análisis del modelo matemático de metapoblaciones final

MODELO DE LEVINS EN LA EUPHYDRYAS EDITHA BAYENSIS24

Dinmica metapoblacional de la mariposa Euphydryas editha bayensis con baseen el modelo matemtico de Levins

Autores:Jos Melo BolaosSantiago Gmez HerreraValeria Cern TorresProfesora: Catalina Ra

Universidad de NarioFacultad de Ciencias AgrcolasPrograma de Ingeniera Ambiental2015

IntroduccinLas metapoblaciones son el conjunto de subpoblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas que ocupan distintos parches con una dinmica independiente, separadas entre s por ciertas distancias y vinculadas por la emigracin e inmigracin; presenta una probabilidad finita de extincin (muerte) y son (re)colonizadas por individuos migratorios de otras subpoblaciones, las probabilidades de extincin y colonizacin varan segn el tamao, forma y grado de aislamiento de los parches.Existen varios tipos de metapoblaciones, segn su forma de distribucin y cmo se desarrollan las relaciones entre las subpoblaciones que las conforman; sin embargo, para darle una aplicacin a las ecuaciones diferenciales, se va a enfatizar en el modelo ms clsico. Levins considera a la metapoblacin como una poblacin de poblaciones locales habitando una red de fragmentos infinitamente grande y supone que todas poblaciones locales son idnticas y por tanto presentan el mismo comportamiento; tambin supone que las dinmicas locales son completamente asincrnicas, los migrantes se esparcen a travs de todos los fragmentos, y as encuentran y colonizan fragmentos vacos. La ecuacin que representa el modelo es: dP = cP(1P) eP dtdonde, p es la proporcin de los fragmentos, c es la tasa de colonizacin, y e es la tasa de extincin.Fragmentos desocupados o subpoblaciones en desaparicin pueden ser rescatadas por la inmigracin. Asimismo, los fragmentos desocupados son necesarios para la persistencia metapoblacional (Badii y Abreu, 2006). Los modelos metapoblacionales permiten abordar el estudio de cada subpoblacin por separado, por lo cual, son muy tiles como herramienta de gestin y conservacin de poblaciones y especies, en procesos de reintroduccin, translocacin, diseo de corredores ecolgicos y reservas naturales, con el fin de recuperar los daos generados en los ecosistemas a causa de la fragmentacin de hbitats.La Universidad de Standford ha estudiado durante varios aos a la mariposa Euphydryas editha bayensis siendo esta una mariposa endmica de la baha de san francisco en los Estados Unidos conocida por sus flores silvestres pantallas de primavera y de la biodiversidad, igualmente por ser una de las especies ms estudiadas en el fenmeno de las metapoblaciones. Todos los hbitats para la Euphydryas editha bayensis descritos son en suelos poco profundos, derivados de serpentina (minerales no cristalizados) o similares. Estos suelos soportan las plantas en que las orugas (larvas). La Euphydryas editha bayensis es una mariposa de tamao mediano con una envergadura de poco ms de 2 pulgadas (51 mm). Esta subespecie de mariposa se enfrenta a la disminucin de hbitat que ha contribuido a su migracin a la lista de especies amenazadas por el gobierno federal. Al igual que otras especies amenazadas y en peligro de mariposa en y alrededor del rea de la baha del checkerspot se enfrenta a un rpido desarrollo humano de las reas que antes se consideraban hbitat principal.Algunos estudios han descubierto que durante pocas de sequa, gran parte de las plantas hospedadoras en la que destacan el pltano enano (Plantago erecta) y trbol prpura del bho (Castilleja exserta spp. Exerta), mueren en el inicio de la primavera, antes de que las larvas puedan desarrollarse suficientemente para pasar a su etapa siguiente; como consecuencia, entre los aos 1975 y 1977, donde hubo fuertes sequas, se cree se extinguieron gran parte de las mariposas en el hbitat principal y zona de estudio de la investigacin, Morgan Hill (California, E.E.U.U). Los datos hallados por los investigadores en el ao 1977 por medio de un muestreo, indico que existan 54 hbitats (parches) aptos para albergar a la mariposa y de los cuales esta fue encontrada en 27 de estos parches. Al pasar de los aos la poblacin de Euphydryas editha bayensis decay gravemente, a pesar de tener esa certeza, solo desde los aos 90 se concretaron estudios de bsqueda de individuos en la zona de Morgan