondeu a 11 m, 12 m,
17 m e 11 m verticais. Em dezembro a duna esteve à 8,52 m do nível da água e em janeiro,
fevereiro e março, à 12,56 m, 12,62 m e 13,34 m, respectivamente. O mês de fevereiro também
apresentou a maior distância horizontal do perfil topográfico (216 m).
Em abril, junho e agosto é perceptível uma suavização no perfil, o que pode indicar
um estado de acreção de sedimentos, até o mês de setembro, quando a quebra da duna se tornou
acentuada novamente. A declividade foi de 1/17 m em abril, 1/18 m em junho, 1/15 m em agosto
e 1/8 m em setembro e as respectivas alturas do perfil foram: 11,99 m, 9,37 m, 12,87 m e 12 m.
Ao longo do período de estudo foi possível identificar as seguintes fisiogra f ias
praiais: entremarés (EM), linha de detrito (LD), supralitoral (SP) e duna (DN). Tais fisiogra fias
nem sempre estavam presentes em todos os meses. O supralitoral só foi distinguido em
novembro, março, maio, junho e agosto pois, nos outros meses a base da duna já era
identificável logo após a linha de detrito, no terceiro quadrado do transecto, evidenciando o
caráter erosivo da praia e a constante evolução do perfil topográfico.
Mês RTR RTR BI BI Inclinação (β)
outubro 3.0 mesomaré 1.9 intermediária 1/9
novembro 3.1 mesomaré 1.9 intermediária 1/11
dezembro 3.4 mesomaré 1.8 intermediária 1/11
janeiro 3.2 mesomaré 1.9 intermediária 1/12
fevereiro 5.6 mesomaré 2.1 intermediária 1/17
março 5.7 mesomaré 1.8 intermediária 1/11
abril 3.8 mesomaré 2.2 intermediária 1/17
maio 6.6 mesomaré 1.8 intermediária 1/9
junho 3.9 mesomaré 2.0 intermediária 1/18
agosto 9.3 mesomaré 2.1 intermediária 1/15
setembro 4.1 mesomaré 1.8 intermediária 1/8
73
Figura 4 — Representação dos perfis topográficos nos dias de coleta de cada mês na praia da Barra da Sucatinga.
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
outubro
Perfil Linha d'água
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
novembro
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
dezembro
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
janeiro
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
fevereiro
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
Distância horizontal (m)
março
74
Fonte: A autora (2017).
A análise granulométrica da praia, considerando a classificação Folk e Ward (1957),
mostrou que os grãos são, em sua maioria, moderadamente selecionados e não apresentam
variações entre as diferentes zonas e nem entre os períodos seco e chuvoso. O sedimento é
predominantemente composto por areia média em todas as fisiografias ao longo do período de
estudo. Apenas o infralitoral apresentou uma composição granulométrica diferente, composta
por areia fina durante o período seco, entretanto, este não se diferenciou estatisticamente das
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
abril
Perfil Linha d'água
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
maio
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
junho
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altur
a (m)
agosto
-2
3
8
13
0 50 100 150 200
Altu
ra (m
)
Distância horizontal (m)
setembro
75
demais fisiografias.
O tamanho médio do grão não diferiu entre os períodos seco e chuvoso (H = 3,2058
p = 0,0734) e nem entre as fisiografias (H = 10,3411 p = 0,0661). Tal semelhança entre o
tamanho do grão ao longo das fisiografias pode ser visualizado na figura 5, onde é possível
notar que as médias pouco variaram entre as zonas da praia do infralitoral (Infra), mesolitora l
(meso), entremarés (EM), linha de detrito (LD), supralitoral (SP) e duna (DN).
Figura 5 — Média e os respectivos erros e desvios padrão do tamanho médio do grão em cada fisiografia da praia :
EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna).
Fonte: A autora (2017).
A análise estatística apontou diferenças significativas entre os períodos seco e
chuvoso em relação a temperatura média do sedimento (H = 200,7934 p = 0,000), onde no
período seco foi em torno de 30 ºC, 4 ºC à menos do que a média do período chuvoso, sendo,
portanto, o sedimento mais seco durante a estação chuvosa (FIGURA 6-A).
Também foram identificadas diferenças significativas entre a temperatura do
sedimento e as fisiografias praiais (H = 35,7998 p = 0,0000) (FIGURA 6-B). Tal diferença foi
apontada pelo teste de comparações múltiplas entre as temperaturas do sedimento da região de
dunas (DN) e da zona entremarés (EM), e entre a linha de detrito (LD). É possível notar que o
sedimento da duna apresentou a maior temperatura média (33 ºC, aproximadamente) enquanto
que a zona entremarés e de detrito mostraram os menores valores (31 ºC, aproximadamente),
como ilustra a figura 6. Dessa forma, o sedimento tende a reter mais calor ao se afastar da linha
d’água.
76
Figura 6 — Valores médios da temperatura do sedimento. 6-A Média da temperatura do sedimento durantes os
períodos seco e chuvoso. 6-B Média da temperatura do sedimento e em cada fisiografia da praia: EM (entremarés),
LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna).
Fonte: A autora (2017).
Por outro lado, a compactação do sedimento apresentou dados normais e
homocedásticos (p = 0,24) que diferiram significativamente (H = 22,34589 p = 0,0000) entre o
supralitoral e as diferentes zonas da praia (entremarés, linha de detrito e duna) e entre a zona
entremarés e a linha de detrito de acordo com a análise de variância ANOVA e o teste de Tukey
(TABELA 3).
Tabela 3 — Tabela do teste a posteriori de Tukey para as médias da compactação do sedimento em cada fisiografia
da praia. Os valores em negrito correspondem às diferenças significativas (p < 0,05) apontadas pelo teste entre a
compactação do sedimento do supralitoral e as regiões de entremarés, linha de detrito e duna, além de diferenças
entre o grau de compactação do sedimento da zona entremarés e da linha de deixa.
Fonte: A autora (2017).
A figura 7 mostra as médias do grau de compactação do sedimento em cada
fisiografia, onde é possível verificar que o sedimento da região entremarés foi o mais
compactado e o supralitoral exibiu os menores valores de compactação do sedimento. Pode-se
observar também que o sedimento da região de duna (0,50 KgF/cm²) foi, no geral, ligeiramente
mais compactado do que o da linha de detrito (0,43 KgF/cm²).
Entremarés Linha de detrito Duna
Entremarés 1.0000
Linha de detrito 0.0128 1.0000
Duna 0.2856 0.1004 1.0000
Supralitoral 0.0000 0.0423 0.0000
77
Figura 7 — Valores médios de compactação do sedimento (KgF/cm²) em cada fisiografia da praia: EM
(entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna).
Fonte: A autora (2017).
