basidiomicetos xilófilos en bosques implantados de pinus ... · cytosporachrysosoerma, phoma52....
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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
Co nta cto :Co nta cto : digital@bl.fcen.uba.ar
Tesis de Posgrado
Basidiomicetos xilófilos en bosquesBasidiomicetos xilófilos en bosquesimplantados de pinus elliottii yimplantados de pinus elliottii y
pinus taedapinus taeda
Blumenfeld, Silvia N.
1983
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis FedericoLeloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the correspondingcitation acknowledging the source.
Cita tipo APA:Blumenfeld, Silvia N.. (1983). Basidiomicetos xilófilos en bosques implantados de pinus elliottii ypinus taeda. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_1798_Blumenfeld.pdf
Cita tipo Chicago:Blumenfeld, Silvia N.. "Basidiomicetos xilófilos en bosques implantados de pinus elliottii y pinustaeda". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.1983. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_1798_Blumenfeld.pdf
tesis 1798UNIVERS'DAD DE BUENOS AIRES
pj. 2FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
BASIDIOMICETOS XILOFILOS EN BOSQUES IMPLANTADOS
DE PINUS ELLIOTTII Y PINUS TAEDA
Silvia N. Blumenfeld
TESIS PARA OPTAR AL TITULO DE DOCTORA EN CIENCIAS BlOLOGICAS
DIRECTOR: DR. JORGE E. WRIGHT
-1983"
A mis padresA mi eSpOSO e hijosA mis maestros
INTRODUCCION
ANTECEDENTES
INDICE
I) Modelosde colonización........................II) Colonizaciónde sustratos lignicolas ...........
i) Arbolesii) Arboles
iii) Troncosiv) Tocones
III) ClasificaIV) Técnicas dV) Trabajos reMATERIALES Y M
1) Sitio de mu
vivos............................muertosenpie ..................., postesy estacas................
ción de las comunidades fúngicas ..e muestreo........................alizadosenel pais ...............ETODOS
estreoa) Ubicacióngeográfica........................b) Clima ..
i) Estación Experimental INTA—Delta ............ii) Puert
2)3)4)
Muestreo deMuestreo dea) Misionesb) Delta ..
5) Densidad es6)7)8) Aislamiento9) Estudio delO) Ensayo de
Contenido d
ll) Ensayo dea) Resinab) Resina
o Libertad ( Misiones)oooconteo-000.01.10.000...los árbolesenpie .................los troncos estibados
pecifica de los troncos estibadose humedadde los troncos estibados
de las cepaslos cultivos
Identificaciónde las eSpecies......................
pérdida de peso de la madera "in vitro" ..medio adicionado con resinanaturalsólida
NJCDmU'ïJi-hld
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C) oconocio-OO'OOOIOOCOOOUOQooo-occ.d) Medio de agar-malta adicionado con sol. buffer .. " 26
12) Ensayopara probarinteracción ..................... " 26RESULTADOS............................................. " 28I) Arbolesenpie ...................................... " 28
a) Análisis de la composiciónflorística .........¡.. " 28b) Análisis según el Método de promedio de los pares
pesados(WPGMA)........................,......... " 30c) Análisis de otros bOSqueS........................ " 33
II) Troncosesribados.................................. " 33a) Análisis de 1a composiciónflorística ........... " 33b) Análisisestadístico............................ " 41
i) AN.FA.C0..................................... " 41ii) "47c) Densidad y humedadde los troncos estibados ..... " 49
III) Estudiodelos cultivos........................... " 54IV) Ensayo de pérdida de peso de tacos de madera "in vitro" 54V) Ensayode medioadicionado con resina ............... " 60VI)Interacciones...................................... " 63VII) Análisis de‘las poblaciones fúngicas en función de
los hOSpedantes, las estaciones del año y el lugar0.0I¡CI-ICICÍ'OOÜCOIOCDOOUOOOOCOOOOOOOI.
VIII) Clasificación de las eSpecies según el grado de importancia de 1a función ecológica de cada una .... 72
PARTETAXONOMICA....................................... 76CLAVE DE LAS ESPECIES REGISTRADAS SOBRE PINUS ELLIOTTII
Y PINUSTAEDAEN MISIONESY EL DELTA .................. 76CLASIFICACIONSISTEMATICADE LAS ESPECIES .............. 81DESCRIPCIONDELASESPECIES............................ 82CONCLUSIONES........................................... 127FIGURAS................................................ 130FOTOGRAFIAS.......................v.................... 155
.-Ioo...¡IOOOOOUOOJOOOOOCOOOIOCC¡IIOOIIOOOO
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Jorge E. Wright, por haberme enseñado con profundoentusiasmo los diversos caminos de la investigación micológica, brindándome su apoyo permanente en la direcciónde este trabajo.
A la Ing. Agr. Marta B. Collantes, por su asesoramiento enel tratamiento ecológico y la interpretación de los resultados estadísticos.
A la empresa Alto Paraná S.A., en las personas del Ing. Agr.Rosario De Leonardis, Gerente Forestal y del Dr. Jorge R..Deschamps,Jefe de Investigación y Desarrollo Forestal, porhaberme prestado su apoyo económico y técnico para la realización de este trabajo.
A las autoridades de la Estación EXperimental del INTADelta,por facilitarme el acceso a las plantaciones y los datos técnicos necesarios.
Al CONICETy al IFONApor haber otorgado parte de los subsirdios utilizados en la realización de este trabajo.
Al Sr. Emilio del Busto, lamentablemente falleéido, por suinestimable e irreemplazable colaboración técnica.
A Edy Warmanpor la realización del trabajo fotográfico.
A la Sta. Casilda Pardo, por su ayuda técnica.
A1 Inn(1.
estadístico.Agr. Héctor D. Ginzo por 1a realización del análisis
A1 Ing. D. Almonacid del Centro de Cómputos de Salud de 1aUniversidad de Buenos Aires, por el procesamiento de losdatos.
A1 Dr. Mario Rajchenberg por su colaboración en la identificación de algunos materiales.
A 1a Lic. Silvia E. López por el permanente intercambio deideas y sugerencias para 1a mejor realización del trabajo.
A mis compañeros de 1a Facultad por su apOyo constante ysu amistad.
INTRODUCCION
La madera, como sustrato de colonización para numerosos microorganismos ha sido intensamente estudiada en particular en el hemisferio Norte. El significado económicoqueposeen las grandes extensiones de bOSquesnaturales o implantados, el acOpio de troncos a la intemperie comomateria prima para la industria de la madera y el papel o la reforestación de zonas intensamente explotadas por el hombre son, entreotros, poderosos argumentos para encarar el estudio de la colonización de sustratos lignicolas y la sucesión de microorganismos que lleva a su deterioro y degradación.
Los diversos trabajos que se han realizado encararon el estudio tanto de árboles vivos como de madera muerta, yen cada caso el tratamiento es totalmente diferente. En losárboles vivos la pudrición es el estado final de un largo proceso que se inicia por la producción de heridas e involucrareSpuestas protectoras, químicas y anatómicas, del árbol e interacciones de microorganismos, ya sea entre ellos y con elhOSpedante (Shigo, 1975). Este modelo de proceso de la pudrición involucra 3 estados principales: l) reSpuesta del hOSpedante a las heridas, expresada en una leve decoloración delxilema comoresultado de procesos quimicos que involucran laformación de fenoles y otros componentes; 2) invasión por microorganismos pioneros, que sobrepasan las barreras de protección quimica e invaden el xilema; la decoloración se intensifica comoresultado de las interacciones entre los microorganismos invasores y las células vivas del xilema; 3) degradación de las células muertas, que ocurre cuando entran los microorganismos que producen verdaderas pudriciones, eSpecialmente basidiomicetos que invaden y degradan las sustancias dela pared celular.
La madera comomaterial inerte, en-cambio, no produce respuosta alguna al invasor; solamente puede ser modificada
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por la acción del organismo, ya sea por destrucción de membranas, penetración a través de las paredes, formación de cavidades en las paredes, sinergismo o antagonismo entre organismos.o competencia por nutrientes (Levy, 1975).
Los 2 factores principales que influyen en el establecimiento de la pudrición son las condiciones ambientales apr0piadas y una adecuada fuente de inóculo, pero ambos puedenno ocurrir simultáneamente. De este modo encontramos que secrean microclimas diferentes según sea la condición del sustrato estudiado. Cuandola madera está en contacto directo con elsuelo, las condiCiones para la pudrición permanecen más o menosconstantes; esta situación difiere radicalmente cuando se trata de madera expuesta no en contacto con el suelo. Los organismos que pueden colonizar en este caso, no tienen reserva dematerial alimenticio comola que existe en el suelo, sobre todo para sobrellevar las fases tempranas de la invasión (Butcher,1978), y esto puede limitar su capacidad para invadir ese sustrato.
Conbase en estas consideraciones, y en los antecedentes que encontramos sobre el tema, nos pareció muyimportante iniciar el estudio de los basidiomicetos xilófilos sobre doseSpecies de notoria importancia económica en nuestro país:Pinus elliottii y Pinus taeda, utilizadas en la industria comomaderables para diversos fines y para la elaboración de pasta celulósica.
El plan de trabajo se diagramó sobre la base de lossiguientes aSpectos:1) Reconocimiento taxonómico y descripción de los basidiomicetos xilófilos sobre B.elliottii y E.taeda en plantaciones delas provincias de Buenos Aires y Misiones.2) Determinación de 1a función ecológica de cada eSpecie encontrada dentro de la comunidad fúngica y en relación con loshOSpedantes.3) Determinación de las variaciones cuali y cuantitativas de las
eSpecies encontradas en función del hOSpedante, las estaciones del año, y el lugar geográfico.
ANTECEDENTES
Prácticamente hasta el año 1950, el estudio de lassucesiones fúngicas sobre desechos vegetales sobre el suelono es significativo. Chesters (1949,1950) fué el primero en resaltar que para estudiar los hongos del suelo hay que verificarprimero lo que sucede con los materiales que llegan a él, yaque lo hacen notablemente modificados; realizó el estudio dela sucesión de ascomicetos asociados con la pudrición de troncos y ramas de árboles deciduos, pero lo hizo en forma descriptiva, con observaciones no cuantitativas.
Nangenot (1952) efectuó un estudio ecológico de loshongos xilófilos sobre troncos caidos de diferentes árbolescaducos (fresno, abedúl, haya, aliso, entre otros): Bncontró230 eSpecies dentro o sobre madera, y pudo reconocer 7 estadosde descomposición, ya citados por Deschamps (1980:31-32).
I) Modelos gg colonizaciónLos principios que gobiernan la colonización de los
desechos vegetales y 1a madera, fueron tratados por diversosautores que trataron de plantear modelos más o menos generales.
Garret (1963) prOpuso un esquema en el cual la colonización está relacionada con la secuencia de utilización delos componentes orgánicos de los sustratos. Reconoce 4 estados en la descomposición de los tejidos senescentes y muertos:Estado primario: involucra la presencia de parásitos débiles
sobre los tejidos senescentes.Estado l : los tejidos muertos son invadidos por saprófitos
primarios que viven de azúcares y compuestos carbonados más simples que la celulosa.
Estado 2 : dominanlos hongos celuloliticos y los saprófitossecundarios asociados, que utilizan los productosde la descomposición de la celulosa.
Estado 3 : aparecen los hongos lignolí :os, capaces de utilizar sustancias altamente complejas.
Comoexcepción de la sucesión descripta, el autor menciona lacolonización de tocones recién cortados de coníferas, dondelos hongoslignoliticos anteceden a los celuloliticos.
Hudson (1968) hace una revisión de los primeros trabajos realizados sobre colonización fúngica en sustratos 1eñosos naturales, y plantea el mismoesquema de descomposición enunciado por Garrett, incorporando los sustratos vivos. Establece para los tejidos muertos una secuencia que se inicia conlos asomicetos e imperfectos, sigue con los basidiomicetos yculmina con los habitantes del suelo.
Pugh (1980) explica los cambios que se observan através del tiempo en la micoflora que coloniza cualquier tipode sustrato. Esto se da en función de 2 factores primordiales:el sustrato, que sufre modificaciones comofuente de nutrientes,y los hongos que deben desarrollar, en consecuencia, diversasestrategias. El autor reconoce 4 grupos de hongos: ruderales,competidores,estres-tolerantes y sobrevivientes escapistasya descriptas por Cabral (1982:43-44).
II) Colonización de sustratos lignícolasLos detalles de la infección primaria y 1a coloniza
ción subsiguiente, dependen de la manera en que la madera muere y queda eXpuesta a 1a acción de los microorganismos, y delos factores ambientales a que está sujeta. En algunos casoslas sucesiones siguen patrones de desarrollo diferentes a losclásicos.i) Arboles vivos
Goody Nelson (1962) encararon el estudio de la sucesión sobre álamos vivos, aislando 63 eSpecies. Alternaria,CytOSpora, Haploñraphium, Penicillium y Trichoderma, asi comoalgunas bacterias, se aislaron frecuentemente en las zonas depudrición incipiente o en zonas que no presentaban ningún
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síntoma de invasión fúngica. Sin embargo estos hongos fueronaislados con 1a mismafrecuencia en zonas de pudrición avanzada. Entre los basidiomicetos aparecieron con frecuencia Fomesigniarius, Phlebia gp. y Stereum 52.
Etheridge (1961) estudió la sucesión en árboles vivos de POpulus tremuloides reconociendo 5 estados: 1) bacterias, que persisten durante todas las etapas de la pudrición;2) fase en la que predominan las eSpecies de CXtOSDOPa,luegOde4 años de la muerte de las ramas; 3) fase en la que predominanCytOSpora chrysosoerma, Phoma52. y Libertella s2., que aparecenlue o de 6 años- 4) fase en 1a ue redominan los basidiomicetosg 2 q p s
que aparecen entre los 8 y 9 años, siendo los más frecuentesCorticium polygonumy Bjerkandera adusta.
Shigo (1967) estudió las sucesiones de organismos queprovocan la decoloración y pudrición de árboles vivos de Facus,Betula y ¿333. Encuentra relativamente pocas eSpecies; los colonizadores primarios son hongos del azúcar que con excepción deCeratocystis piceae y 2 ó 3 eSpecies más, no son celulolíticosni provocan pudriciones blandas. Son seguidos directamente porhongos que provocan pudriciones blancas, comoPolyporus abietinus,Stereum s2. y PeniODhoragigantea, entre otros. Bn.el último estadío aparecen los hongos celulolíticos, de pudrición castaña,comoFomespinicola, Lenzites sepiaria y Fomes subroseus.
Jahn (1968) observó la sucesión fúngica en árboles vivos de Abies alba. Los colonizadores primarios penetran por ramas heridas, siendo Aleurodiscus calycinus y TrychOSCyphellacalxcia los más frecuentes. Entre los lO y 13 años aparecen losbasidiomicetos que provocan pudriciones severas como Fomespinicola, Ganodermaapplanatum, Phellinus pouzariiy Fomesannosus.Luego de 13 años prevalecen los hongos que causan pudricionesblandas y los agaricales reemplazan a los políporos.
ii) Arboles EEHPCOSen niePr“' “‘FKF,]°66) sstudió ln pudriWÏÉn en álamos y
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y pinos destruidos por el fuego, utilizando técnicas de aislamiento. En ambos casos obtuvo una clara sucesión. En los álamos(POpulus tremuloides) aparecieron Corticium polígonum, LibertellaEp. y Phialthora alba en los estadios de pudrición incipiente.Luego avanzaron Fomes igniarius y Radulum casearium y, con menor frecuencia Pholiota spectabilis y Armillariella mellea, provocando una pudrición severa. En los pinos (Pinus banksiana) aparecieron primero algunos imperfectos y luego los basidiomicetos,siendo Fomes pini y PeniOphora pseudODini los de frecuencia más— — 4alta. En cultivo no encontró antagonismos ni sinergismos evidentes,explicando la schencia regular de organismos por alteracionesen la acidez y eSpecialmente en el contenido de humedaddel sustrato.
Kaarik (1974) realizó un trabajo sobre árboles de Piceaabies muertos por el ataque de insectos y obtuvo una sucesión similar, con el agregado de una ola de hongos que tiñen de azul elsustrato registrada con posterioridad a la aparición de los basidiomicetos, En la base de los árboles, en donde es mayor el contenido de humedad, no aparecieron basidiomicetos hasta los 6meses; en la parte superior de los troncos lo hicieron deSpuésde 1 año. Las eSpecies más frecuentes fueron Polyporus kymatodes,Sistotrema brinkmannii, Polyporus abietinus y PeniOQhoraqiqantea.
iii) Troncos, postes y estacasHenningsson (1962) estudió la descomposición fúngica
de madera de Pinus sylvestris, Picea abies y Betula pubescens.Para describir la flora utilizó técnicas de aislamiento y deobservación directa de eSporóforos. Encontré que con las primeras obtuvo mayores frecuencias de bacterias y mohos en losestadios de pudrición incipiente. En las pudriciones avanzadasobservó la presencia de 15 basidiomicetos, entre los que Fomesannosus, PeniOphora gigantea, Corticium laeve, Polyporus abietinus, Stereum sanguinolentum y Lenzites sepiaria son los máscomunes, junto con varias eSpecies de Trichoderma. Verificó
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que el contenido de humedady la densidad de las áreas más atacadas son menores que las de las partes sanas de la madera.
Henningsson (1967,1968) realizó el estudio de descomposición de madera de abedul y álamo, estibada en 5 lugaresdiferentes de Suecia, analizando la flora y los cambios en elcontenido de humedad, densidad y composición quimica del sustrato. Por observación de eSporóforos obtuvo la secuencia siguiente: a) en la primera fase del deterioro predominaron laseSpecies de Corticium; b) hacia el fin del primer año y durante el segundo aparecieron Stereum púrpureum, Penioohora incarnata y Libertella betulina; c) finalmente, en el tercer año,predominaron Stereum hirsutum y el grupo de eSpecies afines aCoriolus versicolor. El autor puntualiza que las primeras especies descomponenmuy lentamente el sustrato, mientras quelos basidiomicetos que aparecen más tarde son muchomás acti
'vos. Asimismoobservó que el micelio de los basidiomicetos causantes de pudriciones blancas se aisló de la madera a partirde los 3 meses de estibada, muchoantes de que aparecieran losreSpectivos eSporóforos, pero verificó que por aislamiento seobtiene la mismasecuencia de aparición que la de los eSporóforos sobre los troncos estibados.
Corbett y Levy (1963) estudiaron la sucesión de organismos en postes enterrados y expuestos de Pinus y Betula.De los resultados obtenidos pr0ponen el siguiente patrón decolonización:_a) Moniliales grupo l (eSpecies de.Penicillium,Trichoderma y Botrytis) y SphaerOpsidales (hongos que provocan pudriciones blandas); b) Honiliales grupo 2 (eSpecies deGliocladíoosis y CYlindrocarpon); c) Basidiomycetes (C09rinus y otras eSpecies no identificadas).
Merrill y French (1966) prOpusieron un patrón decolonización similar para la madera de Pinus ponderosa, endonde los mohos son los pioneros, luego aparecen los hongosque provocan pudriciones blandas, y el único basidiomiceto encontrado es Sistotrema brinkmannii.
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Butcher (1968) estudió la sucesión un poutcs dePinus radiata en Nueva Zelandia. Establecld ¡ü mismatendencia de la sucesión que Merrill y French Mmm) y Corbett yLevy (1963):a) en las partes SUperiores dv lun postes se registran primero hongos que tiñen de azul v1 sustrato y luegomohos; b) a la altura del suelo y en las pJPLCSenterradas delos postes aparecen primero los mohos y Inogo son reemplazados por hongos que producen verdaderas pudvluiones. El autor resalta la importancia del contenido de humedadde lamadera comoel factor que más gravita en o] curso y la rapidezde la colonización por los microorganismos.
Banerjee y Levy (1971) estudiaron la sucesión fúngica en postes de Betula y Pinus en Inglaterra, comparandolaspartes aéreas con las zonas a ras del suelo. Encontraron 20géneros que colonizan la superficie del sustrato, pero menosdel 50%de las eSpecies penetra a 5 mmde profundidad, y solamente 3 eSpecies corticícolas penetran a 25 mm, y 2 a 45 mmluego de 10 meses de exposición de los postes. Los basidiomicetos se encontraron en todas las profundidades, excepto enla capa superficial. La sucesión fúngica sobre la SUperficiedel suelo fué: a) hongos que tiñen la albura; b) hongos quetiñen la albura junto con hongos que provocan pudriciones blandas; c) basidiomicetos.
Káárik (1967,1968) siguó la colonización de postesde pino y abeto comparandolas partes aéreas con las enterradas, por períodos de 6, 12 y 18 meses, obteniendo resultadoscontrastantes cón los de Butcher (0p. cit.) y Merrill y French(op. cit.), ya que los basidiomicetos de pudriciones blancasaparecen entre los 4 y 6 meses, pero poseen baja capacidadlignolitica. Los que causan verdadero deterioro se registraron entre los 12 y 18 meses, pero al mismo tiempo que los hongos causantes de manchas y pudriciones blandas continúan lacolonización activa de la madera. Encontró una distribuciónvertical de perfcc“amentr fefïnl' hn las partes
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superiores predominancasi exclusivamente los basidiomicetos,como PeniOphora gigantea, Stereum sanguinolentum y Polyporusamorphus;otros atacan las partes aéreas hasta la superficiedel suelo, comoFomes annosus y Polvporus borealis; los hongos imperfectos se encuentran a ras y bajo 1a superficie delsuelo.
iv) ToconesMeredith (1959) describió la sucesión sobre tocones
recién cortados de Pinus, que son colonizados por un númerorelativamente bajo de hongos que son capaces de vencer la resistencia activa de la madera aún viva. Los colonizadores primarios fueron basidiomicetos,Fomes annosus, PeniOphora giganteay Stereum sanguinolentum, junto con otros hongos no celulolíticos que provocan tinción azul del sustrato, comoCeratocvstis.Luego de 2 años dominan los agaricales, principalmente Naematoloma fasciculare, junto con otros poliporos, comoPolvporusadustus y Polystictus abietinus. El estado final de la descomposición está representado por Tricholoma rutilans. El númerode Phycomycetes y hongos imperfectos aumenta a medida que progresa la descomposición.
Káárik y Rennerfelt (1957) realizaron un trabajo sobre la flora fúngica en tocones de pino y abeto en Suecia,en—contrando una situación similar a la descripta por Meredith (0p.cit.).
Rayner (1977) estudió la sucesión fúngica en toconesde abeto, haya y roble, con diferentes tratamientos quimicos,en distintos sitios, tomandoen cuenta los carpóforos. Encontró 3 fases en la descomposición, cada una de las cuales representa un ensamble particular de eSpecies en un momentodeterminado de la descomposición, pero no los considera estadossucesionales definidos, ni plantea que necesariamente una fase sigue a la otra. Encontró algunas eSpecies asociadas adeterminado tipo de tejidos, comoNaematolomafasciculare,que
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siempre produce un extenso micelio subcortical agregado enabanico, o Stereum hirsutum, que tiende a establecerse en lostejidos centrales.
III) Clasificación gg las comunidadesfúngicasOrlós (1965) realizó un amplio estudio de las comu
nidades fúngicas de los bOSquesde Checoeslovaouia, clasificando 1as eSpecies según su papel ecológico. Realizó 1a evaluación del grado de importancia de la función ecológica decada eSpecie estableciendo 5 indices: 1) frecuencia; 2) abundancia; 3) conexión con el hOSpedante; 4) zona de ocurrencia;5) grado de influencia sobre el ambiente. Para cada indice estableció una escala cuantitativa; la sumaalgebraica de los valores de los índices determina el grado de importancia de lafunción ecológica. De acuerdo con la función ecológica estableció 5 grupos de hongos: I) Cormobiontes parásitos; II) Xilobiontes saprófitos o parásitos; III) rizobiontes simbiotróficos; IV) pedobiontes saprófitos; V) eSpecies no conectadascon los árboles.
IV) Técnicas gg muestreoEl problema fundamental con reSpecto a las técni
cas de muestreo está centrado en definir cuál es la más representativa para establecer la colonización de un sustratoen un momentodado. Desde esta perspectiva, la Opinión de losautores difiere significativamente.
K'a'árik y Rennerfelt (1957), I-Iangenot (1952),Henningsson (1968) y Rayner (1977), utilizaron técnicas deaislamiento y de observación directa, comprobandoque siempre que obtuvieron el estado vegetativo de una eSpecie,obser—varon posteriormente el estado reproductivo.
Orlós (1965) realizó la evaluación de las comunidades sobre la base de los basidiocarpos y no sobre el micelio,que r“ n1“fl impnronpfirlfl. Postuló que los basidiocarpos
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constituyen el indice que caracteriza a1 individuo fúngicoenteramente, indicando su potencial biótico bajo determinadas condiciones ambientales. El autor recomienda realizar patrullas de observaciones que cubran todas las épocas del año,a diferentes intervalos de tiempo, ya que,com0 los hongosaparecen eSporádicamente, aún la más cuidadosa observaciónpuede omitir muchoshongos característicos.
Butcher (1975) afirma que los métodos de aislamiento no reflejan la condición real del ataque de la madera, quees un sustrato muyheterOgéneo. Resalta 1a importancia de ladistribución eSpacial de los hongos en la madera y la interacción de los microorganismos dentro del sustrato, prOponiendoentonces la realización del examenmicroscópico directo paraestudiar el desarrollo de la colonización. .
Rayner (1977) afirmó que la observación de eSporó—foros representa 1a sucesión aparente, ya que bien puede reflejar diferencias en el tiempo que lleva para fructificar acada eSpecie, más que verdaderos cambios en el sustrato comofuente nutricional. Confirmandoestos postulados, Carruthersy Rayner (1979) en un estudio de la comunidades fúngicas sobre ramas de árboles caducos, rechazan la base nutricionalde la sucesión clásica; observaron que algunos colonizadoresprimarios son reemplazados mucho antes de que 1a madera pueda considerarse exhausta, mientras que otros persisten y sonreSponsables de la mayor parte de 1a descomposición.El cursode la sucesión parece estar determinado inicialmente por laexposición del sustrato en relación con la fuente de inóculodiSponible para 1a colonización.
Butcher (1968) hizo una serie de objeciones a lastécnicas de aislamiento; en primer lugar destacó que lasfrecuencias no deben tomarse comoabsolutas para describirla comunidad, ya que cuando aislamos obtenemos frecuenciasde aislamiento y no frecuencias de presencia; en segundotérmino, no se pueden aislar todos los hongos presentes en
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1a madera; en tercer lugar habría que saber si el hongo aislado está en estado fisiológicamente activo dentro de la madera; finalmente es más importante la aparición inicial deuna eSpecie que su abundancia relativa, ya que algunos hongos comoTrichoderma viride, por ejemplo, parecen dominartodas las zonas y oscurecen la presencia de otros hongos.
V) Trabajos realizados en el BaísWright et al. ( 1972; 1974; 1975; 1976-1977;inédito)
iniciaron en el país, el estudio de la flora,(Polyporaceae eHymenochaetaceae)sobre sustratos lignícolas en los bosquesandinoépatagónicos y la región meSOpotámica.
Deschamps(1980)estudióla incidencia de basidiomicetos xilófilos en bOSqueSde coihue.
López ( 1983) y Romero (1983) encararon el estudiode basidiomicetos y micromicetos reSpectivamente, sobre árboles vivos y troncos en estiba de Eucalvotus viminalis; actualmente realizan el mismoestudio para tocones.
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MATERIALES X METODOS
El período de esta investigación abarcó desde setiembre de 1979 hasta junio de 1982.
1) Sitio de muestreoa) Ubicación geográfica
Se eligieron 2 sitios de muestreo: l) Estación Experimental INTÁ-Delta, en 1a provincia de Buenos Aires, pinaridentificado comode "Ensayo de origen de semillas"; 2) PuertoLibertad, Misiones, b05que perteneciente a la empresa Alto Paraná S.A., lotes 109-110.
En ambos sitios encontramos bOSques monoeSpecíficosde Pinus elliottii y Pinus taeda, con árboles de 1a mismaedad,implantados en el año 1966, y con suficiente número de individuos comopara realizar un muestreo significativo.b) Climai) Estación Experimental INTA-Delta *
Latitud: 34° 09'sLongitud: 58° 57'0Altura sobre el nivel del mar: 4 mTemperatura.media anual: 16.100Temperatura máxima media anual: 22.70CTemperatura mínima media anual: 9.5°CPrecipitación anual promedio: 999.5 mmFrecuencia media de días con lluvia en el año: 83
* Datos climáticos promedio de los años 1942-1979, provistospor el Laboratorio de AgrometeorOIOgia de la Estación Experimental AgrOpecuaria INTA-Delta del Paraná.
El Delta de la provincia de Buenos Aires posee unclima subtrOpical marítimo, caracterizado por inviernos pocohelados y lluvias todo el año (Papadakis,1980). Debido a la
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influencia directa de los rios de 1a Plata y Paraná, el clima se hace más moderado, resultando ser dentro de 1a provincia de Buenos Aires, la región con menor número de horas-frio,(Burgos,1968 ), lo que se traduce en menor número de días conposibilidad de heladas. Los suelos son de llanura baja y muestran la combinación de 3 grupos típicos de este ambiente: aluvial, gley húmicoy semipantanoso,concaracterísticas esencialmente derivadas del material originario y de la presencia deagua muycercana o sobre 1a superficie (Cappannini,1968 ).
Desde el punto de vista fitOgeográfico, la provinciade BuenosAires está situada en la región NeotrOpical; en elextremo norte de aquella, sobre las islas del Delta del Paraná y en 1a ribera del Río de la Plata, se encuentra un estrecho apéndice de la provincia Paranaense, perteneciente al dominio Amazónico (Cabrera,1968 ).
ii) Puerto Libertad (Misiones)Latitud: 26° 02'sLongitud: 54° 37'0Altura sobre el nivel del mar: 195 m'Temperatura media anual: 21°CTemperatura máxima media anual: 31°CTemperatura minima media anual: 15.4°CPrecipitación anual promedio:-l.849 mmFrecuencia media de dias con lluvia en el año: 88
* Datos climáticos promedio de los años 1947-1978, provistospor el Laboratorio de Investigación y Desarrollo Forestalde Alto Paraná S.A.
