1-transporte através da membrana
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UNIVERSIDADE DOS AÇORESDEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
NEUROFISIOLOGIA
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA
Fernando Pires
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICATRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Membrana plasmática:Membrana plasmática:
1- Separa o meio exterior do interior1- Separa o meio exterior do interior
2- Célula pode regular a sua composição interna com 2- Célula pode regular a sua composição interna com independênciaindependência
COMPARTIMENTOS DOS FLUIDOSCOMPARTIMENTOS DOS FLUIDOS
Compartimentos:Compartimentos:
1- Intracelular1- Intracelular
2- Extracelular:2- Extracelular:
a- Intersticiala- Intersticial
b- Plasmab- Plasma
O compartimento intersticial e o plasmático formam o compartimento
extracelular
ESPAÇO INTERSTICIAL, ESPAÇO INTERSTICIAL, EXTRACELULAR E VASCULAREXTRACELULAR E VASCULAR
COMPARTIMENTOS DOS FLUIDOSCOMPARTIMENTOS DOS FLUIDOS
Citoplasma(Intracelular)
Fluido intersticial
Extracelular
Fluido intersticialPlasma
Capilar
COMPARTIMENTOS DOS FLUIDOSCOMPARTIMENTOS DOS FLUIDOS
Separados por membranas semi-permeáveis:
- Parede dos capilares
- Membrana celular
COMPARTIMENTO INTRACELULAR
Mais estável
Sem grandes alterações volumétricas
Sem grandes variações compartimentais
Intracelular: Inclui a totalidade da água e electrólitos dentro das células
COMPARTIMENTO EXTRACELULAR
Mais instável
Mais dinâmico
Fluido intersticial: 80%
Plasma: 20%
FLUIDO EXRACELULARFLUIDO EXRACELULAR
Pode ser dividido em:
a- Fluido transcelular
b- Fluido intersticial
c- Plasma sanguíneo
FLUIDO TRANSCELULARFLUIDO TRANSCELULAR
Separa-se do plasma por outro epitélio para além do endotélio dos vasos:
1- Fluido cerebrospinal
2- Humores aquosos e vítreos
3- Fluidos serosos das cavidades potenciais
4- Fluidos sinoviais
5- Secreções do tracto digestivo
6- Urina no tracto uro-genital
CONSTITUINTES DOS FLUIDOS ORGÂNICOSCONSTITUINTES DOS FLUIDOS ORGÂNICOS
COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOSCOMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS
10
141
0
31
4
10
11
1
137
4.7
2.4
1.4
112.7
28.3
2
.5
144
5
2.5
1.5
107
27
2
.5
Sódio
Potássio
Cálcio
Magnésio
Cloro
Bicarbonato
Fosfato
Sulfato
IntracelularIntersticial
(extracel.)
Plasma
(extracel.)
Constituintes
mOsm/l
COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOSCOMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS
Constituintes
mOsm/l
Plasma Intersticial Intracelular
Fosfocreatinina
Carnosina
Aminoácidos
Creatinina
Lactato
ATP
Hexose fosfato
Glucose
Proteínas
Ureia
-
-
2
.2
1.2
-
-
5.6
1.2
4
-
-
2
.2
1.2
-
-
5.6
.2
4
45
14
8
9
1.5
5
3.7
-
4
4
COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOSCOMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS
As grandes partículas representam:
- 60% da massa dos constituintes intersticiais
- 90% do plasma
- 97% do fluido intracelular
COMPOSIÇÃO DO FLUIDO INTRACELULARCOMPOSIÇÃO DO FLUIDO INTRACELULAR
Grandes quantidades (k+, PO43-)
Quantidades moderadas (Mg2+, SO42-)
Pequenas quantidades (Na+, Cl-)
4 x + proteínas do que o plasma (enzimas e proteínas estruturais)
Moléculas orgânicas de pequena dimensão (metabolismo e transmissão de sinal: AA, ATP, ácidos gordos)
Quase sempre sem Ca2+
COMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOSCOMPOSIÇÃO DOS FLUIDOS ORGÂNICOS
O espaço estracelular (intersticial e plasma) contém:
Grandes quantidades (Na+, Cl-)
Quantidades moderadas (HCO3-)
Pequenas quantidades (K+, Ca2+ ,Mg2+, PO43- ,
SO42-, aniões orgânicos)
MEMBRANA PLASMÁTICAMEMBRANA PLASMÁTICA
MEMBRANA PLASMÁTICAMEMBRANA PLASMÁTICA
- Camada bilipídica com várias proteínas no seu seio
- Permeável aos iões e às moléculas neutras
- 7,5 a 10 nm
- Quase fluida
- Elástica
