BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento

Aula 9: Tropismos e Nastismos Prof. Marcelo C. Dornelas

Tropismos versus Nastimos

Tropismos decorrem do crescimento diferencial da planta ou parte dela (por expansão ou divisão celular), geralmente são irreversíveis e ocorrem em resposta a um estímulo externo, sendo dependentes de sua direção.

Já os nastismos são geralmente decorrentes de expansão diferencial de um grupo de células (por diferenças de turgor), geralmente são reversíveis e ocorrem em resposta a um estímulo externo, sendo independentes de sua direção.

TROPISMOS

Uma vez que os tropismos dependem da direção do estímulo, os mesmos podem ser POSITIVOS (quando o crescimento se dá em direção ao estímulo) ou NEGATIVOS (quando o crescimento se dá em direção contrária ao estímulo).

Além de serem positivos ou negativos, há vários tipos de tropismos com relação ao tipo de estímulo que os induzem: Fototropismos (repostas à luz), Geotropismo ou Gravitropismo (resposta à gravidade), Tigmotropismo (resposta ao toque ou contato), Hidrotropismo (resposta à umidade), Quimiotropismo ou quemotropismo (reposta a compostos químicos), Termotropismo (resposta à temperatura), etc.

Fototropismo

O fototropismo já era estudado por Darwin, que determinou que caules e folhas possuem fototropismo positivo (crescem em direção à luz) e raízes possuem fototropismo negativo. Posteriormente descobriu-se que as auxinas possuem um papel importante no fototropismo. Durante muito tempo pensou-se que a auxina se degradava do lado mais claro do caule e a auxina que permanecia intacta do lado sombreado causava expansão celular. Hoje se supõe que as diferenças de concentração de auxinas do lado iluminado e do lado sombreado não se devem à degradação, mas sim ao transporte polar de auxinas da região iluminada para o lado sombreado.

Geotropismo

Também conhecido como gravitropismo. Caules possuem geotropismo negativo enquanto as raízes possuem geotropismo positivo.

A mesma concentração de auxinas pode induzir a expansão de células do caule, causando o geotropismo negativo, e reprimir a expansão de células da raiz, causando o geotropismo positivo destas estruturas. Isto se deve ao fato de que, como qualquer outro hormônio, uma determinada concentração de auxina pode ter efeitos indutores em um tecido e repressores em outro!

Pouco se sabe do mecanismo através do qual a planta percebe a força da gravidade, mas aparentemente isto acontece em tecidos como a endoderme e a coifa da raiz. Plantas das quais a coifa foi removida, apresentam crescimento agravitrópico da raiz. As células da coifa possuem estatólitos que são grânulos de amido que se organizam dentro da célula de acordo com a gravidade. O mecanismo molecular pelo qual a posição dos estatólitos é transmitida ao resto da planta é desconhecido.

Hidrotropismo

Em sua busca constante por água, praticamente todas as plantas possuem raízes com hidrotropismo positivo. Este estímulo é tão forte, que pode abolir o geotropismo positivo das raízes e em alguns casos, as raízes podem

crescer com geotropismo negativo, se houver fonte de água disponível, localizada de tal forma que a estimule a fazer isso.

Tigmotropismo

A maior parte das plantas possui tigmotropismo negativo, sendo que o crescimento é reprimido pelo toque constante com outras estruturas. No entanto, algumas plantas (consideradas escandentes, ou popularmente chamadas de ¨trepadeiras¨) possuem tigmotropismo positivo e usam desta propriedade para buscar áreas com maior luminosidade, ¨escalando¨ suas hospedeiras até o dossel. Muitas vezes isto é feito através de estruturas especializadas, as gavinhas.

Nutação

A nutação é um movimento errático, aparentemente aleatório do caule das plantas, visível apenas quando filmadas e colocando-se o filme de forma acelerada. Não se entende muito bem a função adaptativa deste movimento e considera-se que seja apenas uma consequência da flutuação das concentrações de auxina no caule durante o desenvolvimento. A nutação é uma exceção com relação aos outros tropismos pois não parece ter um estímulo claro e nem uma direção determinada.

Nastismos

Ao contrário dos tropismos que são uma forma de crescimento direcional irreversível, os nastismos são reversíveis e podem ser interpretados como movimentos observáveis muitas vezes a olho nu e são determinados por diferenças de turgor das células de um determinado tecido.

Tigmonastismo

Em plantas leguminosas, os tecidos localizados na base do pecíolo foliar e dos folíolos são denominados de pulvinos. O pulvino é a estrutura responsável pelo rápido movimento foliar em algumas leguminosas, como o caso de Mimosa pudica. As células localizadas do lado abaxial e do lado adaxial dos pulvinos de Mimosa apresentam uma capacidade diferencial de perder ou ganhar água. Desta forma, quando estimulados pelo toque (ataque de herbívoros, etc), os folíolos (que possuem pulvinos em sua base), fecham-se em um movimento rápido. Este movimento é causado por causa do trânsito subido de água de células da região adaxial para as células da região abaxial dos pulvinos. Esta modificação de turgor é causada por modificações bruscas no funcionamento das bombas de íons presentes nas membranas dos vacúolos e é precedida por uma onda de transporte de cálcio.

Nictinastismo

As leguminosas possuem ainda um movimento de fechamento ou ¨abaixamento¨ das folhas, através do mesmo mecanismo pulvinar (modificações de turgor nas células), mas que não é causado pelo toque e sim pelo ciclo circadiano. Desta forma, as folhas ganham posições diferentes durante o dia e a noite, provavelmente para otimizar a fotossíntese e ao mesmo tempo minimizar perdas de água por evapotranspiração.