bv581 -fisiologia vegetal básica - desenvolvimento Ácido ... · peroxissomo e citoplasma schaller...
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MARCELO C. DORNELASdornelas@unicamp.br
BV581 - Fisiologia Vegetal Básica -Desenvolvimento
Ac. Abscísico(e outros
hormônios)
Ácido Abscísico
-Histórico
-Biossíntese e metabolismo
- Funções Biológicas
- Mecanismo de ação
¨Abscisina¨ versus ̈ Dormina¨
F.T. Addicott
-1961: Grupo de F.T. Addicott (Univ. Calif. Davis - EUA) estudam abscisão em algodão: Abscisina
-1935-1965: Grupo de P. F. Wareing (Univ. College of Walles Aberystwyth - Inglaterra)estudam dormência de gemas em Bétula; Dormina
1961 (Liu and Carns) isolam abscisina de pecíolos de algodão1963 (Eagles and Wareing) isolam dormina de gemas de Betula
As duas substâncias são idênticas!!
1967 reunião entre os dois grupos decide por ̈ Ácido Abscísico (ABA)¨
Ácido abscísico NÃO participa de abscisão na maioria das plantas!
Síntese inicia-se em terpenóides (IPP, cloroplasto), passa por intermediários
carotenóides (zeaxantina) que sofrem a ação de desidrogenasess e oxidases
(S)-cis-ABA
Transporte via sistema
vascular (xilema
e floema)
Síntese de ABA ocorre nos tecidos que contém cloroplastos!
entrenóraiz
ápice
folha
Xilema Floema
Hartung et al., 2002
cloroplasto
citoplasma
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ABA pode ser inativado por oxidaçãoou conjugação
oxidação conjugação
Ácido Abscísico
-Histórico
-Biossíntese e metabolismo
- Funções Biológicas
- Mecanismo de ação
ABA induzdormência de gemascaulinares
ABA induz dormênciade sementes
Mutantes viviparousde milhopossuem mutações em genescodificadores para enzimas desíntese de ABA
ABA e GA possuem efeitos antagônicos na germinação !
+ GA
+ ABA - ABA
- GA
ABA regula fechamento dos estômatosdurante estresse hídrico
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ABA induz fechamento dos estômatos
ABA reprime abertura dos estômatos
-Ação sobre bombas de potássio e outras bombas iônicas
- Cálcio age como mensageiro secundário, tanto para aberturaquanto para fechamento dos estômatos
Mecanismo de ação de ABA não é totalmente desvendado!
- Sabe-se que há receptores (RCARs/PYR1/PYLs)
- Transdução envolve fosforilações (fosfatases ABI1, ABI2)
- ABA Afeta a transcrição diferencial de genes
Outros hormônios
- Brassinosteróides
- Jasmonatos (ácido jasmônico)
- Salicilatos
- Stringolactonas
Brassinosteróides (BR)
-Histórico
-Biossíntese e metabolismo
- Funções Biológicas
- Mecanismo de ação
Grove, Michael D.; Spencer, Gayland F.; Rohwedder, William K.; Mandava, Nagabhushanam; Worley, Joseph F.; Warthen, J. David; Steffens, George L.; Flippen-Anderson, Judith L.; Cook, J. Carter (1979). "Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen".Nature 281(5728): 216–217
Brassinolide
Mitchel et al., 1970 : extratos alcoólicos de polen de Brassica: efeitos semelhantes ao da auxina (alongamento de coleoptile, alongamento e divisão celulares)Grove et al., 1979 : 227kg de polen de Brassica= 4mg de brassinolide
Mais de 70 compostos com função BR já foram isolados de plantas
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KEGG database: http://www.genome.jp/kegg/
Funções biológicas de BRs
- Induzem alongamento do tubo polínico
- Induzem alongamento e divisão celular
- Induzem dominância apical
- Induzem diferenciação de tecidos vasculares
- Parecem proteger plantas de estresses(hídrico, salinidade, frio)
Dornelas et al. Plant Mol. Biol. (1999)
Choe et al. Plant Phys. (2002)Li et al. Plant Phys. (2001)
Retenção no citoplasma
Degradaçãopelo
proteassomoExpressão gênicacontrolada por BR
Efeitos no desenvolvimento
Mecanismode ação deBR envolvereceptores-
kinasetrans-
membranares, fosforilações edegradação de
proteínas
Jasmonatos (ácido jasmônico)
-Histórico
-Biossíntese e metabolismo
- Funções Biológicas
- Mecanismo de ação
E. Demole, 1970 : ácido jasmônico como um óleo essencial volátil da composição do odor da flor de jasmim
Durante os anos de 1980 pesquisadores japoneses verificaram que a aplicação de jasmonatos influenciavam o desenvolvimento de plantas
Final dos anos 1980-1990: Metil-jasmonatos induzem a expressão de genes relacionados a respostas a patógenos em diversas espécies de plantas.