O teor de umidade de superfície e de fundo do sedimento apresentaram diferenças
significativas entre as estações seca e chuvosa (H = 7,565961 p = 0,0059 e H = 96,68304
p = 0,000, respectivamente) e entre as fisiografias da praia (H = 107,2205 p = 0,000 e
H = 64,27630 p = 0,0000, respectivamente). No período chuvoso, média da umidade superfic ia l
nos dias de coleta foi de 0,51 %, enquanto que a estação seca apresentou um sedimento mais
úmido na superfície, durante as amostragens (1,12 %). Já a umidade de fundo foi 1,54 % na
estação chuvosa, e 1,05 % na estação seca.
Em relação ao teor de umidade superficial ao longo das fisiografias, foram
identificadas diferenças significativas (p < 0,05) entre todas as zonas, exceto entre o entremarés
e a linha de detrito (FIGURA 8-A). Quanto à umidade de fundo, os valores diferiram entre a
zona entremarés e todas as outras fisiografias (linha de detrito, supralitoral e duna) (FIGURA
8-B).
78
Figura 8 — Valores médios de umidade do sedimento. 8-A Umidade superficial em cada fisiografia da praia: EM
(entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna). 8-B Umidade à 30 cm (fundo) em cada
fisiografia da praia.
Fonte: A autora (2017).
A direção dos ventos não apresentou variações entre as estações seca e chuvosa,
sendo a direção leste (E) predominante nos dois períodos, como mostra a figura 9.
Figura 9 — Gráfico de direção dos ventos nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
4.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata
Os formatos de tocas de Ocypode quadrata registrados na praia da Barra da
Sucatinga ao longo de um ano de estudo foram os seguintes: simples, J, U, Y e multiramificado.
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Período seco Período chuvoso
79
Foram obtidas 185 amostras no período chuvoso, 92 a menos do que foi coletado na estação
seca (93 amostras). Vale ressaltar que 38 moldes (13,67 %) apresentaram duas aberturas das
quais apenas 4 (1,44 %) foram coletados durante o período seco, nos meses de outubro,
novembro e dezembro. As outras 34 (12,23 %) foram registradas durante o período chuvoso,
entre os meses de janeiro a maio.
A análise da distribuição temporal da morfologia das tocas de desses caranguejos
permitiu constatar que independente do mês, e da estação, os formatos Y e simples são os mais
comuns e foram amostrados em todos os meses. Além disso, a quantidade de tocas simples foi
superior à de Y apenas em novembro, maio, junho e agosto. Os meses de janeiro, fevereiro e
abril foram aqueles em que foi possível coletar todas as variedades de formatos de tocas de O.
quadrata.
As galerias em U foram as únicas que apresentaram sazonalidade, sendo
encontradas somente no período chuvoso, entre os meses de janeiro a junho. Além disso,
embora tenham sido obtidas tocas multiramificadas em praticamente todos os meses, estas
estiveram ausentes em março, maio e junho, sendo mais abundantes em dezembro (3 amostras)
e janeiro (6 amostras). Também não foi obtido o formato J nas amostras de novembro, junho e
setembro (FIGURA 10).
Figura 10 — Representação gráfica do percentual da distribuição temporal dos formatos das tocas de
Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
Para resumir a distribuição temporal da arquitetura das tocas de O. quadrata, foram
analisados os percentuais de cada formato obtido nas estações seca e chuvosa (FIGURA 11), e
constatou-se a sazonalidade das tocas em U, que foram amostradas apenas no período chuvoso,
além da predominância dos formatos simples e Y em ambos os períodos, mostrando que estes
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
outubro novembro dezembro janeiro fevereiro março abril maio junho agosto setembro
Qu
anti
dad
e d
e to
cas
(%)
Meses
multiramificado
Y
U
J
simples
80
são predominantes independente da estação.
Figura 11 — Representação gráfica do percentual de amostras obtidas em cada formado de toca de
Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
Em relação a distribuição espacial da morfologia das tocas de O. quadrata é
possível visualizar que em todas as fisiografias o formato predominante foi o Y, seguindo do
simples (FIGURA 12). A região da praia com maior quantidade de amostras de moldes de tocas
foi a duna (140). Isso está diretamente relacionado com a extensão dessa área, que atingiu até
90 m, sendo a fisiografia com a maior área amostral. Diferente do supralitoral, que além de não
ser tão extenso, também não foi registrado em todos os meses de coleta, refletindo assim no
baixo número (14) de amostras coletadas nessa fisiografia. Foram amostradas ainda, 45 tocas
no entremarés e 65 na linha de detrito. Houve 14 moldes, os quais devido a falhas em campo,
não foi possível identificar a fisiografia de origem.
Foi constatado ainda que a morfologia em J foi mais abundante (8 amostras) que a
em U (4 amostras) na zona de detrito e também no supralitoral, onde foi obtida uma amostra
em J e nenhuma na forma em U. Portanto, todas as morfologias, exceto em U, foram
encontrados em todas as zonas da praia, mostrando que os formatos de galerias também se
distribuem espacialmente de forma homogênea.
0
5
10
15
20
25
30
35
chuvoso seco
Qu
anti
dad
e d
e to
cas
(%)
Formatos
simples
J
U
Y
multiramificado
81
Figura 12 — Representação gráfica da quantidade percentual de amostras obtidas em cada formado de toca de
Ocypode quadrata nas diferentes fisiografias (entremarés, linha de detrito, supralitoral e duna) da praia da Barra
da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
Também foi identificado uma predominância de 9 indivíduos juvenis (11,25 %) na
zona entremarés, entretanto 5 (6,25 %) deles estabeleceram suas tocas na zona de detrito e 4
(5%) na duna. As fêmeas, por sua vez, construíram galerias principalmente na duna ,
correspondendo à 23,75 % (19) dos caranguejos, com profundidade média de 36,99 cm. Os
machos também mostraram uma maior quantidade de tocas nessa fisiografia, com 11 (13,75 %)
tocas, com média de profundidade menor que a das fêmeas (35,74 cm), e foram bem
distribuídos em todas as zonas da praia, com oito tocas (10 %) no entremarés, nove (11,25 %)
na zona de detrito e três (3,75 %) no supralitoral (FIGURA 13).
0
5
10
15
20
25
Entremarés Linha de detrito Supralitoral Duna
Qu
anti
dad
e d
e to
cas
(%)
Fisiografias
simples
J
U
Y
multiramificado
82
Figura 13 — Percentual de tocas de juvenis, machos, fêmeas amostrados nas diferentes fisiografias da praia da
Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
4.3 Variação espaço-temporal da morfometria das tocas de Ocypode quadrata
Várias medidas foram realizadas dos moldes das tocas de O. quadrata. Para
simplificar as análises, e identificar quais parâmetros estão relacionados, foi executada uma
correlação de Spearman entre eles: o diâmetro, a profundidade e o ângulo de inclinação da toca,
o tamanho do molde, diâmetro do primeiro braço, a profundidade do primeiro e segundo braço
e a altura do segundo braço do molde das tocas.
A análise indicou correlações significativas entre algumas medidas realizadas nas
tocas e nos moldes, embora nem todas estejam fortemente relacionadas (TABELA 4). Contudo,
foi possível identificar uma forte correlação entre o diâmetro do primeiro braço e o diâmetro da
toca (r = 0,7911), entre o tamanho do molde e a profundidade da toca (r = 0,7793) e entre a
profundidade do primeiro braço e a altura do segundo braço (r = 0,7151).