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICACOMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
2 Camadas lipídicas
Anfipática:
- Um extremo hidrofílico
- Outro hidrofóbico
Radical fosfolipídico e o hidroxilo → polares
Cadeia hidrocarbonada → não polar
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICACOMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICACOMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
- Proteínas……………... 55%
- Lípidos…………….… 42%
- Fosfolípidos……….… 26%
- Colesterol…………… 13%
- Outros…………….…. 3%
- Glúcidos………….…. 3%
MEMBRANAS PURAMENTE LIPÍDICASMEMBRANAS PURAMENTE LIPÍDICAS
Totalmente permeáveis a gases e moléculas lipossolúveis
Significativamente permeáveis à água
Totalmente impermeáveis aos:
- Iões (Na+, K+, Cl-, etc)
- Moléculas solúveis em água (hidrofílicas ou polares)
MEMBRANAS PURAMENTE LIPÍDICASMEMBRANAS PURAMENTE LIPÍDICAS
MEMBRANAS NATURAISMEMBRANAS NATURAIS
Permeabilidade maior para moléculas hidrofílicas e iões
Elevada selectividade no transporte destas substâncias
Contém proteínas de transporte → Permeabilidade maior
Membrana plasmática (fibra muscular esquelética em repouso):
= 20 x + permeável ao K+ do que ao Na+
Explicação: Presença na membrana de proteínas específicas denominadas canais iónicos
MEMBRANAS NATURAISMEMBRANAS NATURAIS
MOLÉCULAS NEUTRASMOLÉCULAS NEUTRAS
O que determina a direcção na qual as moléculas e os iões se movem através da membrana?
Gradiente de concentração
Movimento do líquido:
Da alta concentração → para a baixa concentração
MOLÉCULAS COM CARGA ELÉCTRICAMOLÉCULAS COM CARGA ELÉCTRICA
O movimento através da membrana depende do:
- Potencial eléctrico
existente entre os 2 lados
da membrana
- Potencial de acção
POTENCIAL DE MEMBRANA DAS CÉLULASPOTENCIAL DE MEMBRANA DAS CÉLULAS
Mede-se em microeléctrodos → Perfuram a célula sem a destruir
Magnitude em repouso (dezenas de mV) varia com o tipo de célula:
1- Cél. excitáveis (nervosas e musculares): -70 a -90 mV
2- Cél. não excitáveis → + baixo (hepatócito = -40 mV)
POTENCIAL DE MEMBRANA DAS CÉLULASPOTENCIAL DE MEMBRANA DAS CÉLULAS
Negatividade do potencial da membrana (repouso):
1- Favorece a entrada de catiões
2- Opõem-se á entrada de aniões
Mesmo com gradientes de concentração elevados
MOVIMENTO ATRAVÉS DA MEMBRANA MOVIMENTO ATRAVÉS DA MEMBRANA
A direcção de deslocação dos iões e moléculas carregadas é influenciada por:
1- Potencial de membrana
2- Carga da molécula ou ião
3- Gradiente de concentração
Colectivamente estas influências constituem o
gradiente electroquímico
PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CELULARESPERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CELULARES
Às moléculas polares
Deve-se a 2 tipos de proteínas membranares de transporte:
1- Os canais iónicos
2- As proteínas transportadoras
CANAIS IÓNICOSCANAIS IÓNICOS
- Proteínas controladoras do transporte de iões através
da membrana plasmática
- Contém poro revestido por água atravessando a
totalidade da espessura da membrana (aquaporinas)
- Passagem para o soluto de acordo com o seu gradiente
electroquímico
CARACTERÍSTICAS DOS CANAIS IÓNICOSCARACTERÍSTICAS DOS CANAIS IÓNICOS
- Grande capacidade de transporte:
- Cerca de 106 k+/segundo
- Selectivos para o tipo de ião que atravessa o poro
- Designam-se em função do ião: canais de Na+, canais
de K+, canais de Ca2+, etc.
CANAIS IÓNICOSCANAIS IÓNICOS
CANAIS IÓNICOSCANAIS IÓNICOS
PROTEÍNAS TRANSPORTADORASPROTEÍNAS TRANSPORTADORAS
Ligam-se a substâncias específicas
- Pequenas moléculas orgânicas (glucose)
- Iões inorgânicos (K+, Na+)
Cada transportador é específico para uma determinada molécula
Sofrem alteração conformacional
- Ligação do soluto faz passar de um lado para o outro da membrana
PROTEÍNAS TRANSPORTADORASPROTEÍNAS TRANSPORTADORAS
Tem menor capacidade de transporte que os canais iónicos
As mais rápidas transportam 104 mol./seg.
Em média: 102 a 103 mol./seg.
