caracterização ecológica dos peixes recifais do atol das rocas

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS, DEPARTAMENTO DE

OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA. PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA

AQUÁTICA

Caracterização ecológica dos peixes recifais do Atol das Rocas

Igor Emiliano Gomes Pinheiro

Natal – RN 2006

ii

Caracterização ecológica dos peixes

recifais do Atol das Rocas


Orientador: Prof. Dr. Jorge Eduardo Lins de Oliveira

Dissertação apresentada ao Departamento de Oceanografia e Limnologia do Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte dos requisitos exigidos para obtenção do título de mestre em Bioecologia Aquática.

Natal - RN

Dezembro, 2006

iii

Caracterização ecológica dos peixes recifais do Atol das Rocas


Banca Examinadora:

Prof. Dr. Fúlvio Aurélio de Morais Freire (UFERSA)

Prof. Dr. Jorge Eduardo Lins de Oliveira (UFRN)

Prof. Dr. Jorge Pablo Castello (FURG)

Prof. Dr. Ricardo Clapis Garla (UFRN)

Natal – RN

2006

iv

Divisão de Serviços Técnicos

Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede Pinheiro, Igor Emiliano Gomes. Caracterização ecológica dos peixes recifais do Atol das Rocas / Igor Emiliano Gomes Pinheiro. – Natal, RN, 2006. 84 f. : il. Orientador : Jorge Eduardo Lins. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-graduação em Bioecologia Aquática.

1. Peixes recifais - Dissertação. 2. Ecologia - Dissertação. 3.Unidade de conservação – Dissertação. 4.Complexidade estrutural – Dissertação. I. Lins, Jorge Eduardo. II. Título.

RN/UF/BCZM CDU 567

v

Agradecimentos

A meus pais por todo incentivo, apoio e por tudo que eles sempre

fizeram por mim para que tudo caminhasse da melhor maneira possível.

Ao Prof. Dr. Jorge Lins pela oportunidade de trabalhar no LABIPE e pela

confiança e apoio sempre demonstrados em relação ao trabalho por mim

desenvolvido.

A minha amiga e namorada Lorena Candice, primeiramente pela sua

companhia desde minha chegada a Natal, e também pelas inúmeras edições

de imagens, sugestões e correções.

A todos os integrantes do Laboratório de Biologia Pesqueira (LABIPE),

em especial a José Garcia pelas sugestões desde o plano de amostragem até

a conclusão desta dissertação.

Ao Prof. Fúlvio pelas contribuições e indispensável ajuda com relação às

análises estatística. Agradeço também Dr. Ricardo Garla e ao Prof. Dr. Jorge

Pablo Castello pelas importantes contribuições.

Aos companheiros “atoleiro” Risonaldo (Magão), Jariam, Neílton e

Janaina. Um agradecimento especial a minha amiga Janaína pelas centenas

de quadrantes feitos durante nossa estadia no Atol das Rocas.

A meus amigos de longa data Arthur (Tony), Augusto (Preto), Aline e aos

amigos feitos durante o mestrado Vinicius (Venécius), Rodrigo, Eduardo,

Abraão, Meireles e Guilherme.

A bibliotecária Izamar da Silva Freitas, Bibliotecária-Chefe da Faculdade

de Odontologia do Câmpus de Araçatuba/UNESP - Universidade Estadual

Paulista Júlio de Mesquita Filho pelos inúmeros artigos enviados. Sua a ajuda

foi essencial, muito obrigado.

Meus sinceros agradecimentos a Zélia Brito chefe na Reserva Biológica

do Atol das Rocas pela oportunidade e logística cedida para que assim se

tornasse possível à realização deste trabalho.