Hill; los cientficos no encontraron especmenes y declararon su extincin, atribuyendo este fenmeno a las sequias, la presencia de plantas competidoras de sus plantas husped y a la influencia humana. Solo hasta finales de esa dcada se iniciaron las labores de reintroduccin de individuos, as mismo actividades de conservacin.En esta investigacin por tanto el fin del modelo matemtico de Levins es predecir la dinmica del comportamiento poblacional de la Euphydryas editha bayensis, es decir, modelar el nmero de parches ocupados a partir de la informacin captada en el estudio hecho cuando ocurri la gran sequia, para de esta forma confirmar los datos obtenidos en los ltimos aos y as consolidar la ecuacin diferencial del modelo de Levins.Justificacin El propsito de este trabajo es demostrar la funcionalidad del uso de las ecuaciones diferenciales en la ingeniera ambiental. Para este fin se ha investigado cmo el modelo metapoblacional de Levins, propuesto en 1969, con el uso de un modelo matemtico basado en ecuaciones diferenciales, sirve para calcular la viabilidad de que una subpoblacin ocupe un hbitat dividido en parches.La fragmentacin de ambientes naturales y la extincin de muchas especies, originada por la accin humana slo se evitarn mediante la formulacin de estrategias y junto con el desarrollo de la teora de las metapoblaciones, ya que se viene cambiando la forma de considerar los problemas y proponer soluciones. Esta teora se basa en el hecho de que la migracin entre las poblaciones de una misma especie no es despreciable y por el contrario toma gran importancia ya que determina la dinmica espacial de los conjuntos de poblaciones en una especie a travs del tiempo. La importancia del concepto metapoblacional en conservacin radica en que puede ser posible la persistencia a largo plazo de una especie en una determinada regin a pesar de que cada poblacin individual tenga un cierto riesgo de extincin a corto plazo; asimismo, entender la calidad del hbitat y sus ramificaciones para la dinmica metapoblacional puede tambin clarificar si la restauracin de hbitat sera una herramienta efectiva de manejo (Badii. 2006). Analizar la dinmica espacial de especies de inters particular, ofrece una serie de criterios ecolgicos slidos para apoyar procesos de: (FCNyM de La Plata. s.f): - Reintroduccin: Traslado de un organismo a un rea que haba sido previamente ocupada por la especie y donde ha desaparecido por causas naturales o antrpicas con el objetivo de reestablecer una poblacin viable y autosuficiente en el hbitat. - Translocacin: Movimiento de individuos de una fraccin del territorio a otra, sin que necesariamente haya tenido que desaparecer de ninguno de ellas. - Diseo de corredores ecolgicos: Franjas lineales de hbitat que conectan parches entre s. Favorece la dispersin entre poblaciones. Pueden aumentar la tasa de dispersin de algunas especies, pueden actuar como barreras para otras e incluso servir como vectores de dispersin de elementos patgenos. - Diseo de reservas naturales: Uso de modelos de metapoblaciones al momento de evaluar opciones en el diseo de reas protegidas. Seleccionar localidades, tamao, forma, cantidad y ubicacin ms propicias para la conservacin de una especie determinada. - Fragmentacin de hbitat: Cuando un hbitat natural se fragmenta la poblacin fragmentada va incrementado su riesgo de extincin. Como resultado el rea total de hbitat disponible se reduce, el movimiento de individuos se restringe debido a la aparicin de barreras y aumenta el efecto borde.ObjetivosObjetivo General-Evaluar la dinmica metapoblacional en el tiempo de la Euphydryas editha bayensis, teniendo en cuenta el modelo matemtico de Levins.Objetivos Especficos- Presentar una aproximacin general en referencia a las metapoblaciones y al estudio de la Euphydryas editha bayensis, en pro de una mejor comprensin del modelo metapoblacional trabajado en la especie.- Destacar la funcionalidad y las falencias encontradas en el modelo de Levins en comparacin con otros modelos metapoblacionales.- Desarrollar la ecuacin diferencial del modelo matemtico de Levins para evaluar la dinmica metapoblacional en el tiempo de la Euphydryas editha bayensis.- Examinar la viabilidad de replicar la evaluacin de la Euphydryas editha bayensis con el modelo metapoblacional de Levins en alguna especie afectada en Colombia.