Esta localidad misionera posee un clima semitrOpi—cal húmedo, cálido y con precipitaCiones durante todo el año(Papadakis,1980 ); de mayoa agosto pueden producirse heladas.Los suelos son lateriticos, rojos y ácidos, formados por
16
partículas finas.Desde el punto de vista fitOgeOgráfico se halla
situada en la región NeotrOpical, provincia Paranaense, Distrito de las selvas Mixtas, que ocupa casi toda la provinciade Misiones (Cabrera,l968 )_
En los gráficos 1 y 2 se representaron los registros de temperatura media mensual y precipitación mensual para los periodos de muestreo. Los asteriscos sobre las curvasseñalan el mes en que se realizó cada muestreo, pero hay quetener en cuenta que el desarrollo de los organismos en un momento determinado, resulta ser la expresión de las condiciones ambientales previas a dicho momento. Por lo tanto paracada muestreo deben considerarse los parámetros del mes anterior al mismo.
2) Muestreo preliminarEn setiembre de 1979 se realizó un muestreo preli
minar para obtener información acerca de la composición de lamicoflora de las plantaciones y, en función de los resultados,poder aproximar el número de censos que debían realizarse encada caso. En la tabla l se detallan todas las eSpeciesidentificadas en este muestreo previo, que servirá para podercomparar posteriormente con los resultados obtenidos en losmuestreos estacionales.
3) Muestreo gg'lgs árboles en pieSe eligieron 4 stands dentro de los bOSques, 2 en
el Delta y 2 en Misiones, l de E.elliottii y l de g.taedaen cada lugar. Se realizó un muestreo sistemático sobre rutas preestablecidas, considerando cada árbol comocenso oparcela de muestreo. Se establecieron 50 censos comomuestratotal en cada stand, representada por los árboles consecutivos
17
TABLA 1
ESPECIES IDENTIFICADAS EN EL MUESTREO
Antrodia PamentaceaBotryobasidium conspersumCoriolus villosusCotylidia aurantiacaGanoderma subamboinense
GymnOpiluspeliolepisHyphoderma setigerumHyphoderma puberumHyphodontiaalutariaHyphodontia halonataHyphodontia spathulataHypochnicium punctulatumJunghuhnia complicataNaematolomafascicuiarePhellinus gilvusPhlebiOpsis giganteaPndOpOPus sanguíneusRigidoporus zonalisSchizopora carneo-luteaSebacina cinereaTyromyces caesiusTyromyces duracinusHPightOpOPia avellanea
ArllWAILAjs41IrAIAWAIalllISJArJlWAlGIAlIS''I'I1'—'7' ÍÍÍ''I''ÍÍIl'Ü'Í'Ï'rÍÍÍ
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GRAFICO2
THPERATURAMEDIAMENSUALYPRECIPITACIONHENSUAL-SET.1979-JUN.1982
t-(QC’#400EB.“m) 0-.
30u
.300
20"
.200 -100
19
20
de una hilera ubicada a 16 lineas de_los bordes del standcon el fin de evitar en lo posible los efectos de borde. Cada uno de los árboles censados fue marcado con una chapa dealuminio numeradapara facilitar su ubicación y la identificación de las muestras recolectadas. Se eligió este tipo demuestreo con censos fijos y diseño concentrado para evitareventuales pérdidas de ejemplares por raleo del bOSque, queen Misiones particularmente, se realizan periódicamente.
Los muestreos se efectuaron cada 3 meses comenzan
do en la primavera de 1979 hasta el invierno de 1980, de modo que se tuvieron 4 para cada sitio. En cada uno se realizóuna inspección prolija de los árboles marcados y se recolectaron todos los Basidiomycetes que aparecían colocándolos enbolsas de polietileno en las que fueron trasladados al laboratorio para su identificación. De todos los materiales recogidos se descartaron los basidiocarpos que evidenciaban serviejos por su grado de meteorización¡ para no entorpecer conlos mismosel posterior tratamiento estadístico. Asimismo,todos los materiales muy jóvenes e inmaduros y las muestras demicelio cortical o subcortical fueron tratados en los análisis comomicelios estériles.
Comoestimador se utilizó la frecuencia de cada especie fúngica, teniendo en cuenta que aunque la relación entre el cuerpo fructífero de un hongo y el micelio vegetativopresente en el sustrato no es en todos los casos una expresióndirectamente pr0porciona1, la frecuencia de las fructificaciones resulta ser un buen indicador de 1a presencia y extensiónde la infección fúngica(Heningsson ,1968; Butcher,197l; Orlós,1965). Otros parámetros son imposibles de estimar debido altipo de carpóforos predominantes. La densidad, por ejemplo, nopuede medirse desde el momentoen que no se pueden establecerlos limites del "individuo", sobre todo en los hongos resupinados
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que se extienden en manchones irregulares en cuanto a forma y tamaño en cada caso. Tampocopuede calcularse la cobertura sobre el sustrato sobre la base de la superficie ocupada por el hongo, ya que los distintos tipos de carpóforos,resupinados o pileados, no son comparables.
4) Muestreo gg los troncos estibadosa) Misiones
Se cortaron 30 segmentos de B.elliottii y 30 deB.taeda de aproximadamente l m de longitud x 30 cm de diámetro, provenientes de árboles aparentemente sanos y vigorosos, y se apilaron sobre el suelo dentro del ámbito de laplantación. Cada uno de ellos fue marcado con una chapa dealuminio numerada con el fin de conservar su posición en laestiba a lo largo de todo el ensayo. Al mismo tiempo se colocó junto a cada una de las estibas de 30 troncos, un grupo de70 troncos de las mismascaracterísticas destinados a actuarcomo control.
Las estibas fueron colocadas en la primavera de 1979y se revisaron cada 3 meses a partir del verano de 1980 hastael otoño de 1982, de modo que se hicieron 10 muestreos estacionales para cada pino. En cada uno se procedió de la siguiente manera: la estiba de 30 troncos numerados fue revisada minuciosamente; se inSpeccionó cada uno de los troncos, recolectándose todos-los basidiocarpos aparecidos, y se trató de colocarlo nuevamenteen su posición original. La estiba de 70troncos control también fue revisada prolijamente pero sinmover para nada sus componentes, recolectándose todos los basidiocarpos que aparecían en los extremos. De este modosepudo comparar si el manejo de las estibas influye en el desarrollo de la sucesión fúngica.
b) DeltaSe formaron 2 estibas de 30 troncos cada una,
_correSpondientes a ambas-eSpecies de pino, de aproximadamente 50 cm de longitud x 15 cm de diámetro. En el DeltatrOpezamos con el inconveniente de que los árboles del bosque eran "intocables" por tratarse de un ensayo de origenesde semilla; por lo tanto, las estibas se formaron a partir deramas raleadas. Esto determinó que el tamaño de las mismasfuera menor que las de Misiones, y que no se pudieran formar las pilas de troncos control.
Las estibas fueron colocadas en el verano de 1980y se revisaron cada 3 meses a partir del otoño de 1980 hastael invierno de 1982, de modo que se hicieron lO muestreos estacionales para cada pino. Se usó la mismametodología descripta para Misiones.
5) Densidad esoecifica gg los troncos estibadosA1 mismotiempo que se recogieron los basidiocarpos,
se tomaron muestras de las estibas para determinar la densidadeSpecifica de la madera. En las estibas los troncos se apilaron en 4 hileras. En cada muestreo se sortearon 2 troncos decada hilera, tomándose 2 muestras por tronco sorteado, obteniéndose de este modo16 muestras. Las muestras se sacaron cortando un trozo pequeño de tronco con serrucho o formón y colocándolo inmediatamente en una bolsa de polietileno que se trasladaba al laboratorio. El peso eSpecifico de la madera estibada se determinó empleando el método adOptado por el CentreNationale de Recherches Forestiéres de Nancy (Francia), según Guth (1970,1973,1974), utilizando la siguiente fórmula:
P0 lPeso eSpecifico = ____ =
VS EM - 0.347PO
donde:
EQ= relación entre el peso en seco y el volumen verde.VS
23
PO = peso seco anhidro luego de 48 hs en estufa a 10300.VS = volumen saturado lOgrado mediante la inmersión de las
muestras en agua destilada y realizando el vacio pormedio de una bomba de vacio.
PM= peso máximo de la muestra integramente saturada de agua.0.347 = constante que proviene de la relación l - l/l.53, sien
do l.53 el peso específico de la pared celular.
6) Contenido de humedad de los troncos estibadosA las mismas muestras sacadas para la determinación
de la densidad eSpecifica de la madera, se les determinó elcontenido de humedad. Este se halló pesando las muestras talcual estaban, para tener asi el peso húmedo, colocándolas luego en estufa a 1030Chasta obtener peso seco constante. Elcontenido de humedadse determinó en porciento peso por peso,o sea, gr de agua por 100 gr de muestra,mediante la fórmula:
% de humedad =_PH_-_EL5_ x 100PH
donde:PH: peso húmedo de las muestras tal cual llegan al laboratorio.PS: peso seco anhidro luego de 48 hs en estufa a lOÍ’C.
7) Identificación de las esoeciesa) Medios gg montaje
Se realizaron cortes de los basidiocarpos a manoalzada, que fueron montados en los siguientes medios:l) Solución acuosa de KOHal 5%
2) Solución acuosa de floxina al 1%3) Reactivo de Helzer (Singer 1949:80)4) Azul de algodón al lactofenol (Kotlaba & Pouzar 1964:132)5) Reactivo de sulfobenzaldehido (Boidin 1958:30)
bV Anatomia X microsconia de los basidiocarnos
Se usó una lupa Reichcrt con escala de Vernier
24
incorporada, y un microsc0pio Wild M-20con objetivo Fluotar.Los dibujos se efectuaron con tubo de dibujo Wild adaptado almicroscopio.
8) Aislamiento de las cepasDe las colecciones procedentes de los muestreos tan
to de árboles en pie comode troncos estibados, se obtuvieroncultivos axénicos ya sea a partir de carpóforos, de maderaatacada o de eSporadas. En los dos primeros casos se cortaroncon pinzas de relojero pequeños trozos que se sembraron en tubos con agar- extracto de malta. Las eSporadas se obtuvieroncolocando los basidiocarpos en cajas de Petri preparadas comocámara húmeda, con papel de filtro embebido en agua estéril,reCOgiendolas eSporas sobre portaobjetos y transfiriéndolasposteriormente a cajas de Petri con agar-extracto de malta.
La composición del medio de cultivo utilizado paralos aislamientos es: 20 gr de agar; 12.5 gr de extracto demalta; 1000 ml de agua destilada.
9) Estudio de los cultivosSe realizaron siguiendo la metodolOgia prOpuesta
por Nobles (1958 b:883; 1965:1097). Los medios de cultivo empleados fueron:a) agar-extracto de malta (Nobles 1948:285)b) medio para_reacción de oxidasas (Nobles 1948:286)c) reactivo de goma de guayaco (Nobles 1958293)
Se registraron los caracteres macro y microscópicosdesarrollados por las cepas durante 6 semanas, creciendo en oscuridad en cajas de Petri de 9 cm de diámetro con P5 cm3 de medio de agar-extracto de malta a 25 C de temperatura. La revisión de las cajas se efectuó a intervalos semanales registrándose todos los detalles del desarrollo; se tomaron fotos de latextura de la capa miceliana en la sexta semana de crecimiento.Las reacciones de oxidasas se determinaron inoculando las cepas
25
en cajas de Petri con 25 cm3 de medio de agar-extracto de malta con ácido tánico o gálico, anotando la presencia o ausencia de reacción al cabo de una semana. La intensidad de lareacción se calificó según 1a siguiente escala: negativa (—);muy débil (+); débil (++); moderadamente fuerte (+++); fuerte(++++); muy fuerte (+++++).
Para la detección rápida de fenoloxidasas se colocóuna gota de reactivo de goma de guayaco sobre el micelio, queen caso de reacción positiva,en pocos instantes vira su coloración al azul.
10) Ensayo de pérdida de peso gg la madera "in vitro"Se cortaron troncos sanos de B.e11iottii y B.taeda
en tacos de madera de 1 x 3 x 0.5 cm. Cada taco, antes de serinoculado, fué llevado a estufa a 103°Chasta peso constantepara obtener su peso seco inicial. En tubos de ensayo de 200x 18 mmcon medio de agar-extracto de malta, se inocularonlas cepas axénicas del hongo cuya acción degradadora se quieremedir. Se dejaron crecer las cepas 15 dias hasta cubrir bien1a superficie del agar y se colocaron los tacos de madera ( 1taco por tubo), previamente saturados en agua destilada, esterilizados y escurridos por 48 hs. Los tacos fueron expuestosdurante 1 año a 25°C, habiéndose determinado la pérdida depeso a los 3, 6, 9 y 12 meses. A1 sacar cada taco del tubose lo limpió bien del micelio que lo cubría, se lo colocó enestufa a 103°Chasta peso constante y se lo pesó para obtenerel peso seco final.
La pérdida de peso se calculó como:Peso seco inicial —Peso seco final x 100
Peso seco inicialLos cálculos se realizaron según el promedio de 3 réplicas.
11) Ensaxo gg medio adicionado con resinaa) Resina natural
26
Se prepararon distintas concentraciones de medio deagar-extracto de malta-resina en Erlenmeyers de 250 ml. Se utilizó resina natural extraída de los árboles de B.elliottii,y se trabajó a baño maria, manteniendo la temperatura en 50°C,homOgeneizandocon varilla de vidrio.Luego se esterilizó en autoclave. La concentración de los distintos medios obtenido estáexpresada en peso x peso (x ej. la solución al 1%contiene 1 gde resina x lOOg de agar-extracto de malta). Para cada concentración se prepararon 9 cajas de Petri que se inocularoncon la cepa a estudiar. Se siguió el crecimiento de las cepashaciendo l lectura diaria hasta que cubrían totalmente la caja.
b) Resina sólidaSe prepararon distintas concentraciones de medio de
agar-extracto de malta-resina,utilizando resina sólida prove'niente del destilado de la resina natural,libre de sustanciasvolátiles. Se calentó a baño maria para homogeneizar, se esterilizó y'se procedió de la mismaforma descripta en (a).
c) Medición del pgSe efectuó la medición del pH de cada una de las
soluciones preparadas utilizando papel pH : Merck (rango 1-10);Merck (rango 5.4-7) y Macherey,Nager y Co-Duren (rango 3.8-5.8).
d) Mediode agar-malta adicionado con solución bufferSe prepararon soluciones buffer citrato-fosfato 5C “M
para pH 4.6, 5.8 y 7, las que se agregaron al medio de agarextracto de malta. Para cada pH se prepararon 6 cajas; se sembraron las cepas siguiendo su crecimiento hasta cubrir la caja.
12) Ensaxo para probar interacciónDel conjunto de hongos aislados, y luego de probar
su capacidad degradadora "in vitro", se seleccionó la cepa No.2417 de Naematoloma fasciculare, que provocó muy poca pérdida
27
de peso, creciendo muy bien sobre los tacos de madera. E1test de interacción se realizó enfrentando las distintas cepas con la de fi.fasciculare. Para ello se inocularon ladosOpuestos de cajas de Petri con agar-extracto de malta; después de un periodo de incubación de 10 a 15 dias a 25°C,se examinaronlas cajas, anotándose los caracteres fisicosdel contacto: el radio de crecimiento, 1a zona de inhibición, el crecimiento de uno sobre el otro, la formación dezonas coloreadas , la producción de exudados, etc.
28
RESULTADOS
I) ARBOLES EH PIE
a) Análisis de la composiciónfloristicaSe identificaron 14 eSpecies sobre árboles en pie,
8 pertenecientes a la familia Corticiaceae y 6 a Polyporaceae.En la tabla 2 se detallan las eSpecies con sus reSpectivas frecuencias de aparición. De 1a misma se deSprende que el estadosanitario de las plantaciones es muybueno ya que el porcentaje de árboles atacados nunca superó el 8%.
En Misiones se registró el mayor número de eSpecies,12 en total, de las cuales 5, Hyphodontia alutaria, Hyohodermasambuci, Hyphodontia halonata, Sistotrema brinkmannii y Subulicystidium lonpisporum, son netamente corticícolas, de aparicióneSporádica y muybaja frecuencia; Botryobasidium laeve tambiénes corticïcola, pero aparece con mayor frecuencia que los anteriores; HyphodontiaSpathulata es una corticiácea que se registró sobre ramas heridas de árbol vivo y reveló poseer unaalta capacidad degradativa en los ensayos realizados "in vitro";las 5 restantes son poliporáceas: Junqhuhnia complicata, SchizoBora carneo-lutea, Phellinus gilvus, Tyromycescaesius y RigidoRorus zonalis, todas ellas, con excepción de 2. caesius , sonde importancia no por su frecuencia de aparición sobre árbolen pie, que es muybaja,sino por la pudrición que presentaronlos ejemplares por ellas atacados, asi comopor su capacidad degradadora "in vitro". Sobre B. taeda se recogieron 19 muestrascorreSpondientes a 12 eSpecies diferentes, mientras que sobreB. elliottii se registraron ll muestras pertenecientes a 6 especies distintas.
En el Delta solamente se contabilizaron 5 eSpecies,de las cuales 3, Hïphodermasetigerum, Hvohodontia alutaria yBotryobasidium laeve son corticiáceas eSporádicas; las otras 2son poliporáceas, Coriolus villosus es un saprófito que aparece
TABLA2
FRECUENCIA(%)QELASESPECIESREGISTRADASSOBREARBOLESEEPIE____._—_—__—_
MI!
P-79V-80
TE
SIONESDELTA
0-801-80P-79V-800-80I-80 TETETETETETE
¡tnyobasidiumlaeve22 ,
2222
ariolusvillosus'yphodermasamhuci2
Hyphodermasetigerum
yphodontiaalutaria2
Hyphodontiahalonata2
¿phodóntiaSpathulata
Junghuhniacemplicata22 Ristotremabrinkmannii
,chizoporacarneo-lutea
SubulicystidiumlongisporumPhellinusgilvus22 Rigidoporuszonalis Tyromycescaesius2 Ref°=T(E2329i);E(E-slliszsii):P
I(invierno)
(primavera);V(verano);O(otoño);
29
30
con frecuencias muybajas casi exclusivamente sobre ramazóncaida; SChiZOQOPacarneo-lutea, en cambio, es muy común y constituye la única eSpecie de importancia sobre árbol vivo dentrode este bOSque, de acuerdo con su frecuencia y capacidad degradadora. Sobre B. taeda se identificaron 12 muestras pertenecientes a 4 eSpecies diferentes, mientras que sobre B.elliottiise recogieron 3 muestras correSpondientes a 2 eSpecies diferentes.
Comosobre los árboles en pie se registraron relativamente muypocas eSpecies, para determinar 1a exclusividadtanto de sitio como de hOSpedante para las mismas, se tuvieronen cuenta los datos obtenidos sobre los troncos estibados. De este modoresultan ser:ESpecies exclusivas sobre B.elliottii—Delta : ninguna.
" " " E.taeda— Delta : g.villosus, 5.5333aerum.án?—_
E.elliottii—Nisiones:fl.sambuci, fi.halonata.
B. taeda —Misiones :¿3comnlicata,2.gil—vus, g.brinkmannii, ï.caesius, É. longisgorum .
Sin embargo, comofi.setiperum, T.caesius, S.longiSpo—rum y J.comnlicata son eSpecies comunes a ambos sitios sobreambospinos para madera estibada, resulta finalmente que:
Especies exclusivas sobre B.taeda —Nisiones: B.gilvus y É.brink—' mannii.
B.taeda—ambossitios: Q.VillosusE.elliottii: ninguna
para el Delta : ninguna
b) Análisis senín el método de promedio de los pares pesados (WPGHAConel objeto de obtener conclusiones objetivas del a
nálisis de los datos para los árboles en pie,buscamos la aplicación de un método estadístico. Comolas frecuencias resultaron ser
31
muybajas, se nos aconsejó realizar el análisis según un método de clasificación aglomerativo: el método de promedio delos pares pesados o WPGMA(weighted pair-group method average).A partir de la tabla 2 de frecuencias, se calcularon los valores que representan el grado de similitud entre pares de censos,utilizando el coeficiente de similitud cuantitativo de Czekanowski (1913):
Indice de similitud = 2 w
donde:w : suma del valor más bajo de frecuencia de las eSpecies
comunes a los 2 censos.a : sumatoria de frecuencias en el primer censo.b : sumatoria de frecuencias en el segundo censo.
Los resultados obtenidos se agruparon según elWPGMA(Sokal y Sneath, 1963),construyendo el dendrograma correspondiente que se observa en el gráfico 3. En el mismo vemos quelos censos de los árboles en pie se separan de acuerdo con ellugar geográfico. Se obtuvieron 2 grupos bien nitidos , uno formado por los censos del Delta y otro por los de Misiones. La única tranSposición la conforman los censos 7 y 14. En el censo 7aparecen E.1aeve y g.carnco-1utea, eSpecies que se registran porúnica vez en los árboles de Misiones, y que aparecen más ligadas a los censos del Delta en donde registran mayor frecuencia.En el censo l4 sucede exactamente lo contrario, aparece fl,aluta—¿la por única vez en el Delta, y resulta estar más ligada a loscensos de Misiones en los que esta eSpecie es caracteristica.
En lbs censos 2 y 16 no se registró ninguna eSpecie,por lo tanto no se unen en el dendrograma. En el censo 4 aparecieron solamente 2 eSpecies: fi.sambuci y fl.halonata exclusivasde él; por lo tanto tampoco se une en el dendrograma porque noposee ninguna eSpecie en comúncon los otros censos.
Dentro de cada uno dc los 2 grupos, los censos que
GRAFICO 3
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33
correSpondena E.taeda y a E.elliottii se separan discretamente, indicando una diferencia en cuanto al sustrato, peroque, en definitiva, es menor que 1a diferencia en cuanto allugar geOgráfico.
c) Análisis de otros bOSquesParalelamente al estudio de los pinares de 13 años,
se recorrieron otros bOSquesde distintas edades para teneruna idea lo más completa posible, de la composición f10ristica de las poblaciones de xilófilos que en ellas se encuentran.Se revisaron pinares de 10, 15 y 30 años reSpectivamente, pero1a frecuencia de los hongos que se identificaron en ellos resultó ser notablemente baja.
Se registraron 2 eSpecies sobre árboles en pie de 10años; 2 eSpecies sobre los de 15 años, mientras que en los pinares de 30 años solamente se recolectaron muestras sobre ramas caídas, troncos en suelo o tocones. En la tabla 3 se hananotado las eSpecies encontradas en pinares de distintas edades y, comose puede verificar, no apareció ninguna eSpecieque no estuviera registrada para el pinar de 13 años, objetoprimordial de nuestro estudio. \
.Todos estos elementos nos permiten afirmar que lapresencia de xilófagos sobre árboles en pie es afortunadanentede una frecuencia muybaja. Todos los casos en que se encontraron árboles seriamente deteriorados por algún patógeno, fueronde ejemplares aislados, sin transmitirse a los árboles vecinos.No se detectó, curiosamente, ningún caso de ataque en la zonade cuello.
II) TRONCOS ESTIBADOS
a) Análisis de la composiciónflorísticaSe identificaron 35 eSpecies, 17 pertenecientes a
la familia Corticiaccae, 9 a Polyporaceae y 9 corresponden a
34
TABLA 3
ESPECIES IDENTIFICADAS EE PINARES DE DIFERENTES EDADESEN MISIONES
PINARES DE 1o AÑOS
Botryobasidium 1aeve ( sobre árbol en pie y sobre rama caída)Coriolus villosus ( sobre rama caída)Ganoderma subamboinense ( sobre tocón)Hyphoderma setigerum (sobre rama caída)Hyphodontia spathulata (sobre rama caída)Junghuhnia complicata (sabre árbol en pie y sobre rama caída)Phellinus gilvus (sobre rama caída)Pycnoporus sanguíneus (sobre tocón y sobre rama caída)Schizopora carneo-lutea (sobre tocón y sobre rama caída)
PINARES DE lg ¿Egg
Botryogiiigigg laíle (sobre árbol en pie y sobre rama caída)Hyphoderma setigerum (sobre rama caída)Hyphodontia spathulata (sobre rama caída)Phellíggi giilgí (sobEe rama caída)Rigidoporus zonalis (sobre rama caída)Tyromyces duracinus (sobre árbol en pie y sobre rama caída)
PINARES DE 30 AÑOS
Junghuhnia COmplicata (sobre rama caída)Ganoderma Subamboinense (sobre rama caída)Hyphodontia spathulnta (sobre rama caída)Nacmatolomafasciculare (sobre rama caída)Phellinus gilvus (50brc rama caída)
35
otras 8 familias.En Misiones se registraron 30 eSpecies: 14 corticiá
ceas, 9 poliporáceas y 7 pertenecientes a otras tantas familias.Se reCOgieron 416 muestras sobre E.taeda y 295 muestras sobreB.elliottii. En la tabla 4 se resumenlas eSpecies encontradassobre madera estibada, con sus respectivas frecuencias. Podemosdividirlas en 6 grupos:1) ESpecies de alta frecuencia y permanencia en casi todas las
estaciones: B.1aeve, H.Spathu1ata, H.punctu1atum, ¿.complicata, R.zonalis, T.fuliginea y S.Carneo-1utea.
V2 ESpecies de frecuencia alta o moderada y permanencia en parte de las estaciones: H.setigerum y S.lonpiSnorum.
3V ESpecies de baja frecuencia y permanencia en parte de las
estaciones: S.oaradoxa y P.;:alactites.-—I_—.._—.__. — .‘——_——_4
V Especies eSporádicas que aparecen con frecuencia moderada:C.villosus
5V ESpecies eSporádicas que aparecen con baja frecuencia: É.sub—
coronatus, Henningsomyces52., 5.abieticola, ï.a1utaria,y.fasciculare, Pleurotus sp., B.gilvus, fi.halonata , E.san—guinolentus, g.commune,S.ochraceum, T.farinacea, T.Caesiusy Ï.duracinus.
V6 ESpecies que aparecen en el último muestreo por primera vez:g.conSpersum,g.crustulinus, Vuilleminia sp. y E.avellanea.
En el Delta el número de eSpecies es notablementeinferior. Se identifibaron 14 eSpecies: 7 corticiáceas, 4 poliporáceas y 3 correSpondientes a otras tantas familias.Se recogieron 197 muestras sobre E.taeda y 93 sobre E.elliottii. En latabla 5 se resumen las eSpecies sobre madera estibada con susreSpectivas frecuencias. Podemosdividirlas en 4 grupos:l) ESpecies de alta frecuencia y permanencia en casi todas las
estaciones: H.Spathulata, J.comnlicata, S.carneo—luteayg.cinerea"
2) ESpecics eSporádicas que en alguna estación aparecen confrecuencia alta o moderada: ¿.tullasneloidea y B.giflantea_
TABLA4
FRECUENCIA(Z)DELAS-ESPECIES-REGISTRADAS'ÉE'EfiQéMUESTREOSOBRELASESTIBAS
(Ref:V:verano-Ozotoño—I:invierno—P:primavera—T:taeda-Ezelliottii)
MISIONES
TTETE
Botrbasidiumconsrsum
rsumsuoronaum rsumaeve
rnomcescrusunus rousvcaus nnnsomCCS5 .
rmaSGer‘um
aecoa aura aona su
CnCumunCU
ununacomcaamaoomaasccuare anerocaeeaces enusvus eurouss
Pussanunoenus ruszonas osancos racarneo-uea raraxa
umcommune
eccernumocraceum
csumonsPum
recsraarnacea oneneaunea
romescaesus
¿romcesuracnus
VLemr1a0:1e .roraave
TABLA4(Cont.)
DELTA0-80I-BOP-80V-810-81I-81P-81V-82
Botryobasidiumlaeve Calocerasp. Hyphodermasetigerum Hyphodontiaspathulata8161232860
v
60448436
Junghuhniac0mp1icata163243220122412 Peniophoracinerea4 Phlebiopsisgigantea121616
v
NCOStVÑ“
Schizoporacarneo-lutea122440124 Schizoporaparadoxa84
C0
CD
SchizophyllumcommuneSebacinacinepea44816321684
d.
Trechisporafarinacea4 Tyromycescaesius Xenasmatellatulasnelloidea2812
37
38
3) ESpecies esporádicas que aparecen con frecuencias bajas:P.cinerca, S.paradoxa, S.communey T.farinacea.
4) ESpecies que aparecen en el último muestreo por primeravez: B.1aeve, H.setiaerum y Calocera so.— — V _¡_
Con reSpecto a la distribución de las eSpecies sobre ambospinos, se identificaron 26 eSpecies sobre E.elliottiide las cuales 5, 5.abieticola, Ï.duracinus, Henningsomycesso.T.farinacea y Vuilleminia sn, son exclusivas para este pino,y todas de Misiones, con excepción de-Ï.farinacea que es comúna ambos sitios. No se encontró ninguna eSpecie exclusiva sobreB.elliottii en el Delta.
Sobre E.taeda se registraron 31 eSpecies de las cuales 10, g.con50ersum,g.villosus, fl.alutaria, Pleurotus 52.,P.ggiactites, B.gilvus,ï.halonata,ï.ochraceum, 2.0aesius yCalocera 52, son exclusivas para este pino, todas de Misiones,con excepción de Calocera gp, que es exclusiva del Delta yT.caesius, que es comúna ambos sitios.