1

Sumário Lista de Figuras ............................................................................................. 2 Lista de Tabela .............................................................................................. 4 Resumo ............................................................................................................ 5 Abstract ............................................................................................................ 6 1)Introdução.................................................................................................... 7

1.2) Objetivos específ icos...................................................................... 11 2) Materiais e métodos .............................................................................. 12

2.1) Área de estudo ................................................................................. 12 2.2) Expedições ........................................................................................ 15

2.2.1) Estudo piloto............................................................................... 15 2.2.2) Expedição para amostragens ................................................. 17

2.3) Piscinas amostradas ....................................................................... 18 2.3.1) Barretinha.................................................................................... 19 2.3.2) Barreta Falsa .............................................................................. 20 2.3.3) Cemiteriozinho ........................................................................... 21 2.3.4) Âncoras ........................................................................................ 22

2.4) Metodologia de Amostragem ........................................................ 24 2.5) Análise dos dados ........................................................................... 29

3) Resultados ............................................................................................... 33 3.2.1) Barretinha.................................................................................... 36 3.2.2) Barreta falsa ............................................................................... 38 3.2.3) Cemiteriozinho ........................................................................... 40 3.2.4) Âncoras ........................................................................................ 42

3.3) Piscinas Abertas x Piscinas Fechadas....................................... 44 3.3.1) Abundância Relativa................................................................. 44 3.3.2) Abundância relativa nos diferentes t ipos de fundo .......... 46 3.3.3) Índices de diversidade ............................................................. 49

3.4) Análises de agrupamento .............................................................. 52 3.5) Relações entre peixes e as variáveis de substrato ................ 55

4) Discussão ................................................................................................. 58 4.1) Metodologia ....................................................................................... 58 4.2) Piscinas Abertas x Piscinas Fechadas....................................... 60

4.2.1) Abundância relativa .................................................................. 60 4.2.2) Abundância relativa nos diferentes t ipos de fundo .......... 61 4.2.3) Índices de diversidade ............................................................. 62

4.3)Análises de agrupamento................................................................ 65 4.5) Complexidade estrutural ................................................................ 69

5)Conclusão .................................................................................................. 73 6) Referências Bibliográficas ................................................................... 74

2

Lista de Figuras Figura 1: Localização do Atol das Rocas .................................................... 12 Figura 2: Desenho esquemático das piscinas do Atol das Rocas. B. Falsa = Barreta Falsa e Cemit.= Cemiteriozinho .................................... 18 Figura 3: Piscina denominada Barretinha. A seta aponta a barreta por onde ocorre a l igação com mar aberto. ............................................... 19 Figuras 4: Piscina denominada de Barreta Falsa. A seta aponta a barreta por onde ocorre a l igação com mar aberto ................................ 20 Figura 5: Piscina denominada de Cemiteriozinho. ................................. 21 Figura 6: Piscina denominada das Ancoras ............................................... 23 Figura 7: Desenho amostral. Q1,Q2, Q3 e Q4 são os quadrados amostrados e o quadrante central marca a estação. ............................ 25 Figura 8: Porcentagens dos tipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada tipo de substrato e da abundância por unidade de área na piscina denominada Barretinha. No período de 22/05 à 21/06/2006. ...................................... 36 Figura 9: Abundância relativa das famílias mais representativas na piscina Barretinha. No período de 22/05 à 21/06/2006. ...................... 37 Figura 10: Porcentagens dos t ipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada tipo de substrato e da abundância por unidade de área na piscina denominada Barreta Falsa. No período de 22/05 à 21/06/2006. ................................................. 38 Figura 11: Abundância relativa das famílias mais representativas na piscina Barreta Falsa. No período de 22/05 à 21/06/2006. ......... 39 Figura 12: Porcentagens dos t ipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada tipo de substrato, e a abundância por unidade de área na piscina denominada Cemiteriozinho. No período de 22/05 à 21/06/2006. ............................. 40 Figura 13: Famílias mais representativas observadas na piscina Cemiteriozinho. No período de 22/05 à 21/06/2006. ............................. 41 Figura 14 : Porcentagens dos tipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada tipo de substrato e a abundância por unidade de área na piscina denominada das Ancoras. No período de 22/05 à 21/06/2006. ........................................... 42

