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ALGAS E ANGIOSPERMAS MARINHAS BÊNTICAS DO LITORAL BRASILEIRO: DIVERSIDADE, EXPLOTAÇÃO E CONSERVAÇÃO

Eurico Cabral de Oliveira, Paulo Antunes Horta, Carlos Eduardo Amancio, Célia L. Sant’ Anna* Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo Rua do Matão, Trav. 14, N. 321. Cidade Universitária. 05508-900 S. Paulo, SP fone: 011-8187630 – Fax 011-8187547 – e-mail: euricodo@usp.br *Intituto de Botânica, Seção de Ficologia

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I- INTRODUÇÃO O termo algas, lato sensu, compreende um agrupamento artificial de

organismos que têm muito pouca coisa em comum a não ser o fato de serem

predominantemente aquáticos e desprovidos de um tecido constituído de células

estéreis envolvendo os órgãos de reprodução e um de um sistema diferenciado

para condução de água. Por esta razão são grupos polifiléticos e não constituem

uma categoria taxonômica definida, mas sim um amontoado de categorias

díspares, tão diversas que chegam a ser classificadas em 2 ou 3 reinos diferentes,

tradicionalmente conhecidos como Monera, Protista e Plantae, ou ainda com

diferentes denominações em outros sistemas apoiados em dados de biologia

molecular (Sogin et al., 1989; Bhattacharya & Medlin, 1998).

IMPORTÂNCIA BIO-HISTÓRICA Estão entre as algas organismos de linhagens que têm suas origens há

mais de 3 bilhões de anos (Han & Runnegar, 1992; Schopf, 1993), os quais,

devido ao processo da fotossíntese, são responsáveis pela estruturação da

atmosfera terrestre como a conhecemos, possibilitando a vida sobre a superfície

do planeta de todos os seres vivos aeróbicos, pela produção de oxigênio

molecular e conseqüente formação da camada de ozônio que filtra os raios UV,

deletérios para moléculas de DNA (Kasting, 1993; Allègre & Schneider 1994;

Kirshner, 1994; Duve, 1996).

IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA As algas, aliadas a um pequeno grupo de angiospermas marinhas,

constituem os produtores primários que sustentam a vida nos mares e oceanos e,

portanto, desempenham um papel ecológico fundamental na manutenção destes

ecossistemas. Estima-se que o fitoplâncton marinho seja responsável por 40 a 50

% da produção primária global (Bolin et al., 1977). Por outro lado, as algas

calcárias são elementos importantes na formação e manutenção dos recifes de

coral, ecossistemas com biodiversidade comparável à das florestas tropicais

(Brown & Ogden, 1993; Reaka-Kudla, 1997;Steneck & Testa, 1997). É possível

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ainda que as algas calcárias tenham um importante papel no ciclo global do

carbono, tendo sua abundância e diversidade provável influência sobre o clima do

planeta (Oliveira, 1996).

IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Do ponto de vista de sua importância econômica as algas marinhas são

utilizadas como alimentos para o homem e animais, e fornecem produtos

imprescindíveis para a vida do homem moderno, com valores que ultrapassam

alguns bilhões de dólares por ano. Por exemplo, o comércio de “nori” (gênero

Porphyra) foi responsável pela movimentação 1,8 bilhões de dólares/ano no

começo desta década (Oliveira, 1997).

BIODIVERSIDADE A diversidade de organismos marinhos está correlacionada, de uma certa

forma, com a diversidade das comunidades algais, diversidade esta que aumenta

a estabilidade destes ecossistemas na medida em que um maior número de

espécies funcionalmente equivalentes, com diferentes capacidades de tolerância a

fatores ambientais, pode melhor resistir a alterações do meio marinho, inclusive

aquelas causadas por atividades antrópicas (Chapin III et al., 1997).

CONSERVAÇÃO Joly, Oliveira Filho & Narchi (1969), em um levantamento da flora e fauna

bênticas do Arquipélago de Abrolhos (BA), foram os primeiros a apresentar uma

proposta para a criação de um Parque Nacional Marinho no Brasil. Oliveira (1975)

discutiu a necessidade de conservação de ambientes marinhos comparando os

casos do Arquipélago de Abrolhos, Atol das Rocas e Ilha da Trindade. Pedrini

(1980) propôs a criação de uma Unidade de Conservação na Ilha da Marambaia

(RJ), por considerar que a diversidade biótica daquele local justificava tal iniciativa.

Coutinho et al. (1993) discutiram as possíveis influências das atividades

antrópicas, como o desmatamento e a pesca, nos ecossistemas coralinos da

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região de Abrolhos. Mas, são escassas as propostas de conservação de áreas

dominadas por algas marinhas que estejam cabalmente justificadas.

A Tabela 1 apresenta uma lista de unidades de conservação que inclui pelo

menos uma parte de ambientes marinhos. A referida tabela possivelmente ainda

precisa ser completada com a inclusão de outras unidades, incluindo áreas de

proteção ambiental (APAs) criadas por iniciativas de âmbito estadual ou municipal.

Um exemplo de áreas deste tipo é a chamada APA do CEBIMar/USP, que

veda a coleta de organismos marinhos, inclusive algas, em uma área delimitada

no município de São Sebastião, SP.

Estudos sobre algas marinhas no Brasil A primeira lista de algas marinhas coletadas na costa brasileira é

encontrada em um trabalho de Raddi (1823), logo seguida pela publicação de

Martius (1828-33). A partir de então foram feitas várias publicações por autores

estrangeiros, restritas a listas de espécies, sem maiores detalhes sobre os táxons

e sua ocorrência. Esta situação continuou até meados do século vinte quando a

ficologia nacional iniciou uma nova fase liderada por A. B. Joly, na Universidade

de São Paulo. Joly formou os primeiros ficólogos brasileiros, os quais

multiplicaram seu esforço. Disto resultou um grande número de taxonomistas

espalhados por vários pontos do país. Em conseqüência da atividade deste grupo

o conhecimento da flora ficológica brasileira avançou muito. Maiores detalhes

sobre o histórico da ficologia marinha no Brasil podem ser vistos em Oliveira Filho

(1967 e 1977) entre outros.

II- OBJETIVOS Neste trabalho tivemos como objetivo atender à solicitação do PROBIO em

seu esforço de catalogar o que já é conhecido sobre a ocorrência de algas

marinhas bênticas pluricelulares no litoral brasileiro.

O último esforço crítico realizado no país para sintetizar os conhecimentos

sobre as algas marinhas de uma forma global foi o trabalho de Oliveira Filho

(1977). Nos últimos vinte anos uma grande quantidade de trabalhos foi publicada

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em um elenco disperso de revistas brasileiras e estrangeiras, além de numerosas

teses e dissertações que tratam da taxonomia de algas bênticas. Desta forma a

dificuldade de se obter uma visão sintética a partir desta multiplicidade de fontes

bibliográficas esparsas, justifica plenamente o esforço de atualização que ora está

sendo feito. Esta contribuição contempla, de forma inédita, não apenas a

catalogação dos táxons descritos, mas também sua distribuição no Brasil,

incluindo preocupações com sua explotação racional e preservação, no sentido de

conservar a diversidade deste grupo de organismos tão heterogêneo e cuja

integridade é essencial para a manutenção de um nível mínimo de sanidade dos

ecossistemas da plataforma continental.

III- METODOLOGIA Nosso trabalho consistiu em fazer um levantamento abrangente das

informações publicadas sobre algas bênticas da costa brasileira, atualizar a

nomenclatura (segundo Silva et al., 1996; Wynne, 1998; Anagnostidis & Komárek,

1988, 1990; Komárek & Anagnostidis, 1989, 1998; entre outros) e corrigir

identificações no material ao nosso alcance, além de acrescentar informações

originais, não publicadas, sobre a ocorrência e distribuição destas algas no litoral

brasileiro. A base inicial de dados foi o trabalho de Oliveira Filho (1977). A

pequena sinonímia apresentada baseia-se especialmente em Wynne (1998).

Procuramos ainda indicar, pelo menos como hipóteses de trabalho, aqueles

táxons e ambientes que nos parecem, de uma forma ou de outra, ameaçados de

ter suas populações seriamente prejudicadas por atividades antrópicas. Incluímos

também considerações sobre áreas de maior interesse ficológico, seja por sua

grande diversidade algal, seja por sua susceptibilidade em sofrer impactos

antrópicos de maior monta no curto prazo.

IV- RESULTADOS A lista de espécies fitobênticas citadas para a costa brasileira acompanhada

de sua presença ou ausência em cada Estado consta nas Tabelas 2-6. Este

material poderá ser acessado de forma interativa pela internet no endereço:

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http://www.ib.usp.br/algamare-br. A lista consta de 811 táxons infragenéricos, sendo 388 Rodófitas (Tabela 4), 88 Feófitas (Tabela 3) e 167 Clorófitas (Tabela 2),

163 cianofíceas marinhas (Tabela 6) e 5 angiospermas marinhas (Tabela 5). Os

Estados que apresentaram maior riqueza em táxons infragenéricos foram o Rio de

Janeiro com 465, São Paulo 372, o Espírito Santo 302 e o Ceará com 250.