El gráfico 4 exhibe la sumatoria de frecuencias encada estación para ambos pinos en ambos sitios; el gráfico 5muestra el número de eSpecies que aparecen en cada estaciónsobre ambospinos en ambos sitios. El factor constante queemerge del análisis de estos gráficos es que en todos los casos E.taeda es más susceptible al ataque fúngico-que E.e11iottii,y presenta una mayor'frecuencia acumuladaen todas las estaciones, asi comotambién una mayor diversidad eSpecifica. Asimismo la riqueza floristica de Misiones es notablemente mayor queen el Delta. Las diferencias climáticas y edáficas se ven ciertamente reflejadas en el hecho que en Misiones aparecen las primeras fructificaciones sobre los troncos estibados a los 3 meses, mientras que en el Delta esto sucede a los 9 meses, locual es muysignificativo aún teniendo en cuenta las diferencias "fisicas" de las estibas.
GRAFICO422m25EEÉEEEESLAÉ9.5¿5259,591.52EECADAMUESTREO
LOSTRONCOSESTIBADOS
..__.Taeda.Misiones*-——*——*E11iottii"
.___.._--.TaedaDelta #--*--*Elliottii"
P-81
V-82I-82
39
GRAFICO5
DIVERSIDADESPECIFICASOBRELASESTIBASENCADAMUESTREO
NUMERO .____.Taeda.Misiones
de7,,_,¡,___,,‘Elliot‘lfiiMisiones
‘N
o-----c---.oTaedaDelta.
,,,,_-_*.----*ElliottiiDelta.
V-BO0-80I-BOP-80V-810-811-81P-81V-820-82I-82
40
41
En Misiones, en donde se pudo estibar una pila detroncos testigos, no apareció sobre ellos ninguna eSpecie queno estuviera registrada sobre el grupo de troncos revisados periódicamente en cada muestreo, lo que estaria indicando en primer término, que el manejo en este caso, no influye en la composición de la sucesión fúngica; en segundo término, se pudocomprobar que prácticamente todos los hongos de incidencia Significativa terminan fructificando en los extremos de los toncos. La forma de estibaje debe influir necesariamente sobre laaparición de los patógenos, ya que está relacionada directamente con 1a humedad y la temperatura de la madera. Las condiciones en la superficie de 1a estiba son diferentes de las dela base. Asimismo, la exposición de cada tronco es distinta encada una de sus partes. Henningsson (1968) y Kááril-E(1960) desarrollaron estos aSpectos en sus trabajos, y amboscoincidenen que la humedades el factor decisivo, directamente relacionado con la posibilidad de germinación de las eSporas. En las zonasmás expuestas de 1a estiba se combinan mayores temperaturas locales y menor humedad. En nuestra experiencia observamos que enlos troncos internos de la estiba, los más protegidos, se desarrollan los hongos cubriendo grandes superficies, mientras queen los troncos más eXpuestos, aunque aparezcan las mismas eSpecies, lo hacen en superficies muypequeñas, a veces dificilmente visibles a simple vista.
b) Análisis estadísticoi) An.Fa.Co.
El Análisis factorial de correSpondencias (An.Fa.Co.),es un método de ordenamiento multivariado (Cordier,1965; Benzecri,1976) muyaprOpiado para tratar el tipo de datos que obtuvimos, entre los que no se verifican relaciones lineales. De lamatriz original de datos se pasa a una matriz en forma disyuntiva complcta, desdoblando cada variable de tal modoque en elanálisis general cada una conserva su peso. Esta matriz de datos
GRAFICO6
CENSOSIESPECIESSEGUNLOSEJESI_Y_IIE,PORMEDIODEáE.FA.CO.
0014Ieb
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,Ean.fa.co.elliottii 'l
ocensosDELTA oHMISIONES
C)ESPECIESDELTA n nMISIONESa m nCOMUNES
43
en forma disyuntiva completa, está asociada a una tabla decorreSpondenciasque fija las relaciones existentes entrelas variables. El resultado final es un gráfico en el que seordenan las variables en el plano constituído_por 2 ejes alos que hay que asignar el atributo por el cual se separaronlas variables estudiadas.
En nuestro caso se realizó un An.Fa.Co. para E.taeday uno para E.elliottii.
An.Fa.Co. —Elliottii
Los censos y las eSpecies se agruparon según el lugarde muestreo. En el gráfico 6 están representados los ejes I yIII que son los que mejor definen los grupos. Los elementos sedistribuyen según el eje I, que expresa claramente el lugar geográfico. Los censos del Delta se separan en el cuadrante I- III—,en donde se nuclean los censos 12, 13, 16 y 18 junto con las especies exclusivas del Delta: ï.tullasneloidea, E.cinerea y g.cinerea. S.commune,eSpecie comúna ambos sitios, se encuentraen este núcleo porque está más ligada a los censos 15 y 16 delDelta, en los que aparece junto con otras eSpecies de muybajafrecuencia, que a los censos 5 y 6 de Misiones, en los que aparece con frecuencia muy baja junto con otras eSpecies muy comunes y frecuentes.
En el cuadrante I+/— III+/- , alrededor de la intersección de los ejes, se encuentra un segundo núcleo que agrupa laseSpecies comunes a ambos sitios. Las 3 eSpecies más importantesde este grupo son: ¿.complicata, ï.carneo—lutea e 5.52athu1ata,y están asociadas a los censos 17 y 19, en los que aparecenjuntas con frecuencias relevantes. S.paradoxa aparece asociada a los censos 4 y 5, únicos en los que se registró sobre estehOSpedante. Completan este núcleo E.setigerum, 2.1aeve y 2.fari—nacea, eSpecies que se registraron con diversas frecuencias envarios censos de ambossitios.
44
En el cuadrante I+/— III+ se ubica un tercer núcleo compuesto por eSpecies exclusivas de Misiones. Se localizan H.fasciculare y 2.duracinus ligadas al censo 6 en el quese registraron por única vez; ï.fuliginea, netamente asociadaal censo l en el cual es la única especie identificada; g.lggpisEorum, ligada al censo 3 en el que aparece con la mayor frecuencia, y B.zonalis, que es una de las eSpecies más caracteristicas sobre B.elliottii, y aparece prácticamente en todos loscensos con frecuencias altas.
Un cuarto núcleo se encuentra en el cuadrante I+ III+,en el que se ubican Henningsomxcess2.,fl.abieticola y 5.5ancui—nolentus, ligadas a1 censo 8 en el que se registraron por única vez, e firpunctulatum que es una eSpecie frecuente durante todo el año, pero que aparece ligada al censo 8 en donde registróla frecuencia másalta.
Finalmente, un quinto núcleo, en el cuadrante I+ III—,agrupa los últimos censos de Misiones, 9 y 10, con las eSpeciesque aparecen por primera vez en ellos: Vuilleminia gp, g.crustu—linus, 3.avellanea y g.subcoronatus.
Nopudieron verificarse diferencias estacionales entre censos de un mismositio,ya que no se agruparon los censoscorreSpondientes a la misma época del año. Para las eSpecies exclusivas de Misiones, el eje III defihe aproximadamenteel desarrollo de 1a sucesión. En las III+ se agrupan los censos 1 al8, con las eSpecies que colonizan las maderas estibadas en unaprimera etapa; mientras que en las III- se nuclean los censos9 y 10, con las eSpecies que estarían determinando un recambioen la sucesión fúngica, ya que desaparecen las especies pionerasy se registran en ellos 5 especies nuevas.
En el Delta, en cambio, no se puede detectar el mismo comportamiento de la sucesión, ya que las eSpecies que aparccieron en los primeros muestreos siguieron detectándose regularmente en los últimos censos, aunque con frecuencias relativamente bajas.
45
An.Fa.Co. —Taeda
En el gráfico 7 se observa el ordenamiento de censosy eSpecies según los ejes I y III. El atributo para el eje Ies, a1 igual que para g.elliottii, el lugar geográfico.
En el cuadrante I- III+/— encontramos un núcleo conformado por todos los censos del Delta (11 a 17); el censo 19,único en que aparece Calocera 52., eSpecie exclusiva del Delta,queda separado del mismo.
Tambiénen el cuadrante I- III+/—, pero alrededor delorigen de las coordenadas, encontramos un segundo núcleo constituido por las eSpecies comunesa ambossitios: ¿.comolicata ,H.Spathulata, S.carneo-1utea,T.caesius, g.commune,É.laeve,fifsetiqerum y g.naradoxa. El censo 18,que correSpoñde al Delta,se encuentra ligado a este grupo porque se registran en él solamente 3 eSpecies comunes a ambos sitios. Lo mismo sucede conlos censos 2, 3 y 4, en los que aparecen casi exclusivamente laseSpecies comunescon frecuencias muysignificativas.
En el cuadrante I+ III+ observamos un tercer núcleoformado por censos de Misiones. Q.villosus y 2.5alactites soneSpecies eSporádicas; N.fasciculare, P.gilvus y Pleurotus 52.
,_se registraron juntas en el censo o al que aparecen ligadas;fi.punctulatum se encuentra ligada al censo 8 en el que registró la mayorfrecuencia; B.zonalis, ligada al censo 6 por lasmismas razones; Ï.fu1ininea y ñ.lonaiSporum son eSpecies muycomunes que aparecen en este grupo de censos con frecuenciasnotables; i.halonata y 5.ochraceum se segregaron de este núcleo posiblemente porque se registraron una sola vez, en elcenso 8, con muybaja frecuencia.
Finalmente, en c1 cuadrante I+ III- se encuentranagrupados los últimos censos, 9 y lO, en los cuales aparecieron por primera vez las eSpecies asociadas a ellos: fi.avellaEgg, B.sanouinolentus y 2.8ubcoronatus en el censo 9; 2.22ggpersum y C.crustulinus en el censo lO.
ORDENAHIENTO
GRAFICO7
alta
o19
01
cal
_D_ÉLOSCENSOSXESPECIESSEGUNLOSEJESIYIII,PORMEDIODEAN.FA.CO.
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‘—---_——-’
an.fa.co.taeda
OCENSOSDELTA .IlMISIONESC]ESPECIESDELTA
.n
MISIONES
B
llCOMUNES
46
47
A1 igual que con que E.elliottii tampocose verificaron diferencias estacionales entre censos del mismositio.Para las eSpecies de misiones el eje III aparentemente marcauna etapa de recambio en la sucesión, que se produce entrelos censos 8, 9 y 10. Desde los 24 meses de muestreo (primavera 1981) aparecen 6 eSpecies nuevas, mientras que las primeras que colonizan este sustrato se registran en los últimoscensos con frecuencias muybajas, en una clara tendencia dereemplazo por otras eSpecies. En el Delta, en cambio,solamen—te aparecen 2 eSpecies nuevas en los ultimos censos, y se siguen registrando las pioneras con frecuencias notables.
1 i) WPGHA
Comoel An.Fa.Co. se realizó para ambos pinos separadamente, se pensó en efectuar el agrupamiento de los censossegún los coeficientes de similitud, teniendo en cuenta todoslos censos de ambos sitios y ambos pinos en conjunto. Se aplicó el mismo método de promedio de los pares pesados utilizadopara el análisis de los árboles en pie. En el gráfico 8 encontramos el dendrograma obtenido. En él vemos que los 2 grandesgrupos que se formaron correSponden a los censos del Delta yde Misiones reSpectivamente.
Dentro del grupo de censos de Misiones predomina unordenamientopor sucesión de estaciones, tanto para B.elliottiicomopara B.taeda. Se pueden reconocer 3 subgruposzl) censos1-12, con exclusión de 3, 4 y 5, correSponden desde el veranode 1980 hasta otoño de 1981, con la aparición de las primeraseSpecies; 2) censos 13-16, correSponden a los censos de invierno y primavera de 1981; 3) censos 17-20, correSponden a loscensos dc verano y otoño de 1982, periodo detectado por elAn.Fa.Co. para cada pino, como el de aparición de nuevas eSpe—cies. Los censos 1 y 2 exhiben poca similitud con los demásen función de las pocas eSpecies y las bajas frecuencias con
GRAFICO8
TRONCOSESTIBADOS
DendrogÉamasegúnVJ.P.G.M.A.
49
que aparecen en ellos. Los censos 3, 4 y 5, de Misiones, seinterrelacionan con los censos del Delta por la similitUdconferida por sus eSpecies comunes,5.5pathulata, ¿.comgligata y g.carneo—lutea.
Dentro del grupo de censos del Delta sucede algosimilar, ordenándose por sucesión de estaciones. Pueden detectarse 3 subgrupos: l) censos 26-30, correSpondientes aprimavera de 1980 hasta otoño de 1981; 2) censos 29-36, correspondientes a invierno de 1981 hasta verano de 1982; 3) censos37-40, últimos censos de otoño e invierno de 1982, respectivamente. Los censos 21-24 no registraron ninguna eSpecieL porlo tanto no se unen en el dendrograma. El censo 25 posee unasimilitud muybaja con el resto porque en él aparecen muyp0cas eSpecies en muybaja frecuencia.
Del análisis del dendrograma se deSprende claramenteque no existe estacionalidad marcada en la sucesión, ya queno se observa asociación entre los censos de una misma épocadel año. Tampocoexiste un agrupamiento evidente entre loscensos de cada pino en particular, sino que, según las épocas,los censos de uno u otro hOSpedante están más o menos juntos.Por lo tanto, el factor primordial que divide los elementos eneste análisis, al igual que en el An.Fa.Co., es el lugar geográfico.
c) Densidad y humedadde los troncos estibados
Paralelamente al estudio de los carpóforos y lasfrecuencias con que iban apareciendo sobre las maderas estibadas, se efectuó el análisis de la densidad eSpecífica promedio y del contenido de humedad de dichas estibas. Esto serealizó con el objeto de poder evaluar de algún modoel deterioro real que sufren las estibas por la acción degradadoradel conjunto de organismos que sobre ellas actúa. En la tabla6 se volcaron los resultados del estudio de la densidad; se
50
TABLA 6
DENSIDAD ESPECIFICA DE LOS TRONCOS ESTIBADOS
MISIONES DELTA
elliottii taeda elliottii ' taeda
3 meses 0.538 0.524 0.540 0.529
6 meses 0.496 0.492 0.545 0.523
9 meses 0.479 0.466 0.521 0.515
12 meses 0.462 0.418 0.493 0.484
15 meses 0.426 0.389 0.468 0.457
18 meses 0.399 0.358 0.435 0.421
21 meses 0.367 0.335 0.412 0.395
24 meses 0.353 0.319 0.379 0.368
27 meses 0.326 0.306 0.358 0.513
ao meses 0.309 0.271 0.340 0.296
51
verificó una disminución notable de la densidad especificade las maderas estibadas luego de transcurridos 30 meses demuestreos, lo que concuerda con la experiencia de otros autores (Henningsson,l968).
EnMisiones, para B.elliottii se registró una disminución de densidad del 44.22%; para B.taeda fue del 49,82%.En el Delta se verificó una disminución del 35.38% paraE.elliottii y 42%para B.taeda.
Los datos fueron_tratados con un test no paramétrico, el de MannWhitney (Daniel, 1978), que ratificó lasdiferencias significativas existentes entre las densidades delas estibas de Misiones y las del Delta. Asimismose ajustó encada caso una recta de regresión, representada en el gráfico 9.Se trata de regresiones lineales expresadas por una ecuacióndel tipo y: a + bx, donde a es la ordenada al origen y b lapendiente.
En la tabla 7 se volcaron los datos del contenidode humedadde los troncos estibados, el que aumenta progresivamente a medida que la acción fúngica va deteriorando laestructura de la madera. No se verificó una relación directa entre las precipitaciones y el contenido de humedaddelsustrato. Butcher (1968) describe una sucesión en estibasobservando que llegan a una humedad cercana a1 65%en el primer invierno; luego se secan a medida que aumentan las temperaturas, permaneciendo los valores estables durante 5 meses,luego la humedad del sustrato se incrementa a1 100%. Henningsson(1968) encontró que la humedadde las estibas decreció duranteel estibaje, aumentando en los casos en que se produjeronfuertes precipitaciones. Ademáscomprobóque los troncos sesecan diferencialmente: muchomás en los extremos que en elcentro de cada uno.
Obviamente,estos autores trabajaron sobre otros sustratos en climas totalmente distintos al nuestro. Tanto enMisiones comoen el Delta, los troncos estibados encuentran un
GRAFICO9
DISEIEQEIQEDEkéDENSIDADESPECIFICAEEEEECIOE
DELTIEMPO
der‘sidad
Q5“MISIONES05“ 0.4.. 0.3..0.3..
' elliotlii
52
°taeda
36912151'82'12'4273'0mesesáéé1'21'51'82'12'42'73'0
CONTENIDO DE HUMEDAD DE LOS TRONCOS ESTIBADOS
InicialV-80
0-80
I-80
P-80
TABLA 7
MISIONES
elliottii taeda24% 28.5%
24.7% 29.3%
25.3% 31.5%
28.9% 33.8%
30.4% 36.4%
34.1% 37.2%
40.8% 49.5%
50.3% ‘59.1%
54.1% 63.9%
55.2% 66.5%
60% 70.8%
DELTA
elliottii17.5%
21.1%
23.4%
30.7%
31.2%
40.7%
47.9%_
52.2%
58.4%
54.2%
55.2%
53
taeda
20.3%
22.5%
28.1%
32.9%
38.3%
49.5%
53.2%
56.7%
63.8%
67.9%
69.6%
54
ambiente permanentemente húmedo, y se produce una constante acumulación de pinochas sobre los mismos, ayudando a conservarun alto contenido de humedaddel sustrato.
III) ESTUDIO 25 LOS CULTIVOS
De los materiales provenientes de los distintos muestreos se obtuvieron 30 cepas pertenecientes a 18 eSpecies diferentes según se puede observar en la tabla 8. Todas fueron estudiadas en cultivo según el método de Nobles (1958, 1965), ycon los resultados obtenidos se elaboró una clave para su reconocimiento por cultivo. En la tabla 9 se presenta esta clave, quepuede ser utilizada para la identificación de cepas obtenidas enel ámbito de diferentes plantaciones de estos pinos, sobre todosi se logra trabajar con aislamientos a partir de madera, en losque se hace muyengorrosa, cuando no imposible, 1a identificación de los basidiomicetos que no fructifican. Todas las cepasobtenidas, con excepción de A.ramentacea, L.acuta.y g.longis—porum, dieron reacción de oxidasas positiva, lo que indica queproducen pudriciones blancas. De las cepas que dieron oxidasasnegativas, solamente Lenzites acuta produce elevada pérdida depeso en tacos de madera "in vitro".
IV) ENSAYO D_13PERDIDA" _D_FIpaso gy TACOS EL; MADERA "y VITRO"
Se ensayaron 25 cepas sobre tacos de cada uno delos 2 pinos. Los resultados se volcaron en la tabla lO. En lamisma se discriminó el origen de la cepa ya que, como puedeobservarse, en todos los casos en que se obtuvieron cepas dedistinto origen, se verificó que las de Misiones poseían unamayor capacidad degradativa que las correSpondientes al Delta.
A estos datos se les aplicó el análisis de la
TABLA 8
55
CEPAS AXENICAS OBTENIDAS A PARTIR EE Egg MAIÉBEAEÉÉ EE EggDIFERENTES MUESTREOS
Coriolus villosusGanoderma subamboinenseGymnopilus peliolepisHyphoderma setigerumHyphodontiaalutariaHyphodontia spathulataJunghuhnia complicataLenzites aCUtaNaematolomafascicularePhellinus gilvusPhlebiopsis giganteaPycnóporus sanguíneusRigidoporus zonalisSchizopora carneo-lutea
Subulicystidium longisporumTyromyces caesiusTyromyces duracinus
95252 EAEC
531(M) — 474(D)
635(M)265(M)204o (M)
2063 (M)
2297(D)- 2298(D)-2352(M)— 24o7(m)2302(D)- 2453 (D)-2438(H)- 2444(M)2435 (M)
2417 (M)
650 (M) - 2237 (M)
699 (M)
2387 (m)
654(H)- 2002(M)- 2011(M)- 2458(M596(D) - 2032 (M)2348 (m)
2347 (M)
2283 (M)
2286 (M)
56
TABLA 9
1'SEAXÉ 5555 EE RECONOCIMIENTO EE CULTIVO QE LAS ESPECIES ESTUDIADAS0.000.000.00000
.....-.oo...........3UbuliCyStidium..o.o...ono......c....LenZíteS(1)-2—6-8—10—13-32-36-38-43-53-55..........Rigidoporus zonalis2-3-7-26—°2-36-38-43-53-55.................Schizopora carneo-lutea2-3-7-32-36-38-43-53-55....................Tyromyces duracinus2-3-8-9-12-14-32-36-38-43-48-50-55.........8ke1eéocutis nivea2-3-8-1O-34-36-37-39-42-53455..............Ganoderma subamboinense2—3—(8)—10—35—36—38-46-53-55...............Naenatoloma fasciculare2-3-8-12-35-35-38-43-53-55..............2-3—8—26-35—36—38—44—53-55..............2-3-8-32-36-40-42-51-53-55.................Coriolus villosus
..Junghuhnia complicata
..Gymnopilus peliolepis
2-3-8-34-35-36-40-42-43-53-55......J.......Pycnoporus sanguíneus2-3e11-26—32-36-38-42-53-55................Hyphoderma setigerumo.a.............Hyph0d0ntia.o.......o..f......Hyph0dOntiaa...................PhlebiOpSiSoocsoaooco.ooooooonoccoo-coconoacophellinus..Tyromyces caesius
* CODIGOS SEGUN NOBLES (1948).
PÉEBLEÉ EE ÏÉÉQ BE 15992
TABLA 10
57
DE2/1235 "IN v2.59"
BAFC TAEDA ELLIOTTIIAntrodia ramentacea 719 (D) 4.86% 4.07%Coriolus villosus 531 (H) 59.30% 49.60%
" " 474 (D) 39.7 Z 26.60%
Gymnopilus peliolepis 265 (u) 34.36% 26.27%Hyphoderma setigerum 2040 (H) 41.32% 38.8 ZHyphodontia alutaria 2063 (W) 48.65% 41.28%Hyphodontia spathulata 2407 (H) 94.53% 75.74%
U " 2298 (D) 43.66% 42.83%
Junghuhnia complicata 2438 (H) 51.54% 42.44%" " 2302 (D) 32.01% 30.13%
EEEEEEÉE ¿EEEE 2435 (H) 76.52% 71.3 %Naematoloma fasciCulare 2417 (H) 11.3 Z 9.50%
ggg¿¿¿g¿3 g¿¿133 650 (u) 65.12% 57.02%" " 2237 (H) 42.86% 40.78%
Phlebiopsis gigantea 699 (H) 27.04% 22.61%Pycnoporus sanguíneus 2387 (H) 69.41% 59.18%Rigidoporus zonalis 654 (W) 40.54% 33.61%
" " 2002 (H) 36.48% 35.54%
Schizopora cañneo-¿EEEÏ 2032 (H) 47.65% 36.3 Z" " ' 596 (D) 24.03% 27.47%
ghglgïgggïíí gilgi 2348 (H) 47.17% 41.87%222213212232322
lgggiiggggg 2347 (H) 33.62% ' 24.42%Tyromyces caesius 2283 (H) 15.3% 14.73%TyPOmyCGSduracinus 2286 (H) 35.6 % 26.47%
* Los números corresponden al porcentaje de pérdida de pesodel duodécimo mes de ensayo.
58
covarianza (Sokal et a1., 1979), que permite aislar y separar del efecto principal las variaciones intrínsecas delmaterial eXperimental, cuyo control puede efectuarse por unamedición independiente de 1a medición final. Esto significa queel análisis permite usar tacos de maderade distintos pesos iniciales y separar los efectos debido a 1a acción de cada cepa¡ de los efectos debidos a la variación intrínseca del material (tacos de distinto peso). La homogeneidadde las varianzas se comprobóaplicando el test de Barlett ( Sokal eta1., op. cit.).
Los F Calculados fueron los siguientes:G. de L. S.C. C.M. F
Grupos 49 3.5732 0.0729 26.46Cepas 24 2.7806 0.1159 41.38ESpecies 1 0.0444 0,0444 15.80Resto 24 0.7482 0.0312 11.30Error 99 0.2756 0.0028
Error standard=V0.0028/3= 0.03055Los F resultaron muysignificativos lo que demues
tra que hay diferencias en los tratamientos (las cepas), y lossustratos (tacos de B.taeda ó de E.e11iottii). En 1a tabla 11 serealizó el ordenamiento de las cepas por el í corregido segúnel análisis de 1a covarianza. De acuerdo con el mismo se comprueba que las cepas más degradadoras son: fi.snathu1ata, g.acuta,P.Sannuineus,P.gilvus, g.villosus, ¿.comnlicata, fl. alutaria,_.— —.¿_—.S.carneo—lutea, S.nivea, H.setigerum, R.zona1is y G.5ubamboinense.Son casi todas poliporáceas, con excepción de una ganodermatácea,Ganodermasuhamboinense, y 3 corticiáceas: H.Spathu1ata, H.a1uta—ria y fi.setigerum; notablemente la primera de estas 3 eSpeciescorticicolas resultó ser 1a de mayor capacidad degradadora "invitro".
TABLA 11
ORDENAMIENTO DE CEPAS POR 59
CORREGIDO SEGUN EL
CEPA
24072435240724352387
650531
2337650
2438531
20632032234822932237229824382348204o20632237474
204o654
2002203220022286
654265
234723022302
596699474
2286265
2347596699
2283228324172417719719
(H.spathulata)(¡.53ÍÉEÏ___(Ñ.Eíïïíu1ata)(Ï.EÉÜÍEÏ___—(5.;Eíaüineus)(5.EÏÏVÜEÏ—_—(6.7ÏÏÏ33US)(É'EEÏÉEÏEEEE)
(J.c0mp1icata)(C.vi11csus)(H.a1ut3r¿g)(S.carne3—Íutea)
(P.gllVUS)
(H.setigerum)(H.alutaria)(P.gi1vus)(C.villosus)(fi.setigerum)(R.zona1is)(5.20nalis)
(R.zona1is)(5.53ÏÏ3Ï3pis)(5.ïa¡aï;;a:am>(3.3555ÏÏEEÉEÏ(3.3353ÏÏÉEÉ5)5.35FFÉSZÏÜÉea)
(3.Eïaïíïeíï_—_(5.7ÏÏÏÉEÜE)(ï.EJFEEïíís)(6.EÉÏÏ3ÏÉBÏ5)(5.Ï3;5ÏEESFGm)(5.35F3333ÏÍï3a)(5.Eïfiïíïeïï__—(ï.ÉEEEÏÜEÏ(ï.ÉEEEÏU3)(Ñ.FEEÉÏÉU1are)(Ñ.FEEÉÏÉCÏEFE)(¡.FEEÉÉÏÏÉESÏ<5 55555€5€€5>
MADERA
m-irn-lrnHm-Immmm-irnm-lq-Im-Imm—I-¡m-imm-lmmm-i-i-I-I-im-Imm-l-¡Hmm-I-i
í corregido0.5880.6310.7290.8350.8600.9090.9170.9310.9350.9600.9650.9720.9750.9791.0091.0191.0201.0251.0361.0371.0401.0431.0441.0631.0661.0681.0781.0921.0961.1001.1041.1081.1221.1331.1341.1341.1361.1441.1471.1731.1791.1811.2301.2501.2571.2791.2931.318
60
V) ENSAYOE M ADICIONADO9213 RESINA
De acuerdo con los resultados obtenidos en los muestreos y en el ensayo de pérdida de peso de tacos de madera"in vitro", siempre Pinus taeda evidenció poseer mayor susceptibilidad al ataque fúngico. Este hecho llama poderosamente 1aatención teniendo en cuenta la estrecha relación que existe entre ambas eSpecies de Pinus. Al observador comúnle resultaríamuydificil discernir acerca de cual de las dos eSpecies setrata a simple vista. Sin embargohay una serie de variedadesdiferenciadas, entre otros caracteres, por 1a producción de resinas. Mangieri (1979), considera que Pinus elliottii var. densaes la mejor productora de resinas. Un detalle que pudimos apreciar en los bOSqueSfue la gran cantidad de exudado producidopor los árboles de E.elliottii al clavarles la chapa de aluminio para identificarlos; comocon los árboles de E.taeda no seprodujo este fenómenocon igual magnitud, tratamos de relacionar el mayor contenido de resinas con la mayor resistencia alos patógenos. Para esto preparamos medio adicionado con resinanatural.
La resina natural está compuesta por 68%de colofonia,20%de trementina y 12%de agua (Payne, 1954). Se caracterizapor su bajo punto de fusión, entre 60 y 8ÓOC,y su elevada acidez, el número ácido varia entre 163 y 170 (Gordon et al.,1954).Por destilación del exudado natural se remueven la trementina yel agua, quedando la'colofonia comoremanente sólido.
Cuando preparamos el medio, realizamos 2 ensayos, unoutilizando resina natural y otro con resina sólida, libre desustancias volátiles, para tratar de evaluar en que fase se encuentra la acción retardadora del crecimiento de los hongos. Lascepas se sembraron en cajas conteniendo distintas concentraciones de resina, y se midió el crecimiento diario de las mismashasta que cubrieron_1as cajas. En la tabla 12 se exhiben los resultados obtenidos para cada cepa.En todos los casos las cepas
61
TABLA 12
ENSAYO DE MEDIO ADICIONADO CON RESINA
BAFC TESTIGO 1% 2% 4% % 12%
531 0.73 0.53 0.53 0.57 0.42 0.36
2002 0.47 0.38 0.33 0.38 0.32 0.26
2417 0.28 0.19 0.19 0.21 0.19 0.17
531 0.73 0.49 0.52 0.49 0.45 0.39
2002 0.47 0.39 0.32 0.32 0.30 0.29
2387 0.42 0.18 0.18 0.18 0.18 0.16
596 0.32 0.10 0.10 0.08 0.10 0.06
III) BE BE EAS DISTINTAS SOLUCIONES
pH 5.8-6.2 5.2 5.2 5 4.6 406
IV) SOLUCIONES BUFFER *
BAFC 531 BAFC 2387 BAFC 2435
pH 5.a 0.72 0.70 0.63pH 4.6 0.40 0.41 0.35
x Todas las cifras expresan crecimiento en cm por dia
62
sembradas en las cajas testigo (0%de resina), crecieron a unavelocidad mucho mayor que las que fueron sembradas en medio adicionado con resina (Fotos 80-85). Se produjo la misma reSpuesta tanto con la resina natural comocon la sólida, de lo que sepuede inferir que el factor inhibitorio no estaria en las sustancias volátiles sino en la colofonia remanente. Sin embargo,no se produjo una reSpuesta de tipo cuantitativo a la concentración de resina, esto es, menor crecimiento a mayor concentración. De algún modoparecia que bastaba la presencia de unapequeña cantidad de resina en el medio, para que se inhibiera1a velocidad de desarrollo de las cepas.