3

Figura 15 : Famílias mais representativas observadas na piscina das Ancoras. No período de 22/05 à 21/06/2006. .................................. 43 Figura 16: Abundância relativa das famílias mais representativas do Atol das Rocas. No período de 22/05 à 21/06/2006. ...................... 44 Figura 17: Abundância relativa das espécies mais representativas do Atol das Rocas. No período de 22/05 à 21/06/2006. ...................... 45 Figura 18: Abundância relativa das espécies dominantes em cada uma das piscinas amostradas. No período de 22/05 à 21/06/2006......................................................................................................................................... 46 Figura 19: Porcentagens de cada tipo de substrato amostrado, da abundância das espécies em cada tipo de substrato e abundância por unidade de área (Abund/área), para Fundo Rochoso (FR), fundo Arenoso (FA) e fundo de Cascalho (FC); nas piscinas amostradas. No período de 22/05 à 21/06/2006. .................................... 47 Figura 20: Valores dos índices de diversidade e equitatividade calculados para as 4 piscinas amostradas. No período de 22/05 à 21/06/2006. ............................................................................................................... 49 Figura 21: Valores dos índices de diversidade e equitatividade nos diferentes t ipos de fundo das piscinas amostradas. (FR) Fundo Rochoso, (FA) Fundo Arenoso, Fundo de Cascalho (FC). No período de 22/05 à 21/06/2006. ...................................................................... 50 Figura 22: Fundo Rochoso (FR), Fundo de Arenoso (FA), Fundo de Cascalho (FC) .......................................................................................................... 52 Figura 23: Fundo de Rochoso (FR), Fundo de Areia (FA), Fundo de Cascalho (FC). ......................................................................................................... 53 Figura 24: Riqueza (S) de espécies nos diferentes t ipos de substrato das piscinas amostradas. A1, A2, B1 e B2 são as legendas dos grupos formados pelo Cluster. ............................................ 54 Figura 25: Resultados obtidos através de ACC com as variáveis de substrato e abundância das espécies: A.sax, Abudefduf saxati l is; A.chi, Acanthurus chirurgus; A.coe, Acanthurus coeruleus; C.ful, Cephalopholis fulva; C.ocel, Chaetodon ocellatus; C. gla, Coryphopterus glaucofraenum; G.tho, Gnatholepis thompsoni; H.rad, Halichoeres radiatus; H.ads, Holocentrus adscensionis; M.tri, Malacoctenus tr iangulatus; S.amp, Sparisoma amplum; S.axi, Sparisoma axil lare; S.fro, Sparisoma frondosum; S.roc, Stegastes rocasensis; T. nor, Thalassoma noronhanum. Eigenvalues: eixo 1= 0,06; eixo 2= 0,07. Os dois primeiros eixos respondem a 14% das variâncias. O teste de Monte-Carlo para todos os eixos canônicos foram signif icativos (p < 0,05). ........................................................................ 56