Entretanto, esta situação poderá sofrer alterações na medida em que novos

estudos sejam completados.

A listagem referente às Corallinales não articuladas deve ser considerada

como muito precária tendo em vista o desconhecimento que ainda temos deste

grupo para águas brasileiras.

Unidades de Conservação Segundo informações que obtivemos junto ao IBAMA, o litoral brasileiro

apresenta 25 unidades de conservação, que abrigam seis tipos diferentes de

ecossistemas. A esta lista deverão ser gradualmente acrescentadas unidades de

conservação sob jurisdição estadual e municipal.

Diferentes ambientes abrigam floras peculiares que podem ser, de certa

forma, caracterizadas por organismos dominantes, ou espécies exclusivas. Desta

forma catalogaram-se áreas de preservação da costa brasileira, apresentando os

ambientes característicos que estas abrangem. Observa-se um reduzido número

destas localizadas na costa nordestina, área extensa, rica e diversificada com

relação às espécies e ambientes. Como as comunidades algais variam de acordo

com a temperatura e características das massas d’água, para proteger os diversos

grupos com diferentes afinidades florísticas o ideal seria a presença de unidades

de conservação distribuídas latitudinalmente, abrangendo ecossistemas de

mangue, recife, costão rochoso, fundos de baías, e trechos da zona eufótica da

plataforma com diferentes tipos de substrato. Deve ser destacada a importância

da fiscalização efetiva das áreas protegidas, vinculada a um processo de

educação ambiental junto às comunidades locais e flutuantes (turistas) para que

haja preservação efetiva do patrimônio biológico de cada local.

O atual estado de conservação das algas marinhas nas unidades de

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conservação só pode ser determinado mediante estudos taxonômicos e

ecológicos, não havendo, no momento, dados que nos permitam avaliar

precisamente o quanto este ou aquele grupo de macroalgas está ou não

preservado e protegido.

Tabela 1. Unidades federais de conservação segundo dados do IBAMA e ecossistemas marinhos envolvidos. Modificado de A. Pedrini, não publicado. Mg= Manguezal, Cr= Costão rochoso, Pa= Praia arenosa, Rc= Recife coralino, Ra= Recife de arenito, Lc= Laguna costeira. Unidades de Conservação Ecossistema protegido

Nome Estado Ra Mg Cr Pa Rc Lc

Reserva ecológica do Taim RS X X

Reserva ecológica de Tavares RS X

Reserva ecológica da Ilha dos Lobos RS X X

Reserva ecológica de Guaraqueçaba PR X

Reserva ecológica de Tupiniquins SP X X

Reserva ecológica da Juréia SP X

Reserva ecológica de Tamoios RJ X X

Reserva Biológica Marinha da Ilha do Arvoredo SC X X

Reserva Biológica de Comboios ES X

Reserva Biológica do Atol das Rocas RN X X X

Reserva Biológica do Lago Piratuba AP X X X

Parque Nacional da Serra da Bocaina RJ/SP X X X

Parque Nacional Marinho de Abrolhos BA X X X

Parque Nacional de Monte Pascoal BA X X X X X

Parque Nacional dos Lençóis Maranhenses MA X X X

Parque Nacional Cabo Orange AP X X X

Estação Ecológica Tupinambás SP X X X

Estação Ecológica Tupiniquins SP X X

Parque Estadual Marinho da Laje de Santos SP X

Parque Estadual da Ilha Anchieta SP X X

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Unidades de Conservação Ecossistema protegido

Nome Estado Ra Mg Cr Pa Rc Lc

Parque Estadual da Ilha Bela SP X X

Parque Estadual da Ilha do Cardoso SP X X

Área de Relevante Interesse Ecológico das Ilhas

Queimada Grande e Queimada Pequena

SP X

Área de Relevante Interesse Ecológico da ZVS da

Ilha Comprida

RJ X

Área de Proteção Ambiental Cananéia-Iguape-

Peruibel

SP X X X

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Ambientes de ocorrência de algas bênticas Os ambientes que abrigam as floras mais ricas e diversificadas de algas

bênticas são os de costões rochosos e recifes que, respectivamente, estiveram

presentes em quinze e três das unidades de conservação mencionadas na Tabela

1. Nos costões rochosos a diversidade de espécies bem representadas é grande podendo ser destacadas, na região entre marés, Pterocladiella capillacea,

Acanthophora spicifera, Gelidium spp., Gracilaria spp., Hypnea spp., Amphiroa

spp., Centroceras clavulatum, Sargassum spp., Padina spp., Caulerpa spp., dentre

muitas outras. Na região do infralitoral, onde existe substrato rochoso, as espécies

dominantes e/ou mais freqüentes são Sargassum spp., Peyssonnelia spp.,

Plocamium brasiliense, Lobophora variegata, apenas para mencionar as mais

conspícuas pelo se tamanho e frequëncia. Estacionalmente, no inverno, na franja

superior da região entre-marés, especialmente na costa sudeste e sul, onde

freqüentemente só são observados cracas do gênero Chthamalus e bivalves do

gênero Brachidontes., dentre os macroinvertebrados sésseis, observa-se a

ocupação, muitas vezes massiva de espécies de Porphyra. Em regiões mais

eutrofizadas Ulva lactuca e U. fasciata podem ser localmente dominantes, da

mesma forma que nestas regiões, em locais onde a salinidade é diminuída pelo

aporte de água doce, são comuns áreas dominadas por Enteromorpha spp..

Em áreas de recifes os gêneros e/ou espécies mais freqüentes ou dominantes são bastante variáveis. Podem ser destacados, na região entre marés,

Halimeda spp., Dictyopteris spp., Cryptonemia crenulata, Hypnea musciformis,

Osmundaria obtusiloba, Gracilaria spp., Gelidium spp., Sargassum spp., entre

muitos outros. Nestas regiões, nos fundos não consolidados é comum o domínio

de Halodule wrightii (angiosperma) e Caulerpa spp.. Nas regiões

permanentemente submersas do infralitoral pode-se destacar Sargassum spp.,

Halymenia spp., Caulerpa spp., Dictyota spp., Cryptonemia spp., Gracilaria spp.,

Peyssonnelia spp. e Lobophora variegata, dentre outras.

Abrigando uma menor riqueza específica, mas não com menor importância,

estão os manguezais e lagunas, presentes em doze e seis das unidades de

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conservação listadas, respectivamente. Nestes ambientes as algas ocorrem fixas,

preferencialmente a substratos duros, e em especial sobre caules e raízes de

árvores. Entretanto, algumas espécies estão adaptadas para crescer em

sedimentos não consolidados enquanto que outras são comuns como epífitas ou

endófitas de outras algas ou mesmo animais.

Os manguezais são bem conhecidos por abrigarem uma associação pouco diversificada mas bem característica de algas adaptadas à baixa salinidade e alta

turbidez que caracterizam este ecossistema na costa brasileira. Nestes ambientes

dominam espécie representantes de uma comunidade algal denominada

“Bostrychietum”, encontrada sobre as ramos escoras e pneumatóforos. Dentre os

representantes algais mais freqüentes pode-se destacar Bostrychia spp.,

Caloglossa leuprieurii, Catenella caespitosa, Boodleopsis pusilla e Rhizoclonium

spp. (Oliveira, 1984).

As regiões lagunares são ainda mais pobres com relação à macro ficoflora, sendo em geral dominadas por espécies de Enteromorpha e

angiospermas marinhas.

Macrodistribuição horizontal das algas bênticas do litoral brasileiro.

1. Características gerais da flora A flora ficológica brasileira apresenta afinidade mais próxima com a da

região Caraíbica, em primeiro lugar, a qual por sua vez tem ligações óbvias com a

do Indo-Pacífico (cf. Oliveira Filho, 1977). Dentro da região caraíbica a maior

afinidade da flora marinha brasileira se dá com a borda continental dos países

com costa para o Caribe, isto é, com a Venezuela e Colômbia, mais do que com

as ilhas caraíbicas. Estas últimas se caracterizam por uma costa dominada por

extensos bancos de corais, ou de angiospermas marinhas, que não encontram

paralelo no litoral brasileiro, e que abrigam um elenco de espécies caracterizadas

por mecanismos de defesa físicos, químicos e biológicos contra a intensa

predação por peixes e outros herbívoros.