ÁcidoJasmônico
Jasmonatos incluem ácido jasmônico (JA) e seus derivados
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Síntese, conjugação, transporte, etc.
-Jasmonatos: produção em flores, mas também em qualquer lugar da parte aérea: indução por ferimentos (herbívoros e alguns patógenos)
- Transporte pelo ar (voláteis), mas também por compostos conjugados
- Conjugações (oxidações, metilações, etc.) ocorrem no citoplasma
Síntese de Jasmonatos acontece no cloroplasto,
peroxissomo e citoplasma
Schaller et al., 2005 J Plant Growth Regul (2005) 23:179 –199
KEGG database: http://www.genome.jp/kegg/
Compostos voláteis e co-evolução entre plantas-insetos
X
Principal papel biológico dos Jasmonatos é na ativação de respostas sistêmicas das
plantas
-Respostas a ataques de herbívoros (insetos)- Respostas a ataque de patógenos (necrotróficos)- Influenciam outros aspectos do desenvolvimento (menos estudados)-Participam de cross-talkcom via de salicilatos
Plantas não são vítimas passivas!
Plantas possuem sistemas de defesa constitutivos e induzidos
Constitutivos : sempre presentes:Químicos : toxinas, irritantes(e.g. compostos cianogênicos, taninos, alcalóides, etc.)Físicos : Espinhos, acúleos, etc.
LinamarinaGlucosídeo
Cianogênico da mandioca
Vespa Geocoris, atraída por compostos voláteis da planta,
alimentando-se de ovos de Manduca
Induzidos : Diretos : toxinas, compostos anti -nutritivos(e.g. inibidores de proteinase)Indiretos : voláteis reconhecidos por carnívoros ou parasitóides
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Jasmonatos acumulam-se extremamente rápido após indução de ferimento
Quando uma folha é esmagada com uma pinça,
a concentração de jasmonatos na área ferida
e não ferida da planta aumenta em questão de
segundos
Jasmonatos participam na defesa contra herbivoria
WTMutante para a
síntese de jasmonatos
JAs induzem inibidores de protease que, quando ingeridos pelos herbívoros,
inibem a absorção de nutrientes
Green & Ryan (1972) demonstraram que plantas produzeminibidores de protease em resposta à herbivoria
Planta controle Planta infestada
com herbívoro
Foi encontrado um aumento de 4x na concentração de
inibidores de protease
Degenhardt (2009)
Plant Physiology149:96-102
TPS : terpeno sintases
Jasmonatos agem indiretamente na defesa de gramíneas ativando genes de terpeno sintases para a produção de outros compostos voláteis
herbívoro atração
Vespa parasita de lagartas
dano
voláteis
voláteis
atração
danoNematóides parasita de lagartas
Jasmonatos participam da defesa da planta contra ataque de insetos e
patógenos necrotróficos
Jasmonatos Salicilatos
Transcrição diferencial de genes
Insetos e patógenos
necrotróficosinduzem a
produção de jasmonatosenquanto patógenos
biotróficos induzem a produção de
salicilatos
Existe ̈ cross-talk¨ entre as vias de defesa controladas por Jasmonatos e as
controladas por Salicilatos
Jasmonatos Salicilatos
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Salicilatos reprimem a sinalização de Jasmonatos
Induzido por JA
Induzido por SA
JA induz a expressão do gene de resistência PDF1.2, mas na presençade SA, a indução não ocorre.
PDF1.2 e PR-1 são genesque induzem defesa da planta.
Jasmonatos também contribuem para outros aspectos do desenvolvimento
vegetal
Desenvolvimento de estruturasmasculinas e femininas
Desenvolvimentode tricomas
Controle do ciclo celular, Senescência, etc
Mecanismo de ação dos Jasmonatos
Transcriçãoinibida
Gene controlado por Jasmonatos
Promotor
Núcleo Em baixas concentraçõesde jasmonatos, a transcrição é inibida por repressores do tipo JAZ
MYC2, 3 e 4
JAZ
Transcriçãoinibida
Promotor
Mecanismo de ação dos Jasmonatos
COI1
COI1
SCFCOI1
Quando a concentração de jasmonatos atinge um certo limite, eles ligam-se ao seu receptor, interagindo com um complexo de ubiquitinação, SCF/COI1,que reconhece JAZ
Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4
JAZ
A
A
Transcriçãoinibida
Promotor
Mecanismo de ação dos Jasmonatos
A COI1SCFCOI1
Este complexo marca (poliubiquitinação) o repressor JAZ para ser destinado ao proteassoma(degradação)
Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4
JAZ
TranscriçãoATIVADA!!
Mecanismo de ação dos Jasmonatos
Com JAZ degradado,o complexo se dissocia,a transcrição é liberadada repressão e o geneentra em atividade.
Promotor
mRNA
A COI1
SCFCOI1
Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4
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