Cuando medimos el pH de las distintas soluciones deagar-malta-resina preparadas,observam08que el medio se acidifica notablemente aún con pequeñas cantidades de resina presentes. El pH de las soluciones adicionadas con resina varió entre4.6 y 4.8, mientras que 1a variación de las soluciones testigode agar-extracto de malta fué entre-5.8 y 6.2.
Para comprobar fehacientemente que se trataba de unproblema de acidez preparamos soluciones de buffer citrato fosfato que adicionamos al medio de agar-extracto de malta, para pH 4.6 y 5.8. Obtuvimos la misma reSpuesta: en las cajas depH5.8, con pHsimilar a las cajas testigo libres de resina,las cepas crecieron más rápidamente que en las cajas de pH 4.6,con pH similar a las cajas con medio adicionado con resina, (Fotos 86-91).
Scheffer (1975 ) verificó que aunque todos los hongosprefieren medios ácidos, algunos son incapaces de crecer o sedesarrollan muy lentamente en pH muy ácido, así como en pH mayor que 7; según este autor, el rango de pH normal de las maderas estaria entre 4.5 y 5.5 .
Butcher (1968) trabajando con gran cantidad de cepas,encontró que la mayoria produjo su crecimiento máximo en pHentre 5 y 6 .
Shain ( 1967) midió el pH de maderas sanas y podridas.
63
Observó que-el pH de albura y duramen sanos varió entre 4.6y 4.9, mientras que el de zonas muyatacadas varió entre 3.9y 4.4 . Henningsson (1967) encontró que el pH de extractos solubles de madera podrida estuvo entre 4 y 5 .
Muchosautores han verificado que los hongos que producen pudriciones blancas y castañas, acidifican fuertementeel sustrato por la producción de ácidos inherentes a cada cepa. Aún los medios buferizados se acidifican rápidamente, sobretodo con los hongos que producen pudriciones castañas.
Entonces, si al medio de agaraextracto de malta, cuyopH se encuentra alrededor de 6, el agregado de resina le bajael pH en más de l unidad, en la madera podría producirse el mismoefecto, la resina la convierte en un sustrato decididamenteácido para el desarrollo óptimo de los hongos.
Shain ( 1967) llegó a conclusiones similares; observó que el crecimiento lineal de Egmgsannosus se inhibió sobreagar-extracto de malta conteniendo 25 ppm. de pinosilvinas (oleoresinas) purificadas. Asimismodetectó sobre árboles en pie,la formación de zonas que él denomina "de reacción", en las quehay concentración de fenoles libres y oleoresinas, comorespuesta a la agresión de los patógenos.
De acuerdo con todos estos elementos podemos afirmar que los hongos se desarrollan más lentamente sobre B.elliottiique sobre 3.Egggg debido al mayor contenido de resinas delprimero, fenómeno que se expresa en una frecuencia de ataquede patógenos sustancialmente menor.
VI) INTERACCIONES
El éxito de un hongo como saprófito primario en 1acolonización de un sustrato, dependerá ampliamente de su habilidad para eXpandirse rápidamente a través del mismoutilizandofuentes hidrocarbonadas no estructurales. Con la madera en
64
particular se comprobóque las hifas de los xilófagos se distribuyen rápidamente a través del sustrato aún antes de que sedetecte una pérdida de peso significativa (Hulmey Shields,1970),utilizando principalmente azúcares simples presentes en la albura de las maderas, que representan entre el 0.03 y 0.08% delpeso seco de las mismas. Se observó asimismo que la velocidadde desarrollo de los colonizadores primarios sobre la madera espreporcional al desarrollo sobre cajas de agar-extracto de malta,aunque teniendo en cuenta que sobre celulosa se desarrollan máslentamente que sobre azúcares simples (Hulme y Shields, 0p. cit.;Thompsonet al., 1968; Sharp y Eggins,1970b).
La acción de los saprófitos primarios altera la maderapermitiendo la entrada de otros organismos. Para determinar elpatrón secuencial de la colonización fúngica, es necesario considerar los mecanismosde interacción fúngica. Se considera interacción a cualquier actividad de un organismo que de algúnmodoafecta el crecimiento de otro organismo en asociación conél (Woody Tueit, 1955). Se pueden definir 4 relaciones principales: parasitismo, micofagia, secreción de toxinas (incluyendolos antibióticos) y competencia.
Hulme y Shields (1972) comprobaron que Trichodermaviride, que es un hongo celulolitico que coloniza la madera pero no puedeutilizar sus polisacáridos estructurales, retarda eldesarrollo de otros hongos produciendo antibióticos y removiendorápidamente los carbohidratos no estructurales que parecen sernecesarios para la rápida progresión hifal de los colonizadoressecundarios. Cuanto más tarda en inocular 2.viride', mayorcantidad de basidiomicetos se aislan del sustrato.
Otros autores también trabajaron inoculando saprófitosprimarios (Etheridge,197l; Butcher,1972) o secundarios (Hanka,1968), en un intento de encontrar antagonistas naturales paradeterminadas comunidades de xilófagos.
Se realizaron distintos tipos de eXperiencias paramedir interacción, entre otras: sobre b10ques de madera ( Sharp
65
y Eggins, 1970-a,b ; Hulmey Shields,1972); sobre agar-malta(Dennis y Webster, 1971-a,b ); sobre agar-papa (Manka, 1968).
De acuerdo con los resultados que obtuvimos en losmuestreos, decidimos realizar una primera aproximación al problema probando la interacción de las cepas más importantesfrente a Naematolomafasciculare, en cajas de Petri con mediode agar-extracto de malta. fi.fascicu1are demostró poseer escasa capacidad degradadora de 1a madera "in vitro" y, al mismotiempo se desarrolló vigorosamente sobre este sustrato. Algunos autores lo han postulado comocontrol biológico de algunos xilófagos ( Park, 1968; Rayner,1977).
Para la evaluación de los resultados medimosel crecimiento 1inea1y obsawamos el contacto y la mezcla hifalteniendo en cuenta la presencia o ausencia de una zona de inhibición y la formación de zonas coloreadas o exudados cuando losmicelios se aproximan. La ausencia o presencia de mezcla hifalse toma comoreflejo de interacción, existiendo compatibilidadcuando ésta se observa o inhibición cuando no se verifica.
En la tabla 13 se pueden observar los resultados obtenidos. En ella vemosque fi.fasciculare es antagonista de :Hiphoderma setigerum (Foto 92); Hyphodontia snathulata (Foto 93);Hyphodontia alutaria (Foto 94); Subulicystidium longisoorum (Foto 95); Phellinus gilvus (Foto 96); Junghuhnia complicata (Foto98); PXCnODOPUSsancuineus (Foto 100); RigidOporus zonalis (Foto 101); SChiZODOPacarneo-lutea (Foto 102); Skeletocutis Eivea (Foto 103) y GymnOpiluspeliolenis (Foto 104).Es inhibido por : Coriolus villosus (Foto 97) y Lenzites acuta (Foto 99);
VII) ANALISIS BE LAS POBLACIONES FUNGICAS EH FUNCION QE LOS
En el gráfico 10 se representan los histogramas de
ENSAYOPARA
TABLA13' PROBARINTERACCIONEO
CEPA E'EEEÉQEEEE E-EEEEEELEEE E'ílEEEEEE 2-12223522222 E-gílxai S'lillííïí E-isgii i-samalisaïs 5-3122222222 E-aanílii E-Eísaie-laiss É°Eilíi 9 -2313212233
FOTO
92 93 94 95 96 97 99 98100 101 102 103 104
CRECIMIENTO*
SOLO
CONN.F.
CRECIMIENTOSOBREN.F. N.F." N.F. N.F. N.F.
crece
ELOTRO sobre
CubretotalmenteaN.F.
..N.F. N.F." N.F." N.F. N.F. N.F.
crece
H 1.2 0.7 1.5 1.0 0.5 0.6
Cm
sobre
Iel
TIPODECONTACTO sinzonadeinhibición
H'I'|OI
deinhibición:
IIIII.H._
sinzonadeinhibici
HHHI'
zonadeinhibición: sinzonadeinhibici
I!||IIHzonadeinhibición:
H||HIIsinzonadeinhibici
1.5 2.0 0.7 ón 0.5 6n 0.5 1.0 ón
cm cm cm Cm cm
*Losnúmerosexóresancrecimientoencm.
66
setigerum
p ,
Schizopora carneo-lutea
misiones delta68
Phlebiopsis giganteal frecuencia(%)
m 9Sabncina cinerea
Hypochnicium
l GRAFICO 10Rígidoporus ZOHHLio
— (cont.)
7Subulicystidium
I.“¡I _'I k
69
frecuencias de las especies más frecuentes y con distribuciónmás amplia en función del lugar geográfico y las estacionesdel año para ambos hOSpedantes. Se dibujaron en forma superpuesta las columnas que representan las frecuencias obtenidaspara ambospinos; las blancas correSponden a B.taeda y las negras a B.elliottii. En la parte inferior del gráfico se representó el histograma de lluvias para cada región en cada una de lasestaciones del año. Comolos muestreos se realizaron siempre afin de mes, el histograma de lluvias se realizó sumandolos valores de precipitación del mes del muestreo a los valores de los2 meses anteriores al mismo.
Botryobasidium laeve ( gráfico lO-a)
Es un organismo típicamente corticicola que colonizatanto B.taeda como3.elliottii, presentándose con frecuenciasmás altas en el primero de ellos. En Misiones se registró desde el verano de 1981 hasta el otoño de 1982, con frecuencias altasen todas las estaciones del año, presentando un pico en la primavera de 1981. En el Delta apareció en el último muestreo,con frecuencia alta. Aparentemente no se correlaciona con los indices delluvias.
Hyphodermasetigerum ( gráfico lO-b)
Es un organismo corticícola que se presenta también sobre madera descortezada. Coloniza ambos pinos, presentándose confrecuencias más altas sobre B.taeda en Misiones, en donde se registró desde el invierno de 1980 hasta el otoño de 1981 con frecuencias más o menos altas en todas las estaciones, con un aumento en la primavera de 1980. En el Delta se registró con frecuencias bajas, similares para ambospinos, en los 2 últimos muestreos,con un pico en otoño de 1982. En ambos sitios apareció en periodos de lluvias intensas.
70
Schiz0pora carneo-lutea (gráfico lO-c)
Es uno de los organismos típicos en ambos sitios, soebre ambospinos, registrándose con mayor frecuencia sobre E.taeda.En Misiones se registró desde otoño de 980 hasta otoño de 1982,con frecuencias altas en primavera y otoño, declina en verano einvierno. En el Delta se presentó en todos los muestreos desde elotoño de 1981, registrando frecuencias moderadamentealtas hastala primavera de 1981, para luego declinar. No exhibe correlaciónevidente con las precipitaciones.
SChiZOpOI‘aparadoxa (gráfico lO-d)
Muyrelacionado con el anterior, es un organismo que sepresenta sobre ambos hOSpedantes en Misiones, y sobre B.taedasolamente en el Delta. Siempre se registró con frecuencias muybajas, siendo su distribución errática en las distintas estaciones del año.
Hyphodontia soathulata (gráfico 10-e)
Se trata de un organismo típico de estos bOSques.Se registró tanto sobre corteza comosobre madera descortezada. En Misiones apareció regularmente desde el otoño de 1980 hasta el otoño de 1981 con frecuencias altas, exhibiendo un pico en primavera;luego declinó ostensiblemente._3n el Delta se registró desde laprimavera de 1980 hasta el último muestreo,con frecuencias muyaltas en todas las estaciones, y declinando en los 2 últimosmuestreos. Se registró con mayor frecuencia sobre E.taeda conexcepción de 2 muestreos del Delta, en que se observó la situacióninversa. Los picos máximosde frecuencia coinciden con los picosde lluvias en ambossitios.
Junnhuhnia complicata (gráfico lO-f)
71
Es un organismo que se presenta asociado en los muestreos a1 anterior, pero registrándose siempre con frecuenciasmás bajas. En Misiones registró un pico de frecuencia en el invierno de 1980, mientras que en el Delta apareció con frecuencias más o menos altas en todas las estaciones, con un leve aumento en otoño e invierno de 1981. No se correlaciona con laslluvias.
PhlebiOpsiS gigantea (gráfico lO-g)
Es un organismo típico del Delta, que se registrócon igual frecuencia sobre ambospinos.Presenta una estacionalidad marcada, otoño-invernal.
Sebacina cinerea (gráfico lO-h)
Es, al igual que el anterior, un organismo tipicodel Delta, que se registró desde 1a primavera de 1980 hastael último muestreo, exhibiendo un pico de frecuencia en 1aprimavera de 1981.Se observó mucho más frecuentemente sobreB.taeda. Tampocose correlaciona con las precipitaciones.
Hipochnicium punctulatum (gráfico lO-i)
Es un organismo típico de Misiones, que se registrócon frecuencias muyaltas sobre B.taeda y algo menores sobreB.elliottii. Apareció en el verano de 1981, hasta 'e1 últimomuestreo, con un pico en 1a primavera de 1981, declinando eninvierno y verano. Nopresenta signos marcados de estacionalidad.
RigidOporus zonalis (gráfico 10-j)
Se trata también de un organismo típico de Misiones,
72
que se registró prácticamente en todos los muestreos. Es unode los pocos que exhibe mayores frecuencias sobre B.elliottiien la mayoría de los censos. Presenta estacionalidad marcada,ya que aparece con frecuencias máximas en otoño y primavera.
SubuliCystidium longisporum (grágico lO-k)
Es un organismo típico de Misiones; se registró confrecuencias bajas sobre ambos hOSpedantes, desde el otoño de1980 hasta el verano de 1981.
Tomentella fulininea (gráfico lO-l)
Es también un organismo típico de Misiones. Al igualque 5.zonalis fué una de las primeras eSpecies que se registró,y es la única que exhibe frecuencias mayores sobre B.elliottiien todos los muestreos. Presenta estacionalidad marcada, setrata de una eSpecie netamente invernal, con frecuencias reducidas en las otras estaciones del año.
VIII) CLASIFICACION D_1-:LAS ESPECIES SEGUN a GRADOg II-¡PORTM‘ICIA
E M FUNCIOI-I ECOLÓGICA D_E CADA UNA
Para valorar la importancia de cada especie consideramos necesario hacer una clasificación según la prOpuesta deOrlós (1965). En nuestro trabajo nos basamos en 3 parámetros:l) la frecuencia obtenida en los muestreos; 2) la permanenciaen los muestreos; 3) 1a acción degradadora “in vitro". En nuestro criterio, una eSpecie muyvoraz, pero que aparece en muyp0cos muestreos con frecuencia baja, tendrá, relativamente, la misma importancia que otra, que, aunque medianamente voraz, aparececonstantemente en los muestreos. En la tabla 14 se exponen las3 escalas con que se clasificaron cada uno de los hongos. Una
73
TABLA 14
ESCALAS PARA LA CLASIFICACION DE LAS ESPECIES
1) EÉSfiE’í E95 EEÉEEÉEEEA
1. ESPORADICAS:aparecen en 1 solo censo con menos de 4%de freCuencia.
2. MODERADAS:aparecenen más de un censo con frecuenciasde 4-25%.
3. ABUNDANTES:aparecenen mas de un censo con frecuenciasde 26-50%
4. MUYABUNDANTES:aparecen en mas de un censo con frecuencia
mayor de 50%.
2) 5295.9. 395 BEBE/¿EEE
1. EXCLUSIVAS:aparecen en censos de un mismo tipo (Misiones,Delta, Elliottii o Taeda)
.:aparecen en menos del 10% de los censos.2.:aparecen entre 11-50%de los censos.
.:aparecen entre 51-75% de los censos.4.: aparecen en mas del 75% de los censos.
. DE BAJAOCURRENCIA:aparecen entre 10-40% de los censos.
. INTERMEDIAS:aparecen entre 41-75% de los censos.4. TIPICAS:aparecen en más del 75% de los censos.
3) 559535 325 ACCION DEGRADADORA¿g valgo
1. MUYDEBIL:provocan perdida de peso de 0-16% en 12 meses.2. DEBIL: provocan pérdida de peso de 17-35% en 12 meses.3. MODERADAHENTEALTA: n " 36-50% " "
3. NO SE CONOCE SU ACCION DEGRADADORA.
4. ALTA: provocan pérdida de peso entre 51-70% en 12 meses.5. MUYALTA: provocan pérdida de peso mayor de 70% en 12 meses.
74
vez definido el valor de cada Indice para cada eSpecie, éstosse sumaron para obtener el grado de importancia de la funciónecológica de cada una dentro de la comunidad fúngica que coloniza B.e11iottii y_3.taeda.
Para 1a acción degradadora "in vitro", comono se pudo obtener cultivo de todas las eSpecies, a aquellas cuya acción no se pudo probar se les asignó el número 3, valor mediode la escala. En general son eSpecies corticícolas que se supone no poseen mayor importancia por ser eSporádicas y de bajafrecuencia. De cualquier modopuede suceder que el.grado de importancia de la función ecológica esté sobreestimado para ellas;en la tabla 15, en donde se puede observar la clasificación delas eSpecies, figuran con un asterisco todas las eSpecies enesta situación.
El grupo de xilófagos que puede considerarse de riesgo, está constituido por: Hyohodontiasoathulata, vahoderma getigerum, Hynhodontiaalutaria, Junghuhnia comolicata, Riqidouorus zonalis y SChiZODOFacarneo-lutea, todas muy frecuentes y deprobada acción degradadora, además de Tomentella fuliginea, Hypochnicium punctulatum y Botryobasidium laeve, eSpecies muy frecuentes, aunque podrían estar sobreevaluadas en cuanto a su acción degradadora, que no se conoce.
De los otros componentes de esta comunidad fúngicahay que vigilar la posible aparición de GymnOpilusceliolepis,Phellinus pilvus, Coriolus villosus, PycnOporussanguíneus yLenzitcs acuta, por su probada acción xilófaga.
Aunque la mayoría de las eSpecies aparecen sobre madera estibada, deben tenerse muyen cuenta las eSpecies quefueron registradas sobre los árboles en pie y que resultaronposeer un elevado grado de importancia de la función ecológica.Ellas son: Hyphodermasetiqerum, Schizonora carneo-lutea, HyphOdontia alutariá, Dotryobasidiumlaeve, Junchuhnia comnlicata,Rigid0porus zonalis e Hynhodontia Spathulata.
75
TABLA 15
CLASIFICACION DE LAS ESPECIES SEGUN EL GRADO DE IMPORTANCIA
EE ké FUNCION ECOLOGICA
1-4 SIN INCIDENCIA:I.duracinus,Henningsomyces ÏE*; E.gg¿gEigglí*; 5.alutacea; Pleurotus 33*; 9.crustulinus*; H.halonata*; S.ochraceum;V.comedens*; Calocera sp*; S.nivea.
5-8 INCIDENCIADEBIL=Eogíginisi: 5-2222522*s I-siiiigi:N.fascicu1are;B.conspersum*;8.paradoïi; g.longisporum;E.ga1actites*; 9.BilíílEBíi; L-ESEÉE;Ï'gíllïíï B'ÏEE‘QEÉEEEEEÉEÏ*3I-ÍÉEÉEEEEE*3 É'Elíllí‘
yílígigi; g.cinereaa 5.tu1asnelloidea*;P.sanguineus.
9-11 INCIDENCIAALTA=E-isïigsnga: É'SEEEE2“12EEE=I-ígligi2si*=E-ilaii:ie: E-Bgnsialiïamñ É-lEE‘13*; ¿.complicata; 5.zonalis.
+ 12 INCIDENCIA MUYALTA: 5.58ggggligí.
: las especies marcadas con asterisco podrían estar sobreevaluadas en Cuanto a su acción degradadora "in vitro",ya que no se pudieron obtener cultivos de ellas.
76
PARTE TAXONOMICA
CLAVE D_ELAS ESPECIES REGISTRADAS SOBRE PINUS ELLIOTTII g
PINUS TAEDA y MISIONES X EL DELTA
1 .Basidiosseptadoso bifurcados...................... 21'.Basidiosno septadosni bifurcados.................. 4
2 . Basidios bifurcados, en horqueta ... Cerinomycescrustulinus2'. Basidiosseptados.............x................. 3
. Basidios septados transversalmente ....... Calocera s2.3'. Basidios septados longitudinalmente .... Sebacina cinerea
4 . Basidiocarpocon himenioporoide ................ 54'. Basidiocarpo COnhimeniono poroide .......:..... 19
5 .Basidiocarpo con laca superficial, eSporas verrugosas,truncadas............................ Ganodermasubamboinense
5'.Sinesascaracterísticas............................ 66 . Basidiocarpo con contexto castaño, con reacción
xantocroicae hifas afibuladas ........ Phellinus cilvus6L.Sinesascaracterísticas........................ 7
.Basidiocarposiempreresupinado..................... 87'.Basidiocarpo pileado, estipitado, sésil, efuso reflejo
u ocasionalmenteresupinado......................... 138 . BasidiOSporasamiloides .............. WrightOporiaavellanea8'. BasidiOSporasinamiloides...............;....... 9
9 .Hifas generativas eon paredes engrosadas irregularmente,BasidiOSporascilíndricas ............... Antrodiaramentacea
9'.Hifas generativas sin pafedes engrosadas irregularmente .................................................. 1010 . Hifas eSqueletales diluíbles en KOHal 5% .. Skeletocutis Ei!10'. Hifas eSqueletales no diluíbles en KOHa1 5% ... ll
ll .Sistema hifal monomítico............. RigidOporussanguinolentus11'.Sistemahifal dimitico............................. 12
13
13'
15
15'
1717'
19
19'
21
21'
77
12 . Poros 4-6 por mm. BasidiOSporas subglobosas a anchamenteelipsoidales, 3.1-4.2 x 2.6-3.1 um ....
SchiZOporacarneo-lutea12'. Poros 2-3 por mm.BasidiOSporas elipsoidales 4.2
5.2 x 3.6-4.2 umSistema hifal monomítico
SchiZOpora paradoxalo.ooo-IOOOOOOOOOOIOOOOOI0-
Sistemahifal di- o trimítico ...................... 1514 . BasidiOSporasglobosas ........... Rigidgporuszonalis14'. BasidiOSporascilíndricas ........ Tyromycescaesius
Doloonoao¡.tloalnoocoIOOQO-oanSistema hifal dimíticoSistemahifal trimítico............................ 1716 . ESporasalantoides ................ Tyromycesduracinus16'. ESporas globosas a anchamenteelipsoidales ....
.....IOIOCOOIOO.....IOOCIOUIIOOOOOOBasidiocarpo anaranjado ................ PyCDODOPUSsanguíneusBasidiocarpo de colores pálidos, no anaranjados .... 1818 .Basidiocarpo demediado, delgado, corchoso a coriá
ceo, con bandas hirsutas Coriolus villosus18'.Basidiocarpo ungulado, grueso, leñoso, glabro ...
..................................... LenzitesacutaBasidiocarpocon himenóforolaminar ................ 20Basidiocarpo con himenóforono laminar ............. 2320 . Himenóforo formado por seudolaminillas; bordes
de las laminillas aparentemente hendidos longitudinalmente,con los márgenesrevolutOs .......O0.0.00.0..oooooooooooocooool00-000.
20'. Himenóforo formado por verdaderas laminillas .. 21BasidiOSporas truncadas, con poro germinativo
Naematolomafasciculare0.000.000.000.IIOOOOOOO-OOOBasidiOSporas diferentes
22 . BasidiOSporaslisas; pleurocistidios incrustados00.0.0...IOOIOOIO...-ODUGIOOIOOOJOOOOO -S_El
22'. BasidiOSporasverrugosas; pleurocistidios noincrustados.................... Gymn0piluspeliolepis
23
23'
25
25'
27
27'.
29
29'
31
31'.
33
33'
78
Basidiocarpo cilíndrico, con poro apical conSpicuo,himenio tapizando 1a superficie interna del tubo .......................................... Henningsomzces5g.Basidiocarpodiferente............................. 2424 . Basidiocarpo eSpatulado, infundibuliforme, esti
pitado. Himenóforoliso .......... Cotylidia aurantiaca2524'. Basidiocarporésupinado.......................
Basidiocarpo oscureciéndose en KOHal 5%; eSporas ornamentadascastaño rosadas ............ Tomentellafuliginea
26
26 . Condicofisas .................... Varariapallescens26'. . 27Superficie himenial irpicoide;
Sin esas características
Sin dicofisassistema hifal dimiti
CO Steccherinum ochraceumSuperficie himenial lisa a odontoide;'sistema hifalmonomítico 2828 .Hifas subiculares anchas, 8-15 um diám, ramifica
dasenángulorecto ............................ 2928'.Hifas subiculares angostas, 2-6 umdiám ........ 31Hifas fibuladas ....................... Botryobasidiumsubcoron
....00.000....OIOOOOOIOOOOOIOIOOIOO30 . BasidiOSporas_cilíndricas, 7.2-8.3 x 2-3.1 um .
......IÍCOOII.......00.00.00......IBOtryoba-sidium5-7.2 x 2.6-3.1 um
...-......con.o.oooooococccoooncol¡BOtryObaSidj-um30'. BasidiOSporas ovoides,
Basidios urniformes, si olaviformes, las hifas preoooonsentan dilataciones ampuliformes en los septos
Basidios claviformes o utriformes; hifas sin dilatacionesampuliformesen los septos................... 3332 . Basidios urniformes Sistotrema brinkmannii¡nooo-ooooooooo32'. Basidiosclaviformes.............. TrechisnorafarinaceaBasidios utriformes, desarrollándose en un catahimenio .................................... VuilleminiacomedensPosidios no ntríformes, formandoun euhimenio ...... 34
35
35'
3737'
3939'
4141'
4343'
45
45'
79
34 . Himenóforoliso; con pleurobasidios ...........Xenasmatella tulasnelloidea
34'. Himenóforoliso, meruloide u odontoide; sinpleurobasidios 35
Hifas del subiculo gelatinizándose; dificilmente separables............................ PhlebioosisgiganteaHifas del subiculo distinguibles, no se gelatinizan ..3636 . SUperficie himenial pelicular; con rizomorfos
evidentes..................... Phanerochaetegaiactites36'. SUperficie himenial tomentosa o pilosa, no pe
licular ; sin rizomorfosevidentes ........,... 37BasidiOSporas más pequeñas que 8 x 3 um ............. 38BasidiOSporasmás grandes que 8 x 3 um .............. 4338 . Himenioliso a tuberculado............:....... 3938'. Himenioodontoide............................. 41
Himenioliso; basidiOSporas subcilindricas ..Hyphodontia halonataHimeniofinamentetuberculado....................... 4040 . Conlagenocistidios ........... Hyohodontiaalutaria40'. Sin lagenocistidios ........... Hyphodermasambuci
Sin cistidios; basidiOSporas alantoides .... Hyphodontiaalutacea42Concistidios
42 . Cistidios capitados y moniliformes, con paredesdelgadas...................... EyphodontiaSpathulata
42'. Cistidios de pared gruesa, con numerosos tabiquesseeundarios................... Hyphodontiaabieticola
Congloeocistidios .................. Penionhoracinerea44o.0.0.0UOIOOIOOGOOOOIOIJIOOIOIOOI.
44 . BasidiOSporas ornamentadas en azul de algodón .0' O... OOO.OOOO.0OO0OOlOOI. .0IOO
4544'. BasidiOSporas lisasConcistidios acuminadosincrustados con cristalesplanos............................. SubulicystidiumthRiSDOPUm
46Concistidios diferentes
46 .
46'.
80
Cistidios cilindricos, de pared delgada0.0.0.00.oOOOIOOIOOOOOOIOOOOOOOOOQCistidios de pared engrosada, tabicados, confíbulas en todos los septos ...... Hyphodermasetigerum
81
TABLA 16
usage/gm 9K;gas ÉEEÉSEE 5995€ 51522 ELLIOTTII Y PINus TAEDA
Sub-división BasidiomycotinaClase BasidiomycetesSub-clase HeterobasidiomycetidaeFamilia Tremellaceae- Sebacina cinerea
Familia Dacrymycetaceae- Calasaci EP
Cerinomycescrustulinus
Sub-clase HolobasidiomycetidaeOrden Aphy110phora1esFamilia CorticiaceaeSubfamilia Sistotremoideae- Sistotrema brinkmannii—Trechispora farinaceaSubfamilia Botryobasidiodeaef Botryobasidium conspersum—Botryobasidium laeve— Botryobasidium SubCOPOflatumSubfamilia Athelioideae—Phanerochaete galactitesSubfamilia Phlebioideae—Phlebíopsis giganteaSubfamilia Hyphodermoideae—Hyphoderma definitum—Hyphoderma sambuci—Hyphoderma setigerum—Hyphodontia abicticola- Hyphodontia alutacea- Hyphodontiaalutaria—HyphodOntia halonata- Hyphodontia sbathulata—Hypochnicium punctulatum—PeniOphora cinerea- Subulicystidium longisporumSubfamilia Aleurodiscoideae' Xïillïüíflíí EEPEÉEESSubfamilia Tubulicrinoideae- Xenasmatella tulasnelloidea
Familia Steccherinaceae—Steccherinum ochraceum
Familia Lachnocladiaceae- Vararia pallescens
Familia Thelephoraceae—Tomentella fuliginea
Familia Podoscyphaceae—Cotylidia aurantiaca
Familia Cyphellaceae’ EEEEEEQESEXSEE 32°
Familia SchizOphyllaceae- SchizOphyllum commune
Familia Hymenochgetaceae- Phellinus gilvusFamilia Ganodermataceae- Ganoderma subamboinense
Familia Polyporaceae—Antrodia ramentacea—Coriolus villosus- Junghuhnia cemplicata- Lenzites acuta- FJEHSBSFUS_E5¡guineuS—Rigidoporus sanguinolentus- Rigidoporus zonalis- SchizOpora carneo-lutea- Schizopora paradoxa- Skeletocutis nivea—ïíFSEíEEE"EïeEÏGE_- Tyromyces duracinus- WrightOporia avellanca
Orden AgaricalesFamilia Cortinariaceae- Gymnopiluspeliolepis
Familia Strophariaceae—Nematoloma fasciculare- Pleurotus sp.