A distribuição de algas ao longo de nossa costa é o resultado de uma

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interação complexa entre fatores históricos e biogeográficos, e as características

das massas de água, particularmente das correntes do Brasil e das

Malvinas/Falklands, dos afloramentos localizados da Água Central do Atlântico Sul

(ACAS), da disponibilidade de substrato consolidado, presença de cursos de água

doce de maior porte e de interações bióticas. Oliveira (1998) dá grande ênfase à

presença dos rios Amazonas e Prata como fatores condicionantes primordiais das

características ficoflorísticas de nossa costa. Aquele autor considera que estes

dois grandes rios, devido ao elevado volume de água doce e sedimentos que

aportam ao ambiente marinho, funcionam como barreiras intransponíveis para

muitas espécies de organismos marinhos bênticos. Ele aventa a hipótese de que a

ausência de algumas espécies de angiospermas marinhas e de algas, que são

abundantes no Caribe e ausentes no Brasil, chegaram ao Caribe vindas do Indo-

Pacífico, em uma época em que o rio Amazonas já drenava um volume

considerável de água para o Atlântico. Isto explicaria as diferenças biogeográficas

que existem entre a biota marinha, de um modo geral, da costa nordeste do Brasil

e da Venezuela e Colômbia. No extremo sul este mesmo papel biogeográfico seria

exercido pelo rio da Prata, que impediria que espécies de afinidade temperada

quente que ocorrem na costa argentina fizessem incursões, pelo menos

estacionalmente, nas costas sul e sudeste do Brasil. Em conseqüência da

interação de todos estes fatores, endossamos a hipótese de Oliveira Filho (1977)

de que a flora brasileira é uma extensão da flora caraíbica, a qual gradualmente se

empobrece para o sul à medida em que as isotermas de inverno se tornam mais

baixas, sem chegar a ser substituída, com raras exceções, por espécies da zona

temperada sul-americana.

2. Distribuição horizontal de agregados ficoflorísticos Em que pese a idéia que passamos acima de que a ficoflora marinha forma

um estoque geral de afinidade caraíbica que se depaupera para o sul, mesmo

assim acreditamos que a divisão em zonas fitogeográficas proposta por Oliveira

Filho (1977) ainda se faz útil no desenho de um panorama biogeográfico que

facilita uma melhor visualização da distribuição de conjuntos de espécies em

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nossa costa.

O mapa temático, mostra a distribuição das zonas propostas por Oliveira

Filho (1977) modificada para incorporar os enclaves aqui propostos e descritos a

seguir:

1. A zona Equatorial, com limites entre o Amapá e a costa oeste do Ceará, se caracteriza por uma flora pobre, onde dominam espécies típicas do

“Bostrychietum”. Esta pobreza geral da flora se justifica pela baixa salinidade e

elevada turbidez das águas costeiras oriundas do Amazonas e de outros rios de

porte que desaguam na região, dominada por uma costa de sedimentos não

consolidados e extensos manguezais. Existem poucas áreas mais abrigadas da

influência fluvial onde há condições de se desenvolver uma pequena flora com

representantes tipicamente marinhos.

2. A zona nordeste-oriental, com limites entre a costa oeste do Ceará e norte do Rio de Janeiro, abriga a flora mais diversificada do país. A região é

caracterizada por águas oligotróficas e abundância de substratos duros propícios

ao crescimento de algas bênticas. Até o sul da Bahia o substrato consolidado é

formado predominantemente por arrecifes de arenito incrustados por algas

calcárias e corais, enquanto que na região do Espírito Santo já são comuns

afloramentos do cristalino formando costões rochosos. Em nossa opinião, o limite

desta zona deveria se localizar no sul da Bahia, figurando o litoral do Espírito

Santo como um enclave à parte por suas características físicas, não só do

substrato, mas também por alguns pontos de afloramento de água fria. Embora a

flora da Bahia e a do Espírito Santo não estejam muito bem estudadas, esta última

região, e sua extensão até a região norte de Búzios (RJ), parece reunir

peculiaridades distintivas no que diz respeito à ocorrência de algas bênticas. Uma

característica marcante desta região é a presença de uma vasta área coberta por

fundos de algas calcárias do tipo mäerl, ou rodolitos, a qual se estende a várias

dezenas de metros de profundidade, mas que chega a aflorar nas marés baixas,

sobretudo na costa nordeste. Estes fundos, cujo teor em carbonatos é superior a

90 %, são ainda estruturados por artículos de Halimeda, além de fragmentos de

outras algas verdes como Udotea e Penicillus. Este ambiente abriga uma

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diversificada flora de macroalgas bênticas ainda muito pouco estudada. Um outro

aspecto biogeográfico digno de nota é a ocorrência de um banco de algas pardas

de grandes dimensões (kelps) que abriga duas espécies endêmicas do gênero

Laminaria (Joly & Oliveira, 1964). Este banco, que tem importância econômica

uma vez que estas algas podem ser utilizadas como alimento (kombu) ou fonte de

alginatos, se extende desde o norte de Cabo Frio até o sul da Bahia, embora

limitado a uma faixa entre 40 e 120 m de profundidade (Oliveira & Qüege, 1978,

Qüege, 1988).

3. A terceira região reconhecida por Oliveira Filho (1977) é designada como zona sudeste, estendendo-se do Cabo Frio (RJ) até a Ilha Bela (SP). Em nossa opinião não há razões singnificativas para não estender esta área até o sul da Ilha

de Santa Catarina. Esta região caracteriza-se por grande disponibilidade de

substrato rochoso, tanto na borda continental, recortada por inúmeras baías e

enseadas, com praias pequenas separadas por esporões rochosos, como também

nas numerosas ilhas e ilhotes que ocorrem na região. A flora é rica, embora

menos diversificada que a da zona anterior. Nesta região a vegetação mais

exuberante fica restrita à zona das marés e até uns poucos metros (5-10 metros)

abaixo do nível 0.0. Dentro desta zona talvez fosse conveniente reconhecer mais

um enclave, geograficamente muito limitado, representado pela ocorrência de

áreas sujeitas regularmente ao afloramento de águas frias durante o verão na

região de Cabo Frio. Aí ocorrem alguns táxons característicos de águas mais frias

e também encontrados no Uruguai, Argentina e África do Sul (Yoneshigue, 1985).

4. A última região reconhecida por Oliveira Filho é a que ele chama de zona sul, compreendida entre a baía de Santos (SP) e a região de Torres (RS). Conforme mencionado acima, restringimos esta região para o espaço

compreendido do sul de Santa Catarina até a regão de Rio Grande (RS). Esta

região caracteriza-se por extensas praias arenosas e alguns afloramentos do

cristalino no continente e em ilhas. Ao sul de Torres, faltam áreas significativas

naturais de substrato consolidado e a flora já empobrecida da região aos poucos

se reduz acentuadamente em direção ao Uruguai (Coll & Oiliveira Filho, 1999).

Outro aspecto biogeograficamente significativo desta zona é que na altura do

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paralelo 28oS situa-se o limite sul do manguezal (Oliveira, 1984). Recentemente

foram encontrados bancos de rodolitos vivos na região da ilha da Queimada

Grande (SP), do Arvoredo e Deserta (SC) (P. Horta, com. pes). Entretanto, é bem

possível que levantamentos mais minuciosos venham mostrar a ocorrência destes

bancos também em outros localidades.

Áreas sujeitas a fortes impactos antrópicos As áreas mais susceptíveis a impactos antrópicos são, obviamente, as

áreas mais razas da plataforma e sobretudo as baías fechadas em áreas de

g�ande concentração urbana e industrial. Dentre estas os exemplos mais notórios

de diminuição da biodiversidade marinha atribuída à poluição são as baías de

Santos (Berchez & Oliveira, 1992) e da Guanabara (Teixeira 1987a, b). Entretanto,

possivelmente o mesmo fenômeno deverá ser verificado em outras grandes baías

ao longo do litoral brasileiro, como São Luiz, Recôncavo Bahiano, Paranaguá, etc.

Dentre os fatores que mais contribuem para a diminuição da biodiversidade

marinha destaca-se a poluição ocasionada por lançamentos de poluentes caseiros

ou industriais diretamente nas praias ou via cursos d’água das áreas costeiras

para o meio marinho, e pela movimentação de embarcações junto à costa. Esta

poluição é freqüentemente agravada pela destruição de áreas de manguezais,

limitados hoje a cerca de 50% de sua extensão natural, os quais atuam como

filtros e zonas de depuração na região de contato entre os ecossistemas terrestres

e os marinhos (Vitousek et al., 1997).

Os terminais de desembarque de petróleo são sítios de freqüentes

acidentes, como está bem documentado para o porto de São Sebastião (SP), com

graves conseqüências para as populações de organismos que vivem na zona das

marés, sobretudo nas áreas mais colonizadas por algas, tais como costões e

manguezais. Conseqüentemente, qualquer medida que minimize estes acidentes

resultará em mitigação de danos ecológicos.

Um importante exemplo dos efeitos dos derramamentos de petróleo sobre a

comunidade algal já está bem firmado na literatura (Müller et al., 1971; Lobban &

Harrison, 1994). Alguns grupos de algas são particularmente sensíveis a certos

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tipos de poluentes como os hidrocarbonetos, como é o caso das algas pardas

(Fucophyceae). Neste grupo de organismos os gametas masculinos são atraídos

pelos femininos por hidrocarbonetos específicos que funcionam como feromônios

e que podem ser mimetizados por derivados de petróleo. Este fato talvez explique

o desaparecimento dos representantes de algas pardas da Baía de Santos

(Oliveira & Berchez, 1978) e que antes eram comuns neste local (Joly, 1957).