Marco TericoPara la realizacin de este trabajo se retoman diferentes aportes conceptuales que ayudan a entender mejor los conceptos y elementos en relacin al modelo matemtico que describe las Metapoblaciones, es as como a continuacin se realiza un acercamiento de los postulados y aportes que favorecen la investigacin.Para empezar se deben de exponer algunos conceptos previos que clarifiquen el tema principal (FCNyM de La Plata. s.f):- Poblaciones: Conjunto de individuos de una especie con afinidad reproductiva que interactan regularmente entre s en un tiempo dado y un espacio definido (hbitat).- Disturbios: Factores naturales o antrpicos que fragmentan el paisaje en complejos mosaicos de parches de diferentes tipos de hbitat dando una discontinuidad o heterogeneidad espacial, es decir, cambia la estructura y la dinmica de una poblacin.- Parche o patch: Parcela, isla de hbitat, sitio, rea con todos los recursos necesarios para la persistencia de una poblacin local y separada por hbitat inadecuado de otros parches. En un momento dado un parche puede estar ocupado o vaco.- Poblacin local: Poblacin discreta, aislada, cuyos individuos interaccionan entre s y viven en el mismo parche de hbitat. Sinnimo de subpoblacin. - Poblacin abierta: Poblacin local cuyo principal mecanismo de crecimiento es la migracin.- Poblacin cerrada: La migracin de individuos entre poblaciones locales es rara o inexistente. El crecimiento depende de la reproduccin dentro de la poblacin local.- Estructura metapoblacional (tipos de metapoblaciones): Red de patches de hbitat ocupados por una metapoblacin y que presentan una cierta distribucin en el espacio y tasas caractersticas de migracin entre patches.De igual manera es importante entender como es la distribucin de los organismos en el espacio, que se puede estar representada de la siguiente manera (Freire. S.f): Figura 1. Comparacin distribucin espacial de organismos. (FCNyM de La Plata. s.f)En cuanto al contexto histrico del cual nace el concepto de Metapoblacin se comenta a partir de Terrer (2007) que desde los aos treinta y hasta finales de la dcada de los cincuenta se dio una controversia importante y de consecuencias muy fructferas entre los eclogos poblacionales, que tena que ver con la discusin sobre los factores que regulan el tamao de las poblaciones en la naturaleza. En esta poca existan dos escuelas principales de pensamiento:-Una que sostena que los factores reguladores del tamao poblacional eran de naturaleza bitica (depredacin, parasitismo, competencia) y que por tanto se manifestaban con mayor intensidad en poblaciones con densidades altas.-Otra que planteaba que eran principalmente los factores abiticos (tormentas, perturbaciones, heladas, etc.) y, por tanto independientes de la densidad poblacional, los que mantenan a las poblaciones alrededor de ciertos valores de densidad.-Una tercera alternativa que recibi poca atencin en ese momento planteaba que los mecanismos de regulacin poblacional no son tan eficientes como se supona, y que si se segua a una poblacin por un tiempo suficientemente prolongado se observara que, a la larga, tendera a la extincin. Entonces, la permanencia a nivel regional de especies con este tipo de comportamiento deba estar determinada por un balance entre la extincin de poblaciones locales y la formacin de poblaciones nuevas (a travs de las migraciones) al interior de un ensamble de poblaciones locales efmeras.No es coincidencia que haya sido precisamente Levins, un entomlogo especializado en plagas, el que desarrollo la idea anterior y la plasmo en el modelo metapoblacional bsico, pues si analizamos el desarrollo regional de cualquier plaga nos daremos cuenta de que esta se comporta como metapoblaciones, a razn de que las plagas no tienen mecanismos eficientes de control poblacional, sino que llegan a un lugar, consumen todos los recursos disponibles y posteriormente desaparecen. El hecho de que a pesar de estas extinciones locales muchas plagas sean tan difciles de erradicar es un reflejo de que su permanencia esta tan dada por un balance entre las extinciones y la formacin de nuevas poblaciones a travs de la colonizacin de sitios susceptibles de ser explotados.Por tanto una de las definiciones de Metapoblacin, es que esta es un conjunto de subpoblaciones, que pueden ser poblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas que ocupan distintos parches con una dinmica independiente, separadas entre s por distintas distancias. Adems se habla de que es (FCNyM de La Plata. s.f): - Reproductivamente activa- Presenta una probabilidad finita de extincin (muerte) y son (re)colonizadas (nacimiento) por individuos migratorios de otras subpoblaciones gracias a los estadios o fases dispersivas.-Estas probabilidades de extincin y colonizacin varan en funcin del tamao, la forma y el grado de aislamiento de los parches.-La Persistencia de una metapoblacin depende de la existencia de varias subpoblaciones relativamente prximas que garantice el flujo de individuos entre parches.Se habla de que la diferencia entre una poblacin local y una metapoblacin, es que en la primera los componentes que la constituyen son individuos y en la segunda los componentes que la constituyen son poblaciones locales; a continuacin se muestra una representacin grafica (FCNyM de La Plata. s.f):