82
DESCRIPCION DE LAS ESPECIES
En la tabla 16 se puede observar la clasificaci nde todos los basidiomicetos encontrados sobre ambospinos.La descripción de las eSpecies se realizará siguiendo el orden de dicha tabla.
SEBACINA CINEREA Bres. FOTO l
Fungi Trid. 2: 99.1892. FIGS. 7-12
BASIDICCARPOresupinado, delgado, adnato. Superficiehimenial cerácea, pruinosa,"beige"grisácea cuando fresca, secándose crémeo grisácea; margen definido, concoloro.SISTEMA HIFALmonomitico, compuestopor hifas aglutinadas, compactas, diSpuestasen una capa basal más o menos delgada, 2-3.1 um diám. HIMENIOcompuestopor paráfisis simples o ramificadas irregularmente,l-2.5 umdiám; gloeocistidios abundantes, cilíndricos a subclaviformes, con contenido granular castaño amarillento, 15-40 x 5.28.3 um; probasidios obovados a piriformes, 11.9-18.2 x 7.2-10.4 um,bicelulares, con septo longitudinal; esterigmas hasta 3 umde longitud. BASIDIOSPORASoblongas a anchamente elipsoidales, adelgazándose en uno de los lados, hialinas, apiculadas, de pared delgada,gutuladas, 8.8-10.5 x 6-7.8 um, germinan por repetición.MATERIALREPRESENTATIVO: BAFC 29340;29390; 29391 y 29392OBSERVACIONES:nuestros materiales coinciden plenamente con lasdescripciones de Martin (1952) y McNabb (1966).Esta es la primera cita para el país.
CALOCERAEB: FIGS. 1-3
BASIDIOCARPOgregario, crémeo amarillento cuando fresco, oscureciéndose a1 secarse, simple, cilíndrico, atenuado hacia el ápice. Consistencia firme, gelatinosa. SISTEMAHIFAL
83
monomítico, con hifas afibul .as, de pared delgada, ramificadas,2.6-4.6 um diám. HIMENIOanfígeno, liso, constituido por basidiosy paráfisis. Prohasidios cilindricos a subclaviformes, con septobasal, bifurcados, 20-35 x 3.1-5.2 um; paráfisis cilíndricas, simples, sin ramificar, 1.5-3.1 um diám. BASIDIOSPORASno se vieron.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29392
OBSERVACIONES:1a determinación genérica se realizó según Martin (1952), Lowy (1955) y Mc Nabb (1965).
CERINOMYCESCRUSTULINUS(Bourd. & Galz.) Martin FIGS.4-6
Mycologia 41:85, 1949.= Ceracea crustulina Rourd.& Galz.,Bu11. Soc. Mycol. Fr. 392266,1924.
BASIDIOCARPOreSUpinado, adnato, delgado, ceráceo. Superficie himenial lisa, ocrácea; margen indefinido. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas generativas fibuladas, de pared engrosada, 2.5-4 um diám. BASIDIOScilíndricos, en horqueta,2-eSpo—rados, con esterigmas muy largos hasta 13 um de longitud, con elápice redondeado a1 principio, luego bien agudo, 18-21 x 4-6 um.BASIDIOSPORASalantoides, lisas, hialinas, de pared delgada, 1evemente apiculadas, 9.8-12.5 x 3.6-4.7 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29339
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porEriksson y Ryvarden (1973). Esta es 1a primera cita para e1pais.
SISTOTREMABRINKMANNII(Bres.) J. Eriksson FIGS. 13-15
K. FysiOgr. Sállsk. Lund. Fórh. 18:134. 1948.= Grandinia brinkmannii Bres. Ann. Myc. 1265-121. 1903.
BASIDIOCARPOresupinado, pelicular. Superficie himenial blanco grisácea, se re5quebraja a1 secarse. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas fibuladas, de pared delgada, 3.1-7.2 umdiám. BASIDIOSen ramilletes, urniformes, con 6-8 esterigmas,4-5um diám. BASIDIOSPORASoblongo elipsoidales, hialinas, lisas,
84
adelgazándose en uno de los lados, 4.1-5.2 x 1.5—2um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29393
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptospor Christiansen (1960) y Gilbertson (1974). Esta eSpecie fueencontrada y descripta por C. Gómez( en M.S.)
TRECIIISPORAFARINACEA(Pers. : Fr.) Liberta FOTO 2Taxon 15:318. 1966. FIGS.16—18
BASIDIOCARPOefuso, aracnoide, pelicular a submembranáceo. Superficie himenial pruinosa, lisa a hidnoide, blanqueci—na.SISTEïA HIFALmonomítico, con hifas generativas fibuladas, poco ramificadas, de pared delgada a levemente engrosada, 2-4 um diám,frecuentemente presentan dilataciones ampuliformes de hasta 5 umdiám. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, con esterigmas largos,hasta 4 um de longitud, 15-20 x 5-5.6 um. BASIDIOSPORASelipsoidales, equinuladas, hialinas, de pared delgada, 3.1-4.l x 2.6-3.1um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29286
OBSERVACIONE: nuestros materiales coinciden con la descripciónde Liberta (1973).
BOTRYOBASIDIUHCONSPERSUHJ. Eriksson FOTO 3
Symb. bot. Ups. 16(1Ï: 133. 1958 FIGS.19-22BASIDIOCARPOmuy delgado y pobre, hipocnoide, blanco
grisáceo. Formaimperfecta ocrácea amarillenta, pulverulenta.SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas afibuladas, de pared delgada, poco ramificadas, 4.3-7.2 um diám. BASIDIOScortamente cilíndricos, con 6 esterigmas, 11.9-14 x 5.7-7.8 um. BASIDIOSPORAScilíndricas, apiculadas, lisas, de pared delgada, 7.2-8.3 x 2.08 _3.1 um, inamiloides, acianófilas. ESTADOCONIDIALencontradoJunto con la forma perfecta. Conidióforos formados por hifas
85
hialinas, de pared delgada, afibuladas, sin ramificaciones, conregular número de dientes conidiógenos. CONIDIOSelipsoidalesa limoniformes, amarillentos, 7.2-16 x 7.2-10.4 um. El anamorfo se corresponde con Haplotrichum conSpersum ( Holubová - Jechová, 1980).MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29338
OBSERVACIONES:la descripción del teleomorfo coincide con 1ade Eriksson y Ryvarden ( 1973). Se cita por primera vez .
BOTRYOBASIDIUXLAEVE (J. Erikss.) Parm. FOTO 4
Eesti NSVtead. akad. toimet. Biol. seer. 142220, 1965. FIGS.23-26= Botryobasidium pruinatum (Bres.) J.Erikss. var. laeve J. Erikss.
sv. bot. tidskr. 52: 10, 1958. 'BASIDIOCARPOdelgado, blanco grisáceo a amarillento cuan
do seco, reticulado a hipocnoide, de textura muypobre. Formaimperfecta pruinosa, típicamente de color acanelado a ferrugíneoSISTEMAHIFALmonomítico, con hifas generativas afibuladas. En elsubículo son muyanchas, amarillentas a castañas, 9-15 um diám,de pared engrosada y ramificaciones en ángulo recto. Las ramashimeniales están constituidas por hifas más angostas, de pared delgada, 2.6-7.2 um diám, bien ramificadas, casi hialinas. BASIDIOScortamente cilíndricos, con 6 esterigmas, 15-20 x 8-9 um. BASIDIOSPORASovoides, apiculadas, lisas, de pared delgada, 5-7.2 x 2.63.1 um, inamiloides, acianófilas. ESTADOCONIDIALgeneralmentepresente, correspondería a Haplotrichum, con conidióforos con numerosos dientes conidiógenos. CONIDIOSglobosos, castaños, de pared engrosada, 10-15 x 9-13 um.MATERIAL REPRESENTATIVO: BAFC 29282; 29288; 29308 y 29394
OBSERVACIONES:la descripción de 1a forma perfecta coincide conEriksson y Ryvarden (1973), pero ellos no encontraron 1a forma imperfecta , a la que citan comodesconocida. Se describe por primera vez para el país.
86
BOTRYOBASIDIUMSUBCORONATUH(v. Hohn & Litsch.) Donk FOTO 5
Meded. Nederl. mycol. veree. 18-20: 117, 1931. FIGS.27—29= Corticium subcoronatum v. Hohn & Litsch., Sitz.-ber. K. Ak.
Wiss. Wien., Math.-nat. K1. 116z822, 1907.BASIDIOCARPOdelgado, más o menos continuo y subpelicu
lar, amarillento a ocráceo. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifasfibuladas, de pared delgada a levemente engrosada en el subículo,4-8 um diám, bien ramificadas, hialinas. BASIDIOSsubcilindricos,con una constricción más o menos evidente, poseen 6 esterigmas,15.6—19.8 x 6.76-7.2 um. ESPORASnaviculares, apiculadas, de pared delgada, 6-7.2 x l.8—2.4 um, inamiloides, acianófilas. ESTADOCONIDIALencontrado junto con la forma perfecta, es muy similar a1 de g. lagve, con conidióforos formados por hifas muypoco ramificadas, con septos simples y regular númeró de dientes
,conídiógenos, hialinas. CONIDIOSesféricos, hialinos, de paredlevemente engrosada, lO.8-l2.6 um.Laforma imperfecta correspondería a un Haplotrichum.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29281; 29287 y 29304
OBSERVACIONES:es una eSpecie que se distingue fácilmente deotras del género Botrxobasidium por poseer hifas fibuladas. Losmateriales coinciden con las descripciones de Eriksson y Ryvarden (1973) y Gilbertson (1974),aunque no la describen junto conel anamorfo. Esta eSpecie fue registrada y descripta por C.Gómez (en M.S.).
PHANEROCHAETEGALACTITES (Bourd. a; Galz.) Erikss. '& Ryv. FOTOS 7-8
The Corticiaceae of North EurOpe Vol.5:1003-1007.Fungiflo— FIGS.30—32flora. 1978.= Corticium galactites Bourd. & Galz., Hym. de France p.189,1928.
BASIDIOCARPOefuso, adnato.Superficie himenial lisa,aterciOpelada brillante cuando seca, ocre anaranjada, margenfibrilloso con rizomorfos amarillentos más claros que la supercie himenial. SISTEEAHIFALmonomitico, con hifas afibuladas de
87
pared delgada en el subhimenio, 2-3 um diám, engrosada en elsubiculo, 3-6 um diám. CISTIDIOScónicos, incrustados con cristales en el ápice, 6-8 umdiám; la incrustación se observa bienen Melzer, ya que en sol. de KOHal 5% se disuelve rápidamente.BASIDIOSsubclaviformes, 4-e5porados, sin fíbula basal, 20-25 x4-5 um. BASIDIOSPORASelipsoidales, apiculadas, hialinas, lisas,de pared delgada, 3.6-4.6 x 2.6-3.l um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29275.
OBSERVACIONES:el material coincide plenamente con la descripciónde Eriksson y Ryvarden (1978). Es la primera cita para el pais.
PHLEBIOPSIS GIGANTEA(Fr.) Jülich FIGS. 33-39
Persoonia lO p. 137, 1978. '= Thelephora gigantea Fr., Syst. mycol. I p. 448, 1821.CARACTER'ESDEL BASIDIOCARPO FIGS. 33-35
BASIDIOCARPOresupinado, bien adherido al sustrato,delgado, gelatinoso cuando fresco, ceráceo cuando seco. Superficie himenial lisa a levemente tuberculada, ocrácea, margenfimbriado. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas afibuladas, densamente imbricadas, cilíndricas a torulosas, de pared engrosada,2.1-8 um diám. CISTIDIOSnumerosos, hialinos, cónicos, de paredengrosada, emergentes del himenio, la parte apical densamenteincrustada. BASIDIOScilíndricos con una constricción, 18-30 x4.5 um, 4-eSporados. EASIDIOSPORASelipsoidales, lisas, de pareddelgada, 3.6-4.6 x 2-2.6 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29395; 29396; 29397 y 29398
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porEriksson y Ryvarden (1981); C.Gómez(en M.S.) lo describió , coleccionándolo en numerosas Oportunidades en el país.
CARACTERES DE CULTIVO FOTOS 44-62 FIGS. 36-39
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento muy rápido, 7 cmen l semana, cubriendo las cajas en alrededor de 9 días. Capa
88
miceliana blanca en el centro, levemente amarillenta en los bordes. Margendifuso. Reverso inalterado. Olor de frutas maduras.Reacción de oxidasas: con ácido tánico ++++, creciendo 1.3 cm enl semana; con ácido gálico ++++, sin crecimiento; con goma deguayaco +.
CARACTERESMICROSCOPICOS: Micelio aéreo al principio muyescaso, constituido por hifas generativas fibuladas,bienteñidas con floxina, ramificadas, 2.08-3.12 umdiám.; las fíbulas se hacen escasas hasta desaparecer prácticamente después dela tercera semana. Se observan distintos tipos de hifas: l) hifas afibuladas de pared algo engrosada y luz bien teñida con floxina, terminan formando hifas con lagunas de citOplasma contraído,2.08-3.6 umdiám; 2) hifas generativas con luz casi ocluída,2.63.6 um diám; 3) hifas afibuladas, vacías, con numerosos tabiquessecundarios, 2.08-3.l umdiám. Se observan numerosos cristalesamorfos y rómbicos incrustando las hifas. Micelio sumergido presenta hifas fibuladas semejantes a las del micelio aéreo, tortuosas y retorcidas, 2.08-3.l umdiám; luego desaparecen las fíbulas y las hifas se presentan vacías.CLAVEPATRON: 2. 5. 6. 7. 36. 38. 42. 50. 54. 55
CEPA ESTUDIADA: BAFC 699 (correSponde a_BAFC 29395)
HYPHODERMADEFINITUH (Jacks.) Donk FOTO 9
Fungus 27 p. 15, 1957 FIGS.40—43= Corticium definitum Jacks., Canad. Journ. Res. C 26 p.149, 1948.
BASIDIOCARPOresupinado, muy delgado. superficie himenial lisa, blanca grisácea, a 1a lupa aparece finamente tomentosa por la proyección de los cistidios. SISTEMAHIFALmonomítico,con hifas fibuladas, de pared delgada, ramificadas, 2.1-3.6 umdiám. CISTIDIOSregularmente numerosos, cilindricos, de pareddelgada, redondeados y ensanchados en el ápice, 18.2-26 x 7.2lO.9 um. BASIDIOSsubclaviformes, sinuosos, con una fíbula en labase, 4-eSporados, lS.6-20.2 x 6.2-8.3 um. BASIDIOSPORAScilindricas, lisas, de pared delgada, hialinas, con contenido
89
granular, 10.3-15.5 x 3.1-4.6 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29343
OBSERVACIONES:el material coincide con la descripción deEriksson y Ryvarden (1975).Es la primera cita para el pais.
HYPHODERMASAMBUCI (Pers.) Julich FOTO 10
Persoonia 8 (I):80, 1974. FIGS. 44-46= Thelephora sambuci Pers., Mycol. eur. I p. 152, 1822.
BASIDIOCARPOresupinado, blanco crémeo, ceráceo cuandofresco, con consistencia de tiza cuando seco. Superficie himenial lisa a finamente tuberculada; margen pruinoso. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas generativas fibuladas, muyramificadas,3.1-4.1 um diám.CISTIDIOSen general aparecen comoterminaciones
.hifales capitadas o aguzadas en el ápice de tipo setiforme. Pueden o no estar incrustados con cristales. BASIDIOSsubclaviformesa cilindricos, 8.3-10.9 x 4.1-4.6 um . BASIDIOSPORASelipsoidales,lisas, de pared delgada, apiculadas, 4.6-5.4 x 3.2-3.6 um , inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29272; 29303 y 29318OBSERVACIONES:la identificación de esta eSpecie se realizó deacuerdo con Eriksson y Ryvarden (1976) y Jülich (1980). C. Gómezya 1a habia descripto para el pais (en M.S.)
HYPHODERHASETIGERUH (Fr.) Donk FIGS. 47—52
Fungus 27 p. 15, 1957.= Thelephora setigera Fr., Elench. fung. 1 p. 208, 1828.CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 11 FIGS. 47-48
BASIDIOCARPOresupinado, adnato, bastante grueso yconsistente. Himenioliso a irregularmente tuberculado, ocráccoamarillento; al secarse se cuartea notoriamente en algunas zonas;margen grueso, definido, algo fimbriado.SISTEMA HIFALmonomitico,con hifas generativas fibuladas, de pared levemente engrosada,
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regularmente ramificadas, 2.5-4.l um diám. CISTIDIOSmuy numerosos, de pared engrosada, regularmente septados, con fibulas encasi todos los septos, incrustados con cristales rómbicos, 50170 x 10-14 um. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, con esterigmas de hasta 3 um, 10-15 x 5.2-7.8 um. BASIDIOSPORAScilíndricasa subalantoides, lisas, hialinas, de pared delgada, con numerosasgútulas oleosas, 7.2-10.8 x 3.6-4.6 um, inamiloides, acianófilas.MATERIALREPRESENTATIVO: BAFC 29319; 29399; 29400; 29401 y 29402
OBSERVACIONES:es una eSpecie muy abundante en diversos ámbitosdel país; fue recogida en numerosas Oportunidades por C.Gómez,quien la identificó y dibujó (en M.S.) Nuestros materiales coinciden con los descriptos por Jülich (1974) y Eriksson y Ryvarden (1975).
ICARACTERES DE CULTIVO FOTOS 45-63 FIGS. 49-52CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento rápido, cre
ciendo 2 cm en l semana, cubre las cajas en la segunda semana.Capa miceliana subafieltrada, blanquecina, muytranslúcida, enalgunas zonas se forman motas blancas. Reverso inalterado. Olorausente. Reacción de oxidasas: con ácido tánico ++, sin crecimiento; con ácido gálico +++, sin crecimiento; con gomade guayaco +.
CARACTERESEICROSCOPICOS:Micelio aéreo constituido
por hifas generativas fibuladas, bien teñidas con floxina, ramificadas, 2.6-5.7 um diám.; con el tiempo se van haciendo muytortuosas y l) o se presentan vacías, con numerosos tabiques secundarios, conservando una fibula en la base de la ramificacióno 2) persisten las hifas fibuladas con contenido citOplasmáticomuy refringente , con numerosas gútulas, 2.08-7.28 um diám.En la tercera semana aparecen hifas con numerosas ramificacionescortitas, del tipo de las hifas en cornamenta, 2.08-4.5 umdiám,y algunos cistos o hinchazones hifales, terminales o intercalares. En la cuarta semana se produce una abundante proliferaciónde cristales rómbicos en todo el micelio. Micelio sumergido con
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hifas similares a las del micelio aéreo, aunque menos abundantes.CLAVEPATRON: 2. 3. 11. 26. 32. 36. 38. 42. 53. 55
CEPA ESTUDIADA: BAFC 2040 ( correSponde a BAFC 29319)
HYPHODONTIAABIETICOLA (Bourd. & Galz.) J.Erikss. FOTO 12
Symb. bot. Ups. 16:1 p. 104, 1958. FIGS.53—55= Odontia barba-jovis SSp. abieticola Bourd. & Galz., Hym. de
France p.426, 1928.BASIDIOCARPOresupinado, crémeo a ocráceo oscuro. Su
perficie himenial odontoide, con agujas pequeñas, apicalmentepeniciliadas en la lupa por la prOyecciónde los cistidios. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas generativas fibuladas, de paredengrosada en el subículo, delgada en el subhimenio, 2.6-3.6 umdiám. CISTIDIOSnumerosos, con pared engrosada que se adelgaza enel ápice y numerosos tabiques secundarios, sobresalen notoriamente del himenio, 4.6-5.2 um diám. BASIDIOSsubclavados, 4-e5pora—dos, con esterigmas cortos, 8.8-10.4 x 4.1-4.6 um. BASIDIOSPORASanchamenteelipsoidales, lisas, hialinas, de pared delgada, levemente apiouladas, 4.1-5.2 x 2.6-3.1 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29269
OBSERVACIONES:el material fue determinado de acuerdo con Eriksson& Ryvarden (1976). Es la primera cita para el país.
HYPIIODONTIAALUTACEA(Fr.) J. Eriksson FOTO 13
Symb. bot. Ups. 16:1 p. 104, 1958. FIGS.56—57= denum alutaceum Fr., Syst. mycol. I: 417, 1821.
BASIDIOCARPOresupinado, ocráceo oscuro. Superficie himenial odontoide, con pequeñas agujas cónicas; himenio subicularentre las agujas, poroso reticulado; margen indistinto. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas fibuladas, regularmente ramificadas,
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2.6-3.2 um diám.CISTIDIOS no posee, en el himenio se pueden observar numerosos grupos de fasciculos hifales, 2.5-4.2 umdiám.BASIDIOScilindricos, 4-eSporados, 7.2-lO.4 x 3.1-4.l um. BASIDIOSPORASalantoides, lisas, de pared delgada, 5.4-6.3 x 0.71.08 um.
MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29271 y 29312
OBSERVACIONES:de las Hyohodontia con eSporas alantoides es laúnica especie que no posee cistidios tubulares de pared engrosada, por lo que resulta fácilmente reconocible. Los materialescoinciden con los descriptos por Eriksson y Ryvarden (1976). Esla primera cita para el pais.
HYPHODONTIAALUTARIA(Burt) Eriksson FIGS. 58-63
Symb. bot. Ups. 16:1 p. 104, 1958.= PeniOphora alutaria Burt, Ann. Miss. Bot. Gard. l2 p.332, 1925.CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 14 FIGS. 58-60
BASIDIOCARPOresupinado, crémeo a ocráceo, subceráceocuando fresco, crustoso cuando seco. Himenio finamente tuberculado a grandinoide; margen indeterminado, pruinoso en la periferia. SISTEHAHIFALmonomitico, con hifas fibuladas, ramificadas,de pared levemente engrosada, 2.5-4 um diám. CISTIDIOSde 2 tipos, l) capitados, proyectándose 25-30 umpor encima del himenio,con numerosas-constricciones o apenas diferenciándose de las hifas, 3.1-5.2 x 45-70 um; 2) lagenocistidios escasos, embebidoso proyectándose levemente del himenio, incrustados en el ápicetípicamente aguzado, 3.1-5.2 um diám. BASIDIOSsubclaviformes á cilindricos, 4-esporadcs, 10.4-15 x 4.1-5.2 um. BASIDIOSPORASelipsoidales, lisas, de pared delgada, 3.6-5.2 x 2.6-3.1 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29268 y 29306OBSERVACIONES:el material fue determinado de acuerdo con Erikssony Ryvarden (1976) y Gilbertson (1974). C. Gómeztiene descriptas
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(en M.S.) varios materiales de esta eSpecie.
CARACTERES DE CULTIVO FOTO 65 FIGS.61—63
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento muy lento, nocubre las cajas en 6 semanas. Capa miceliana afieltrada, blanquecina; margenirregular, aracnoide. Reverso inalterado. Olorausente. Reacción de oxidasas: con ácido tánico +++, sin crecimiento; con ácido gálico +++, sin crecimiento; con goma de guayaco +.
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo constituido
por hifas generativas fibuladas, muyramificadas, de pared delgada, al principio bien teñidas con floxina, luego aparecenvacías, 1.08-3.06 um. Ademásaparecen hifas fibuladas, con contenido vacuolar oleoso, muyrefringente, inmersas en numerososcristales amorfos. En la tercera semanaaparecen en el miceliocercano al inóculo, algunas ‘vesículas globosas a claviformes,bien teñidas con floxina, con una fíbula en la base, 17-22 x7-10 um. Al transcurrir las semanas las vesículas se hacen másgrandes y los cristales más abundantes. Micelio sumergido formado por hifas generativas fibuladas, de pared delgada, regularmente tabicadas, con muchas ramificaciones cortas, l.8-3.6 um.CLAVEPATRON: 2. 3. 13. 32. 36. 38. 47. 53. 55
CEPA ESTUDIADA: BAFC 2063 ( correSponde a BAFC 29268).
HYPHODONTIAHALONATAErikss. & Hjortst. FOTO 15
SV. bot. tidskr. 63:2 p. 227, 1969. FIGS.64—67BASIDIOCARPOresupinado, subceráceo, blanco crémeo.
Himenio liso a finamente tuberculado, cuarteándose notoriamenteal secarse. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas generativas fibuladas, de pared levemente engrosada, 2.08-4.2 um diám, frecuentemente ramificadas. CISTIDIOSde 2 tipos: 1) capitados, de pared delgada en la parte apical y engrosada en la basal, 27-42 x7.2-14.5 um, se proyectan-por encima del himenio; 2) moniliformes
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embebidos en el himenio, con contenido citOplasmático muy refringente, densamente teñido, 7-13 um diám. BASIDIOSclaviformessubcilindricos, 4-e5porados, 13-21 x 4.6-5.2 um. BASIDIOSPORASsubcilíndricas, de pared delgada, lisas, apiculadas, 4.4-6.2 x2.08-3.12 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29305; 29309 y 29310.
OBSERVACIONES:según Eriksson y Ryvarden (1976), los cistidiosmoniliformes poseen en el ápice un capuchón resinoso visible ala lupa, que desaparece en la preparación microscópica; en nuestros materiales esto no se verifica, pero coinciden todos losotros elementos cn la determinación. Esta es la primera cita para el pais.
.HYPHODONTIASPATHULATA(Fr.) Parm. FIGS.68—75
ConSp. syst. cort. p.123, 1968.= HydnumSpathulatum Fr., Syst. mycol. 1:423, 1821.CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 16 FIGS.68—7O
BASIDIOCARPOresupinado, blanco crémeo a ocráceo. Himenio odontoide, con densas agujas de formas variadas, 1a mayoría achatadas, a veces cónicas o subcilíndricas, escindidas odenticuladas, apicalmente fimbriadas, hasta 2 mmde longitud.SISTEMAHIFALmonomïtico, ccn hifas generativas fibuladas, depared delgada a levemente engrosada, bien ramificadas, 2.5-4,3um diám. CISTIDIOSde'2 tipos, l) numerosas terminaciones hifales capitadas, 10.8-22 x 3.253.6 um; 2) cistidios moniliformescon una o más constricciones y protoplasma teñido fuertemente,3.2-4 um diám; algunas terminaciones hifales poseen el ápice aguzado, de tipo setiforme. También aparecen grupos aislados defascículos hifales. BASIDIOSsubclavados, con una constricciónsuburniforme, 4-e5porados, 10.8-18 x 4.3-5 um. BASIDIOSPORASsubglobosas a clipsoidales, lisas, hialinas, de pared delgada,(3.6) 4.1—4.7(5.7) x 3.2_4 (4.6) um, inamiloides, acianófilas.MATERIALREPRESENTATIVO:BAFC 29277; 29290; 29317; 29347; 29348;
29349 y 29354.
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OBSERVACIONES:los materiales fueron identificados de acuerdocon Eriksson y Ryvarden (1976). Esta es la primera cita parael pais.
CARACTERES DE CULTIVO FOTOS 46-64 FIGS.71—75
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento lento, 0.7 cm
en l semanay cubriendo las cajas en la sexta Semana. Capa miceliana hialina al principio, tornándose luego blanquecina, subafieltrada, con algunas motitas afieltradas; margendifuso, aracnoide, prácticamente sumergido. Reverso inalterado. Olor imperceptible. Reacción de oxidasas: con ácido tánico 4, sin crecimiento; con ácido gálico ++} sin crecimiento; con goma de guayaco + .
CARACTERESMICROSCOPICOS:micelio aéreo formado por hifas generativas bien fibuladas, ramificadas, 1.4-5.4 umdiám, bienteñidas con floxina, a partir de las cuales se forman vesículassubglobosas a claviformes, 9-15 x 7-13 um, muy abundantes. En algunas zonas aparecen hifas con inclusiones refringentes de grantamaño, que se tabican dando lugar a la formación de innumerablesartrOSporas. Ademásse forman conglomerados de cristales de todaforma y tamaño. A partir de la cuarta semana, el micelio se presenta totalmente aglutinado por el conjunto de vesículas, artrosporas y cristales. En algunas cajas en la zona cercana al miceliode avance se observa la presencia de hifas con numerosas ramificaciones cortas, del tipo de las hifas en cornamenta. Micelio sumergido formadopor hifas fibuladas, ramificadas, con inclusionesoleosas de gran tamaño, 2.5-5.4 um diám.CLAVEPATRON: 2. 3. 11. 26. 35. 36. 38. 46. 53. 55
CEPAS ESTUDIADAS: 2297 (BAFC 29349); 2298 (EAFC 29317); 2352
(BAFC 29354); 2407 (BAFC 29290).
HYPOCHNICIUMPUNCTULATUH(Cooke) Eriksson FOTO 17
«ymb. nor. Ups. 16:1 p.101, 1958. FIGS.76—79
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= Corticium punctulatum Cke., Grev. 6 p. 132, 1878.BASIDIOCARPOresupinado, adnato. Superficie himenial
tuberculada a lisa, blanco crémea, margen indiferenciado. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas generativas fibuladas, de pareddelgada a gruesa, ramificadas, 2.6-4.6 um diám.CISTIDIOSnumerosos, cilíndricos, hifoides, embebidoso emergiendo del himenio,de pared delgada a levemente engrosada, 50-150 x 5.2-lO.4 um; presentan el protOplasma denso, amarillento, con solución de sulfobenzaldehído dan reacción negativa. BASIDIOScilíndricos, más omenos sinuosos, 4-eSporados, 15.6—26 x 5.2-7.2 um. BASIDIOSPORASanchamenteelipsoidales a subglobosas, finamente verrugosas,depared gruesa, 1a ornamentación se disuelve en sol. de KOH-floxina, pero es bien evidente en azul de algodón, 5,2-6.2 x 4.65.2 um, inamiloides, cianófilas.MATERIALREPRESENTATIVO: BAFC 29344; 29350; 29351 y 29352.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden plenamente con los descriptos por Eriksson y Ryvarden (1976) y Jülich (1980). C.Gómez(en M.S.) ya lo había coleccionado e identificado en elpaís.