Particularmente afetadas a curto prazo são as comunidades de fundos não

consolidados que caracterizam os sacos de fundos de enseadas, usualmente

escolhidos para a construção de marinas. Neste caso a turbidez decorrente da

movimentação localizada da água causada pelos hélices e o excesso de

derivados de petróleo, que forma um filme na superfície da água, estão

certamente relacionados com o desaparecimento de algas adaptadas à vida em

sedimento não consolidado. Ilustrativo de uma situação como esta é ocaso do

Saco da Ribeira, no município de Ubatuba (SP), onde várias espécies

desapareceram após a implantação de uma marina (E. C. Oliveira, não publicado).

Caberia ainda destacar a necessidade de um maior controle em áreas

utilizadas para mergulho recreativo. No caso do Brasil, como as áreas com águas

favoráveis ao mergulho autônomo são muito restritas em decorrência da turbidez

de nossas águas costeiras, há uma grande concentração de mergulhadores

equipados em uns poucos locais da costa. Além disto, embora não existam

estudos para o litoral brasileiro, para o Mar Vermelho e Caribe existe farta

documentação comprovando a perda de biodiversidade das comunidades bênticas

causada por atividades que envolvem mergulho autônomo recreativo e/ou

profissional (Hawkins & Roberts, 1992; Dixon et al., 1993 e Davis & Tisdell 1996).

Desta forma algumas áreas mais críticas, como por exemplo a Ilha Grande, (RJ),

Laje de Santos, (SP), e Ilha do Arvoredo, (SC), dentre outras, deveriam ser

monitoradas para traçar estratégias para mitigar eventuais impactos negativos

desta atividade. É importante registrar que medidas mitigadoras já vem sendo

tomadas em Fernando de Noronha, Atol das Rocas e Abrolhos.

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Estado atual do conhecimento e sugestões para novos estudos Podemos dizer, sem sombra de dúvidas, que as algas bênticas marinhas

compreendem um dos grupos de organismos mais bem conhecidos do Brasil,

mercê de um esforço contínuo de estudo que data dos anos 50 e que teve como

base o Departamento de Botânica do atual Instituto de Biociências da

Universidade de São Paulo. Aí foi formado o primeiro grupo de ficólogos, o qual se

espalhou por vários estados do Brasil e por sua vez formou novos especialistas

em algas. Esta atividade resultou em várias centenas de publicações

especializadas, o que grangeou à escola brasileira de ficologia repercussão

internacional, atraindo alunos de vários países para seus diferentes centros de

pesquisa ficológica.

No entanto, estamos longe de conhecer a totalidade da flora, uma vez que

este é um objetivo quase inatingível para qualquer grupo relativamente

diversificado, e porque o grau de conhecimento tende a se aprimorar e aprofundar

com o emprego de novas tecnologias de análise, como é o caso da taxonomia

experimental e do seqüenciamento genético. Há ainda uma necessidade contínua

de atualizar a nomenclatura, sempre dinâmica, como conseqüência da melhoria

do conhecimento. Tudo isto faz com que o processo de catalogação fina seja

interminável.

Os problemas taxonômicos mais complicados dizem respeito aos gêneros

mais diversificados, dentre os quais destacamos Sargassum, Gracilaria e

Laurencia à guisa de exemplos. No entanto, estes gêneros, seja pela sua

importância econômica ou ecológica, já vêm recebendo a atenção de ficólogos

locais e progressos importantes têm sido feitos nos últimos anos.

Do ponto de vista geográfico as áreas mais conhecidas compreendem o

litoral de São Paulo e Rio de Janeiro. Regiões que consideramos prioritárias para

levantamentos florísticos são o litoral do Espírito Santo, que pouco a pouco vai

sendo estudado, e o da Bahia, talvez o menos conhecido em toda a costa.

Um aspecto interessante a ressaltar é que até agora os trabalhos de

levantamento florístico têm se restringido à zona das marés, acessadas

especialmente nos períodos de baixa-mar de sizígia. As informações sobre a flora

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do infralitoral se restringem a alguns programas esparsos de dragagem, que

constituem uma forma muito primitiva de amostragem. Mais recentemente, com a

popularização das técnicas de mergulho autônomo, tem-se investido em uma

amostragem sistemática das algas do infralitoral, pelo menos nos estados de São

Paulo para o sul (P. Horta, com. pes.).

Com relação aos grupos taxonômicos a maior lacuna de conhecimentos diz

respeito às algas calcárias crostosas, seguidas, talvez, das Cianobactérias. Este

último grupo vem sendo ativamente estudado por pesquisadores do Instituto de

Botânica de São Paulo e do Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira

(Arraial do Cabo). Quanto às algas calcárias crostosas, que é o grupo sobre o qual

menos sabemos, ja estão sendo feito investimentos para treinamento de

estudantes nesta área e nos próximos anos já deveremos ser capazes de

identificar também este interessante grupo de algas.

Problemas mais prementes para a conservação da biodiversidade

marinha. Diversos fatores contribuem para a diminuição da diversidade biológica no

ambiente marinho. No caso das algas destacamos, como fatores de pressão nas

comunidades naturais, a explotação das espécies de valor econômico, a

introdução de espécies exóticas, a poluição a destruição e a fragmentação de

hábitat (Walker & Kendrick, 1998).

No que diz respeito à explotação de espécies para fins comerciais a atividade de maior porte no país diz respeito à coleta de algas vermelhas dos

gêneros Gracilaria e Hypnea na costa nordeste do país, particularmente no trecho

que se estende do Ceará até a Paraíba. A coleta de Gracilaria, particularmente G.

cornea, G. caudata e Gracilaria sp. é feita por arrancamento manual, sobretudo

nas marés baixas de sizígia, mas também através de mergulho livre, ou

excepcionalmente com ar comprimido, da região entre marés até a isóbata de

cinco ou pouco mais metros. Esta explotação vem sendo feita desde a década de

60 e os registros históricos apontam uma sobre-explotação dos bancos (Oliveira

1981). Estas algas vêm sendo explotadas para exportação, mas também para

18

processamento no próprio país, para a produção de ágar-ágar. No que diz respeito

à explotação de Hypnea, uma única espécie, H. musciformis, vem sendo

explotada e exportada como matéria prima ou processada para a produção de

kapa-carragenano. Neste caso, embora não existam dados concretos, o impacto

parece ser menor, possivelmente porque a maior parte da biomassa é coletada

em algas arribadas nas praias e não diretamente nos locais onde crescem. Não há

ainda dados reais sobre o impacto ecológico da explotação dos bancos de

Gracilaria da costa nordeste. Entretanto, dados preliminares indicam que o

processo de coleta utilizado na região pelos pescadores não tem efeitos

mensuráveis nos indicadores de biodiversidade (G. Miranda, inf. pessoal).

Além destes dois gêneros de algas vermelhas explotadas em escala

comercial significativa, da ordem de centenas ou milhares de toneladas, há

registro da explotação esporádica de duas outras algas vermelhas: Porphyra spp.,

utilizada como alimento (Nori), e Pterocladiella capilacea, utilizada para produção

de ágar-ágar. Mas, em ambos os gêneros a produção e utilização é localizada e

artesanal. Existem registros de utlização dos gêneros Ulva e Enteromorpha como

adubo, por agricultores da região de Rio Grande (RS), sendo esta uma atividade

de pequena monta (Oliveira 1981). As grandes quantidades de algas arribadas às

praias de certas regiões da costa poderiam ser utilizadas como adubo. A coleta

desta biomassa arribada na Austrália foi considerada prejudicial para algumas

populações de pássaros, comunidades do meiobentos e para a manutenção da

linha de costa (Kirkman & Kendrick, 1997). Desta forma é necessário uma análise

do papel ecológico desta biomassa algal nas praias brasileiras para se exercer

uma utilização sustentável do referido recurso. Experimentos neste sentido já

foram feitos por Roberto Sasso, na Paraíba, tendo o autor constatado que a

decomposição destas algas é um importante fator na produtividade da zona das

marés.

Ainda dentro do grupo das rodofíceas é interessante destacar o interesse

que os bancos de algas calcárias vêm despertando, particularmente no litoral do

Espírito Santo. Aí estes bancos vêm sendo explotados intermitentemente por

empresas interessadas na produção de adubos e aditivo de rações. A legislação

19

ambiental tem exigido estudos de EIA/RIMA, mas ao que nos consta vários

estudos foram iniciados mas nunca concluídos, ou pelo menos, não se encontram

disponíveis para consulta nos órgão ambientais.

Quanto às algas pardas, temos informações de que Sargassum spp. e

Laminaria spp. são também explotadas esporadicamente, não havendo registros

de que esta explotação cause impactos significativos nas populações naturais, até

agora, em função da pequena escala em que isto ocorre. Dentre as algas verdes,

a única que tem sido eventualmente explotada é Ulva lactuca, uma espécie de

larga distribuição e freqüentemente associada a ambientes eutrofizados. Não há

informações de que esta explotação ainda persista e certamente a espécie não

está ameaçada por ser alga oportunista e cosmopolita.