PROTEÍNAS TRANSPORTADORASPROTEÍNAS TRANSPORTADORAS
A capacidade de transporte de
uma célula depende do:
1º- Nº de proteínas
transportadoras
2º- Nº de moléculas transportadas/unidade de tempo
TRANSPORTE PASSIVOTRANSPORTE PASSIVO
Não há custo de energia para a célula
Difusão simples através da membrana (lípidos)
Através dos poros membranários (água)
Através dos canais iónicos (sódio)
Difusão facilitada (glucose)
TRANSPORTE PASSIVOTRANSPORTE PASSIVO
Quando as moléculas ou iões atravessam a membrana plasmática a favor do seu gradiente electroquímico
Faz-se principalmente através dos canais iónicos ou
proteínas transportadoras
Designa-se por isso por:
Transporte facilitado
DIFUSÃO FACILITADADIFUSÃO FACILITADA
TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO
Contra o gradiente electroquímico
Requer consumo directo ou indirecto de energia metabólica
Envolve uma proteína transportadora cuja actividade, muitas vezes, depende da energia metabólica derivada da hidrólise do ATP (ex. Bomba de Na+)
TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO
TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO
TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO
Exemplos de transporte activo:
- Fagocitose
- Exocitose
- Endocitose
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDÁRIOTRANSPORTE ACTIVO SECUNDÁRIO
Transporte de uma substância (ex.: glucose) contra o seu gradiente electroquímico através da associação desse transporte à entrada de outra substância (ex:. Sódio) a favor do seu gradiente electroquímico
Depende da manutenção pela bomba de sódio e de uma concentração intracelular de sódio inferior à concentração extracelular
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDÁRIOTRANSPORTE ACTIVO SECUNDÁRIO
TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO
Mecanismos responsáveis pela manutenção da composição iónica das células:
- Bomba de sódio presente em todas as células
- Troca sódio intracelular por potássio extracelular
- Contra os respectivos gradientes de concentração
DESCOBERTA DA BOMBA DE SÓDIODESCOBERTA DA BOMBA DE SÓDIO
Eritrócitos(intracelular)
[ Na+] ↑
[ K+] ↓
Sangue armazenado a baixas temperaturas:
- Após algum tempo eritrócitos ganham Na+ e perdem K+
- Situação reverte-se com incubação do sangue a 37ºC
DESCOBERTA DA BOMBA DE SÓDIODESCOBERTA DA BOMBA DE SÓDIO
Eritrócitos que perderam K+ se incubados a 37ºC (solução ≈ ao plasma) voltam a acumular K+ intracelular, mas apenas na presença de glucose
Entrada de K+ e saída de Na+ dos eritrócitos ocorre contra o seu gradiente de concentração
Este processo necessita de glucose
O movimento destes iões depende da actividade de uma proteína de membrana que utiliza a energia libertada pela degradação metabólica da glucose
Trata-se da bomba de sódio
FUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIOFUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIO
Estudos realizados no axónio gigante da lula a partir da injecção de Na+ radioactivo no axónio:
Mediu-se a taxa de bombeamento de Na+ radioactivo para o exterior
Quando a taxa de ATP era bloqueada por um inibidor metabólico → taxa de bombeamento ↓ ↓ ↓
Com injecção de ATP no axónio → taxa de bombeamento ↑↑↑
FUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIOFUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIO
Na mesma experiência:
A remoção do K+ da solução extracelular inibia o efluxo do Na+
Há estreita ligação entre a hidrólise do ATP, o efluxo de sódio e o influxo de potássio
Por cada molécula de ATP hidrolisada:
- 3 iões de Na+ (exterior)
- 2 iões de K+ (interior)
FUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIOFUNCIONAMENTO DA BOMBA DE SÓDIO
IMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIOIMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIO
Baixa [Na+] → Estabiliza volume celular
Pressão osmótica depende do nº de partículas presentes na solução
Osmolaridade no exterior da célula deve-se :
- Pequenos iões inorgânicos no fluido extracelular (Na+, K+, Ca2+)
Osmolaridade no interior da célula deve-se :
- Iões inorgânicos e ao grande nº de moléculas incapazes de atravessar a membrana plasmática (ATP e proteínas)
IMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIOIMPORTÂNCIA DA BOMBA DE SÓDIO
●Tendência (gradiente de difusão):
[intracelular de iões] = [extracelular de iões]
●Se não fosse contrariada: (dificuldade de difusão no interior)
[intracelular de iões] > [extracelular de iões]
● A água entraria por osmose dentro das células provocando o seu aumento de volume e eventual LISE
BOMBA DE SÓDIOBOMBA DE SÓDIO
Bomba de Na+ ajuda a:
1- [intracelular de Na+] →↓↓↓
2- Osmolaridade extracelular = osmolaridade intracelular
Permitindo assim:
A manutenção dum volume celular relativamente constante