Metapoblacin constituida por un mosaico de poblaciones temporarias con una o ms poblaciones centrales (nmero relativamente estables de individuos) y varias reas satlites con poblaciones fluctuantes.Poblacin local

Figura 2. Comparacin entre poblacion local y metapoblacin. (FCNyM de La Plata. s.f)La Dinmica poblacional dentro del concepto que se trabaja comprende dos niveles bsicos, el primero abarca la dinmica de los individuos dentro de los parches (natalidad, mortalidad) y el segundo la dinmica de los parches o subpoblaciones (migracin extincin). Es importante resaltar entonces los principales procesos que establecen esas fases en las Metapoblaciones (Badii. 2006):-Extincin: Las causas que la producen pueden ser de tipo estocstico (debidas al azar) o de naturaleza determinstica: Estocsticas: Tienen que ver con tres tipos fundamentales de procesos azarosos, aquellos que tienen que ver con las condiciones climticas, los se basan en la dinmica demogrfica (nacimientos y muertes de individuos) y por ltimo los que se relacionan con las caractersticas gnicas de las poblaciones. Deterministicas: Son frecuentes y ocasionadas por procesos no azarosos por el cambio gradual de las condiciones del medio hasta el punto en que queda inhabitable. Otro tipo de extinciones deterministicas son las que se dan en especies que ocupan habitats sucesionales tempranos dentro de algunas comunidades.-Migracin y colonizacin (Hanski, 1999; como se cita en Baddi, 2006): Para la persistencia de metapoblaciones a largo plazo es necesaria una tasa de migracin suficientemente alta como resultado de colonizaciones recurrentes. Los factores a nivel local y metapoblacional que afectan la migracin son: Evitar endogamia, competencia de parientes, competencia por recursos, atraccin de con-especficos, escapar de una extincin inminente.Tipos de Metapoblaciones (Freire. s.f)-IslaContinente: Sistemas de patches de hbitat (islas) situadas dentro de la distancia de dispersin desde un patch muy grande (continente) en el que la poblacin local nunca se extingue (y por tanto el sistema nunca se extingue).

Figura 3. Metapoblacin Isla-Continente. (FCNyM de La Plata. s.f)-Fuente-Sumidero: Metapoblacin constituida por algunos patches con crecimiento poblacional, a baja densidad y en ausencia de inmigracin, negativo (sumideros) y patches en que el crecimiento poblacional a bajas densidades es positivo (fuentes).

Figura 4. Metapoblacin Fuente-Sumidero. (FCNyM de La Plata. s.f)-En desequilibrio: Metapoblacin en la que la tasa de extincin (a largo plazo) excede la tasa de colonizacin o viceversa; en un caso extremo las poblaciones locales se sitan tan alejadas que no hay migracin entre ellas y por tanto no hay posibilidad de recolonizacin.

Figura 5. Metapoblacin en desequilibrio. (FCNyM de La Plata. s.f)- Limitada por la distancia: Hay intercambio de individuos entre las poblaciones locales sucesivas, pero las que se encuentra en los extremos estn limitadas por la distancia que las separan.

Figura 6. Metapoblacin limitada por la distancia. (FCNyM de La Plata. s.f)- Clsica o Levins: Esta es la Metapoblacin de inters, la cual se considera como una poblacin de poblaciones locales habitando una red de fragmentos infinitamente grande y supone que todas las entidades bsicas existentes (poblaciones locales) son idnticas y por lo tanto presentan el mismo comportamiento. Tambin supone que las dinmicas locales son completamente asincrnicas. Los migrantes se esparcen a travs de toda la red de fragmentos, y por lo tanto encuentra y colonizan fragmentos vacos del total de fragmentos en proporcin con cuntos fragmentos vaco existen. (Badii. 2006)

Figura 7. Metapoblacin clsica o de Levins. (FCNyM de La Plata. s.f)Modelo Matemtico Clsico de Metapoblaciones (FCNyM de La Plata. s.f)

I: Tasa de colonizacin (ocupacin) de parches vacos. E: Tasa de extincin de parches ocupados.