Quanto à introdução de espécies exóticas há registros de que isto tenha ocorrido no passado sem qualquer controle (Oliveira, 1984, Oliveira, com. pes.),

mas, sem que os introdutores tenham tido sucesso. Mais recentemente tem

crescido muito a pressão de indústrias multinacionais para a introdução de

espécies de Kappaphycus e Eucheuma em projetos de maricultura, para

exportação e/ou industrialização da matéria prima. Tratam-se de algas originárias

das Filipinas, utilizadas como fonte de carragenanas. Paula et al. (1998)

implantaram um cultivo experimental de Kappaphycus em Ubatuba, SP. Isto foi

feito com autorização do IBAMA, que já elaborou legislação a respeito, impondo

condições para a introdução. O assunto é certamente muito polêmico e propício a

estimular debates acres. No entanto, é preciso apreciar o problema de forma

racional e avaliar os riscos e benefícios de cada introdução caso a caso. Bellorin &

Oliveira (com. pes.) argumentam que no caso das algas bênticas problemas

ecológicos significativos só são conhecidos nos casos de introduções

involuntárias, através de organismos associados. Dentre estes os casos mais

conhecidos e divulgados na mídia leiga são o do Sargassum muticum, em vários

pontos do Atlântico Norte, e Caulerpa taxifolia, no Mediterrâneo (cf. Bellorin &

Oliveira, prelo). Curiosamente, a preocupação dos órgãos governamentais exerce

sua pressão mais nos organismos introduzidos voluntariamente, sem dar maior

atenção a introduções involuntárias, como organismos associados à água utilizada

20

como lastro em embarcações.

Tirando o impacto da maricultura causado pela introdução de espécies

exóticas, a própria atividade de cultivo, per se, tem o seu impacto, mesmo quando

se trata do cultivo de um organismo nativo. Dentre os vários impactos possíveis, o

mais óbvio é a redução da biodiversidade causada pela monocultura, e a mudança

da homeostase ecológica local devido a um desequilíbrio entre os componentes

do ecossistema (Kautsky et al., 1997). Entretanto, no Brasil, este não é um

problema imediato uma vez que ainda não existe aqui maricultura de algas em

escala comercial. Manda a prudência, entretanto, que estudos de impacto

ecológico sejam feitos simultaneamente com os ensaios pilotos de cultivo que

estão em andamento evitando que eventuais cicatrizes ecológicas produzidas por

atividade de maricultura mascarem resultados de EIA/RIMA futuros.

Em nossa opinião, dentre todos os fatores antrópicos que colocam em risco

a biodiversidade algal e, como de resto, toda a biota marinha, sobressai a

poluição. A literatura mostra que a eutrofização decorrente de esgotos domésticos

causa um desequilíbrio localizado nas áreas de despejo, favorecendo o

florescimento de espécies oportunistas, de ciclo de vida rápido em detrimento das

espécies de ciclo mais longo. No entanto, são os poluentes industriais que causam

dano de maior monta, especialmente os pesticidas, metais pesados e derivados

de petróleo. Isto tem sido demonstrado em nossos estudos na baía de Santos (

Oliveira & Berchez, 1978; Berchez e Oliveira, 1991; Qi Yaobin & Oliveira, com.

pes.). Uma conseqüência dramática do lançamento de poluentes industriais na

zona costeira e, sobretudo em baías e enseadas onde a circulação é mais restrita,

tem inviabilizado as zonas de nosso litoral que são mais propícias para a

maricultura (Oliveira, 1997).

A destruição e fragmentação de hábitat causam um impacto direto sobre as comunidades algais, comprometendo a diversidade genética, reduzindo o

tamanho das populações, inviabilizando o fluxo gênico e podendo acelerar

processos de extinção de determinadas espécies. Portos, marinas, canais

artificiais e dragagens são exemplos de como a atividade antrópica pode causar a

destruição e a fragmentação de habitats.

21

Espécies ameaçadas de extinção Não há dados para se afirmar que alguma espécie de alga marinha esteja

ameaçada de extinção em nosso litoral, embora tenhamos observado o

desaparecimento de populações em áreas localizadas. Devido à própria

intercomunicabilidade dos grandes domínios marinhos, e à antigüidade evolutiva

das algas, a grande maioria das espécies não apresenta forte endemismo, pelo

menos em regiões restritas. Além disto as populações são dinâmicas e seus

limites de distribuição flutuam geograficamente em decorrência de variações

climáticas temporais. Conseqüentemente, a citação de espécies endêmicas, na

maioria dos casos, vem a ter sua área de distribuição expandida mais tarde em

conseqüência de estudos mais detalhados em outras áreas. Talvez, no Brasil, um

dos casos mais conhecidos de espécies endêmicas diz respeito às duas espécies

de Laminaria mencionadas neste trabalho. Mesmo assim, esta grande disjunção

geográfica com relação a outras espécies conhecidas, parece não ter levado a

uma especiação completa das plantas brasileiras (Diek-Bartsch & Oliveira, 1993).

Mesmo no caso das áreas mais poluídas, o desaparecimento de muitas espécies

não é definitivo e pode ser revertido quando a pressão da poluição é atenuada,

como mostram os estudos realizados na baía de Santos (Qi Yaobin & Oliveira,

com. pes.).

Como as grande baías brasileiras já apresentam, sem exceção, águas

poluídas, estas representam áreas que merecem especial atenção em esforços

futuros de conservação da diversidade não só algal mas como também de toda a

biota associada. Esta importância se da por estas localidades abrigarem uma

grande variedade de habitats, abrigando potencialmente uma flora macroalgal rica

e diversificada.

Cyanophyceae/Cyanobacteria Marinhas Bênticas do litoral Brasileiro A biodiversidade de cianofíceas marinhas do Brasil é muito pouco

conhecida e seguramente está subestimada em virtude da falta de coletas

adequadas e do reduzido número de especialistas. Tal situação restringiu

22

drasticamente o conhecimento desta flora a apenas alguns pontos do litoral

brasileiro onde estão localizados os poucos especialistas, isto é, trechos do litoral

do Estado de São Paulo e do Rio de Janeiro. Assim, 70% das 164 espécies de

cianofíceas marinhas (Tabela 6), citadas na literatura, são mencionadas para

esses Estados, ficando as demais regiões da costa brasileira praticamente sem

informações. Além de São Paulo e Rio de Janeiro, existem referências de algumas

espécies para os Estados de Pernambuco e Rio Grande do Sul e outras, cujas

identificações são imprecisas, para os Estados do Rio Grande do Norte, Bahia e

Paraná.

A poluição orgânica e industrial é, sem dúvida alguma, o fator mais

agressivo para essa comunidade, reduzindo a riqueza de espécies e selecionando

aquelas mais resistentes. A literatura demonstra que a diversidade decresce com

o aumento da poluição e que o número total de indivíduos pode até aumentar

mas, isto é devido ao maior número de indivíduos das espécies resistentes e não

ao aparecimento de novos táxons. Ao contrário do que erroneamente se pensava,

nem todas as cianofíceas são resistentes à poluição e grupos inteiros

desaparecem quando em contato com fontes poluidoras. Estudos em áreas

protegidas e poluidas, no Estado de São Paulo, mostraram a perda da riqueza de

espécies de cianofíceas nas praias mais afetadas e isso é uma pequena amostra

do que está se perdendo em termos de biodiversidade ao longo do litoral

brasileiro, sem mesmo ter sido estudado.

Distribuição de angiospermas marinhas na costa brasileira As angiospermas marinhas compreendem um pequeno grupo de plantas

vasculares, do grupo das monocotiledôneas, que vive em ambientes marinhos,

completando todo seu ciclo vital completamente imersas em água do mar. O grupo

é pouco representado no Brasil, onde ocorrem apenas três gêneros e um total de

cinco espécies (Tabela 5). Dentre estes o gênero Ruppia, com uma espécie

cosmopolita, R. maritima, é o único que cresce em águas de baixa salinidade.

Esta espécie desempenha um papel fundamental na Lagoa dos Patos, RS

(Seeliger et al., 1984). Os gêneros Halodule, com duas espécies, H. emarginata e

23

H. wrightii, e Halophila, também com duas espécies, H. baillonii e H. decipiens,

são exclusivos de águas marinhas (Oliveira et al. 1983). Embora com baixa

diversidade específica o grupo pode assumir grande importância ecológica em

alguns pontos da costa. Este é, por exemplo, o caso de H. wrightii que forma

extensas pradarias em algumas áreas da costa nordestina e tem sido coletada

para alimentar peixes boi em cativeiro.

O grupo não apresenta importância econômica imediata nem está,

aparentemente, ameaçado por atividades antrópicas diretas a não ser as

populações que habitam áreas com poluição crescente e áreas de marinas.