Dessa forma, é possível a exclusão de 3 destas variáveis, a fim de evitar redundância
na análise dos dados: diâmetro do primeiro braço, tamanho do molde e altura do segundo braço,
visto que elas se inter-correlacionam.
0
5
10
15
20
25
Entremarés Linha de detrito Supralitoral Duna
Qu
anti
dad
e d
e ca
ran
guej
os
(%)
Fisiografias
Juvenil
Fêmea
Macho
83
Tabela 4 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre todas as medidas realizadas nas tocas e
nos moldes (diâmetro da toca, profundidade da toca, ângulo de inclinação da toca, tamanho do molde, diâmetro e
profundidade do primeiro braço, profundidade do segundo braço e altura do segundo braço do molde). Valores em
negrito correspondem às correlações significativas.
Fonte: A autora (2017).
A análise de Kruskal-Wallis indicou diferenças significativas entre o diâmetro da
abertura (H = 20,68327 p = 0,0004), a profundidade total (H = 33,68058 p = 0,0000) e a
profundidade do primeiro braço (H = 25,76593 p = 0,0000) das tocas de O. quadrata entre os
formatos existentes.
O teste de comparações múltiplas apontou diferenças significativas entre as tocas
simples e em Y em relação ao diâmetro (p = 0,000286) (FIGURA 14-A). Já ao levar em
consideração a profundidade das tocas, foram encontradas diferenças entre as tocas em Y e U
(p = 0,000021), e também entre galerias simples e Y (p = 0,022934), simples e mutiramificada
(p = 0,029298) e uma pequena diferença entre as tocas simples e em U (p=0.029298) (FIGURA
14-B).
[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8]
Diâmetro da toca [1] 1.0000
Profundidade da toca [2] 0.2269 1.0000
Ângulo de Inclinação da toca [3] 0.1429 0.0630 1.0000
Tamanho do molde [4] 0.2601 0.7793 -0.0185 1.0000
Diâmetro do 1º Braço do molde [5] 0.7911 0.2302 0.1601 0.2784 1.0000
Profundidade do 1º Braço do molde [6] 0.2585 0.2261 0.1402 0.3645 0.2911 1.0000
Profundidade do 2º Braço do molde [7] 0.0903 0.1289 -0.0591 0.1121 0.1495 0.0770 1.0000
Altura do 2º Braço do molde [8] 0.2775 0.2194 -0.0493 0.3986 0.2960 0.7151 -0.0392 1.0000
84
Figura 14 — Gráfico das médias de diâmetro e da profundidade total das tocas de Ocypode qudrata nos formatos
simples, Y, J, U e multiramificados. 14-A Médias de diâmetro das tocas de O. qudrata nos formatos simples, Y, J,
U e multiramificado. 14-B Médias de profundidade total das tocas de O. qudrata nos formatos simples, Y, J, U e
multiramificado.
Fonte: A autora (2017).
Em relação a profundidade do primeiro braço, foram observadas diferenças
significativas entre os formatos simples e Y (p = 0,000375) e simples e multiramificada
(p=0,001788) (FIGURA 15).
Figura15 — Gráfico das médias de profundidade do primeiro braço das tocas de Ocypode qudrata nos formatos
simples, Y, J, U e multiramificados.
Fonte: A autora (2017).
Ao considerar a variação temporal dos parâmetros dos moldes, foi possível perceber
que todos os parâmetros foram maiores na estação chuvosa, com diferenças significativas entre
85
o diâmetro (H = 40,89384 p = 0,0000) (FIGURA 16-A) o ângulo de inclinação (H = 8,163142
p = 0,0043) (FIGURA 16-B), a profundidade do primeiro (H = 15,52981 p = 0,0001) (FIGURA
16-C) e do segundo braço (H= 10,03519 p = 0,0015) (FIGURA 16-D) das tocas e as estações
seca e chuvosa (FIGURA 16).
Figura 16 — Gráfico das médias dos parâmetros mensurados nos moldes das tocas Ocypode quadrata nos períodos
seco e chuvoso. 16-A Média do diâmetro das tocas. 16-B Média do ângulo de inclinação das tocas. 16-C Média
da profundidade do primeiro braço das tocas. 16-D Média do segundo braço das tocas .
Fonte: A autora (2017).
Já ao considerar a variação espacial das medidas dos moldes, foram identificadas
diferenças significativas apenas no diâmetro das tocas (H = 25,04889 p = 0,0000) e no ângulo
de inclinação (H = 20,87371 p =0,0001) em relação às fisiografias da praia (entremarés, linha
de detrito, supralitoral e duna).
O teste de comparações múltiplas indicou diferenças no diâmetro das tocas
estiveram entre o entremarés e a linha de detrito (p = 0,026184), e entre o entremarés e a duna
(p = 0,000005) (FIGURA17-A). Já o ângulo de inclinação da toca foi diferente também entre a
zona entremarés e a duna (p = 0,003358) e entre a linha de detrito e a duna (p = 0,000913)
86
(FIGURA 17-B). Assim, as tocas apresentaram um aumento no diâmetro e na inclinação em
direção à duna.
Figura 17 — Gráfico das médias de diâmetro e do ângulo de inclinação das tocas de Ocypode quadrata em cada
fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna). 17-A Média do diâmetro
das tocas em cada fisiografia da praia. 17-B Média do ângulo de inclinação das tocas em cada fisiografia da praia.
Fonte: A autora (2017).
4.4 Interação das variáveis ambientais com a morfologia e direção das tocas
A análise de regressão linear múltipla mostrou que apenas a profundidade do
primeiro braço apresentou resultados significativos na relação com a umidade superficial (p =
0,022; R² = 0,020) e a compactação do sedimento (p = 0,000; R² = 0,086), embora estes
parâmetros pouco expliquem a variável resposta da profundidade do primeiro braço (TABELA
5).
É importante notar também os valores de F > 0,05, mostrando que o modelo é pouco
eficiente para a predição das medidas obtidas nos moldes, além do baixo valor de R², que indica
que, de modo geral, as variáveis ambientais pouco explicam as mensurações realizadas nos
moldes.
87
Tabela 5 — Tabela resultante da análise de regressão linear múltipla entre os parâmetros ambientais registrados
em campo e as medidas realizadas nas tocas e nos moldes das tocas de Ocypode quadratra. Valores em destaque
indicam significância.
Fonte: A autora (2017).
A direção das tocas de O. quadrata em relação ao norte magnético variou
sazonalmente entre os períodos seco e chuvoso (FIGURA 18). No período seco, as tocas foram
construídas predominantemente nas direções norte (N) e nordeste (NE), além de algumas
realizadas para sudoeste (SW). Quanto ao período chuvoso, a maioria das tocas seguiu na
direção sudoeste (SW), sul (S) e oeste (W).