C: Constante que representa la tasa de colonizacin local de un parche (o probabilidad de que un parche vaco sea colonizado por individuos que migran al mismo parche desde parches ocupados).P: Es la proporcin de parches ocupados.1-P: Es la proporcin de parches vacos.

M: Constante que representa la tasa de extincin de cualquier subpoblacin (poblacin local en un parche) o probabilidad de que actualmente un parche ocupado quede vaco (extincin local). P: Es la proporcin de parches ocupados.

Cuando ambos trminos de esta ecuacin son iguales la proporcin de parches ocupados permanece cte. en el tiempo y se dice que la metapoblacin se encuentra en equilibrio (aunque el patrn de ocupacin pueda cambiar continuamente).

Falencias del modelo de Levins Es fundamental destacar que el modelo de Levins no considera, sin embargo, la variacin en el tamao de los parches, su localizacin espacial, ni la dinmica particular de cada subpoblacin. Aunque la inclusin de estos fenmenos complica enormemente los modelos, es posible comprender algunas de sus implicaciones sin entrar en detalles matemticos. (Spinill. s.f)Por ejemplo, segn lo planteado por Pulliam (1988) en relacin a la metapoblacin fuente-sumidero, se debe de tener en cuenta para un anlisis de la dinmica poblacional la tasa de extincin de cada subpoblacin, que puede variar en funcin del tamao y calidad del parche de hbitat correspondiente. As, en parches de alta calidad, el nmero de nacimientos excedera al de las muertes, de modo que esa subpoblacin se convertira en una subpoblacin donadora de individuos o fuente. Por su parte, en parches de baja calidad, moriran ms individuos que los que nacen, de forma que estas subpoblaciones se comportaran como sumideros". En concordancia omite de igual forma que entre mayor sea la distancia entre los parche o patches la colonizacin es menor. Teniendo en cuenta el autor citado anteriormente, se representa la fluctuacin de un parche fuente o sumidero colonizados de acuerdo a:

Desde este enfoque ya se aborda que la tasa de extincin disminuye con el incremento del dimetro de un parche fuente o sumidero:

y la tasa de colonizacin disminuye con el incremento de la distancia desde un parche sumidero a un parche fuente:

Que aplicndose a la expresin siguiente, modifica sin duda el desarrollo de la ecuacin exhibida primeramente:

Euphydryas editha bayensis y su estudio (Murphy. 1988)La Euphydryas editha bayensis o Bay Checkerspot (Baha Checkerspot, haciendo alusin a su hbitat) es una mariposa endmica de tamao mediano de la familia de mariposas cepillo de patas (Nymphalidae). Tiene una envergadura de un poco ms de 2 pulgadas. Las superficies dorsales de las alas tienen bandas negras a lo largo de todas las venas de las superficies, que contrastan fuertemente con manchas rojas, amarillas y blancas brillantes.Todos los hbitats para la checkerspot baha se asocian con las plantas husped larval principal el Plantago erecta o enano. En muchos aos, el pltano se seca y la transferencia de larvas se genera en segunda planta husped, llamada brocha india o trbol prpura del bho (Castilleja exserta spp. Exerta).Los adultos emergen en primavera. Se alimentan de nctar, se aparean y ponen huevos durante la temporada de vuelo que se da entre finales de febrero y principios de mayo. Los machos pueden aparearse varias veces, mientras que la mayora de las hembras se aparean slo una vez. El promedio de vida para los adultos es de unos diez das. Los huevos se colocan normalmente en marzo y abril. Las hembras ponen hasta cinco masas de huevos de 5 a 250 huevos cada una, las cuales se depositan cerca de la base del pltano. Las larvas salen de los huevos en unos diez das y crecen durante dos semanas o ms.Las larvas que sobreviven entran en un perodo de letargo que dura todo el verano y que termina con el inicio de la temporada de lluvias y la germinacin de pltano enano. Posteriormente las larvas reanudar su actividad y completar su desarrollo.Su distribucin histrica de esta especie se daba al este, oeste y sur de San Francisco Bay. Antes de la introduccin de pastos invasores y otras malas hierbas. Actualmente, la gama es muy reducida y desigual. Hay seis reas-uno fundamentales conocidos en la pennsula de San Francisco, uno en el condado de San Mateo, y cuatro en el condado de Santa Clara. La Euphydryas editha bayensis est en declive a largo plazo en toda su gama. Las amenazas incluyen la prdida y fragmentacin de hbitat debido a la expansin y degradacin de hbitat remanente por las especies invasoras y la gestin inadecuada, particularmente el pastoreo, los agroquimicos y fuego suburbano. La propagacin de hierbas europeas, ha sido un factor importante en la prdida de hbitat adecuado; estas hierbas compiten fuertemente con las plantas nativas como el pltano enano y el trbol prpura del bho. La expansin de estas malezas puede tener su origen en el aumento suelos frtiles, debido al aumento de los niveles de amonaco y otros compuestos de nitrgeno de sedimentacin de smog.En cuanto a su conservacin en el condado de Santa Clara gran parte del hbitat de la mariposa est manos de propietarios privados, los cuales por medio de acuerdos protegen la mayor parte de este hbitat. Adems, se han gestionado fondos para el establecimiento de mariposario, que incentive la investigacin hacia una gestin exitosa de la checkerspot baha.La principal referencia de este trabajo se toma a partir de Harrison, Dennis y Ehrlich (1977) quienes como pocos realizaron estudios que evaluaron los procesos entorno a la dinmica poblacional de una especie y trataron de determinar las tasas as como patrones de poblacin, la extincin y la colonizacin en una metapoblacin natural. Ellos analizaron la influencia, en el hbitat ms grande (en esa poca) de la mariposa Euphydryas editha bayensis denominado Morgan Hill (una zona de 2000 has) ubicada en el estado de California, de dos factores determinantes para la preservacin de esta especie; en primer lugar, se habla de patrones climticos aberrantes, que perturban la delicada sincrona entre el ciclo de vida anual de la mariposa y el de su planta husped. En segundo lugar, el comportamiento sedentario de la mariposa, combinado con la distribucin irregular de su hbitat. Desde el ao de 1975 en California se presento la peor sequia de toda la historia, afectando gravemente a toda la produccin agrcola de la zona; como era de esperarse las especies husped de las larvas de la Bahia Checkerspot cayeron afectadas por las grandes olas de calor; en base a esos cambios climticos que se produjeron los investigadores antes nombrados llevaron a cabo un muestreo de la poblacin de esta especie, en busca de contabilizar la cantidad de parches ocupados a travs de la tcnica de marcado y recaptura, a pesar de que no se tena certeza del nmero exacto de individuos (a causa del corto ciclo de vida de los individuos de la especie), se utilizaron cerca de 150 individuos sealados a favor de la investigacin. En esta investigacin se encontraron un total de 54 parche en total, de los cuales 27 estaban ocupados por la mariposa. A continuacin se presenta una tabla que representa los valores hallados de los 27 parches y de los cuales se pudo extraer los valores de la tasa de colonizacin (0,10) y de la tasa de extincin (0,05):Tabla 1. Probabilidades predictivas de colonizacin y extincin, y probabilidades de equilibrio de ocupacin, en parches ocupados. (Harrison, Dennis y Ehrlich. 1983)En seguida se presenta una representacin de la zona de presencia de la Euphydryas editha bayensis:

Figura 8. Representacion de parches Euphydryas editha bayensisEl lugar sealado en el circulo es el de estudio (Morgan Hill), y es en donde segn Fernndez, Chirino, Krasnapolsky y Lopez (2008) actualmente ya no existen en este lugar ninguna de las miles de mariposas que antes habitaban; se comenta que la extincin de este tipo de especies es muy comn y quizs los individuos que quedaban se dispersaron hacia otros parches abandonados para recolonizarlos.El Bilogo de Conservacin Stuart Weiss haba estado estudiando el insecto durante aos, y en 2002 conto la ltima oruga en Morgan Hill confirmando lo que se crea. Aunque un gran nmero de la mariposa todava se poda encontrar ms al sur en el Condado de Santa Clara, la mariposa se haba extinguido localmente.Para el 2003, la Euphydryas editha bayensis ya no poda encontrarse en ningn lugar de la zona.En otra parte de la pennsula, las poblaciones locales se haban extinguido tambin. (Friends of Edgewood. s.f).Los cientficos descubrieron otro factor influyente (adems del clima) en la extincin de la mariposa: Smog urbano y las emisiones de los automviles. Esta contaminacin del aire es un fertilizante de nitrgeno de liberacin lenta: enriquece los suelos de serpentina pobres en nitrgeno, lo que permite pastos europeos a desplazar a las plantas nativas.(Friends of Edgewood. s.f).Adems se puede decir que las poblaciones de la mariposa, que histricamente se localizaban en numerosas reas alrededor de la Baha de San Francisco incluyendo la pennsula de San Francisco, las montaas cerca de San Jos, las colinas de Oakland, y varios lugares en el condado de Alameda. Hoy en da la mayora de ellas aparentemente han desaparecido, las poblaciones son slo ahora conocidas en los condados de San Mateo y Santa Clara. Actualmente y luego de varios intentos fallidos antes, la organizacin del Dr. Weiss ha reintroducido cerca de 4000 larvas de Bahia Checkerspot primero en 2011 y tambin 2012, que lograron sobrevivir al cambio de hbitat, esto de la mano de procesos de silvicultura con la planta nativa hospedadora de estas larvas. (Friends of Edgewood. s.f).Desarrollo del modelo matemticoLo que se espera con el desarrollo del modelo es predecir en el tiempo la dinmica poblacional, es decir cmo fue que varo el nmero de parches habitados, por la mariposa Bahia Checkerspot despus de la sequia ms dura en la historia de California; esto permitir confirmar datos de los ltimos aos que refuerzan la teora de su extincin local en referencia al territorio de Morgan Hill, y adems consoliden la ecuacin diferencial de Levins.

Ecuacin Diferencial De BernoulliN=2

Factor Integrante

Condicin inicial P(0) = 27 entonces se obtiene: Por lo tanto la E.D es:

Valores DadosTiempo(t)Parches ocupados (P)

027

18.5

24.7

33.3

42.6

52.1

61.8

71.6

81.4

91.3

101.2

Figura 9. Relacin parches ocupados / tiempo en aos (http://www.mathe-fa.de)

Posible aplicabilidad del modelo en ColombiaLos humedales en Bogot son el ecosistema ms comnmente encontrado, que gracias a sus condiciones, son capaces de albergar a una gran variedad de especies animales y vegetales. No obstante, estn constantemente amenazados por la acciones del hombre, puesto que el drenaje de humedales para potreros, el levantamiento de construcciones urbanas, la densidad de la poblacin y la deforestacin, generan fragmentacin del hbitat. Esto a su vez, hace que se pierda la diversidad biolgica, y como mecanismo de supervivencia, las especies se dispersan y migran a otros parches de hbitat; ms no se asegura que puedan mantenerse vivos, pues en muchas ocasiones, no hay parches suficientes para soportar al total de la poblacin. Muchos de los humedales del altiplano cundiboyacense, por ejemplo, han sido drenados; situacin que llev al pato zambullidor bogotano a extinguirse, as como tambin ocasion la destruccin de la vegetacin sumergida, donde este pato encontraba los artrpodos que hacan parte de su alimento. Fue observado por ltima vez en el lago de Tota en 1997.La fragmentacin incluye repercusiones biolgicas que excluyen algunas especies, aslan poblaciones, facilitan la invasin de especies exticas, alteran las interacciones y dinmica entre especies de relacin planta-animal. Como es el caso del lagarto Anolis heterodermus, un reptil que habita la sabana de Bogot y que presenta un crecimiento ms lento y madurez tarda en fragmentos pequeos, mientras que en los ms grandes, su crecimiento y edad reproductiva son ms rpidos (Agencia de Noticias UN, 2015).Tomando en cuenta estos ejemplos en el pas, se puede decir que gracias al modelo matemtico de metapoblaciones de Levins es posible realizar un estudio de las especies anteriormente mencionadas para entender la dinmica entre las subpoblaciones y los parches, cmo se lleg a la extincin del pato, y por qu cambia la forma de crecimiento del cocodrilo en los diferentes parches que ocupa. Para el caso del pato bogotano, es viable aplicar el modelo clsico de metapoblaciones, debido a que al comparar la situacin con los dems modelos, se observa que no puede ser del tipo isla-continente, fuente-sumidero, limitada o en desequilibrio, y que por tanto cumple las condiciones necesarias para desarrollar el deseado; el ecosistema de humedales al fragmentarse, se convirti en un conjunto de parches uniformes, con condiciones de hbitat muy similares.