Entretanto, o desaparecimento ou redução na densidade de um banco de

angiospermas marinhas pode levar à erosão da linha de costa da respectiva área,

além de representar perda de hábitat para inúmeras algas epífitas, invertebrados e

peixes que se utilizam destas plantas como substrato, alimento e refúgio. A

distribuição e taxonomia destas plantas foi estudada por Oliveira et al. (1983) e

alguns aspectos ecológicos são tratados por Oliveira et al. (1997).

Certamente a forma mais perniciosa de ameaçar a biodiversidade marinha

é através do lançamento de poluentes no meio marinho. Como já mencionado,

dados históricos da diversidade de algas na baía de Santos mostram que no

espaço de 20 anos, entre 1950-70, cerca de 50% das espécies desapareceram da

região. Entretanto medidas de tratamento de esgoto e construção de um terminal

marinho em Santos, bem como restrições ao lançamento de poluentes

atmosféricos em Cubatão surtiram efeito, pois estudos recentes fornecem

indicações seguras de recuperação da diversidade de algas na região (Qi,

Amancio & Oliveira, com. pes.). Este exemplo nos mostra que é possível um

desenvolvimento sustentável minimizando interferências danosas ao ambiente

natural. Para isso faz-se necessária a participação da comunidade junto com

entidades governamentais e não governamentais.

24

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29

Tabela 2: Distribuição de Chlorophyta bênticas, citadas para a costa brasileira. Taxons infragenéricos Estados

Chlorophyta AM

PA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Acetabularia calyculus J.V. Lamour. in Quoy & Gaimard 1 1 1 1 1 Acetabularia crenulata J.V. Lamour. 1 1 1 1 Acetabularia myriospora A.B. Joly & Cord.-Mar. 1 Acetabularia pusilla (M. Howe) Collins 1 1 1 Acicularia schenckii (K. Möbius) Solms 1 1 1 Anadyomene rhizoidifera A.B. Joly & S. Pereira 1 Anadyomene saldanhae A.B. Joly & E.C. Oliveira 1 1 Anadyomene stellata (Wulfen in Jacq.) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1Avrainvillea elliotii A. Gepp. & E. Gepp. 1 1 Avrainvillea longicaulis G. Murray & Boodle 1 1 Avrainvillea nigricans Decne 1 1 1 1Blastophysa rhizopus Reinke 1 1 1 Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dangeard ex Bliding 1 1 1 1 Blidingia minima (Nägeli ex Kütz) Kylin 1 Bolbocoleon jolyi Yam.-Tomita 1 1 Boodlea composita (Harv.) F. Brand 1 Boodleopsis pusilla (Collins) W.R. Taylor, A.B. Joly & Bernat 1 1 1 1 1 1 1 1 1Bryopsis corymbosa J. Agardh 1 1 Bryopsis hypnoides J.V. Lamour. 1 Bryopsis pennata J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Bryopsis plumosa (Huds.) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa ashmeadii Harv. 1 1 Caulerpa brachypus Harv. var. brachypus 1 Caulerpa brachypus var. brasiliana A.B. Joly & Semir 1 1 1 Caulerpa brachypus var. nordestina A.B. Joly & Semir 1 1 1

30

Cont. Tabela 2. Chlorophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Caulerpa cupressoides (H. West in Vahl) C. Agardh var. cupressoides 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha Weber Bosse 1 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. elegans (P. Croun & H. Croun) Weber Bosse

1 1 1 1

Caulerpa cupressoides var. lycopodium Weber Bosse 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. mamillosa (Mont.) Weber Bosse 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. plumarioides Børgesen 1 Caulerpa cupressoides var. serrata (Kütz.) Weber Bosse 1 1 1 Caulerpa cupressoides var. turneri Weber Bosse 1 Caulerpa fastigiata Mont. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa floridana W.R. Taylor 1 1 Caulerpa kempfii A.B. Joly & S. Pereira 1 1 1 1 1 Caulerpa lanuginosa J. Agardh 1 1 1 1 1 1 Caulerpa mexicana Sond. ex Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Caulerpa prolifera (Forssk.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa prolifera f. abovata J. Agardh 1 Caulerpa pusilla (Kützing) J. Agardh 1 1 1 1 Caulerpa pusilla var. mucronata A.B. Joly & Sazima 1 1 Caulerpa racemosa (Forssk.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa racemosa var. macrophysa (Sond. ex Kütz.) W.R. Taylor 1 1 1 1 Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 1 1Caulerpa racemosa var. peltata (J.V. Lamour.) Eubank 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa racemosa var. peltata (J.V. Lamour.) Eubank 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa scalpelliphormis f. denticulata (R. Br. ex Turner) C. Agardh 1 1 1 1 1 Caulerpa scalpelliphormis f. intermedia (Weber Bosse) Svedelius 1 1 Caulerpa serrulata var. pectinata (Kütz.) W.R. Taylor 1 1 Caulerpa sertularioides (S.G. Gmel) M. Howe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caulerpa taxifolia (H. West in Vahl) C. Agardh 1 1 Caulerpa verticillata J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1

31

Cont. Tabela 2 Chlorophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Caulerpa webbiana Mont. f. disticha Weber Bosse 1 Caulerpa webbiana f. tomentella (Harv. ex. J. Agardh) Weber Bosse 1 Caulerpa webbiana f. webbiana Mont. 1 1 1 Caulerpella ambigua (Okamura) Prud’homme & Lokhorst 1 1 1 1Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chaetomorpha antennina (Bory) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chaetomorpha brachygona Harv. 1 1 1 1 1 Chaetomorpha clavata Kütz. 1 Chaetomorpha gracilis Kütz 1 1 Chaetomorpha linum (O.F. Müll.) Kütz. 1 1 1 Chaetomorpha minima Collins & Herv. 1 1 1 Chaetomorpha nodosa Kütz. 1 1 Chamaedoris peniculum (Sol.) Endl. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Cladophora albida (Nees) Kütz. 1 1 1 Cladophora brasiliana G. Martens 1 1 Cladophora capensis (C. Agardh) De Toni 1 1 1 1 1 1 Cladophora catenata (L.) Kütz. 1 1 1 Cladophora coelothrix Kütz. 1 1 1 1 Cladophora corallicola Børgesen 1 Cladophora crispata (Roth) J. Agardh 1 1 Cladophora crispula Vickers 1 Cladophora dalmatica Kütz. 1 Cladophora echinus (Biasolletto) Kützing 1 1 Cladophora flexuosa (O.F. Müll.) Kütz. 1 1 1 Cladophora lehmanniana (Lindenberg) Kützing 1 1 Cladophora minuta Dickie 1 Cladophora montagneana Kütz. 1 1 1 1 1 1 Cladophora morrisiae Harvey 1

32

Cont. Tabela 2 Chlorophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Cladophora pellucidoidea C. Hoek 1 Cladophora prolifera (Roth) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cladophora subvaricosa Dickie 1 Cladophora vagabunda (L.) C. Hoek 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cladophoropsis macromeres W.R. Taylor 1 1 1 1 Cladophoropsis membranacea (C. Agardh) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Codium decorticatum (Woodw.) M. Howe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Codium intertextum Collins & Herv. 1 1 1 1 1 1 Codium isthmocladum Vickers 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Codium repens P. Crouan & H. Crouan ex Vickers 1 1 1 1 1 Codium spongiosum Harv. 1 1 Codium taylorii P.C. Silva 1 1 1 1 1 1 Codium tomentosum Stackhouse 1 Dasycladus vermicularis (Scop.) Krasser 1 1 1 1 1Derbesia marina (Lyngb.) Solier 1 1 1 1 1 Derbesia tenuissima (Moris & De Not.) P. Crouan & H. Crouan 1 1 Derbesia vaucheriaeformis (Harv.) J. Agardh 1 Dictyosphaeria cavernosa (Forssk.) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1Dictyosphaeria ocellata (M. Howe) J.L. Olsen 1 Dictyosphaeria versluysii Weber Bosse 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha bulbosa (Suhr) Mont. 1 1 Enteromorpha chaetomorfoides Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha clathrata (Roth) Grev. 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha compressa (L.) Nees 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J. Agardh f. flexuosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha flexuosa f. submarina Collins & Herv. 1 Enteromorpha flexuosa f. submarina subsp. paradoxa (C. Agardh) Bliding 1 1 Enteromorpha flexuosa subsp. flexuosa (Wulfen) J. Agardh 1 Enteromorpha flexuosa subsp. paradoxa (C. Agardh) Bliding 1