Figura 18 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da
Sucatinga
Fonte: A autora (2017).
Quanto à posição das tocas em relação à linha d’água, tanto no período seco, quanto
no período chuvoso elas apresentaram uma orientação à sudeste (SE) e sul (S) da praia ,
apontando para o continente (FIGURA 19). Contudo, no período seco, a maioria das galerias
foi construída à noroeste (NW) da praia.
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Direção das tocas (período seco)
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Direção das tocas (período chuvoso)
p R² p R² p R² p R² p R²
Diâmetro 21.554 0.284 0.079 0.001 0.337 0.001 0.442 0.002 0.097 0.007 0.084 0.004
Profundidade 0.879 0.016 0.946 0.004 0.885 0.001 0.735 0.000 0.082 0.015 0.905 0.003
Ângulo de Inclinação 3.126 0.233 0.282 0.025 0.068 0.017 0.052 0.001 0.573 0.019 0.812 0.007
Profundidade do 1º Braço 6.803 0.111 0.547 0.010 0.022 0.020 0.312 0.003 0.000 0.086 0.824 0.001
Profundidade do 2º Braço 1.251 0.022 0.079 0.001 0.337 0.001 0.442 0.002 0.097 0.007 0.084 0.004
R²FPhi Umidade sup. Umidade fundo Compactação Temp. sed.
88
Figura 19 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha d’água nas estações
seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga. A linha d’água está indicada com uma legenda sobre o norte (N).
Fonte: A autora (2017).
A análise da orientação das tocas em cada fisiografia da praia mostrou que na zona
de detrito na duna as tocas são construídas à sudoeste (SW) do norte magnético, e no supralitora l,
as tocas seguem a orientação sul (S) e sudoeste, majoritariamente. Entretanto, a zona entremarés
apresenta uma distribuição diferenciada das outras três fisiografias, com uma predominância de
tocas em direção ao norte magnético (FIGURA 20).
Figura 20 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação ao norte magnético no entremarés, na
zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da Sucatinga.
Fonte: A autora (2017).
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Direção das tocas (período seco)
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Direção das tocas (período chuvoso)
PraiaPraia
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Entremarés
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Linha de detrito
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Supralitoral
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Duna
89
No que diz respeito à linha d’água, as tocas apresentaram uma orientação
predominante à sudeste e sul da praia, apontando para o continente, em todas as fisiogra fias
(FIGURA 21), porém no entremarés houve também uma predominância de tocas à noroeste
(NW) da linha d’água.
Figura 21 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha d’água no entremarés,
na zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da Sucatinga . A linha d’água corresponde ao norte (N).
Fonte: A autora (2017).
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Entremarés
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Linha de detrito
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Supralitoral
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
Duna
90
5 DISCUSSÃO
5.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga
O clima predominante no Ceará é tropical quente semiárido, caracterizado pela
escassez e por irregularidade das chuvas, além de uma alta taxa de evaporação, propiciando a
ocorrência de períodos de seca no Estado, resultando no caráter intermitente dos recursos
hídricos na região (IPECE, 2015). Além disso, as chuvas na região são comumente abaixo do
normal, como ocorreu em 2015 e 2016, quando o volume precipitado no Estado foi de
532,7 mm e 566,9 mm, respectivamente, valores abaixo do normal (800,6 mm) (FUNCEME).
As ondas na praia da Barra da Sucatinga foram essencialmente do tipo sea nos dias
de coleta, pois ela não foi superior à 7,33 s, e a altura das ondas esteve dentro do esperado para
uma praia próxima à Fortaleza, com valores mínimo de 0,30 m, e máximo de 0,95 m. No Ceará,
as ondas são de leste-sudeste, resultando em um transporte sedimentar para oeste (PINHEIRO
et al., 2016). Elas podem ser do tipo sea, que possuem um período entre 1 s e 9 s, ou swell, que
são ondas com período de mais de 10 s (CARVALHO et al., 2007), e ainda, a altura das ondas
em Fortaleza variam entre 0,8 m e 1,7 m, de acordo com Maia (1998).
O sedimento da praia não apresentou variações temporais no grau de seleção e nem
na composição, sendo este moderadamente selecionado e composto por areia média, assim
como 45% das praias do litoral cearense (PINHEIRO et al., 2016). Isso mostra que a
hidrodinâmica atuante na região é moderada, proporcionando sedimentos de mesma
composição e grau de seleção entre as fisiografias da praia ao longo do ano.
A praia da Barra da Sucatinga caracterizou-se por estar sob o regime de mesomarés,
de acordo com o cálculo do intervalo relativo da maré (RTR), assim como as demais praias do
litoral cearense (MORAIS et al., 2006). Pinheiro et al. (2016) mostraram que 96 % das praias
entre Morro Branco e Icapuí são reflectivas e terraço de baixa-mar, de acordo com o parâmetro
de Dean, sendo este um estágio morfodinâmico intermediário onde, na maré alta, as praias
assumem características reflectivas (SHORT, 1996). No presente estudo, porém, o parâmetro
de Dean não foi utilizado devido a inadequação dele para praias de mesomarés (SHORT, 1996;
MCLACHLAN; DORVLO, 2005). Entretanto, o cálculo do índice da praia (BI) mostrou que a
área de estudo apresentou um estado morfodinâmico intermediário, durante o período de coleta.
Os perfis praiais realizados mostraram as alterações na topografia ao longo do ano,
onde houve períodos em que a escarpa da duna foi mais acentuada. Entre dezembro e março,
as características do perfil e da declividade da praia, mostraram características mais acidentaras
91
do terreno, indicando um provável cenário erosivo em decorrência da incidência de ondas swell
na região, que ocorre normalmente entre dezembro e abril (SILVA et al., 2011).
A temperatura média do sedimento no período chuvoso 4 ºC maior do que a média
no período seco está relacionada com o baixo volume (566,9 mm) de chuvas precipitado no
Ceará em 2016 (FUNCEME). Além disso, a esse resultado também se deve à uma falha nas
amostragens, pois normalmente a coleta do sedimento para umidade, granulometria, além da
mensuração da temperatura e compactação do sedimento ocorriam após a medição e contagem
das tocas de O. quadrata. Logo, nos meses onde existiu uma abundancia maior de tocas no
período chuvoso, entre janeiro e abril, a obtenção desses dados ambientais foi retardada,
começando, por vezes depois de meio-dia, horário em que a insolação é mais intensa, refletindo
em dados equivocados sobre a temperatura e a umidade na estação chuvosa.
A compactação do sedimento no supralitoral diferiu significativamente das outras
zonas da praia provavelmente devido ao baixo número de amostras obtidos nesta fisiogra fia,
pois nem sempre ele foi distinguido da duna nas campanhas. O sedimento na duna mostrou um
elevado grau de compactação (0,50 KgF/cm²) mesmo não retendo tanta umidade quando no
entremarés, por exemplo, que apresentou uma compactação de aproximadamente 0,55 KgF/cm².