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS QUE REGULAM PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS QUE REGULAM A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE H+A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE H+
Como consequência da respiração celular
a- Células produzem ácidos metabólicos (CO2, ácido carboxílico) que alteram [intracelular de H+]
b- Células mantém [citoplasmática de H+] ≈ 10-7 (pH = 7)
c- Este valor é ligeiramente superior ao do fluido extracelular mas bastante inferior ao que seria de esperar em função do gradiente electroquímico do H+
REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR H+REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR H+
Mecanismos que permitem manter o H+ intracelular relativamente constante:
1- Permuta de H+ intracelulares por Na+ extracelular
2- Co-transporte de Na+ e HCO3- para o interior das células
para aumentar a concentração intracelular de bicarbonato
3- Troca de bicarbonato intracelular por cloreto extracelular
REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR H+REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR H+
1 2
3
A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE CÁLCIOA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE CÁLCIO
É apertadamente regulada por vários mecanismos:
Fluido intracelular de mamífero contém muito pouco cálcio livre:
a- [Ca2+ intracelular] = 10-7 M
b- [Ca2+ extracelular] = 1-2 x 10-3 M
A CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE CÁLCIOA CONCENTRAÇÃO INTRACELULAR DE CÁLCIO
A diferença do gradiente de [Ca2+]
através da membrana plasmática é utilizada por diversas células para transmitir sinais para o meio intracelular
Um aumento de Ca2+ livre intracelular serve para activar uma série de processos diferentes:
- Contracção muscular
- Iniciação da secreção
Logo, é importante que as células em repouso mantenham baixos níveis intracelulares de cálcio!!!
MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE
BAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIOBAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIO
1- O Ca2+ pode ser bombeado desde o interior da célula através da membrana plasmática por uma Ca2+ - ATPase, ou bomba de cálcio
2- O Ca2+ intracelular pode ser permutado por Na+ extracelular pela proteína permutadora Na+ - Ca2+
3- A bomba de Ca2+ é também utilizada para transportar Ca2+ para o interior de organitos celulares (depósitos de Ca2+)
MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE
BAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIOBAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIO
1- Ca2+ - ATPase, ou bomba de cálcio: utiliza energia derivada do ATP para bombear Ca2+ contra o seu gradiente
2- Proteína permutadora Na+ - Ca2+: A deslocação de Na+ para o interior da célula a favor do seu gradiente electroquímico liberta energia que é utilizada no transporte de Ca2+ para fora da célula (transporte activo secundário)
3- A bomba de Ca2+ é também utilizada para transportar Ca2+ para o interior das mitocôndrias e retículo endoplasmático
MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DE
BAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIOBAIXOS NÍVEIS DE CÁLCIO
A BOMBA DE CÁLCIOA BOMBA DE CÁLCIO
POTENCIAL DA MEMBRANAPOTENCIAL DA MEMBRANA
Das células em repouso depende:
- Do gradiente de K+ através da membrana plasmática
Funcionamento da bomba de Na+:
- Provoca acumulação intracelular de K+
Uma parte destes iões K+ difundem-se para o exterior da célula a favor do seu gradiente de concentração através dos canais de K+
Estes K+ (exterior) não são substituídos por iões Na+:
- Membrana plasmática é menos permeável a este catião
- Em repouso membrana é 10 a 100 x + permeável ao K+ que ao Na+
POTENCIAL DA MEMBRANAPOTENCIAL DA MEMBRANA
Difusão do K+ leva à acumulação de cargas negativas no lado interior da membrana
A carga negativa dá origem a uma diferença de potencial:
- Potencial de membrana
Gradiente de [K+] → Difusão exterior
Carga negativa no interior da célula atrai esses mesmos iões
Potencial ao qual estas duas forças se anulam é designado por potencial de equilíbrio do potássio
ACTIVIDADE DOS CANAIS IÓNICOSACTIVIDADE DOS CANAIS IÓNICOS
Pode ser regulada por:
1- Voltagem da membrana
2- Sinais químicos
Canal iónico activado pelo ligando:
- Canal iónico que é activado pela ligação de um composto químico específico, o agonista ou ligando
CANAL IÓNICO ACTIVADO PELO LIGANDOCANAL IÓNICO ACTIVADO PELO LIGANDO
CANAL IÓNICO ACTIVADO PELA VOLTAGEMCANAL IÓNICO ACTIVADO PELA VOLTAGEM
Canal iónico activado pela voltagem:
Abre-se em resposta à despolarização da membrana
CANAIS IÓNICOSCANAIS IÓNICOS
Ambos os tipos encontram-se amplamente
distribuídos pelas células do organismo
apresentando um determinado tipo celular
um repertório de canais iónicos específico
da função por ele desempenhada
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