33

Cont. Tabela 2 Chlorophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Enteromorpha intestinalis (L.) Nees 1 1 1 1 Enteromorpha lingulata J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha linza (L.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 Enteromorpha multiramosa Bliding 1 Enteromorpha muscoides (Clemente) Cremades 1 1 1 1 1 Enteromorpha paradoxa (C. Agardh) Kützing 1 1 Enteromorpha prolifera (O.F. Müll.) J. Agardh 1 1 Entocladia viridis Reinck 1 1 Ernodesmis verticillata (Kütz.) Børgesen 1 1 1 1 Gayralia oxysperma (Kütz.) K.L. Vinogr. ex Scagel et al. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Gomontia lignicola G. Moore 1 Halimeda discoidea Decne+B145 1 1 1 1 1 1Halimeda gracilis Harv. ex J. Agardh 1 1 1 1 Halimeda incrassata (J. Ellis) J.V. Lamour. 1 1 1 1 Halimeda opuntia (L.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 Halimeda simulans M. Howe 1 1 Halimeda tuna (J. Ellis & Sol.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1Microdictyon boergesenii Setch. 1 Microdictyon japonicum Setch. 1 Microdictyon pseudohapteron A. Gepp & E. Gepp f. luciparense Setch. 1 Microdictyon vanbosseae Setch. 1 1 1 1 Neomeris annulata Dickie 1 1 1 1 1 1 1 1Penicillus capitatus Lamour. 1 1 1 1 1 1 1Petrosiphon adhaerens M. Howe 1 Phaeophila dendroides (P. Crouan & H. Crouan) Batters 1 1 Phaeophila viridis (Reinke) Burrows 1 1 1 1 1 Phyllodictyon anastomosans (Harv.) Kraft & M.J. Wynne 1 1 1 1 Pringsheimiella scutata (Reinke) Höhn. ex Marchew. 1 1 1Pseudendoclonium marinum (Reinke) Aleem & E. Schulz 1

34

Cont. Tabela 2 Chlorophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Rhipilia diaphana W.R. Taylor 1 1 Rhipilia fungiformis A.B. Joly & Ugadim in Joly et al. 1 1 Rhipilia orientalis A. Gepp & E. Gepp 1 1 Rhipilia tenaculosa A. Gepp & E. Gepp 1 Rhipilia tomentosa Kütz. 1 1 Rhipiliopsis stri (S. Earle & J.R. Young) Farghaly & Denizot 1 Rhizoclonium africanum Kütz. 1 1 1 1 1 1 Rhizoclonium riparium (Roth) Kütz. ex Harv. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 Siphonocladus rigidus M. Howe 1 Siphonocladus tropicus (P. Crouan & H. Crouan in Schramm & Mazé) J. Agardh

1 1 1

Udotea cyathiformis Decne 1 1 1 1Udotea cyathiformis var. cyathiformis f. sublitoralis (W.R. Taylor) Littler & Littler

1 1

Udotea flabellum (J. Ellis & Sol.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1Udotea occidentalis A. Gepp & E. Gepp 1 1 Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret in Le Jolis 1 Ulva fasciata Delile 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ulva lactuca L. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ulva rigida C. Agardh 1 1 1 Ulvella lens P. Crouan & H. Crouan 1Urospora penicilliformis (Roth) Aresch 1 Valonia aegagropila C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1Valonia macrophysa Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 Valonia utricularis (Roth) C. Agardh 1 1 1 Ventricaria ventricosa J.L. Olsen & J.A. West 1 1 1 1 1 1 1 Willeella ordinata Børgesen 1 1 1

35

Tabela 3: Distribuição de Phaeophyta bênticas, citadas para a costa brasileira. Taxons infragenéricos Estados

Phaeophyta AM

PA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Acinetospora crinita (Carmichael ex Harvey in Hooker) Kornmann 1 Ascocyclus hypneae Børgesen 1 Asteronema rhodochortonoides (Børgesen) D.G. Müller & Parodi 1 1 1 1 Bachelotia antillarum (Grunov) Gerloff 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chnoospora minima (K. Hering) Papenf. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Colpomenia sinuosa (Roth) Derbès & Solier 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyopteris delicatula J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyopteris jolyana E.C. Oliveira & R.P. Furtado 1 1 Dictyopteris justii J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dictyopteris plagiogramma (Mont.) Vickers 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyopteris polypodioides (DC. in Lam. & DC.) J.V. Lamour 1 Dictyota bartayresiana J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota caribaea Hörnig & Schnetter 1 Dictyota cervicornis f. cervicornis Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota ciliolata Sond. ex Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Dictyota jamaicensis W.R. Taylor 1 1 1 1 1 1 Dictyota menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig & Weber-Peukert 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota mertensii (Mart.) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dictyota pinnatifida Kütz. 1 1 Dictyota pulchella Hörnig & Schnetter 1 1 1 1 1 1 1 Ectocarpus elachistaeformis Heydr. 1 1 Ectocarpus fasciculatus Harv. 1 Ectocarpus fasciculatus var. pygmaeus (Areschoug in Kjellman) Batters 1 Ectocarpus rallsiae Vickers 1 1 Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb. 1 1 Ectocarpus variabilis Vickers 1 1 Endarachne binghamiae J. Agardh 1

36

Cont. Tabela 3 Phaeophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Feldmannia caespitula (J. Agardh) Knoepffler-Pèguy 1 Feldmannia indica (Sond.) Womersley & A. Bailey 1 Feldmannia irregularis (Kütz.) Hamel 1 1 1 1 1 1 1 Feldmannia simplex (H. Crouan & P. Crouan) Hamel 1 Hapalospongidion macrocarpa (Feldmann) M.J. Wynne 1 Hecatonema floridanum (W.R. Taylor) W.R. Taylor 1 1 Hecatonema terminale (Kütz.) Sauv. 1 1 1 Herponema tortugense (W.R. Taylor) W.R. Taylor 1 1 1 Hincksia breviarticulata (J. Agardh) P.C. Silva 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hincksia mitchelliae (Harv.) P.C. Silva 1 1 1 1 1 1 1 1Hydroclathrus clathratus (C. Agardh) M. Howe 1 1 1 1 Kuckuckia spinosa (Kütz.) Kuck. 1 Kuetzingiella battersii (Bornet) Kornmann in Kuck. 1 Laminaria abyssalis A.B. Joly & E.C. Oliveira 1 1 Laminaria brasiliensis A.B. Joly & E.C. Oliveira 1 1 Leptonematella fasciculata (Reinke) P.C. Silva 1 Levringia brasiliensis (Mont.) A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 Lobophora variegata (J.V. Lamour.) Womersley ex E.C. Oliveira 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Nemacystus howei (W.R. Taylor) Kylin 1 Padina gymnospora (Kütz.) Sond. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Padina pavonica (L.) Thivy in W.R. Taylor 1 1 1 1 Padina sanctae-crucis Børgesen 1 1 1 1Padina tetrastromatica Hauck 1 Petalonia fascia (O.F. Müll.) Kuntze 1 1 1 1 Protectocarpus speciosus (Børgesen) Kuck. 1 1 1 Pseudolithoderma moreirae Yonesh. & Boudour. 1 Ralfsia bornetii Kuck. 1 Ralfsia expansa (J. Agardh) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1

37

Cont. Tabela 3 Phaeophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Rosenvingea intricata (J. Agardh) Børgesen 1 1 1 1 1 Rosenvingea sanctae-crucis Børgesen 1 1 1 1 1 Sargassum acinarium (L.) Setch. 1 Sargassum cymosum C. Agardh [S. rigidulum] 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sargassum cymosum var. nanum E. de Paula & E.C. Oliveira 1 1 1 Sargassum filipendula C. Agardh var. filipendula 1 1 1 1 1 1 1 Sargassum filipendula var. laxum J. Agardh 1 Sargassum filipendula var. montagnei (Baily in Harv.) Grunov 1 Sargassum filipendula var. pinnatum Grunov 1 1 Sargassum furcatum Kütz. var. furcatum 1 1 1 Sargassum furcatum var. humilis Kütz. 1 Sargassum hystrix J. Agardh 1 1 1 1 Sargassum platycarpum Mont. 1 1 Sargassum polyceratium Mont. 1 1 1 1 Sargassum stenophyllum Mart. 1 1 1 1 Sargassum ramifolium Kütz. 1 Sargassum vulgare C. Agardh var. foliosissimum (J.V. Lamour.) C. Agardh 1 Sargassum vulgare var. nanum E. de Paula 1 Sargassum vulgare C. Agardh var. vulgare 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link 1 1 Spatoglossum schroederi (C. Agardh) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sphacelaria brachygonia Mont. 1 1 1 1 1 1 1 1 Sphacelaria novae-hollandiae Sond. 1 1 Sphacelaria rigidula Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Sphacelaria tribuloides Menegh. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Sporochnus bolleanus Mont. 1 1 Sporochnus pedunculatus (Huds.) C. Agardh 1 1

38

Cont. Tabela 3 Phaeophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Stragularia clavata (Harvey in Hooker) Hamel 1 Streblonema parasiticum (Sauv.) Levring 1 Stypopodium zonale (Lamour.) Papenf. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Turbinaria turbinata (L.) Kuntze 1 Zonaria tournefortii (J.V. Lamour.) Mont. 1 1 1 1 1 1 1 1

39

Tabela 4: Distribuição de Rhodophyta bênticas, citadas para a costa brasileira. Taxons infragenéricos Estados