Porém, a alta compactação do sedimento pode ser influenciada pelas raízes da vegetação
presente na duna, que podiam interferir na mensuração deste parâmetro. Por fim, a direção dos
ventos na costa cearense é predominantemente de leste o ano todo, devido aos ventos alísios
(PINHEIRO et al., 2016), assim como foi observado nesse estudo.
5.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata
A maior variedade de formatos de tocas de Ocypode quadrata foi obtida no período
chuvoso, em janeiro, fevereiro e abril, onde todas as morfologias foram amostradas. Entretanto,
é importante levar em consideração que o número de amostras nessa estação foi quase o dobro
da estação seca. Além disso, observações em campo indicaram que a densidade das tocas foi
maior no período chuvoso, o que refletiu no número de moldes obtidos. No litoral cearense, a
densidade dos caranguejos-fantasma costuma ser maior nos meses de transição da estação seca
para a chuvosa, como foi observado por Girão (2016). A autora relatou uma maior densidade
de caranguejos em outubro e janeiro nas praias do Futuro e do Canto Verde em 2013, e em
fevereiro de 2012 na Praia do Canto Verde, e em janeiro de 2014 na praia do Futuro.
O número de moldes obtidos nesse estudo no período seco foi duas vezes menor do
que no período chuvoso, além do menor número de amostras (8) ter sido obtido no mês de
92
setembro, quando normalmente ocorrem ventos mais intensos na região, que podem fechar a
abertura das tocas (MORAIS et al., 2006). O hidrodinâmismo na praia foi mais variável no
período seco, com maiores amplitudes de altura, período e espraiamento das ondas, que também
reflete na menor abundância de O. quadrata observada nesse período, visto que as tocas
próximas à linha d’água estão mais sujeitas às inundações.
De modo geral, as características ambientais da praia alteraram a densidade das
tocas. Esses animais buscam refúgio dentro das tocas durante períodos de ventos intensos,
eventos de ressaca, e temperaturas elevadas (WOLCOTT, 1978; CHAKRABARTI, 1981;
ALBERTO; FONTOURA, 1999; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011), alterando a
densidade das tocas, pois a abertura delas é fechada (STRACHAN et al., 1999). Existe também
uma relação negativa entre os ventos e a densidade desses organismos onde, ela diminui à
medida que os ventos são mais intensos (GIRÃO, 2016).
Diferente da densidade, a morfologia das tocas não exibiu alterações entre os
períodos seco e chuvoso para a maioria dos formatos. Sendo a forma em U a única onde é
possível afirmar que houve distribuição sazonal pois, ela foi observada somente no período
chuvoso. Assim, embora não esteja clara qual a função das tocas em U, é possível que elas
assumam uma finalidade específica durante a reprodução de alguns indivíduos na estação
chuvosa, devido à sazonalidade das amostras obtidas nesse formato. A relação de alguns
formatos de tocas construídos para uma atividade específica para o caranguejo já foi relatada
por alguns autores. Os machos de O. ceratophthalmus por exemplo, fazem tocas em espiral
para a cópula e as sinalizam com um monte de areia próximo à entrada da galeria (HUGHES,
1973; BROOKE, 1981).
Enquanto os machos podem construir tocas apenas para a cópula, as fêmeas
permanecem dentro das galerias durante a fase de desenvolvimento dos ovos (NEGREIROS -
FRANSOZO; FRANSOZO; BERTINI, 2002), além de aumentarem a profundidade delas,
provavelmente em busca de temperaturas ideais (CHRISTY, 1987).
A presença das tocas em U na praia da Sucatinga apenas durante o período chuvoso
pode ter relação com a reprodução dos caranguejos, desempenhando alguma função específica
para esses organismos. Uma evidência direta desta relação foi a observação, no mês de março,
de uma fêmea que escapou de uma toca em U durante a moldagem. Ela apresentou um abdômen
consideravelmente desenvolvido, sugerindo que deveria estar próxima da maturação sexual.
Contudo, é importante notar que essas tocas não foram construídas exclusivamente por fêmeas,
como foi reportado no capítulo 1 deste estudo.
No litoral cearense, o período de recrutamento dos O. quadrata ocorre na estação
93
seca (GIRÃO, 2016), sendo mais comum a observação de fêmeas ovígeras durante a estação
chuvosa (FORTALEZA et al., 2016). Embora o sedimento no período chuvoso tenha sido
caracterizado nesse estudo como quente e seco, em relação ao período de estiagem, tais
resultados são provenientes de um equívoco em campo, pois o horário de obtenção desses
parâmetros em campo não foi padronizado. Assim, nos meses em que a abundância dos
caranguejos foi maior, a coleta dos dados ambientais ocorreu em horários avançados da manhã,
após a contagem das tocas. Por outro lado, tal imprecisão não ocorreu em relação à umidade de
fundo do sedimento, sendo a maior média registrada na estação chuvosa, como esperado. Assim,
não se pode descartar a possibilidade de que as tocas em U tenha relação com a reprodução dos
O. quadrata.
Outro fator a ser levado em consideração ao avaliar a finalidade das galerias em U
é a simplicidade da forma, devido à ausência de ramificações, e o fato de ter sido o padrão de
toca mais raso, com média de 20 cm de profundidade, aproximadamente, proporcionando um
menor gasto energético ao crustáceo durante a escavação. Sugerindo assim a busca do
caranguejo no período chuvoso por estabelecer tocas menos profundas em U, quando o
sedimento é normalmente úmido e com temperaturas amenas em relação ao período seco.
Embora as tocas de O. quadrata não apresentem variabilidade sazonal quanto à
morfologia delas na área de estudo, elas diferem entre as estações seca e chuvosa quanto ao
diâmetro da abertura, o ângulo de inclinação e a posição da ramificação. No período chuvoso
as tocas diferiram significativamente em relação ao diâmetro de abertura da toca, indicando o
predomínio de indivíduos maiores nessa estação e a presença de caranguejos menores na
estação seca, assim como registrado por Girão (2016). O diâmetro da abertura das tocas se
correlaciona positivamente com a morfometria do caranguejo, podendo ser um parâmetro
indicativo da faixa etária do crustáceo, como constatado no capítulo 1 desse estudo e em outros
anteriormente realizados (WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN,
1999; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; GIRÃO, 2009; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011;
SILVA, 2014; GIRÃO, 2016; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016).
Também na estação chuvosa, as tocas foram mais inclinadas em relação à superfíc ie
indicando uma tendência dos indivíduos maiores de escavarem tocas mais inclinadas do que os
menores. As ramificações também se apresentaram mais profundas e distantes da superfície na
estação chuvosa, com uma maior média da profundidade do primeiro braço, parâmetro que
mensura a profundidade a partir da qual a ramificação se inicia. As ramificações das tocas
podem atuar como rotas de fuga para o caranguejo em condições de perigo e, além disso, é
possível que variações no ângulo das ramificações seja uma característica adaptativa dos
94
caranguejos para escaparem dos predadores por meio do retorno mais rápido para o final da
toca (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG et al., 2011). Entretanto, parece mais
correto afirmar que, no presente estudo, os caranguejos adultos escavaram as ramificações das
suas tocas mais distantes da superfície, e tocas mais inclinadas, para se protegerem de uma
possível entrada de água nas galerias durante as chuvas.