PENIOPHORA CINEREA (Fr.j Cooke FOTO 18
Grevillea 8 p.20, 1879. FIGS. 80-82= Theleppora cinerea Fr., Syst. mycol. I:453, 1821.
BASIDIOCARPOresupinado, adnato, delgado. Himenio liso a suavemente tuberculado, ceráceo cuando fresco, firme y duro cuando seco, rosado grisáceo; margen indeterminado. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas fibuladas, de pared delgada, 2.13.1 um diám; el subículo gelatinoso constituido por una capaancha de hifas diSpuestas horizontalmente, densamente entrelazadas. CISTIDIOSde 2 tipos, l) metuloides, numerosos, castaños,con pared engrosada, fuertemente incrustados-en el ápice, 7-10umdiám; 2) glococistidíos, escasos, de pared delgada, oblongos,
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20-30 x 5-8.8 um. BASIDIOScilíndricos, 4-eSporados, 25-30 x5.2-6.2 um. BASIDIOSPORAScilíndricas a subalantoides, lisas,hialinas, de pared delgada, 6.2-8.8 x 2.6-3.6 um.MATERIALESTUDIADO: BAFC 29322; 29332; 29353 y 29355.OBSERVACIONE°zlos materiales se identificaron de acuerdo conEriksson y Ryvarden (1978) y Punugu et al. (1980). Esta eSpecieya fue encontrada anteriormente por C.Gómez(en M.S.)
SUBULICYSTIDIUMLONGISPORUM(Pat.) Parm. FIGS.83-87
COnSp.Syst. Cortic.:121, 1968.= Hypochnuslongisgorus Pat., J. Bot. ,Paris (ed. Moret)8:22l, 1894.CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 19 -FIGS.83-84
BASIDIOCARPOresupinado, adnato, membranáceo, fácilmente separable del sustrato, muydelgado. Superficie himeniallisa, blanco grisácea. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas generativas fibuladas de pared delgada, 2-4.l um diám. CISTIDIOScilindricos, acuminados, muyabundantes , incrustados con cristales planos rectangulares, normalmente acomodadosen hileras,30—60 x 4-5 um, proyectándose hasta 40 um del himenio.BASIDIOS claviformes, 4-eSporados, 15-20 x 4-5 um. BASIDIOSPORAScilindricas,rectas a levementecurvadas, hialinas, lisas, bigutuladas, sinapiculo, 6.2-8.2 x 2-2.6 um, inamiloides, acianófilas.MATERIALESTUDIADO: BAFC 29270; 29279; 29356 y 29357.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porJulich (1975, 1980). Esta eSpecie fue identificada anteriormente por C. Gómez(en N.S.).
CARACTERES DE CULTIVO FOTO 47-66 FIGS.85—87
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento rápido, 6 cm enuna semana, cubriendo las cajas en la segunda semana. Capa miceliana blanquccina, subafieltrada, con zonas afieltradas cerca delinóculo; margen irregular, sumergido. Reverso inalterado. Olor
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imperceptible. Reacción de oxidasas: con ácido tánico —,sin crecimiento, con ácido gálico —, creciendo 0.9 cm; con goma de guayaco —. í
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado porhifas afibuladas, tabicadas, bien teñidas con floxina, 2.08-3.6um diám, con paredes al principio delgadas, luego levementeengrosadas. En la tercera semanaaparecen cristales rómbicos aaciculares, normalmente numerosos. Micelio sumergido, presentalas mismascaracterísticas del micelio aéreo.CLAVEPATRON: l. 6. 7. 32. 36. 38. 42. 53. 55
CEPA ESTUDIADA: BAFC 2347 ( correSponde a BAFC 29356).
XENALHATELLATULASNELLOIDEA(v. Hohn & Litsch.) Oberw.
Sydowia, 19:34, 1965. FIG.88= Corticium tulasnelloideum v.H6hn. & Litsch.,Akad. Wiss. Wien,
Math.—nat. Kl., 11721081.BASIDIOCARPOpOCOconSpicuo, ceráceo a gelatinoso.Su
perficie himenial lisa a finamente reticulada o hipocnoide, grisceniciento.SISTEHA HIFALmonomítico, con hifas poco diferenciadas, de pared delgada, tortuosamente entrelazadas, 1.04—3.1umdiám.CISTIDIOSno posee. BASIDIOScortamente cilindricos, birradicados (pleurobasidios), 4-eSporados,con esterigmas delgados, dehasta 3 um de'longitud, 15.6-18.2 x 5.2-7.3 um. BASIDIOSPORASsubglobpsas a globosas, suavemente aSperuladas, de pared delgada, 4.1-5.2 x 3.6-4.6 um, inamiloides, acianófilasiMATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29358; 29359 y 29360.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porGómez (1972).
VUILLEMINIAcozmmms (Nees :Fr.) ï-Iaire FIGS. 89-90
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Bull. Soc. Myc. Fr. 18(app. 1-209), 1902.= Thelephora comedensNesstr.
BASIDIOCARPOresupinado, efuso, ceráceo a algo ge1a—'tinoso. Superficie himenial castaño oscura, con un tinte violáceo; margen definido. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas fibuladas, hialinas, de pared delgada, le3 um diám. HIFIDIOSnumerosos, hialinos, simples, sin ramificar. BASIDIOSutriformes aclaviformes, 9.3-14.2 um diám, 4-eSporados. BASIDIOSPORAScilindricas, curvadas, lisas, de pared delgada, 9.8-15 x 4.1-5.2 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29289
OBSERVACIONES:el material fue determinado de acuerdo con JUlich(1980)_y Christiansen (1960).
STECCHERINUMOCHRACEUM(Pers. apud Gme1.:Fr.) S.F.Gray FOTO 2oNat. Arrang. Brit. Pl. 1:651, 1821. FIGS.91—93= sznum ochraceum Pers. apud. Gmel., Syst. Nat. 221440, 1792.
BASIDIOCARPOresupinado, blanco crémeo a ocráceo. Himenóforo irpicoide, con eSpinas subuladas de hasta 1.5 mmde longitud. SISTEMAHIFALdimitico, con hifas generativas fibuladas, depared delgada, 2.1-2.88 um diám e hifas eSqueletales de pared engrosada a casi sólidas, 3-4 um diám. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, 9-15 x 2-4 um. CISTIDIOS en la trama de los disepimentoso sobresaliendo por fuera del himenio, clavados a fusiformes,fuertemente incrustados en el ápice, 4-6.5 um diám medido sin incrustación, poseen pared muygruesa y son particularmente abundantes hacia 1a porción apical de las eSpinas. BASIDIOSPORASsubglobosas a ovoides, apiculadas, lisas, hialinas, 2.1-3.1 x l.5-2.5 um,inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29266 y 29329.
OBSERVACIONES:-e1material coincide con 1a descripción de HaasCeesteranus (1971).
100
VARARIA PALLESCENS (Schw.) ROgers & Jacks. FOTO 21
Farlowia 1:309, 1943. FIGS.94—97= Thelephora gallescens Schw., Trans. Amer.Phil.Soc. II 4:167,1832.
BASIDIOCARPOresupinado, muy delgado, poco conSpicuo.Superficie himenial lisa a levemente verrucosa, ocráceo amarillenta; margen definido. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas afibuladas, 2-3 um diam. DICOHIFIDIOSabundantes en el himenio, dicotómicamente ramificados, hasta 2 um diám. CISTIDIOS(gloeocistidios)ci—11ndricos, hifoides, con protOplasma muy denso, 2-5 um diám. BASIDIOS cilíndricos, 2-eSporados, 3-5 um diám. BASIDIOSPORASsubglobosas, finamente aSperuladas, de pared delgada, apiculadas, 5.77.3 x 5.2-6.2 um, amiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29265.
OBSERVACIONES:el material fue determinado de acuerdo con Parmasto (1970) y Jülich y Stalpers (1980). Es la primera cita para el'país.
TOMENTELLAFULIC-INEA (Burt) Bourd. & Galz. FOTO 22
Bull. Soc. Mycol. France 402153, 1924. FIGS.98—100= Hypochnus fuligineus Burt, Ann. Hissouri Bot. Gard. 32232,1916.
BASIDIOCARPOefuso, débilmente adherido al sustrato, pobremente construído, suavemente tomentoso; en fresco aparece comouna SUperficie aterciOpelada violáceo castaña¡ difícil de observar ya que se confunde con el sustrato. Superficie himenialgranulosa a lisa, oscureciéndose en sol. de KOHal 5%; margen indefinido. SISTEMAHIFALmonomítico,con hifas generativas fibuladas;las del subículo son castañas, de pared engrosada, frecuententeramificadas, 5.2-8.8 um diám; las del subhimenio son de pared delgada a levemente engrosada, poco ramificadas, 4.1-6.7 um diám.BASIDIOScilíndricos, 4-eSporados, con esterigmas de hasta 4 um,25-34 x 5.2-8.3 um; se desarrollan en grupos a partir de las hifas del subhimenio. BASIDIOSPORASglobosas a subglobosas, castaño rosadas, con pared levemente engrosada, aculeadas, 7.2-8.3 x6.7-8.3 um, con eSpinas largas de hasta 2.5 um de longitud.
101
MATERIAL REPRESENTATIVO: BAFC 29320; 29361; 29362 y 29363.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con la descripción deLarsen (1968). Esta es la primera cita para el país.
COTYLIDIA AURANTIACA(Pers.) Welden FOTO 23
L10ydia 21 (l):38—44, 1958. FIGS.101-103= Thelephora aurantiaca Pers., in Gaud. Voy. Uranié Bot. 176, 1821.
BASIDIOCARPOestipitado, membranoso, solitario o en manojos, amarillento brillante cuando seco, 0.4-4 x 0.5-5 cm. Píleo eSpatulado, flabeliforme a infundibuliforme. Superficie superior estriada, máso menostomentosa; superficie inferior lisa. Estïpite cilíndrico a achatado, 1-6 x 0.1-4 cm. SISTEMAHIFALmonomítico, con hifas afibuladas, de pared-delgada, ramificadas,3-5.7 um diám. CISTIDIOScilíndricos, largos, con los ápices hinchados, 5-9 um diám, pueden ser septados; emergen del himeniohasta 100 um. BASIDIOSsubcilindricos a claviformes, 4-e5porados,20-35 x 4-7 um. BASIDIOSPORASelipsoidales, lisas, hialinas, 6.77.8(8.8) x 3.6-4.l (4.6) um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29326 y 29364.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porWelden (1958). Esta eSpecie fue descripta por C.Gómez(en H.S.),quien la coleccionó e identificó en reiteradas Oportunidades.
HENNINGSOMYCESSB, FIGS.104-106BASIDIOCARPOconsistente en tubOS individuales, se
parados unos de otros, confluyentes, blanquecinos, finamente pubescentes en 1a superficie externa; 500-700 um de longitud x150-200 um diám; con poro apical conSpicuo. SISTEMAHIFAL compuesto por hifas delgadas, de pared engrosada, dicotómicamenteramificudas en la superficie externa de los tubos, 1.5-2.l um;
102
en la superficie interna de los tubos, las hifas se observantotalmente aglutinadas. BASIDIOSsubcilíndricos, 2-eSporados,7.8-13 x 3.1-5.2 um. BASIDIOSPORASno se observaron.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29299.
OBSERVACIONES:la determinación genérica se realizó de acuerdo con Gilbertson et al.(1976).
SCHIZOPHYLLUNCOHEUNEFr.:Fr. FOTO 24
Syst. Mycol. 1:330, 1821 FIGS.lO7—108= Schizophyllus communeFr., Obs. Mycol. 1:103, 1815.
BASIDIOCARPOflabeliforme, solitario a densamente imbricado, sésil o adherido al sustrato por una base angosta queen algunos casos puede llegar a ser un estipite elongado; margenfestoneado a levemente escindido o bien hendido. Superficie delpíleo villosa, blanquecina cuando fresca, grisácea cuando seca,1-3 x 1-4 x O.3—O.8cm. Contexto hasta 5 mmde eSpesor, hialinoa castaño. Himenóforo formado por ramas himenoforales (2 a 16),adyacentes, que constituyen pseudolaminillas, blanco grisáceas,hirsutas. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas fibuladas, de pa!red delgada a gruesa, 2.5-6 um diám. BASIDIOScilindricos, 4-eSpO—rados, 15-20 x 3-4 um. BASIDIOSPORASelipsoidales a cilindricas,lisas, apiculadas, 4-7.5 x l.5—2.5 um; eSporada blanca. PESOSABHIMENIALEShialinos a levemente castaños, 3.5-5.5 um diám,conpared gruesa; en el margen son hialinos, de pared delgada,simples o bifurcadoszMATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29323 y 29365.OBSERVACIONES:los materiales se determinaron de acuerdo conBridge Cooke (1961).
PHELLINUSGILVUS (Schw.) Pat. FIGS. 109-117
Essai tax. p. 97, 1900.
103
= Boletus gilvus Schw., Fungi Carol. Super. II:70, 1822.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 25 FIGS.109—111
BASIDIOCARPOanual, aplanado demediado, efuso-reflejoo totalmente resupinado, solitario o imbricado, corchoso, 2-8 x2-4 x 0.2-2 cm. Superficie del píleo lisa, aterciOpelada cuandojoven, luego glabra, surcada, concéntricamente zonada, ocrácea acastaño rojiza; margen agudo, algo ondulado, más claro que 1a superficie del pileo. Contexto castaño, corchoso, fuertemente xantocroico, hasta 2 mmde eSpesor. HIEENOFOROtubular, con tuboshasta 5 mmde longitud; poros 8-9 por mm, concoloros con el contexto, circulares, enteros. SETASfusiformes, subuladas, con labase inflada, castañas, con pared muygruesa, 20-26 x 4-6 um, amenudo proyectándose sobre el himenio. SISTEMAHIFALdimitico,con hifas generativas afibuladas, delgadas, bien teñidas confloxina, ramificadas y tabicadas regularmente, 2.08-3.l umdiám,e hifas eSqueletales castañas, de pared engrosada y recorridorecto, 3.1-6 um diám. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, con esterigmas cortos, 10.4-14 x 4.1-5.2 um. BASIDIOSPORASelipsoidales,hialinas, lisas, 3.1-3.6 x 2.6-3.1 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL REPRESENTATIVO: BAFC 29295; 29367 y 29371.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porWright et al. (inédito).
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 48-67 FIGS.ll2—117
CARACTERESEACROSCOPICOS:crecimiento muy lento, 1.5cm en una semana, no llegando a cubrir las cajas en la sexta semana. Capa miceliana algodonosa, blanca al principio, tornándoseluego crémeo-amarillenta en algunas zonas. Margenirregular, aracnoide. Reverso castaño. Olor ausente. Reacción de oxidasas: conácido tánico ++++, sin crecimiento; con ácido gálico +++++, sincrecimiento; con goma de guayaco +.
CARACTERESHICROSCOPICOS:Micelio aéreo constituido porhifas generativas afibuladas, bien teñidas con floxina, de pared
104
delgada, 2.08-4.l umdiám, ramificadas frecuentemente, algunasmuyretorcidas y sinuosas; hifas fibrosas de pared engrosada yrecorrido más o menos recto, 2.08-5.4 um diám; vesículas terminales o intercalares, de pared engrosada, 5.2-7.7 umdiám, generalmente globosas. Se observan además abundantes cristales rómbicos. A partir de la cuarta semanalas hifas aparecen inmersasen exudado castaño y se forman zonas de plecténquima laxo, constituido por hifas ramificadas, muytabicadas en segmentos cortos,con paredes engrosadas. Kicelio sumergido formado por hifas afibuladas de pared delgada a gruesa, 2.08-3.6 um diám, ramificadas,muyretorcidas.CLAVEPATRONz2. 6. 8. ll. 32. 37. 39. 47. 53. 55
CEPAS ESTUDIADAS: 650 (BAE-‘C29295) y 2237 (BAFC 29367).
GANODERMASUBAMBOINENSEP. Henn. FIGS. 118-130
Fungi amazonici I. Hedwigia 432175, 1904. (sub Fomes (Ganoderma)subamboinense).
CARACTERBSDEL BASIDIOCARPO FOTOS 26-27 FIGS. 118-123
BASIDIOCARPOanual, estipitado, flabeliforme, solitarioa varios píleos concrescentes, 3-7 x 2-5 x O.2-1.5 cm. Superficiedel pílco radialmente rugosa, concéntricamente surcada, castañorojiza oscuro; aclarándose hacia el margen; margenestéril, agudo, con ondulaciones. Pie delgado, castaño oscuro, cilíndrico,lacado, 1.5-3 x O.5—2cm. Cutis delgado, negro brillante. Contexto hasta 1 cm de eSpesor, blanquecino, corchoso. Himenodermis compuesta por elementos claviformes de pared gruesa y extremos romos,5-10 um diám, cubierta por una capa de laca que se disuelve ensolución caliente de KOHal 5%, 15-30 um de grosor. Himenóforotubular, con tubos de hasta 4 mmde longitud; poros 4-7 por mm,circulares. SISTEMAHIFALtrimitico, con hifas generativas fibuladas,ramificadas, con pared delgada, 1-3 um diám; hifas e5que1eta1esde pared engrosada, casi sólidas, 3-8 umdiám., e hifas ligadoras
105
hialinas, muyramificadas, con paredes engrosadas, 1-3 um diám.BASIDIOSsubglobosos, 4-eSporados, 9-13 x 7-14 um. BASIDIOSPORASanchamente elipsoidales, con el ápice truncado, suavementeaSperuladas,6.7-8.3 x 4.1-5.7 um, con periSporio hialino, delgado, y endosporio castaño claro, grueso; inamiloides, acianófilas. GASTEROSPORASabundantes en el contexto y disepimentos;se originan de hifas vegetativas con contenido denso, subesféricas, de pared engrosada, lisas, 7-14 x 6-12 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29294
OBSERVACIONES:el material fue determinado de acuerdo con
Bazzalo y Wright (1982).
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 49-68 FIGS. 124-130
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento rápido, 3 cm en.una semana, cubriendo las cajas en 1a segunda semana. Capa miceliana blanca al principio, luego aparecen zonas ocráceo amarillentas. Textura afieltrada con zonas farinosas al principio;luego se hace totalmente farinosa; margen regular. Reverso inalterado. Olor imperceptible. Reacción de oxidasas: con ácidotánico +++, sin crecimiento; con ácido gálico ++++, sin crecimiento; con goma de guayáCo + .
CARACTERESEICROSCOPICOs: Kicelio aéreo formado porhifas generativas fibuladas, regularmente ramificadas, 2.08-3.1um diám. A partir de la segunda semana aparecen: l) hifas encornamenta, con ramifiicaciones cortas, generalmente dicotómicas;2) hifas fibrosas, afibuladas, muydelgadas y ramificadas, conpared engrosada, 1-2 umdiám; 3) células cuticulares hialinas,que forman un pseudoparénquima;4) clamidOSporas dextrinoides, globosas a elipsoidales, con pared engrosada, castaña, y contenidooleoso bien teñido con floxina, 9.8-17 x 8.3-14 um; 5) hifas fibrosas con aSpecto de rosario, con paredes engrosadas y expansiones regulares. En las zonas de micelio coloreado, las célulascuticulares poseen las paredes castañas y forman un pseudoparénquima apretado, reSponsable de la coloración observada. Hicelio
106
sumergido formadopor hifas generativas fibuladas, sinuosas,2-4 um diám; también se observan clamidOSporas y células cuticulares semejantes a las del micelio aéreo.CLAVEPATRON:2. 3. 8. lO. 34. 36. 37. 39. 42. 53. 55CEPA ESTUDIADA: DAFC 635
ANTRODIARAMENTACEA(Berk. & Br.) Donk FIGS. 131-138
Persoonia 4:339, 1966.= Polyporus ramentaceus Berk. & Br., Ann. Mag. Nat. Hist.5:2lO, 1879.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 28 FIGS. 131-133
BASIDIOCARPOanual, resupinado, formando-fructificaciones circulares, pequeñas; margendefinido, regular, estéril.Su—perficie himenial blanco crémea cuando fresca, castaña al secarse. Poros 1-3 por mm, grandes, subpoligonales. Contexto hasta 1 mmde eSpesor. Tubos hasta 5 mmde longitud, enteros o lacerados. Consistencia cartilaginosa coriácea. SISTEMAHIFALdimitico, con hifas generativas fibuladas, ramificadas, de 2 tipos: l) delgadas,con pared delgada uniforme, 2.1-3.l um diám; 2) anchas, con paredes engrosadas irregularmente, con luz sinuosa, teñibles con floxina, 3.1-10.9 umdiám; e hifas eSqueletales poco frecuentes,2.1-3.1 um diám, con paredes engrosadas o luz totalmente ocluída.BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, con esterigmas de hasta 5 umde longitud, 13.5-18.7 x 4.1-5.7 um. BASIDIOSPORAScilíndricas,apiculadas, hialinas, lisas, de pared delgada, 6.2;7.8 x 2.12.6 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29297
OBSERVACIONES:el material coincide con el descripto por Ryvarden(1976) y Rajchenberg (1982).
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 50-69 FIGS. 134-138
CARACTHRESMACROSCOPICOS:crecimiento lento, 0.5 cm en
107
una semana, apenas cubriendo las cajas en 1a sexta semana. Capamiceliana blanca, con algunas zonas castañas, subafieltrada; margen hialino, regular. Reverso inalterado. Olor ausente. Reacciónde oxidasas: con ácido tánico -, sin crecimiento; con ácido gálico -, sin crecimiento; con goma de guayaco - .
CARACTERESHICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado porhifas generativas fibuladas, de pared delgada a levemente engrosada, 2-4 um diám; se observan además hifas fibuladas con paredesirregularmente engrosadas, l.5—4.5 um diám, con luz sinuosa acasi sólidas, e hifas fibrosas afibuladas, poco ramificadas , conpared engrosada, 1.5-2.5 um diám. Aparecen numerosos cristalespoliédricos. En las zonas castañas las hifas fibuladas poseen contenido citOplasmático castaño, que le confiere la coloración almicelio. Micelio sumergido formado por elementos similares a los_del micelio aéreo.CLAVEPATRON:l. 3. 8. 9. 32. 36. 38. 47. 50. 55CBPA ESTUDIADA: BAFC 719
CORIOLUSVILLOSUS(Sw.:Fr.) N.Bond. et Herrera FIGS.139—145Novitares Systematicae Plantarum non Vascularium 16:50,1979.= Polyporus villosus Sw:Fr., Syst. dycol. 1:344. 1821.CARACTERESDEL BASIDIOCARPO FOTO 29 FIGS.139-l42
BASIDIOCARPOanual, resupinado a efuso'reflejo con píleo demediado, aplanado, incurvado hacia el margen, solitario aimbricado. Superficie del píleo concéntricamente zónada, con bandas glabras a subhirsutas, crémeas a castaño oscuras; margen regular, estéril. Contexto delgado, hasta 10 umde eSpesor, coriáceo a corchoso. Himenóforo tubular, con tubos hasta 1.5 mmde longitud; poros 2-3 por mm, angulares. SISTEMAHIFALtrimítico,conhifas generativas fibuladas, de pared delgada, l-3.6 umdiám; hifasesqueletales de pared engrosada, con luz escasa a nula, 1.5-4 umdiám e hifas ligadoras afibuladas, de pared engrosada, 1-4.5 um
108
diám. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, 8.8-20 x 2.6-5.7 um,con esterigmas curvos de hasta 5 um de longitud. BASIDIOSPORAScilíndricas, lisas, hialinas, apiculadas, de pared delgada, 5.28.3 x 2.1-3.6 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29345 y 29366.
OBSERVACIONES:el material fue determinado de acuerdo con Rajchenberg (1982).
CARACTERES DE CULTIVO FOTOS 51-70 FIGS.143—145
CARACTBRESMACROSCOPICOS:crecimiento rápido, 6 cm
en una semana, cubriendo las cajas en 1a segunda semana. Capa miceliana blanca, densamente afelpada, con e1 tiempo adquiere textura de yeso, salvo en el inóculo y el margen, que permanecen afelpados; margen regular. Reverso blanqueándose desde el inóculo ha.cia el margen. Olor ausente. Reacción de oxidasas: con ácido tánico ++++, creciendo 2 cm; con ácido gálico ++++, sin crecimiento;con goma de guayaco + .
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado por:1) hifas generativas fibuladas, de pared delgada, poco ramificadas, delgadas a anchas, l.8—6.3 um diám; 2) hifas fibrosas ramificadas, de pared delgada, con luz Visible, 1-3 um diám; 3) hifas fibrosas, sin ramificar, casi sólidas, 1-4 umdiám. Miceliosumergido constituifo por los mismoselementos del micelio aéreopero menos abundantes.CLAVE PATRON: ‘2. 3. {3. 32. 36. 4o. 42. 51. 53. 55CEPAS ESTUDIADAS: BAFC 474 (correSponde a BAFC 29345) y BAFC531 (correSponde a BAFC29366). i
JUNGHUHNIACONPLICATASp. nov. FIGS. 146-155CARACTERESDEL BASIDIOCARPO FOTOS 30-31 FIGS. 146-150
BASIDIOCARPOanual, aplanado, muy delgado, demediado aanchamenteadherido al sustrato, solitario a densamenteimbricado, flexible, muyliviano. Superficie del píleo glabra, concéntricamente surcada, azonada, blanquecina cuando fresca, crémeo
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amarillenta cuando seca, 1-6 x 0.5-3 x O.1—0.2 cm. Margen agudo,liso a corrugado. Contexto corchoso, crémeo amarillento, hasta1 mmde eSpesor. Himenóforo tubular, con tubos cortos, de hastal mmde longitud; poros 4-6 por mm,circulares a angulares, elongados en las zonas resupinadas en donde adquieren aspecto deda1oide. SISTEMAHIFALdimitico, con hifas generativas fibuladas, depared muygruesa en el contexto, levemente engrosada en el subhimenio, 2-5.7 umdiám, e hifas esqueletales de pared gruesa, conluz casi ocluída, 3-5.7 um diám. CISTIDIOSnormalmente numerosos,embebidos en 1a trama de los disepimentos o proyectándose apenassobre el himenio; poseen paredes engrosadas y la porción apicalincrustada con cristales que se disuelven lentamente en sol. deKOHa1 5%, 3.6-5.2 um diám. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados,10-15 x 6-8 um, con esterigmas de hasta 3 um de longitud. BASIDIOSPORASglobosas a anchamente elipsoidales, lisas, hialinas, depared delgada, 3.6-4.6 x 3.1-3.6 um, inamiloides, acianófilas.MATERIALREPRESENTATIVO:BAFC 29333; 29334; 29335; 29337; 29372;
29373; 29374;28949 y 28950.OBSERVACIONES:aunque no se han descripto anteriormente eSpeciespileadas dentro de Junohuhnia Corda, el sistema hifal dimitico,los cistidios incrustados, la pudrición blanca que provoca, son,entre otros, factores que determinaron la inclusión de esta especie en el género según lo define Ryvarden (1972218). Además,un ejemplar pileado estéril fue descripto por Ryvardeny Johansen (1980:391)-.
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 52-71 FIGS.151-155CARACTERESHACROSCOPICOS:crecimiento moderadamente
rápido, 2 cm en una semana, cubriendo las cajas en la tercera semana. Capa miceliana subafieltrada, con vastas zonas de micelioblanco afieltrado; margen aracnoide. Olor imperceptible. Reversoinalterado. Reacción de oxidasas: con ácido tánico +++, sin crecimiento; con ácido gálico ++++, sin crecimiento; con gomadeguayaco +.
110
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo constituido
por: 1) hifas generativas fibuladas delgadas, bien teñidas confloxina o hialinas, de pared delgada, 1.5-2.6 umdiám; 2) hifasgenerativas fibuladas gruesas, con contenido vacuolar muyrefringentes, de pared delgada, 2.08-3.6 umdiám; 3) hifas generativassemejantes al tipo 1, pero con muchasramificaciones cortitas;4) hifas eSqueletales de pared engrosada y recorrido recto, 2.084,1 um diám. En las zonas de micelio con contenido vacuolar seforman artrOSporas a partir de la tercera semana, en número bastante variable según sea 1a caja estudiada. En las zonas de micelio blanco densamente afieltrado, se forman numerosísimos cristales que cuando se acomodana lo largo de las hifas, éstas parecen ser cistidios incrustados. Micelio sumergido formadoporhifas generativas fibuladas, ramificadas, l.8—2.8 umdiám, sinuosas, predominan aquellas que poseen muchas ramificaciones cortas.CLAVEPATROsz. 3. 8. 12. 35. 36. 38. 43. 53. 55CEPAS ESTUDIADAS: 2302 (BAFC 29373); 2438 (BAFC 29337); 2444 (BAFC
29372) y 2453 (BAFC 29372).