Conclusiones-El uso de los modelos metapoblacionales permite considerar el impacto de los procesos de fragmentacin y permite de alguna manera identificar la dinmica poblacional de una especie, as como percibir la fluctuacin de la tan importante tasa de extincin. Lo anterior es significativo porque da va libre a la formulacin de estrategias de conservacin en pro de la persistencia de las especies, dentro de estas estrategias se tienen en cuenta proceso de reintroduccin, translocacin, diseo de corredores ecolgicos y diseo de reservas naturales.-Es necesario tener en cuenta conceptos base como poblacin local, poblacin abierta, poblacin cerrada, parche, extincin, colonizacin, migracin; as mismo la distribucin de los organismos en el espacio; todo esto con el objetivo de comprender idneamente lo que abarcan las metapoblaciones.-Las metapoblaciones surgen como una unin histrica de los conceptos de regulacin de especies, en donde se tiene en cuenta el concepto de migracin y la unin de las otras dos teoras anteriores, es decir, apreciar como por factores abiticos o simbiticos un organismo se moviliza hacia otro parche.-Es importante distinguir los distintos tipos de metapoblaciones, ya que de acuerdo al tipo que sea, la migracin de especies entre subpoblaciones tendr en cuenta diferentes factores y sto cambiar el modelo matemtico que se utilice. -El modelo de Levins es un buen primer enfoque para el entendimiento de procesos de regulacin de especies en parches que presentan caractersticas uniformes, en donde se tienen en cuenta las variables principales como son tasa de extincin y tasas de colonizacin; por otro lado es relevante comentar que son muy poco comunes los hbitats donde los parches son uniformes y por tanto la aplicabilidad del modelo de Levins se reduce; lo anterior se justifica a razn de que la ecuacin clsica no tiene en cuenta variables determinantes como el tamao y la calidad de los parches, as como la distancia entre ellos.-La Euphydryas editha bayensis o mariposa de la Baha Checkerspot, es una especie de suma importancia debido a su carcter endmico y a la funcin ecolgica que cumple; su dependencia de ciertas especies vegetales (frgiles a los cambios del clima) para su reproduccin, su sensibilidad ante las especies competidoras y la influencia del actuar humano la hacen muy vulnerable a la extincin total. El anlisis de su dinmica poblacional en el punto de su mayor desequilibrio (durante la gran sequia del 75-77) es importante porque permite reconocer la historia detrs de su desaparicin, en el caso de la zona de Morgan Hill, y hace entender la relevancia de llevar procesos de conservacin y restablecimiento (como lo estn haciendo) en pro de su preservacin en el futuro.-La ecuacin diferencial planteada por el modelo de Levins es una ecuacin de primer orden, la cual se desarroll mediante el mtodo de Ecuacin diferencial de Bernoulli, estudiado durante el curso. Una vez obtenidos los resultados, se determina que se trata de una dinmica con comportamiento decreciente, lo cual explica la extincin de la Euphydryas editha bayensis.

ReferenciasAgencia de Noticias UN. (2015). Fragmentacin del hbitat amenaza especies. Universidad Nacional de Colombia. Colombia.Badii, M. (2006). Metapopulation, resource conservation and sustainability. Spenta University. MexicoFacultad de Ciencias Naturales y Museo. (S.f). Metapoblaciones. Universidad Nacional de La plata. ArgentinaFernandez, S; Chirino, V; Krasnapolsky, M; Lopez G. (2008). Vida: la ciencia de la biologia. Panamericana. EspaaFriends of Edgewood. (S.f). Bay Checkerspot Butterfly. Recuperado de: http://www.friendsofedgewood.org/ Freire, J. (S.f). Estructura Espacial: Metapoblaciones. Universidade da Corua. EspaaHarrison, S; Dennis, D; Ehrlich, P. (1977). Distribution of the Bay Checkerspot Butterfly, Euphydryas editha bayensis: Evidence for a Metapopulation Model. Universidad de Stanford. Estados Unidos de AmricaMurphy, D. (1988). Ecology, politics, and the Bay Checkerspot butterfly. Estados Unidos de AmricaPulliam, H. (1988). Sources, sinks, and population regulation. American Naturalist. Estados Unidos de AmricaSpinill, J. (S.f.) Metapoblaciones y Conservacin de Especies. Universidad Autnoma de Madrid. Terrer, C. (2007). Metapoblaciones y Conservacin. Universidad de Murcia. Espaa