A morfologia das tocas de O. quadrata também não variou entre as fisiografias da
praia (entremarés, linha de detrito, supralitoral e duna), onde nenhum formato ficou restrito a
uma única fisiografia, além de, em todas elas, os padrões simples e Y terem sido os mais comuns,
mostrando que o formato das tocas não muda de acordo com a região da praia. Por outro lado,
Hill e Hunter (1973), Chakrabarti (1981) e Seike e Nara (2008) constataram que o formato das
tocas de O. quadrata, O. ceratophthalmus e O. sinensis apresentou diferenças entre as zonas da
praia.
O diâmetro das tocas no entremarés diferiram significativamente das que foram
estabelecidas na linha de detrito e na duna, mostrando um aumento do diâmetro das tocas dos
Ocypode em direção ao continente, onde as tocas mais próximas à linha d’água foram menores
do que as estabelecidas mais afastadas da costa. Os resultados desse estudo reforçam o caráter
ontogênico da distribuição desses caranguejos, tendo sido observado indivíduos juvenis
predominantemente mais próximos da linha d’água, ocupando comumente a porção do
entremarés, e os adultos melhor distribuídos nas demais fisiografias da praia.
Hill e Hunter (1973) registraram, em praias nos Estados Unidos, que as tocas de O.
quadrata aumentaram em diâmetro, tamanho, profundidade e complexidade dos formatos da
zona entremarés em direção à duna. Segundo estes autores, no entremarés, as tocas foram
pequenas e verticais, assim como no supralitoral onde apresentaram formatos em J ou em U e
no final dessa região as tocas já exibiram um maior grau de inclinação, exibindo o formato em
Y. Já na duna, as galerias foram simples, ao invés de em Y, caracterizando assim uma
distribuição diferenciada das tocas quanto a morfologia e a morfometria delas ao longo da praia.
Seike e Nara (2008) também relataram diferenças na morfologia das tocas de O.
ceratophthalmus e O sinensis. Esses autores concluíram, em um estudo de um ano e meio no
Japão, que a complexidade e o tamanho das tocas aumentaram em direção ao continente, onde
o padrão multiramificado foi obtido apenas na duna. Chakrabarti (1981), entretanto, não
constatou uma variação entre os formatos das tocas obtidos em diferentes zonas da praia. Porém,
o autor relatou em seu estudo com O. ceratophthalmus na Índia que o tamanho das galerias
aumentou em direção à duna.
Portanto, não necessariamente as tocas dos caranguejos Ocypode irão diferir quanto
95
ao formato entre as fisiografias da praia, como foi constatado no presente estudo com
O. quadrata e também com de O. ceratophthalmus (CHAKRABARTI, 1981). Entretanto
variações podem ocorrer na morfometria das tocas, que no geral aumentam de tamanho à
medida que se afastam da linha d’água (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981;
SEIKE; NARA, 2008), caracterizando assim uma segregação espacial entre as categorias
demográficas desses caranguejos.
É comum que a distribuição dos caranguejos-fantasma ocorra de modo que os
juvenis estabeleçam suas tocas mais próximos da linha d’água, devido à menor superfície de
contato das brânquias destes indivíduos, o que limita a retenção de água fazendo com que
necessitem estar próximos ao mar para evitar a dessecação (CHAKRABARTI, 1981). Já os
adultos podem estabelecer suas tocas sem depender da linha d’água, ocupando assim desde a
porção inicial do entremarés até a duna. Estes comportamentos caracterizam, portanto, uma
distribuição ontogênica dos caranguejos do gênero Ocypode (HILL; HUNTER, 1973;
SCHUCHMAN; WARBURG, 1978; FISHER; TEVESZ, 1979; DUNCAN, 1986; ALBERTO;
FONTOURA, 1999; TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; BLANKENSTEYN, 2006;
GIRÃO, 2009; BRANCO et al., 2010; GUILHERME, 2013), onde o tamanho dos indivíduos
tende a aumentar do entremarés em direção à duna.
Foi observado neste estudo que as tocas Y e simples diferiram em relação ao
tamanho do caranguejo habitante. Esse fato se deve à ausência de tocas de indivíduos juvenis
no padrão simples. Consequentemente, existiu uma ausência de tocas com um diâmetro de
abertura menor, ao passo que nas galerias em Y houve tocas com diâmetros diversificados,
devido à presença de caranguejos juvenis e adultos que escavaram tocas nesse formato. Logo,
esse resultado corrobora o que foi indicado no Capítulo 1 desse trabalho: Existe diferença entre
a morfologia das tocas de acordo com o tamanho dos caranguejos, onde os juvenis escavam
galerias em Y, majoritariamente.
Tal padrão já foi constatado em estudos anteriores com O. quadrata e
O. ceratophthalmus, indicando a preferência dos juvenis em estabelecer suas tocas próximos à
água (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTY, 1981; DUNCAN, 1986; ALBERTO;
FONTOURA, 1999; STRACHAN, 1999; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; GIRÃO, 2016),
assim como foi observado nesse estudo. Entretanto, esse padrão não é absoluto. Lim, Yong e
Tantichodok (2011) e Seike e Nara (2008), por exemplo, não constataram mudanças no
diâmetro das tocas de O. ceratophthalmus e O. sinensis ao longo da praia na Tailândia e no
Japão, respectivamente.
Diferenças nas tocas de Ocypode em zonas distintas da praia foram anteriormente
96
registradas na literatura (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981; DUNCAN, 1986;
ALBERTO; FONTOURA, 1999; SEIKE; NARA, 2008; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011;
POMBO; TURRA, 2013), assim como neste estudo, onde houve alterações no diâmetro e no
ângulo de inclinação das tocas de O. quadrata entre as fisiografias da praia. Hill e Hunter (1973),
por exemplo, constaram que as tocas de O. quadrata foram mais inclinadas no supralitoral do
que na duna. Por outro lado, Duncan (1986) notou que as tocas da mesma espécie foram mais
inclinadas em regiões mais planas do pós-praia e atribuiu tal característica à inclinação da
topografia da praia, e não às fisiografias. Assim, embora nem sempre as dunas apresentem as
tocas mais inclinadas, parece existir uma tendência das tocas estabelecidas mais afastadas da
linha d’água em serem mais inclinadas.
As tocas presentes na duna foram mais inclinadas e diferiram significativamente
das registradas no entremarés e na linha de detrito, na Barra da Sucatinga. A umidade do
sedimento é um importante fator para o padrão de dispersão e abundância dos caranguejos
(SCHUCHMAN; WARBURG, 1978), além da temperatura (ALBERTO; FONTOURA, 1999).