Rodófitas AM

PA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Acanthophora muscoides (L.) Bory 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Acanthophora spicifera (Vahl) Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Acrochaetium agardhiellae A.B. Joly & Cord.-Mar. 1 Acrochaetium avrainvilleae Børgesen 1 Acrochaetium densum (K.M. Drew) Papenf. 1 Acrochaetium elegans (Drew) Papenfuss 1 Acrochaetium epispiculum Joly & Cordeiro 1 Acrochaetium flexuosum Vickers 1 1 1 1 1 Acrochaetium globosum Børgesen 1 1 1 1 1 Acrochaetium hallandicum (Kylin) Hamel 1 1 1 1 Acrochaetium hypneae Børgesen 1 1 Acrochaetium microscopicum (Nägeli ex Kütz.) Nägeli 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Acrochaetium phacelorhizum Børgesen 1 1 Acrochaetium sancti-thomae Børgesen 1 Acrochaetium savianum (Menegh.) Nägeli 1 1 Acrochaetium unipes Børgesen 1 1Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin 1 1 1 1 1 Acrothamnion butleriae (Collins) Kylin 1 Agardhiella subulata (C. Agardh) Kraft & Wynne 1 1 Agardhiella floridana (Kylin) Guimarães & Oliveira 1 1 Aglaothamnion cordatum (Børgesen) Feldm.-Maz. 1 1 1 Aglaothamnion felliponei (M. Howe) Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris 1 1 1 1 1 1 Aglaothamnion halliae (Collins) Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris 1 1 Aglaothamnion uruguayense (W.R. Taylor) Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris 1 1 1 1 1 1 1Amansia multifida J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1

40

Cont. Tabela 4 Rhodophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Amphiroa anastomosans Weber Bosse 1 1 1 Amphiroa beauvoisii J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Amphiroa brasiliana Decne 1 1 1 1 1 Amphiroa fragilissima (L.) J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Amphiroa rigida J.V. Lamour. 1 1 1 1 1 1 Anotrichium tenue (C. Agardh) Nägeli 1 1 1 1 1 1 Antithamnion cristatum (Kütz.) Schiffn. 1 Antithamnion antillanum Børgesen 1 1 1 Antithamnion lherminieri (P. Crouan & H. Crouan) Bornet ex Nasr 1 1 1 1 Antithamnion villosum (Kütz.) Athanas. in Maggs & Hommersand 1 Antithamnionella atlantica (E.C. Oliveira) W. C. Schneid. 1 Antithamnionella boergesenii (Cormaci & Furnari) Athanas. 1 1 1 1 Antithamnionella breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey 1 Aristothamniom callithamnioides A.B. Joly & Ugadim in Joly et al. 1 1 Arthrocardia flabellata (Kütz.) Manza 1 1 1 1 1 1 1Arthrocardia gardneri Manza 1 1 1 1 1 Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevis. 1 1 1 1 1 1 1 1 1Asteronemia peltata (W.R. Taylor) Huisman S.A. Millar 1 Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 Bangiopsis dumontioides (P. Crouan & H. Crouan in Schramm & Mazé) V. Krishnam

1 1

Bostrychia calliptera (Mont.) Mont. 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia moritziana (Sond. ex Kütz.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia pilulifera Mont. 1 Bostrychia radicans (Mont.) Mont. in Orbigny 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia scorpioides Post 1 1 1 Bostrychia scorpioides var. montagnei (Harvey) Post 1 1 1 1 1 1 1 1 Bostrychia tenella (J.V. Lamour.) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

41

Cont. Tabela 4 Rhodophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin 1 1 1 1 1 1 1 1 Botryocladia pyriformis (Børgesen) Kylin 1 1 1 1 Bryocladia cuspidata (J. Agardh) De Toni 1 1 1 1 1 Bryocladia thyrsigera (J. Agardh) F. Schmitz in Falkenb. 1 1 1 1 1 1 1 1Bryothamnion seaforthii (Turner) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bryothamnion triquetrum (S.G. Gmel.) M. Howe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Calliblepharis fimbriata (Grev.) Kütz. 1 1 1 1 1 Calliblepharis jubata (Goodenough & Woodward) Kützing 1 Callithamniella flexilis Baardseth 1 Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngb. 1 1 1 1 Callithamnion tetragonum (Withering) Agardh 1 Callophyllis divaricata (Grev.) M. Howe & W.R. Taylor 1 1 Callophyllis microdonta (Grev.) Falkenb. 1 1 Caloglossa leprieurii (Mont.) G. Martens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Caloglossa ogasawaraensis Okamura 1 1 1 Catenella caespitosa (Wither.) L.M. Irvine in Parke & Dixon 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Catenella impudica (Mont.) J. Agardh 1 1 Centroceras apiculatum Yamada 1 1 Centroceras clavulatum (C. Agardh in Kunth) Mont. in Durieu de Maisonneuve 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Centrocerocolax ubatubensis A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium brevizonatum var. caraibicum H.E. Petersen in Børgesen 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium codii (H. Richards) Maz. 1 1 1 1 1 Ceramium comptum Børgesen 1 1 1 1 1 1Ceramium dawsonii A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ceramium deslongchampii Chauv. ex Duby 1 Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth 1 1 1 1 1 Ceramium diaphanum var. lophophorum Feldmann-Mazoyer 1 1 Ceramium fimbriatum Setchell & Gardner 1 1 1 1

42

Cont. Tabela 4 Rhodophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Ceramium flaccidum (Kütz.) Ardiss. 1 1 1 1 1 1 1Ceramium luetzelburgii O.C. Schmidt 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium luetzelburgii var. australis A.B. Joly 1 1 Ceramium rubrum (Hudson) C. Agardh 1 Ceramium tenerrimum (G. Martens) Okamura 1 1 1 1 1 1 1 1 Ceramium vagans P.C. Silva 1 1 1 Ceramium brasiliense A.B. Joly 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Champia feldmannii Diaz-Piferrer 1 1 1 1 1 1 Champia minuscula A.B. Joly & Ugadim 1 1 1 Champia parvula (C. Agardh) Harv. 1 1 1 1 1 1 1 Champia salicornioides Harv. 1 1 Champia vieillardii Kützing 1 1 1 1 Cheilosporum sagittatum (J.V. Lamour.) Aresch. 1 1 1 1 1 1 Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chondracanthus elegans (Grev. in J. St.-Hil.) Guiry 1 1 1 Chondracanthus teedei (Mertens ex Roth) Kütz. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Chondria atropurpurea Harv. 1 1 1 1 1 1 Chondria dasyphylla (Woodw.) C. Agardh 1 Chondria decipiens Kylin 1 1 Chondria floridana (Collins) M. Howe 1 1 Chondria leptacremon (Melvill) De Toni 1 1 Chondria littoralis Harv. 1 Chondria platyramea A.B. Joly & Ugadim in Joly et al. 1 1 1 1 Chondria polyrhiza Collins & Herv. 1 1 1 1 Chondria sedifolia Harv. 1 1 1 Chrysymenia dickieana J. Agardh 1 Chrysymenia enteromorpha Harv. 1 1 1 1 1 Chrysymenia ventricosa (C. Agardh) J. Agardh 1

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Cont. Tabela 4 Rhodophyta A

MPA

MA

PI CE

RN

PB

PE

AL

SE

BA

ES

RJ

SP

PR

SC

RS

RO

FN

TR

Claudea elegans J.V. Lamour. 1 1 1 1 Coelarthrum cliftonii (Harv.) Kylin 1 1 Corallina officinales L. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Corallina panizzoi Schnetter & Richter 1 1 1 1 Corynomorpha clavata (Harv.) J. Agardh 1 1 1 1 Cottoniella filamentosa (M. Howe) Børgesen 1 1 1 Cottoniella sanguinea Howe 1 Craspedocarpus jolyi (E.C. Oliveira) Schneid. 1 Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 Cruoriella armorica P. Crouan & H. Crouan 1 1 1 1 1 Cryptonemia bengryi W.R. Taylor 1 1 1 1 Cryptonemia crenulata (J. Agardh) J. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cryptonemia delicatula A.B. Joly & Cordeiro in Joly et al. 1 1 1 1 Cryptonemia flabellifolia Pinheiro-Joventino & E.C. Oliveira 1 1 1 Cryptonemia limensis (Kütz.) J.A. Lewis 1 1 1 1 Cryptonemia luxurians (C. Agardh) C. Agardh 1 1 1 1 1 1 1 Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh 1 1 Cryptopleura corallinara (Nott) N.L. Gardner 1 Cryptopleura crispa Kylin 1 1 1 Cryptopleura ramosa (Hudson) Kylin ex L. Newton 1 1 1 1 1 1 Cryptopleura hayamensis Yamada 1 Dasya baillouviana (S.G. Gmel.) Mont. 1 1 Dasya brasiliensis E.C. Oliveira & Y. Braga 1 1 1 1 Dasya corymbifera J. Agardh