LENZITES ACUTA Berk. FIGS.156-164
in Hooker, London, Journ. Bot. 1:146, 1842.= Lenzites submurina Hurr. in Bull. Torr. Bot. Cl. 35:416, 1908.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 32 FIGS. 156-159
BASIDIOCARPOanual a perenne, pileado, anchamente adherido al sustrato o demediado con una base más o menos angosta.Pílco semicircular a flabeliforme, 5-10 x 6-8 x 3-4 cm, leñosocuando seco. Superficie del píleo ¿labra, azonada, ocráceo pálida a castaño grisácea; margen incurvado, agudo, más oscuro,entero a lobado. Himenóforo tubular, con tubos de hasta 1 cm delongitud, concoloros con la superficie del píleo; poros (4)—5-(6)
111
por mm,angulares, en algunas zonas dedaloides. Contexto crémeo, leñoso, hasta 1.5 cm de eSpesor. SISTEMAHIFALtrimitico,con hifas generativas fibuladas, 2-3.6 umdiám; esqueletales depared levemente engrosada y recorrido recto, 2.08-4.7 um diám yligadoras profusamente ramificadas, muyabundantes, sólidas,3-5.2 um diám. BASIDIOSanchamente claviformes, 4-eSporados,9.813 x 5.2-6.2 um. BASIDIOSPORAScilíndricas, 6.2-7.3(7.8) x 2.082.6 (3.1) um, lisas, apiculadas, hialinas, de pared delgada,ina—miloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29342
OBSERVACIONES:esta eSpecie fue determinada de acuerdo con Ry-varden y Johansen (1980). Es la primera cita para el país.
CARACTERBSDE CULTIVO FOTOS 53-72 FIGS.160-164
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento moderadamente
rápido, 3 cm en una semana, cubriendo las cajas en la tercera semana. Capa miceliana blanca, afieltrada cerca del inóculo, algodonosa hacia el margen, bien levantada de la superficie del agar;margen irregular, algodonoso. Reverso inalterado. Olor de frutasmaduras. Reacción de oxidasas: con ácido tánico -, creciendo 4cm; con ácido gálico —, creciendo 2.4 cm; con goma de guayaco -.
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado porhifas fibuladas, de pared delgada a gruesa, 1.08—2.6 um diám,ramificadas, bien teñidas con floxina al principio, luego hialinas,e hifas fibrosas, de pared gruesa, l.5—2.9 umdiám, con p0cas a ninguna ramificación. Las hifas se encuentran rodeadas deabundantes cristales amorfos. Micelio sumergido formado por hifas fibuladas, de pared delgada, l.8-3.6 umdiám.CLAVEPATRON: l. 8. 32. 36. 38. 43. 50. 55CEPA ESTUDIADA: BAFC 2435
PYCNOPORUSSANGUINI-IUS(L.:Fr.) Murr. FIGS. 174-183.
112
Bull. Torr. Bot. Club, 31:421, 1904.= Polyporus sanguíneus L: Fr., Syst. Mycol. 12371. 1821.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 33 FIGS. 174-175
BASIDIOCARPOanual, solitario a varios pileos superpuestos, demediadoa flabeliforme, adherido al sustrato por unabase angosta o por un pseudOpie, delgado, coriáceo cuando fresco, duro cuando seco, l.5—3 x 1.5-6 x O.3—O.9cm. Superficie delpileo anaranjado rojizaW frecuentemente zonada, velutina cuandojoven, luego glabra y brillante; margenagudo, sin borde estéril,entero a escotado. Contexto grueso, con zonas con distintos tonosde anaranjado, O.5—7mmde eSpesor, oscureciéndose levemente ensol. de KOHal 5%. Himenóforo tubular, con tubos de hasta 3 mmdelongitud, concoloros con la superficie del pileo; poros redondos,
.4-6 por mm. SISTEMAHIFALtrimitico, con hifas generativas depared delgada, fibuladas, ramificadas, 1.5-3.5 umdiám; esqueletales no muyabundantes, con paredes engrosadas, 2.6-6.1 um diám;e hifas ligadoras muyfrecuentes, ramificadas, casi sólidas,1—3.lum diám. BASIDIOS claviformes, 4-eSporados, 10.3-13 x 3.1-5.2 um.BASIDIOSPORAScortamente cilindricas a ovoides, lisas, hialinas,4-5.1 x 1.8—2.8um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29341
OBSERVACIONES:el material coincide con la descripción de Wrightet a1.( 1976-1977).CARACTERESDE CULTIVO_ FOTOS 54-74 FIGS. 176-188
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento moderadamenterápido, 3-4 cm en una semana, cubriendo las cajas en la tercerasemana. Capa miceliana algodonosa al principio, luego se hacefarinosa en algunas zonas y algodonosa muyapretada en otras,la diSposición de estas texturas determina una zonación concéntrica radial. Las zonas farinosas son blancas, las algodonosaspueden ser hialinas, blanquecinas, o presentar una amplia gamadeanaranjados, que van desde el anaranjado claro hasta un anaranjado rojizo casi escarlata; margendifuso. Reverso inalterado.
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Olor de frutas maduras. Reacción de oxidasas: con ácido tánico+++, creciendo hasta 2 cm; con ácido gálico +++++, sin crecimiento; con goma de guayaco + .
CARACTERESEICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado por hifas fibuladas, de pared delgada, bien teñidas con floxina, 1.85.9 um diám, muy ramificadas; hifas generativas muy delgadas,que forman un denso entrelazado, O.7-1.8 um diám; hifas esqueletales con luz escasa a casi sólidas, 1.08—2.l4 umdiám; artrosporas muyabundantes,elipsoidales, 3.6-4.6 x l.4—2.l um; clamidosporas muyescasas o ausentes, con pared engrosada, elipsoidalesa ovoides, 6.8-9 x 4.3-7.5 um. En general las artrOSporas y clamidOSporasaparecen en las zonas de color anaranjado intenso; además se observan numerosos cristales poliédricos a amorfos. Hicelio sumergido formado por los mismos elementos del micelio aéreo
_pero con menor prOporción de hifas fibrosas.CLAVEPATRON:2. 3. 8. 34. 35. 36. 38. 42. 43. 53. 55CEPA ESTUDIADA: BAFC 2387
RIGIDOPORUS SANGUINOLENTUS(Alb.& Schw.:Fr.) Donk FOTO 34
Perssonia 4(3):34l, 1966. FIGS.165—166= Boletus sanguinolentus A1b.&Schw., ConSp. Fung. nisk.,p.257,1805.
BASIDIOCARPOanual, efuso, levantándose hacia el margen, fácilmente separable del sustrato, membranoSo.Superficie himenial castaño clara cuando fresca, oscureciéndose al secarse; consistencia leñosa frágil. Tubos hasta 0.8 mmde longitud; poros 5-7por mm, irregulares a isodiamétricos, lacerados. SISTEMAHIFALmonomitico, con hifas generativas afibuladas, tabicadas, de pareddelgada a levemente engrosada, regularmente ramificadas, 3.1-6 umdiám. BASIDIOSclaviformes, 4-e5porados, 10.4-13 x 5.2-6.2 um, conesterigmas de hasta 2.6 um de longitud. BASIDIOSPORASglobosas asubglobosas, apiculadas, hialinas, de pared delgada, 3.6-5.7 x3.6-4.6 um, inamiloides, acianófilas.
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MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 28042; 29375 y 29403.
OBSERVACIONES:los materiales fueron identificados por Rajchenberg (1982).
RIGIDOPORUSZONALIS (Berk.) Imazeki FIGS. 167-173
Bull. Govt. For. Expt. 8ta., Tokyo 57:119, 1952.= Polyporus zonalis Berk., Ann. nat. Hist. 10:375, 1842.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 35 FIGS. 167-168
BASIDIOCARPOanual a bianual, solitario a muy imbricado, corchoso tenaz cuando fresco, leñoso al secarse. Demediadoaconchado o totalmente resupinado a efuso reflejo, 1-6 x 2-4 x 0.52 cm. Superficie del píleo concéntricamente surcada y zonada, condistintos tonos de castaño anaranjado; margen agudo, recurvado hacia abajo, con una banda estéril de hasta 2 mm.Contexto castañoclaro, hasta 6 mmde eSpesor. Himenóforo tubular, con tubos hasta5 mmde longitud, asalmonados cuando frescos, castaños cuando secos; poros 8-10 por mm, circulares a angulares. SISTEMAHIFAL monomítico, con hifas afibuladas, de pared delgada a levemente engrosada, 2.08-6.2 um diám. BASIDIOSsubglobosos, 4-eSporados, 11.413 x 6.7-8.8 um. CISTIDIOS metuloides, aparecen como terminaciones hifales de pared gruesa y luz visible, más o menosincrustados con cristales amorfos a poliédricos que se disuleven en sol.de KOHal 5%, 9.3-12.4 um diám, se los observa en la trama de lostubos o sobresaliendo por encima del himenio. BASIDIOSPORASglobosas, apiculadas, lisas, hialinas, de pared delgada, 4.6-5.2 umdiám, inamiloides, acianófilas.MATERIALESTUDIADO: BAFC 29376; 29377; 29324 y 29378.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porWright et al. (1975).
CARACTPRÚ? DE CULmIVO FOTOS 55-73 FIGS.169—173
115
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento moderadamente
rápido, 2.5 cm en una semana, cubriendo las cajas en la tercerasemana. Capa miceliana blanca, algodonosa alrededor del inóculo,afelpada hacia el margen, formándose zonaciones irregulares color crémeo, bien levantadas del agar, con bordes definidos y lineas que semejan nervaduras; margen definido. Reverso inalterado.Olor ausente. Reacción de oxidasas: con ácido tánico de —a ++,sin crecimiento; con ácido gálico de - a +, sin crecimiento; congoma de guayaco - ; la reacCión es muy variable según sea 1a cepa estudiada , de cualquier modoes bastante débil.
CARACTERESMICROSCOPICOS:Nicelio aéreo constituido
por: 1) hifas afibuladas, tabicadas, de pared delgada, ramificadas, l.5—3.2 umdiám.; 2) hifas afibuladas gruesas, ramificadas,5.4-7.2 umdiám; 3) hifas con algunas constricciones, de pared
.engrosada y luz bien teñida con floxina, 5.4-7.2 um diám, que darán origen a las hifas en rompecabezas; 4) hifas que forman unpseudoparénquima de paredes engrosadas, diSpuestas como en un rompecabezas; 5) acantofisas, que se originan de hifas infladas enel ápice, concentradas principalmente en las zonas de micelio crémeo sobresaliente del agar; son de diferentes tamaños, y están cubiertos por protuberancias romas, refringentes, no colorables,mientras que el cuerpo de la acantofisa posee contenido que Setiñe bien con floxina. Micelio sumergido formado por hifas afibuladas, ramificadas, l.5—7.2 um diám, rodeadas de abundantes cristales amorfos[CLAVEPATRON:(1). 2. 6. 8. 1o. 13. 32. 36. 38. 43. 53. 55
CEPAS ESTUDIADAS: 654 (BAFC 29376); 2002 (BAFC 293é4); 2011 (BAFC
29377) y 2458 (BAFC 29378).
SCHIZOPORACARNEO-LUTEA(Rodw.& Clel.) Kotl.& Pouz. FIGS.183-190
Ceská Mykol. 33(1) : 21, 1979.= Poria carneo-lutea Rodw.&Clel., Papers Proc. Roy. Soc. Tasmaniap.18, 1929.
116
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 36 FIGS.183—186
BASIDIOCARPOanual, efuso, totalmente adherido al sustrato; margenestéril, difuso a definido, miceliano a afelpado.Superficie himenial crémea cuando fresca, castaño clara a1 secarse; consistencia corchosa. Poros 4-6 por mm,circulares, angulares o dedaloides. Tubos hasta 3 mmde longitud. Contextohasta 1.5 mmde eSpesor. SISTEMAHIFALdimitico, con hifas generativas fibuladas, ramificadas, de paredes delgadas a ligeramenteengrosadas, 2.08-3.1 um diám; algunas se ensanchan formando vesículas esféricas a ovoides, 4.2-6.3 x 4.6-9.8 um; e hifas eSqueletales de pared engrosada y recorrido recto, sin ramificaciones,2.6-4.1 umdiám. Generalmente las hifas están cubiertas por pequeños cristales en forma de macla. CISTIDIOSfusoides a 1ageniformes, a veces incrustados, lO.4-16 x 3.6-7.2 um;b extremos hi
'fa1es fusoides o capitados que sobresalen del himenio. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, 10.4-13 x 3.1-4.1 um. BASIDIOSPORASanchamenteelipsoidales a subglobosas, lisas, hialinas, apiculadas, de pared delgada, 3.1-3.6 x 2.6-3.1 um, inamiloides, acianófilas.MATERIALREPRESENTATIVO:BAFC 29280; 29379; 29380; 29381; 29382;29383; 29383 y 28350.OBSERVACIONES:los materiales fueron determinados de acuerdo conRajchenberg (1982).
CARACTERES DE CULTIVO FOTOS 56-75 FIGS.187—190
CARACTERESúACROSCOPICOS:crecimiento moderadamente
rápido, 2.5 cm en una semana, cubriendo las cajas en la tercerasemana. Capa miceliana blanca, afieltrada, con una tenue zonaciónconcéntrica; margendifuso, aracnoide. Reverso inalterado. Olorimperceptible. Reacción de oxidasas: con ácido tánico +++, sincrecimiento; con ácido gálico +++, sin crecimiento; con gomadeguayaco + .
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado por
hifas fibuladas, ramificadas, de pared delgada, 1.8-4.3 umdiám.,
117
bien teñidas con floxina, algunas muytortuosas; estas hifasdan origen a gran cantidad de vesículas terminales, a modo deramificaciones, subglobosas a globosas, con contenido refringente, 7.2-17 x 5.4-9 um; se observan además numerosos cristalesrómbicos a amorfos. Micelio sumergido constituido por hifasfibuladas, 2-4 um diám, muy retorcidas sobre si mismas, con numerosas ramificaciones de tipo vesicular.CLAVEPATRON:2. 3. 7. 26. 32. 36. 38. 43. 53. 55
CEPAS ESTUDIADAS: 596 (BAFC 29380) y 2032 (BAFC 28350)
SCHIZOPORAPARADOXA(Schrad.:Fr.) Donk FOTO 37
Persoonia 5:76, 1967. FÏGS.192—193= denum paradoxum Schrad.:Fr., Syst. Mycol. 12424, 1821
BASIDIOCARPOanual, efuso, bien adherido al sustrato;margenirregular, miceliano a farinoso. Superficie himenial blanco crémea cuando fresca, crémea a castaña cuando seca; consistencia corchosa, frágil. Poros irregulares, 2-3 por mm.Contexto hasta 0.2 mm. Tubos cortos, hasta l mmde longitud. SISTEIA HIFALdimitico, con hifas generativas fibuladas , de pared delgada,ramificadas regularmente, 1.6-3.1 umdiám e hifas eSqueletales derecorrido recto, con paredes levemente engrosadas, 2.08-4.l umdiám. Al igual que en g. carneo-lutea se presentan vesículas globosas formadas por ensanchamiento del extremo apical de algunashifas, 4.2-5.2 x 4.1-4.6 um , y numerosos cristales en forma demacla. CISTIDIOSo extremos hifales fusoides, lageniformes ocapitados, incrustados o no, 13-26 x 2.6-5.2 um, embebidos o emergiendo del himenio. BASIDIOSclaviformes, 4-esporados, 13-16 x3.6-4.5 um. BASIDIOSPORASanchamente elipsoidales, apiculadas, depared delgada, lisas, hialinas, gutuladas, 4.1-4.6 x 3.1-3.6 um,inamiloides, acianófilas.MATERIALREPRESENTATIVO: BAFC 29296; 29300, 29385 y 29386.
OBSERVACIONES:estrechamente vinculada con É. carneo-lutea, se
118
distingue de ella por poseer eSporas más grandes y poros dediámetro mayor. Los materiales fueron determinados por Rajchenberg (1982).
SKELETOCUTISNIVEA(Jungh.) Keller var. diluta Raj. FIGS.194—202Mycotaxon 16(2) :503, 1983.= Polyporus niveus Jungh., Verh. Batav. Genootsch 17248,1839
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 38 FIGS.194—197
BASIDIOCARPOanual, resupinado a efuso reflejo; margen estéril, definido. Superficie himenial crémea cuando fresca,castaño amarillenta al secarse;consistencia corchoáo tenaz. Poros5-7 por mm, isodiamétricos. Contexto crémeo, hasta 1 mmde eSpesor. Tubos cortos, hasta l mmde longitud, concoloros con la superficie himenial. SISTEMAHIFALtrimítico, con hifas generativas fibuladas, de pared delgada a engrosada, con luz sinuosa 1.54 umdiám.; hifas eSqueletales de recorrido recto, sin ramificaciones, 3.5—4.8 um diám., amiloides, se diluyen en sol. de KOHal 5%; e hifas ligadoras profusamente ramificadas, con paredes totalmente engrosadas, 2.6-3.6 umdiám. Sobre las hifas se depositan grandcs cantidades de cristales amorfos. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, 7-8 x 3.1-3.6 um. BASIDIOSPORASalantoides,hialinas, lisas, de pared delgada, muypequeñas, 2.6-3.6 x 0.30.5 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 27657.
OBSERVACIONES:esta eSpecie fue determinada por Rajchenberg (1982)
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 57-76 FIGS.198-202
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento rápido, 3.5 cmen una semana, cibriendo las cajas en la segunda semana. Capamiceliana blanca a crémea, subafieltrada, muyirregular, con zonas de escaso micelio aéreo. Fructifica rápidamente, a partir de
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la tercera semanase distinguen zonas algodonoso afelpadas blanco ocráceas, donde se pueden observar a simple vista los porosque incrementan su tamaño en forma notoria al cabo de 6 semanas;margen regular. Reverso inalterado. Olor ácido frutal. Reacciónde oxidasas: con ácido tánico +++, creciendo 2 mm; con ácido gálico ++++, sin crecimiento; con goma de guayaco + .
CARACTERESHICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado por:l) hifas generativas fibuladas, de pared delgada, l.4—2.5 umdiám.,ramificadas regularmente, que luego dan lugar a hifas fibuladascon engrosamientos irregulares, l.4—3;2 umdiám; 2) hifas fibrosas, de pared engrosada, l.44-3.6 um diám, que se disuelven ensol. de KOHal 5%y se ven bien evidentes en azúl de algodón; 3)hifas esqueletales anchas, 4.2-7.3 umdiám., sin ramificar, nodiluíbles en sol. de KOHal 5%, con paredes engrosadas; 4) hifasligadoras, 1.6-1.8 um diám, aparecen en las últimas semanas; 5)basidios, cilíndricos a claviformes, 7.8-12 x 2.1-3.6 um, 4-eSpOrados; 6) basidiOSporas alantoides, 3.1-3.6 x 0.5 um, inamiloides,acianófilas; 7) cistidios incrustados con cristales pequeños,formados por células terminales, esclerificadas, 5-8 umdiám. Enalgunas zonas, las hifas de los diferentes tipos se observan incrustadas con abundantes cristales pequeños.CLAVEPATRON:2. 3. 8. 9. 12. 14. 32. 36. 38. 43. 48. 50. 55CEPA ESTUDIADA: 2348
TYROMYCESCAESIUS (Schrad. :Fr.) Murrill FIGS.203—207
N. Am. Fl. 9:34, 1907.= Boletus caesius Schrad., Spic. Fl. Germ. p.167, 1794.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 39 FIGS.203—204
BASIDIOCARPOanual, aguanoso, eSponjoso cuando fresco,corchoso cuando seco, solitario a imbricado, demediado a efusoreflejo, adherido al sustrato por una base lateral, 3-6 x 2-4 x
120
0.8-2 cm. Superficie del píleo pubescente cuando joven, luegoglabra, al tocarlo adquiere tonalidades azuladas que permanecenal secarse; margen romo a subagudo. Contexto hasta 1.5 cm de espesor, blanco a grisáceo. Himenóforotubular, con tubos blancos,hasta 4 mmde longitud. Poros 3-4 por mm,circulares a angulares,lacerados. SISTEÏKH PALmonomítico, con hifas generaitvas fibuladas, de pared delgada en la superficie del píleo, 2.8-5 umdiám.,y paredes engrosadas hasta casi sólidas en el contexto, 3.6;9.7 umdiám., diSpuestas en una capa superficial laxa y una capa profunda más compacta. BASIDIOScilíndricos'a subclaviformes, 4-eSpora—dos, 12.2-13 x 3.6-5 um. BAS_DIOSPORAScilíndricas, ligeramentealantoides, hialinas, lisas, de pared delgada, generalmente gutuladas, 3.6-5.4 x l-l.8 um, inamiloides, acianófilas.MATERIAL ESTUEIADO: BAFC 29293 y 29387. '
OBSERVACIOIES:el material coincide con los descriptos por Wrightet al. (1974).
CARACTERES DE CULTIVO FOTO 58 FIGS. 205-”07
CARACTBRESHACROSCOPICOS:crecimiento rápido, 7 cm enuna semana, cubriendo las cajas en la segunda semana. Capa miceliana hialina, subafieltrada; margenirregular. Reversoinalterado. Olor ausente. Reacción de oxidasas: con ácido tánico +++,sin crecimiento; con ácido gálico +++, sin crecimiento; con gomade guayaco + .
CARACTïhísHICROSCOPICOS:Hicelio aéreo constituidopor hifas afibuladas, poco ramificadas, 2.1-5.4 umdiám., bienteñidas con floxina al principio, luego hialinas. Algunaspresentan ramificaciones cortas que parecen ser fíbulas abiertas. Enla cuarta semanaaparecen cristales amorfos, bastante numerosos.Micelio sumergido formado por elementos semejantes a los delmicelio aéreo.CLAVEPATRON: 2. 6. 7. 32. 36. 38. 42. 53. 55CEPA ESTUDIADA: EAFC 2283
121
TYROMYCESDURACIHUS(Pat.) Murrill FIGS. 208-213
N. Amer. Flora 9:37, 1907= LeptOporus duracinus Pat., Soc. Myc. France Bull. 182174, 1902.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 40 FIGS. 208-210
BASIDIOCARPOanual, sésil o adherido a1 sustrato porun pequeño pie, solitario a imbricado, demediado, delgado, rigido cuando seco, 3-5 x 3-4 x O,l-O.4 cm. Superficie del píleoglabra, concéntricamente surcada, zonada hacia el margen, ocrácea; margen agudo, entero. Contexto tenaz, blanquecino, hasta3 mmde eSpesor. Himenóforo tubular, con tubos de hasta 2 mmdelongitud, concoloros con la superficie del píleo. Poros (4)—6-(8)por mm, circulares a angulares, enteros. SISTEMAHIFALdimitico,con hifas generativas fibuladas, frecuentemente ramificadas,deparedes delgadas a levemente engrosadas, 2.08-3.6 um diám., e hifas eSqueletales de pared engrosada y recorrido recto, 2.6-4.6um diám. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, con esterigmas cortos,8.7-10.3 x 5.2-6.2 um. BASIDIOSPORASalantoides, lisas, hialinas,gutuladas, de pared delgada, 4.1-5.2 x 1.04—l.6 um, inamiloides,acianófilas.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29307 y 29388.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porLowe(1975). Esta es la primera cita para la República Argentina.
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 59-77 FIGS. 211-213
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento lento, 1.5 cmen una semana, cubriendo las cajas en 1a tercera semana. Capamiceliana blanquecina, subafieltrada, con algunas zonas de micelio afieltrado a argodonoso; margenaracnoide. Reverso inalterado. Olor imperceptible. Reacción de oxidasas: con ácido tánico+++, creciendo l cm; con ácido gálico +++, sin crecimiento; congoma de guayaco +.
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado por
122
hifas fibuladas delgadas, 1.8-2.88 umdiám, al principio bienteñidas con floxina, luego hialinas; e hifas fibuladas gruesas,3.6-5.4 umdiám., con constricciones regulares que les da unaSpecto de "barrilitos", bien teñidas con floxina. Ambostiposde hifas se observan a partir de 1a segunda semana con grancantidad de tabiques secundarios, rodeadas de abundantes cristales amorfos, localizados principalmente en las zonas de micelio afieltrado a algodonoso. Micelio sumergido constituido porlos mismos elementos del micelio aéreo.CLAVEPATRON: 2. 3. 7. 32. 36. 38. 43. 53. 55
CEPA ESTUDIADA: BAFC 2286 (correSponde a BAFC 29307).
WRIGHTOPORIAAVELLANEA(Bres.) Pouz. FOTO 41
Ceská Mykol. 202173, 1966. FIGS.2l4-215= Poria avellanea Bres. apud v. Hoehnel, K. Akad. Wiss. Math
Naturw. Klas. Denk 83:14, 1907.BASIDIOCARPOanual, totalmente efuso, débilmente adhe
rido al sustrato, se deSprende comouna película de goma de mascar; margen delgado a ancho, miceliano a algodonoso, formandorizomorfos evidentes la mayoría de las veces. Consistencia gomosa cuando fresco, fibrosa al secarse. Superficie himenial blanca cuando fresca, crémea cuando seca. Poros 2-3 por mm, redondos a angulares. Contexto hasta 0.5 mmde eSpesor. Tubos hasta2 mmde longitud. SIÉTEMAHIFALdimitico, con hifas generativasfibuladas, de pared delgada, 2.1-3.l um diám. e hifas eSqueleta—les poco ramificadas, de paredes engrosadas, 1.6-3.6 umdiám.,dextrinoides, cianófilas. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados,7.2-15 x 2.6-3.G um, con esterigmas de hasta 3 um. BASIDIOSPORASelipsoidales, apiculadas, hialinas, con pared levemente engrosada y finamente aSperulada, 3.1-3.6 x 2.1 um, amiloides, acianófilas.MATERIALESTUDIADO: BAFC 28329; 29335; 29336 y 28328.
123
OBSERVACIONES:los materiales fueron determinados por Rajchenberg (1982).
GYMNOPILUSPELIOLEPIS (Speg.) Sing. FIGS. 216-220Lilloa 22:561, 1951.= Pholiota peliolepis Speg., Bol. Acad. Nac. Ci. Córdoba 232394,1919.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 42 FIGS. 216-217
BASIDIOCARPOceSpitoso a solitario. Píleo 2-7 cm diám.,hemisférico a convexo, generalmente umbonado, margen incurvado,glabro, con restos del velo. Superficie del ¿ileo glabra, castaño anaranjada cuando fresca, castaño rojizo oscuro cuando seca. Sin olor. Sabor levemente amargo. Contexto blanco amarillento. LAMINILLASsinuoso-adnatas a adnata-decurrentes, ocráceas.ESTIPITE 2-5 cm de longitud x 2-8 mmde eSpesor, central a 1evemente excéntrico. VELOcortinoide, concoloro, deja un anillomarcado en el ápice. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, 22-24 x5.5-7.6-um. BASIDIOSPORASelipsoidales, inequiláteras, verrugosas, ferruginosas, apiculadas, 6.8-9 x 4.3-5.2 um, de pared delgada, gutuladas. ESporada castaño ferruginea cuando fresca.QUEILOCISTIDIOSventricosos, 12-32 x 4-6 um. PLEUROCISTIDIOSventricosos, 22-27 x 5-6 um. CAULOCISTIDIOSfilamentosos a subclaviformes, 33-73 x 5-12 um.MATERIAL ESTUDIADO: ÉAFC 29346 y 29292.
OBSERVACIONES:los materiales coinciden con los descriptos porHesler (1969)1
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 60-78 FIGS. 218-220
CARACTERBSMACROSCOPICOS:crecimiento moderadamente
rápido, 3 cm en una semana, cubriendo las cajas entre la tercera y la cuarta semana. Capa miceliana blanquecina, subafieltrada a levemente afieltrada; margen entero. Reverso inalterado.
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Olor fúngico. Reacción de oxidasas: con ácido tánico +++, creciendo 5 mm; con ácido gálico ++, sin crecimiento; con goma deguayaco +.‘ CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo constituido
por hifas fibuladas, de pared delgada, l.4—3.6 um diám, ramificadas regularmente, bien teñidas con floxina al principio, luego hialinas; e hifas eSqueletales de pared engrosada, algunascon luz casi ocluída, 3.6-5.4 um diám. En la cuarta semana se observa la formación de artrOSporas a partir de las segmentaciónde las hifas fibuladas; también aparecen ocasionalmente vesículas intercalares, globosas a subglobosas, 7.2-14.4 x 7.2-lO.8 um.Micelio sumergido formado por hifas fibuladas, de pared delgada,idénticas a las del micelio aéreo, l.4—2.6 um diám.CLAVEPATRON: 2. 3. 8. 26. 35. 36. 38. 44. 53. 55
.CEPA ESTUDIADA: BAFC 265 (correSponde a BAFC 29346).
NAEMATOLOMAFASCICULARE(Huds.:Fr.) Karst. FIGS.224-232
Bidr. Finl. Nat. Folk 322496, 1879.= Agaricus fascicularis Huds.:Fr., Syst. Myc. 1:288, 1821.
CARACTERES DEL BASIDIOCARPO FOTO 43 FIGS.224—225
BASIDIOCARPOgregario a ceSpitoso. Píleo 1-5 cm diám.,obtusamente conico a campanulado, umbonadoa casi plano, margenincurvado. Superficie del píleo glabra, ocráceo anaranjada cuando fresca, castaño ferruginea cuando seca. Sin olor. Sabor amargo. Contexto moderadamente grueso, hasta 4 mmde eSpesor. LAMINILLASanexas a emarginado-anexas, densamente aprotadas, gris oliváceas. ESTIPITE 2-5 cm de longitud x 3-4 mmde eSpesor, central. BASIDIOSclaviformes, 4-eSporados, 15-20 x 4-5 um. BASIDIOSPORASovoides, amarillentas, lisas, apiculadas, con poro germinativo apical, diferenciado, 5.4-7.2 x 3.9-4.3 um. ESporadacastaño purpúrea cuando fresca. PLEUROCISTIDIOSventricosos, con el
125
ápice aguzado o mucronado, 25-40 x 6-10 um, embebidos o proyectándcse algo del himenio, amarillentos, con un cuerpo centralde material muyrefractivo.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29298.
OBSERVACIONES:el material fue identificado de acuerdo conSmith (1951).
CARACTERESDE CULTIVO FOTOS 61-79 FIGS.226-232
CARACTERESMACROSCOPICOS:crecimiento muy lento, 0.5
cm en una semana, apenas cubriendo las cajas en la sexta semana.Capa miceliana blanca con zonas castaño amarillentas. Texturaafieltrada, concéntricamente zonada, creciendo en abanico; margen irregular, aracnoide. Reverso inalterado. Olor fúngico. Reacción de oxidasas: con ácido tánico +++, creciendo 2 mm;con ácido gálico ++++, sin crecimiento; con gomade guayaco +.