O sedimento na duna, por ser uma região afastada da água, pode reter mais calor e uma menor
umidade. Consequentemente, os caranguejos da zona de dunas podem ter desenvolvido um
comportamento adaptativo de escavar tocas mais inclinadas para atingir mais rapidamente
zonas ideais. Já no entremarés e na linha de deixa o sedimento é significativamente mais úmido
na superfície do que nas demais regiões da praia, além de ser significativamente mais úmido à
30 cm de profundidade, no entremarés. Dessa forma, os caranguejos que estabelecem suas tocas
próximos da linha d’água não possuem a necessidade de construir tocas inclinadas em busca de
condições ideais de umidade e temperatura, podendo escavar tocas menos inclinadas.
A quantidade de machos superou a de fêmeas no entremarés, na linha de detrito e
no supralitoral. Enquanto que na duna, a proporção de fêmeas superou a de machos além das
tocas terem sido mais profundas que as dos machos nessa zona, indicando uma preferência
delas por estabelecer suas tocas mais distante da linha d’água. Normalmente, as fêmeas ovígeras
constroem galerias mais profundas do que as dos machos e fecham a entrada das tocas,
provavelmente para proporcionar condições de temperatura ótimas para o desenvolvimento dos
ovos (CHRISTY, 1987), além de protege-los. Ocypode gaudichaudii também apresenta uma
zonação dos caranguejos pelo sexo, porém em um padrão diferente do que foi identificado nesse
estudo. Os machos dessa espécie, na Costa Rica, se distribuem no supralitoral, enquanto que as
fêmeas se estabelecem na porção inferior do entremarés, devido à necessidade das fêmeas
ovígeras de captarem água para evitar a dessecação dos ovos (MILNE; MILNE, 1946).
Fortaleza et al. (2016) relataram que no litoral do Ceará as fêmeas ovígeras são
97
mais comumente encontradas durante a estação chuvosa e, embora nenhuma fêmea nessa
condição tenha sigo observada no presente estudo, foi verificado uma maior quantidade (13) de
fêmeas na estação chuvosa, do que no período de estiagem (5). Logo, é provável que as fêmeas
de O. quadrata prefiram escavar suas tocas na duna para realizar a incubação dos ovos.
Além do diâmetro, as tocas de Ocypode podem aumentar em tamanho,
profundidade e em complexidade em direção à duna (HILL; HUNTER, 1973;
CHAKRABARTI, 1981; SEIKE; NARA, 2008). Contudo, no presente estudo esse padrão não
foi corroborado pois o formato multiramificado, que é o padrão de toca mais complexo e o que
apresentou uma maior média de profundidade, foi obtido em todas as fisiografias da praia de
forma homogênea. Além disso, a profundidade das tocas não mostrou diferenças significat ivas
entre as zonas da área de estudo. Indicando assim que as tocas de O. quadrata na praia da Barra
da Sucatinga não aumentam em complexidade e em profundidade em direção ao supralitora l.
Porém, ela foi variável entre os formatos, sendo o J o único padrão que não diferiu
significativamente dos outros formatos, e a morfologia com tocas mais profundas foi a
multiramificada, ao contrário das tocas em U, que foram as mais rasas.
O tamanho do molde e a profundidade da toca não se relacionaram neste estudo, de
forma que, por vezes, os caranguejos juvenis da população estudada podem construir tocas mais
profundas do que adultos. Alguns autores relataram que a profundidade e a complexidade das
tocas não se relacionam com o tamanho do caranguejo (CHAKRABARTI, 1981; MENEZES
et al., 2007; SEIKE; NARA, 2008). Fatores como a ação antrópica, a morfodinâmica da praia,
e a umidade podem ser limitantes para a profundidade das tocas, onde estas se tornam mais
profundas em praias sob o impacto do tráfego de veículos, ou em praias sob a ação de um
intenso hidrodinamismo, ou ainda em busca de sedimentos mais úmidos (HAYASAKA, 1935;
MENEZES et al., 2007; LUCREZI; SCHLACHER, 2010; SILVA, 2014). Contudo, o tamanho
dos caranguejos também foi sugerido como um modificador da profundidade das tocas. Silva e
Calado (2014) relataram que a profundidade se relaciona com o diâmetro da toca, assumindo
um caráter ontogênico, onde os adultos invariavelmente constroem tocas mais profundas do
que os juvenis. Da mesma forma, Alberto e Fontoura (1999) identificaram que os juvenis de O.
quadrata constroem tocas retas e pouco profundas, e os adultos tocas mais profundas.
Embora as condições do ambiente modifiquem as tocas dos caranguejos-fantasma
(BRAITHWAITE; TALBOT, 1972; CHAKRABARTI, 1981; ALBERTO; FONTOURA, 1999;
LUCREZI; SCHLACHER, 2010; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014), no
presente estudo os parâmetros ambientais do sedimento (tamanho do grão, umidad e,
compactação e temperatura do sedimento) não explicaram a variabilidade das variáve is
98
morfométricas das tocas de O. quadrata.
O tamanho do grão pode interferir na determinação da morfologia das tocas. Por
exemplo, O. ceratophthalmus na Tailândia, em regiões onde o sedimento é grosseiro e menos
compactado, a morfologia J é mais comum, enquanto que a Y pode predominar em regiões que
apresentam sedimentos finos e compactados (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011). Na Índia,
a mesma espécie constrói tocas em espiral em praias com uma baixa declividade e com
sedimentos finos, enquanto que em praias inclinadas e com sedimento grosseiro esse padrão foi
ausente (CHAKRABARTI, 1981). Em algumas regiões os caranguejos podem até mesmo ser
impossibilitados de escavar tocas devido ao tamanho do grão (BRAITHWAITE; TALBOT,
1972).
As características do sedimento também podem interferir na vida útil das tocas, pois
elas tendem a colapsar mais facilmente sob sedimento seco e inconsolidado, favorecendo a
escavação de tocas simples, e tocas mais complexas quando o sedimento é mais consolidado,
úmido e com grãos finos (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011). As morfologias de tocas mais
complexas também são mais comuns em praias com condições morfodinâmicas moderadas,
onde em praias sob o impacto de uma elevada ação hidrodinâmica as tocas tendem a ser menos
complexas e mais profundas (SILVA, 2014).
Por outro lado, nem sempre os efeitos do ambiente são claros. Yong et al., (2011),
ao analisarem a inclinação das tocas em três áreas amostrais com sedimentos de composição
granulométrica distinta, sugeriram que as características do sedimento não desempenham um
papel determinante na morfologia das tocas de O. ceratophthalmus, ao constatar que a
inclinação delas não variou entre as praias. Os fatores ambientais não atuam ao mesmo tempo,
e as características das tocas possuem uma relação espécie-específica, além de serem
relacionadas a fatores dispersos (SCHUCHMAN; WARBURG, 1978). Dessa forma,
dependendo da região estudada, alguns fatores podem interferir em maior ou menor grau na
construção das tocas e, no caso do presente estudo, as características do sedimento não afetam
as tocas do O. quadrata.
Quanto a posição da ramificação, a profundidade do primeiro braço das tocas
simples diferiu significativamente das em Y e multiramificadas. Entretanto, tal resultado se
deve ao fato de que a profundidade do primeiro braço nas tocas simples, J e U se refere, na
verdade, à profundidade total das tocas, devido à ausência de ramificações nesses formatos.
Dessa forma, é possível notar que as tocas J e U mostraram uma profundidade total semelhante
à profundidade das ramificações em galerias Y e multiramificadas. Lim, Yong, Tantichodok
(2011) observaram que a profundidade do primeiro braço nas tocas em J, U e Y foram simila res,
99
assim como nesse estudo, e sugeriram que as tocas J e U são precursoras da morfologia Y
(CHAKRABARTI, 1981; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011).
5.3 Interação das variáveis ambientais com a direção das tocas
As tocas de O. quadrata apresentaram uma orientação semelhante entre os períodos
seco e chuvoso em relação ao norte magnético e à linha d’água. Quanto ao norte magnético, as
tocas tiveram uma orientação de sudoeste em ambas as estações, porém na estação seca houve
também tocas na direção norte e nordeste, enquanto que no período chuvoso as tocas se
distribuíram homogeneamente entre as direções sul, sudoeste e oeste, apontando para o
continente e oblíquas à linha d’água. Tocas orientadas oblíquas à praia e apontando para o
continente parece ser o padrão mais difundido de orientação dos caranguejos-fantasma (HILL;
HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981; DUNCAN, 1986; SILVA, 2014).
Hill e Hunter (1973) sugerem que a orientação oblíqua das tocas indica que os
fatores ambientais, como a inclinação da praia, o tamanho do grão, assim como a maioria dos
parâmetros do ambiente que variam em sentido normal à linha d’água, não influenciam na
orientação das tocas. Para os autores, os fatores que podem resultar em uma orientação oblíqua
das tocas seriam a direção de incidência das ondas, a direção dos ventos e respostas fototáticas
dos caranguejos. Devido a orientação coincidente dos ventos e das tocas, e à ausência de uma
relação com a linha costeira, eles concluíram que a orientação das tocas é determinada pelos
ventos.
No entanto, é possível que exista uma relação das condições do ambiente com a
orientação das tocas dos caranguejos-fantasma. Eles podem orientar suas tocas voltadas para o
vento, sol, mar ou as ondas para facilitar o resfriamento, aquecimento, a coleta de água ou para
proporcionar um refúgio seguro (DUNCAN, 1986).
Quanto às fisiografias, as tocas do entremarés apresentaram a maior variação de
direções tanto em relação ao norte magnético, quanto à linha d’água, sendo a fisiografia que
apresentou tocas com maior diversidade de orientações. Chakrabarti (1981), ao comparar duas
praias com diferentes tendências de costa, identificou que em um trecho de uma praia sujeita a
ser inundada durante a maré alta, as tocas foram sujeitas à aproximação da água tanto de
nordeste quanto de sudeste e, nesse local, a orientação das tocas diferiu das demais regiões da
praia, sendo voltadas para leste. Logo, é provável que a orientação das tocas no entremarés
sofra a influência das ondas, visto que as tocas dessa região estão sujeitas à inundação pela maré
alta e apresentaram uma variação na orientação.
100
A orientação das tocas foi consideravelmente diversa em relação ao norte magnético
nas fisiografias, porém indicaram de modo geral que as tocas se orientam mais comumente à
sul e sudoeste do norte magnético (que aponta para o noroeste da praia), à 45º da linha d’água
no sentido norte, e à 90º e 135º da direção de incidência dos ventos, que foram de leste. Em
relação à linha d’água, as tocas assumiram, predominantemente, as direções sul e sudeste,
apontando para o continente, assim como entre os períodos seco e chuvoso. Variações na
orientação das tocas entre as fisiografias da praia foram documentadas anteriormente por Hill
e Hunter (1973) e Chakrabarti (1981).
É importante ressaltar que os ventos foram principalmente de leste o ano inteiro,
porém mais intensos na área de estudo durante a estação seca, estação onde houve uma maior
variação na direção das tocas. Portanto, é possível que a velocidade dos ventos exerça uma
influência na orientação das tocas de O. quadrata e não a direção dos ventos, como sugerido
por Hill e Hunter (1973).
101
6 CONCLUSÕES
A partir do presente estudo foi possível concluir que as tocas de Ocypode quadrata
não apresentaram alterações sazonais e espaciais quanto ao formato, sendo os padrões Y e
simples os mais comuns ao longo do ano em todas as zonas da praia (entremarés, linha de detrito,
supralitoral e duna). O formato em U foi o único que apresentou uma distribuição sazonal,
predominando na estação chuvosa;
Além disso, as tocas de O. quadrata variaram sazonalmente quanto à morfometr ia
na Barra da Sucatinga, onde mostraram um maior diâmetro durante a estação chuvosa,
indicando uma predominância de indivíduos adultos nesse período. As tocas também foram
mais inclinadas e tiveram ramificações mais profundas e distantes da superfície durante a
estação chuvosa, indicando que esse seja um comportamento típico dos adultos e que eles
busquem escavar tocas mais distantes da superfície para evitar a entrada de água proveniente
das chuvas. Além disso, o diâmetro e a inclinação das tocas aumentaram à medida que se
distanciam da linha d’água, evidenciando uma distribuição ontogênica e mostrando que os
caranguejos estabelecidos afastados da costa buscaram melhores condições de temperatura e
umidade. Estatisticamente, os parâmetros ambientais do sedimento (tamanho do grão, umidade,
compactação e temperatura do sedimento) não influenciaram o padrão morfométrico das tocas
de O. quadrata;
Por fim, a orientação das tocas próximas da linha d’água pode ser influenciada pela
ação das ondas, enquanto que as tocas estabelecidas distantes da costa podem ter a orientação
modificada em função da velocidade dos ventos.
102
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
As características das tocas dos caranguejos-fantasma respondem às condições
ambientais de forma diferenciada, dependendo da espécie e da localidade. Onde uma
combinação de alguns desses fatores irá limitar, tanto espacialmente, quanto temporalmente, a
construção das tocas dos Ocypode nas populações de diferentes locais.
As tocas também podem ser influenciadas pelo tamanho do caranguejo, e ser
escavadas para desempenhar uma função específica para o organismo, que não seja a sua função
principal, que é protege-lo contra predadores, durante o período de ecdise, além se servir como
abrigo das elevadas temperaturas e condições adversas da superfície.
Por fim, embora as características das tocas respondam de forma distinta entre as
populações de diferentes lugares, o formato Y apresenta-se, quase sempre, como o mais comum.
Indicando assim que ele é o melhor adaptado às diferentes condições e tamanhos do caranguejo -
fantasma, além de ser o mais funcional para eles, atendendo às demandas básicas do organismo.
Além disso, alterações das tocas ao longo das fisiografias da praia também acontecem, onde as
tocas assumem características diferenciadas ao se afastarem da costa, sem, contudo, ter a
orientação delas alterada.
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