CARACTERESMICROSCOPICOS:Micelio aéreo formado porhifas fibuladas, de pared delgada, 2.1-3.5 umdiám., regularmente ramificadas, bien teñidas con floxina; en algunas zonas estas hifas constituyen un micelio apretado, abarrotado de cristales rómbicos a amorfos, formando un pseudOparénquima de hifas enrompecabezas. Algunas terminaciones hifales se presentan con paredes engrosadas, semejando a los cistidios. En las zonas de micelio concéntricamente zonado se observa la presencia de abundantes artrOSporas. En la zona cercana al inóculo aparecen hifasfibrosas, afibuladas, de pared delgada, incrustadas con cristalespequeños, 2.8-3.5 um diám. Micelio sumergido constituido por losmismos elementos del micelio aéreo.CLAVEPATRON:3. (8). 10. 35. 36. 38. 46. 53. 55CEPA ESTUDIADA: BAFC 2417.
PLEUROTUSEE. FIGS. 221-223BASIDIOCARPOsemicircular, muy pequeño, hasta l cm
126
de diámetro; margen ondulado, incurvado. Superficie del pileoestriada, castaña. Sin olor ni sabor particulares. LAMINILLASdecurrentes, angostas, concoloras con la superficie del píleo.BASIDIOScilíndricos, 4-eSporados, 20-26 x 4-5.2 um diám. BASIDIOSPORASelipsoidales, lisas, hialinas, apiculadas, de pareddelgada, 7.3-7.8 x 3.1-3.6 um, inamiloides, aoianófilas. PLEUROCÏSTIDIOSventricosos, abundantes, con el ápice fuertementeincrustado con cristales y pared muy gruesa, 50-70 x 15-20 um.MATERIAL ESTUDIADO: BAFC 29389.
OBSERVACIONES:no se pudo llegar a 1a determinación eSpecíficadebido a la escasez del material, y al tamaño de los basidiocarpos. De acuerdo con Dennis (1953), podría tratarse de unaeSpecie afín a B. subbarbatus (Berk. & Curt.) Saco.
127
CONCLUSIONES
Se han estudiado en su aSpecto ecológico y taxonómicolos basidiomicetos xilófilos de los bosques de Pinus elliottiiy Pinus taeda en las provincias de Buenos Aires y Misiones,tanto en árboles en pie comoen madera estibada.
Nose verificó una incidencia significativa de xilófagos sobre árbol en pie; los hongos que se detectaron sobre losmismoso bien son netamente corticicolas o son xilobiontes saprófitos que penetran por heridas provocadas generalmente porquiebra de ramas. En Misiones pueden considerarse como eSpeciesde riesgo a: Junghuhnia complicata; SchiZOporacarneo-lutea;Phellinus gilvus y Riqidovorus zonalis . En el Delta : Coriolusvillosus; Hyphodermasetigerum v SChiZOpOPacarneo-lutea . Tov
'das ellas deben ser vigiladas para controlar su frecuencia, yaque son capaces de producir un alto porcentaje de degradación.
En cuanto a las maderas estibadas, se observó unamarcada diferenciación según el lugar geográfico, y, en menorgrado, según el hOSpedante. En Misiones las variaciones involucranpuincipalmentecambioscuantitativos y cualitativos; mientrasque en el Delta se detectaron exclusivamente cambios cuantitativos. El otoño y 1a primavera resultaron ser las estaciones másfavorables para el desarrollo de los hongos en ambossitios,Misiones y Pinus taeda siempre registraron una mayor frecuenciaacumulada en cada muestreo y una mayor diversidad eSpecífica.
Junghuhnia complicata, Hyphodontia soathulata y SchionOra carneo-lutea son las eSpecies típicas de estos bOSques,ya que han llegado a un equilibrio con ambos pinos en ambos sitios. En la sucesión sobre madera estibada no aparecieron especies de elevada función ecológica asociadas con un tipo depino en particular, lo que verifica la estrecha relación existente entre amboshOSpedantes. E1 porcentaje de ataque globalmenorregistrado para B. elliottii está directamente correlacionado con el mayor contenido de resinas; esto le confiere al
128
sustrato un grado de acidez tal que disminuye considerablemente la velocidad de desarrollo de los hongos lignivoros sobreél. _
Los basidiomicetos que registraron un alto grado deimportancia de 1a función ecológica son: Hyphodermasetigerum,fiyphodontia alutaria, Hyphodontia Spathulata, Hypochniciumpunctulatumt Botryobasidium laeve*, Junghuhnia complicata,Rigid0porus zonalis,SchiZOpora carneo-lutea y Tomentella fuli¿inga*.( el asterisco indica acción degradadora "in vitro" desconocida)
En general el proceso de deterioro provocado por lasespecies xilófagas es lo suficientemente marcado compara tener muyen cuenta al conjunto de todas ellas, ya que en el transcurso de 30 meses provocaron una disminución en la'densidad especifica de la madera del orden del 40%al 50%.
La secuencia de organismos en la colonización es tansólo una parte del proceso de pudrición de la madera. Duranteel mismohay una serie de nichos ecológicos que llenar_y la especie que OCUpaun nicho en particular estará determinada principalmente por las condiciones del sustrato y los factores ambientales. De este modotodo se reduce a un conjunto de interacciones que se verifican de un modotal que eSpecies muy diferentes,cumpliendo una función similar, permiten la pudriciónfinal de la madera. Por esto se hace imprescindible además dela identificación tagonómica de las eSpecies, la determinaciónde la reacción fisiológica de cada organismoy la clasificación de los mismos en grupos de actividad asociada.
Se realizó un ensayo para comprobar interacciones,y se verificó una importante acción antagónica de NaematolomaÉgggiculare frente a la mayor parte de los hongos xilófagosestudiados. Considero que es muyimportante continuar con estalinea de trabado Para poder encontrar antagonistas naturalesque actúen comocontrol biológico de los hongos lignivorosmás activos.
129
Con reSpecto a1 estudio taxonómico se describen47 eSpecies de basidiomicetos; 1 eSpecie nueva ; 12 eSpecies se citan por primera vez para el pais.
Es muy importante tener en cuenta que 1a implantaciónde estos pinos en el pais es relativamente reciente y, porIo tanto, probablemente todavia no se ha desarrollado'una comunidad de xilófagos activos lo suficientemente adaptada aestos hOSpedantee.
¿MQ (¿Ogg
FIGURAS
130
Figs.1-3.
Figs.4-6.
Fígs.7-12.
1-3- Eílíiíií seCaracteres del basidiocarpo: 1.basidio bifurcado
_consepto basal; 2.paráfísis simple; 3.hifas afibuladas.
4-6. CerinomycescrustulinusCaracteres del basidiocarpo: 4.hifas generativasfibuladas; 5.basidios en horqueta en
6.distintos gra
dos de desarrollo; basidiosporas.
7-12- sikisini 2322252Caracteres del basidiocarpo: 7.gloeocistídios; 8.probasidio; 9. basidio maduro,tabicado; 10. basidiosporas; 11.paráfisis ramificadas; 12. hifas generativas fibuladas.
k\2¿y
131
Figs. 13-15. Sistotrema brinkmannii13-15. Caracteres del basidiocarpo: 13.basidio urniforme
con 6 esterigmas; 14.basidiosporas; 15.hifas generativas fibuladas.
Figs. 16-18. Trechispora farinacea16-18. Caracteres del basidiocarpo: 16.hifas con tabiques
ampulíformes; 17.hifas generativas fibuladas; 18.himenio y basidiospras.
Figs. 19-22. Botryobasidium conspersum19-22. Caracteres del basidiocarpo: 19.hifas generativas
afibuladas; 20.basidiosporas; 21.00nidióforos simples, con dientes conidiógenos; 22.conidios.
132
Figs- 23-26- 92321222532322líiïi23-26. Caracferes del basidiocarpo: 23.basidio con 6 es
terigmas y basidiosporas; 24.basidios colapsados;25.conidióforo y conidios; 26.hifas afibuladas ra
lmificadas en angulo recto.
Figs. 27-29. Botryobasidium subcoronatum27-29.Caracteres del basidiocarpo: 27.hifas fibuladas ra
mificadas; 28. basidio con 6 esterigmas y basidiosporas; 29.conidióforos y conidios.
Figs. 30-32. Phanerochaete galactites30-32. Caracteres del basidiocárpo: 30.cistidios_incrus
tados en Melzer; 31.hifas afibuladas de pared engrosada en el subículo; 32. himenio y basidiosporas.
133
Figs. 33-39. Phlebiopsis gígantea
33-35.
36-39.
Caracteres del basidiocarpo: 33.himenio,1amprocistídio y basidiosporas; 34.1amprocistidios con paredengrosada y algunos tabiques secundarios,sin incrustación apical; 35. hifas afibuladas.
Caracteres de cultivo: 36.hifa del micelio aéreocon constricciones citoplasmáticas; 37.hifas delmicelio de avance incrustadas con cristales; 38.hifas del micelio sumergido; 39. hifas del micelioaéreo y cristales.
134
Figs. 40-43. Hyphodermadefinitum
40-43. Caracteres del basidiocarpo: 40.hifas fibuladas depared delgada; 41.himenio;42.basidiosporas; 43.cistídios.
Figs. 44-46. Hyphoderma sambuci
44-46. Caracteres del basidiocarpo: 44.hifas generativasfibuladas; 45.himenio y basidíosporas; 46.cistidios.
135
Figs. 47-52. Hiphoderma setigerum
47-48. Caracteres del basidiocarpo: 47.himenio,cistidios
49-52.
y basidiosporas; 48.0istidio sin incrustaciones,tabicado, con pared levemente engrosada y fïbulasen todos los septos.
Caracteres de CultiVO: 49.hifas en cornamenta delmicelio aéreo; 50.hifas fibuladas del micelio marginal; 51.crístales; 52.hifas del micelio aéreo.
136
Figs. 53-55. Hyphodontia abieticola
53-55. Caracteres del basidiocarpo: 53.himenio y basidiosporas; 54.cistidio; 55.hifas fibuladas con paredlevemente engrosada.
Figs. 56-57. Hyphodontia alutacea
56-57. Caracteres del basidiocarpo: 56.himenio,fascículoshifales y basidiosporas; 57.hifas fibuladas de pareddelgada.
Figs. 58-63. Hybhodontia alutaria
58-60. Caracteres del basidiocarpo: 58.himenio y basidiosporas, con cistidios capitados y lagenocistidios;59.1abenocistidios, con y sin incrustación apical;60.hifas fibuladas con pared levemente engrosada
137
Figs. 58-63._Hyphodontiaalutaria
61-63. Caracteres de cultivo: 61.hífas del micelio marginal; 62.hifas del micelio aéreo, con contenido vacuolar refríngente que dan origen a vescículas claviformes; 63.vescícu1as y cristales del micelio aéreo.
Figs. 64-67. Hyphodontia halonata
64-67. Caracteres del basidiocarpo: 64.himenio y basidioáporas; 65.hifas fibuladas con pared engrosada; 66.cistidios moníliformes; 67.cistidios capitados.
138
Figs.
68-70.
71-75.
68-75. Hyphodontia spathulata
Caracteres del baáidiocarpo: 68.himenio y basidiosporas; 69.cistidios; 70.hifas fibuladas con pareddelgada.
Caraéteres de cultivo: 71.hifas del micelio margi73.
cornamenta del micelio aéreo; 74.hifas del micelional; 72.hifas del micelio sumergido; hifas en
aéreo,con numerososcristales y vescículas; 75.artrosporas.
139
Figs. 76-79. Hypochnicium punctulatum
76-79. Caracferes del basidiocarpo: 76.himenio; 77.esporasverrucosas en azul de algodón; 78.esporas lisas,con pared engrosada, en sol. de KOHal 5%; 79.cistidios.
F193. 80-82. Penicphora cinerea
80-82. Caracteres del basidiocarpo:80.himenio y basidiosporas; 81.cistidios metuloides con y sin incrustacíónapical; 92.910eocistidíos.
140
Figs. 83-87. Subulicystidium longisporum
83-84. Caracteres del basidiocarpo: 83.himenio y basidiosporas; 84.cistidio acuminadoincrustado con cristales en hileras regulares.
35-87. Caracteres de cultivo: 85.hifas del micelio marginal; 86.hifas del micelio aéreo, con pared engrosada y tabiques secundarios; 87.crista1es.
141
Fig. 88. Xenasmatella tulasnelloidea
88 . Caracteres del basidiocarpo: 88.himenio con pleurobasidios y basidiosporas asperuladas.
Figs. 89-90. Vuilleminia comedens
89-90. Caracteres del basidiocarpo: 89.basidio,basídiolosy basidiosporas; 90.hifidios simples, tabicados,
Figs. 91-93. Steccherinum ochraceum
91-93. Caracteres del basidiocarpo: 91.himenio y basidiosporas; 92.cistidios con y sin incrustación apical;93.hifas generativas fibuladas con pared levementeengrosada, y esqueletales con pared muy gruesa.
142
Figs. 94-97. Vararia pallescens
94-97. Caracteres del basidiocarpo: 94.basidio biesporado;95.basidiosporas; 96.910eocistidios; 97.dicofisas.
Figs. 98-100. Tomentella fuliginea
98-100. Caracteres del basidiocarpo: 98.basidio; 99.basi—diosporas; 100.hifas ramificadas,castañas,con fíbulas frecuentes y pared levemente engrosada.
Figs. 101-103. Cotylidia aurantiaca
101-103. Caracteres del basidiocarpo: 101.himenio; 102.basidiosporas; 103.hifas afibuladas.
Figs- 104-106- Esnningiamxsii 52o
104-106. Caracteres del basidiocarpo: 104.himenio; 105.basidio biesporado; 106.hifas dicotómicamenteramificadas, con pared engrosada.
143
Figs. 107-108. Schizophyllum commune
107-108. Caracteres del basidiocarpo: 107.himenio y basidiosporas; 108.hifas generativas fibuladas y esqueletal con pared gruesa.
Figs- 109-117- Ehilliflïi 931123
109-111. Caracteres del basidiocarpo: 109.himenio y basidiosporas; 110.hifas generativas afibuladas conpared delgada, y esqueletal con pared engrosada.111. seta.
112-117. Caracteres de cultivo: 112.hífas del micelio marginal; 113.hifas del micelio sumergido;114.cris—tales; 115.vescículas del micelio aéreo; 116.hi—fas.de1 micelio aéreo, con pared levemente engrosada; 117.p1ecténquima e hifas fibrosas del micelio aéreo.
144
Figs. 118-130. Ganoderma subamboinense
118-123. Caracteres del basidiocarpo: 118.himenio y basidiosporas; 119.e1ementos claviformes de la himenodermis; 120.hifa ligadora; 121. hifa esqueletalramificada; 122.gasterosporas; 123.hifa generativa fibulada.
124-130. Caracteres de cultivo: 124.hifas generativas delmicelio aéreo; 125.hifas fibrosas muyramificadas; 126.cé1u1as cuticulares; 127 -128.clamidosLperas; 129.hifas en cgrnamenta del micelio aéreo;130.hifas en rosario.
128- g“i
145
Figs. 131-138. Antrodia ramentacea
131-133. Caracteres del basidiocarpo: 131.himenio y basidiosporas; 132.hifa generativa fibulada con pareddelgada e hifa esqueletal. 133.hifa generativacon pared engrosada irregularmente.
134-138. Caracteres de cultivo: 134.hifas generativas concontenido citoplasmático castaño; 135.hifa generatíva con pared engrosada irregularmente y ramificación arboriforme; 136.hifa fibrosa; 137.hifa generativa con pared engrosada irregularmepte; 13fi. cristales.
Figs. 139-145. Coríolus víllosus
139r142.
143-145.
Caracteres del basidiocarpo: 139.himenio y basi141.hifas li
gadoras; 142. hifas generativas fibuladas.diosporas; 140.hifas esqueletales;
Caracteres de cultivo: 143.hifa ligadora; 144.hifas del micelio marginal; 145.hifas del micelio aéreo.
146
146-155.
146-150.
151-155.
Junghuhnia complicata
Caracteres del basidiocarpo: 146.himenio y basidiosporas; 147.hifas generativas con pared engrosada; 148.hifas generativas con pared delgada;149.cístidios con y sin incrustación apical; 150.hifas esqueletales.
Caracteres de cultivo: 151.hifas del micelio marginal; 152.hífas del micelio aéreo, con numerosasramificaciones cohtas; 153.hifas del micelio aéreoincrustadas con cristales; 154.hifas fibrosas;155.ar;rosporas.
147
Figs- 156-164. kinííïsi 12233
156-159. Caracteres del basídiocarpo: 156.himenio y basidiosporas; 157.hifa generativa fibulada; 158.hifa ligadora con pared muygruesa; 159.hifa esqueletal.
160-164. Caracteres de cultivo: 160.hifas del micelio aéreo;161.hifa fibrosa ramificada; 162.hifa generativafibulada,ancha; 163.crista1es; 164.hifas del micelio marginal.
Figs. 165-166. RigídOpOPussanguinolentus
165-166. Carácteres del basidiocarpo: 165.himenio y basidiosporas; 166.hifas afibuladas con pared levemente engrosada.
148
Figs.
167-168.
569-173.
167-173. RigídOporus zonalis
Caracteres del basidiocarpo: 167.himenio y basidioSporas; 168.hifas afibuladas con pared levemente engrosada.
Caracteres de Cultivo: 169.hifas del micelio marginal; 170.acantofisas; 171.hifas infladas en elápice que darán lugar a les acantofisas; 172.hifas del micelio aéreo; 173.hifas en rompecabezas.
149
Figs.
174-175.
176-181.
174-181. PycnOporus sanguíneus
del 174.175.sistema hifal.
Caracteres basidiocarpo: hímenio y asidiosporas;
Caracteres de cultivo: 176.hífas fibuladas delmicelio de avance; 177.ciamidosporas; 178-179.artrOSporas; 180.hifas fibrosas ramificadas; 181.hifas del micelio aéreo.
150
Figs. 183-190. Schizopora carneo-lgïgg
183-186. Caracteres del basidiocarpo: 183.himenio y basidiosporas; 184.3istema hifal; 185.vescículas terminales; 186.hifas incrustadas de los disepimentos.
187-190. Caracteres de Cultivo: 187.hifas del micelio marginalincrustadas con cristales; 188.vescïculas del micelio aéreo; 189. hifas del micelio aéreo; 190.proliferación de vesciculas; 191.crista1es
Figs. 192-193. SchizOpora paradoxa
192-193. Caracteres del basidiocarpo: 192.himenio y basidiosporas; 193.hifas fibuladas y vescículas terminales.
Figs. 194-202. ELQLQEQQEEEE23131
194-197.
198-202.
Figs.
203-204.
205-207.
203-207.
Caracteres del basidiocarpo: 194.himenio y basidiosporas; 195.hifa generatíva con pared delgada; 196.hifa generativa con pared engrosadairregularmente; 197.hifa esqueletal.
Caracteres de cultivo:luibles en KOHa1
198.hifas esqueletales di5%; 199.hifa generativa incrus
tada con cristales pequeños; 200.hifas ligadoras;201.himenic y basídiosporas de 1a fructificación;202.hifas del micelio aéreo.
Tyromyces caesius
Caracteres del basidiocarpo: 203.himenio y basidiosporas; 204.hifas fibuladas con pared gruesa.
Caracteres de cultivo: 205.hifas del micelio marginal; 206.hifas del micelio aéreo con numerosasramificaciones cortas; 207.hifas del micelio sumergido.
199
152
Figs. 208-213. Tyromyces duracinus
208-210. Caracteres del basidiocarpo: 208.himenio y basidiosporas; 209.hifa generativa fibulada; 210hifa esqueletal.
211-213. Caracterés de cultivo: 211.hifas'fibuladas, delgadas y anchas, del micelio aereo; 212.hifasdel micelio marginal; 213;hifas del micelio púmergido.
Figs. 214-215. WrightOporia avellanea
214-215. Caracteres del basidiocarpo: 214.basidiosporas;215.sistema hifal.
153
Figs. 216-220. Gymnopilus peliolepis
216-217. Carácteres del basidiocarpo: 216.basidio y basidiosporas; 217.cistidios.
218-220. Caracteres de cultivo: 218.hifas del miceliomarginal; 219.hifas del micelio aereo y artrosporas; 220.hifas esqueletales.
Figs. 221-223. Eleurotus sp;
221-223. Caracteres del basididcarpo: 221. himenio y basidiosporas; 222. pleurocistidio; 223. hífas generativas y esqueletal.
154
Figs. 224-232.-Naematolomafasciculare
224-225.
226-232.
Caracteres del basidiocarpo:225.cistidios.
224.basidiosporas;
Caracteres de cultivo:226.hifas en rompecabezasmicelio aéreo; 227.terminaci6n hifal incrustada
228.hifas del micelio aéreo in229.
230.artrosporas;
con cristales;crustadas intercalarmente con cristales;hifas del micelio marginal;231.vescículas del midelio aéreo; 232.hifa incrustada con cristales planos.
FOTOGRAFIAS
155
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) de :
1.293.4.
gigígiflí sigsgsg Bres. (BAFC29283)ex Fr.) Líberta (BAFC29286)
Botryobasidium conspersum J.Erikss.(BAFC 29338)Egïggggggígigg ¿3323 (J.Erikss.) Parm. (BAFC29285)
Trechispora farinacea (Pers.
156
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) de:
5. Botryobasidium subcoronatum (v.H6hn. & L1tsch.)Donk(BAFC 29287)
6. Phlebiopsis gigantea (Fr.)JUl. (BAFC29330)7. Phanérochaete galactites (Bourd. & Galz.) J.Erikss.& Ryv.
(BAFC 29275)8. :detalle de los rizomorfos sub
corticales que forma esta especie.
.n¡l
s4
157
Asbecto de los basidiocarpos (2 x ) de:
9.1o.11.12.
Hyphoderma definitum (Jacks.)Donk (BAFC29343)(BAFC 29272)
Hiphoderma sbtigerum (Fr.) Donk (BAFC29274)Hyphodermasambuci (Pers.) Jül.
Hyphodontia abieticola (BouÉd. a Galz.) J.Erikss. (BAFC29269)
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) de:
13.'14.15.16.
HyphodontiaHyphodontia
alutacea (Fr.) J.Erikss. (BAFC29271)alutaria (Burt.) J. Erikss. (BAFC29268)
HyphodontiaHyphodontia
halonata J.Erikss. & HJortst. (BAFC29284)Spathulata (Fr.) Farm. (BAFC29290)
tw... .,7#.A¡.42.5
,..r.
A.a...J,,b..A
.._ r.(34.213.
159
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) de:
17.18.19.20.
Hypochnicium punctulatum (Cooke)J.Erikss. (BAFC29344)Peniophora cinerea (Fr.) Cooke (BAFC29332)
(BAFC 29279)
Steccherinum ochraceum (Pers. apud Gmelin ex. Fr.)Gray(BAFC 29266)
Subulicystidium longisporum (Pat.)Parm.
fi...
160
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) dq:
21.22.23.24.
Vararia pallescens (Schw.) ngers & Jacks. (BAFC29265)Tomentella fuliginea (Burt.) Bourd.&Galz. (BAFC29276)Cotylidia aurantiaca (Pers.) Welden (BAFC29326)
(BAFC 29323)2222222212222 2222222 FP-=FP
161
Aspecto de los basidíocarpos (2 x ) de:
25.26.
Engllíggí g¿¿¿gg (Schw.) Pat. (BAFC29295)Ganoderma subamboinense P.Henn. (BAFC29294)
superficie del píleo.27. " "28.
superficie himenoforal.Antrodia ramentaceae (Berk. & Br.)Donk (BAFC29297)
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) de!
29. Coriolus villosus (Sw. ex. Fr.)M.Bond. et Herrera(BAFC 29345)
30. Junghuhnia complicata Blumenfeld & Wright (BAFC29334)superficie del píleo.
31. " " superficie himenoforal.32. Lenzites 52233 Berk. (BAFC29342) superficie himenoforal.
.n 4
.\x.Ide...
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k .A_,..¿{un.
4,!r p..
163
Aspecto de los basidiocarpos (2 x ) de:
33.
34.
35.36.
Pycnoporus sanguíneos (L. ex. Fr.) Murr. (BAFC29341)superficie del píleo.
Rigidoporus sanguinolentus (Alb. & Schw.:Fr.) Donk(BAFC 28042Ï
Rígidoporus zanalis (Berk.) Imazeki (BAFC29324)& Pouz.
(BAFC 29280)
Schizopora carneo-lutea (Rodw.& Clel.) Kotl.
164
ASpecto de los basidiocarpos (2 x ) de:
37.38.39.40.
Schizopora paradoxa (Schrad.:Fr.) Donk (BAFC29296)Skeletocutis nivea (Jungh.) Keller (BAFC27657)
(BAFC 29293)
(BAFC 29307)Tyromyces caesius (Schrad. ex Fr.) Murr.TyPOmycesduracinus (Pat. ) Murr.
superficie himenoforal.
Aspecto de los basidiocarpos (2 x) de:
41. Wrightoporia avellanea (Bres.) Pouz. (BAFC28328)42. Gymnopilus peliolepis (Speg.) Singer (BAFC29346)43. Naematoloma fasciculare (Huds. ex Fr.) Karst. (BAFC29298)
166
Aspecto de los cultivos (2/3 x) de:
44.45.46.47.48.49.
Phlebiopsis gigantea (BAFC699)Hyphoderma setigerum (BAFC2040)Hyphodontia spathulata (BAFC2352)Subulicystídium longisporum (BAFC2347)finallingi gáixgi (BAFC65°)Ganoderma Subamboinense (BAFC 635)
s:—\ ar‘t:f¿:x‘..x
167
Aspecto de los cultivos (2/3 x) de:
50.51.52.53.54.55.
Antrodia ramentaceae (BAFC719)Coriolus villosus (BAFC531)Junghuhnia complicata (BAFC2302)
(BAFC 2435) '
PycnOporus sanguíneus (BAFC2387)Quizas EL“
Rigidoporus zonalis (BAFC654)
168
Aspecto de los Cultivos (2/3 x) de:
56.57.58.59.60.61.
Schizopora carneo-lgggg (BAFC2032)Skeletocutis nívea (BAFC2348)Tiromyces caesius (BAFC2283)Tyromyces duracinus (BAFC2286)Gimnopilus peliolepis (BAFC265)Naematoloma fasciculare (BAFC2417)
169
Reacción gg oxidasas: aspecto de los Cultivos(1/2 x) en ácido tánico
62.Ph1ebiopsis gigantea (BAFC699)63.64.65.66.67.
Hyphoderma setigerum (BAFC 2040)Hyphodontia spathulata (BAFC2352)Hyphodontia alutaria (BAFC2063)Subulicystidium longisporum (BAFC2347)Ensllingi gillïï (BAFC65°)
170
68.69.70.71.72.73.
Reacciáfl gg gïidasiïz aspecto de los cultivos(1/2 x) en ácido tánico
Ganoderma subamboinense (BAFC 635)Antrodia ramentacea (BAFC719)Coriolus villosus (BAFC531)Junghuhnia complicata (BAFC2302)
¿ggííggg ggggg (BAFC2435)Rigidoporus zonalis (BAFC654)
171
Reacción gg oxidasas: aspecto de los cultivos
74.75.76.77.78.79.
(1/2 x) en ácido tánico
Picnoporus sanguíneas (BAFC2387)Schizopora carneo-lgïsg (BAFC596)ghglgïgggïíg gívea (BAFC2348)Tyramyces duracinus (BAFC2286)Gymnopilus peliolepis (BAFC265)Naematoloma fasciculare (BAFC2417)
172
52212 22 221:: 1921322 222 221411Aspecto de los cultivos (2/3 x) de:
80-82:
33-85}
Coriolus villosus (BAFC531), 6 dias decrecimiento. 80: testigo; 81: concentración1%; 82: concentración 2%.
Rigidoporus zonalis (BÁFC2002), 1o dias decrecimiento. 83: testigo; 84: concentración1%; 85: concentñación 2%.
173
Egáexa ss masia ¿sisáaaieg 222 agita: 2135332¿22:222Aspecto de los cultivos*(2/3 x) de:
86-87:
88-89:
90-91:
Coriolus villosus (BAFC531).86: pH 5.8;87: pH 4.6
Lenzites acuta (BAFC2435). 88: pH 5.8;
Pycnoporus sanguíneas (BAFC2387).
90: pH 5.8 i 91: pH 4.6
#todas las cajas fueron fotografiadas.a 103'10 dias
_174
EEEEEEESEÉE (2/3 x)Aspecto de les enfrentamientos con Naegïïgígmíigggíggíggg (BAFC2417,cepa izquierda en todaslas cajas) de los cultivos de:
92: Hyphoderma setigerum (BAFC 2040)93: Hyphodontia spathulata (BAFC2297)94: Hyphodontia alutaria (BAFC2063)95: Subulicystidium longisporum (BAFC2347)96: Enellinïi gilvus (BAFC650)
r
*'“‘8*"1“?W“"'M=
175
Enzsnzssián (2/3 x)Aspecto de los enfrentamientos con Naematglgmífasgígglígs (BAFC2417, cepa izquierda en todaslas caJas) de loe cultivos de:
97: Coriolus villosus (BAFC531)98: Junghuhnia complicata (BAFC2444)99: ¿3253333.55231 (BAFC2435)
100: Plenoporus sanguíneus (BAFC2387)101: Rigidoporus zonalis (BAFC2002)
176
Lgïgggggiág (2/3 x)Aspecto de los enfrentamientos con Eígmíïgígflifascicglígg (BAFC2417, cepa izquierda en todaslas cajas) de los cultivos de:
102: Schizopora carneo-lutea (BAFC596)103: Skeletocutis nivea (BAFC2348)104: Gymnopilus peliolepis (BAFC265)
177
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