4

Lista de Tabela Tabela 1: Famílias e espécies identif icadas durante o estudo piloto. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Tabela 2: Escore de avaliação de habitat (EAH) (GRATWICKE & SPEIGHT, 2005), impresso na parte posterior da prancheta de anotações subaquáticas.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Tabela 3: Famílias e espécies observadas durante as amostragens e suas respectivas Categorias Tróficas (C.T) .São marcadas com ( X ) as piscinas em que cada espécies foi observada. Espécies que só ocorreram em piscinas abertas (PA) ou piscinas fechadas (PF), também são marcadas com ( X ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Tabela 4: Riqueza de espécies (S), total de observações (N), medida de equitatividade (J) e diversidade de Shannon-Wiener (H’), na piscina denominada Barretinha. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Tabela 5: Riqueza de espécies (S), total de observações (N), medida de equitatividade (J) e diversidade de Shannon-Wiener (H), na piscina denominada Barreta Falsa. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Tabela 6: Riqueza de espécies (S), total de observações (N), medida de equitatividade (J) e diversidade de Shannon-Wiener (H), na piscina denominada Cemiteriozinho. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Tabela 7: Riqueza de espécies (S), total de observações (N), medida de equitatividade (J) e diversidade de Shannon-Wiener (H), na piscina denominada Ancoras. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Tabela 8: Resultados do teste de Tukey. São marcados com (*) os t ipos de fundo com diferenças signif icativas a nível de (p < 0,05)... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Tabela 9: Valores de porcentagem (%) das espécies que mais contribuíram para a dissimilaridade entre os diferentes t ipos de fundo. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Tabela 10: Valores de Fisher (F) e da probabil idade (p) calculados nas comparações entre os diferentes t ipos de fundo. São marcados com (*) os t ipos de fundo com diferenças signif icativas ao nível de p < 0,05. O grau de l iberdade para essas análises foi 8. ... . . . . . . . . . 51 Tabela 11: Contribuição de todas as variáveis do EAH para as variações na abundância e diversidade de espécies. São apresentadas as correlações e os níveis de signif icância para cada uma das cinco variáveis. São marcados com (*) as variáveis de substrato com diferenças signif icativas a nível de (p < 0,05). ... . . 57

5

Resumo Este trabalho realizado no Atol das Rocas (3º 51’ S; 33º 49’

W), o único atol do Atlântico Sul e a primeira área marinha

protegida brasileira, foi norteado pela hipótese de que: a

composição das comunidades de peixes varia de acordo com a

posição das piscinas; ou seja, com ou sem conexão permanente

com o oceano. Para testar a validade desta hipótese foram

realizadas estimativas da abundância de peixes em piscinas

conectadas (Barretinha/Barreta Falsa) e não conectadas com

oceano (Cemiteriozinho/Âncoras), realizando uma caracterização

ecológica dos peixes que habitam estas piscinas. Adicionalmente a

complexidade estrutural dos locais amostrados também foi

avaliada, com intuito de verif icar variações da abundância e

diversidade de peixes em função deste fator. Pelo fato desta

pesquisa ter sido realizada dentro dos l imites de uma unidade de

conservação, as amostragens foram realizadas através do censo

visual. Um total de 56 espécies foram identif icadas no estudo

piloto e durante as amostragens 48 destas foram observadas. Os

resultados gerados através de técnicas analít icas uni e

mult ivariadas permitiram constatar que o fator determinante nas

variações de densidade, riqueza e diversidade dos peixes é o t ipo

de substrato (consolidados/não consolidados) e não fato das

piscinas estarem ou não conectada permanentemente com oceano.

Com relação à complexidade estrutural; 58% das variações na

diversidade de peixes são atribuídas a mudanças na complexidade

estrutural enquanto que 12% das variações na abundância são

atribuídos a este fator.

6

Abstract

The present work was carried out at the Atol das Rocas (3º

51’ S; 33º 49’ W), the only atoll of the South Atlant ic and the first

Brazil ian marine protected area. It was guided by the following

hypothesis: the composit ion of the f ish communities varies in

agreement with the posit ion of the pools; in other words, with or

without permanent ocean connection. To test the validity of this

hypothesis, the f ish abundance was estimated in the connected

pools (Barretinha/Barreta Falsa) and unconnected ones

(Cemiteriozinho/Âncoras), carrying an ecological characterization

of the f ishes that inhabit these pools. Addit ionally, the structural

complexity of the sampled places was also evaluated intending to

verify the variations of the abundance and diversity of f ishes in

function to this factor. By the fact of this research was being

carried out through the l imits of a conservation unit, the samples

was realized using visual census techniques. The results generated

through uni and mult ivariate analytic techniques allowed the

evidence that decisive factor in the density, r ichness and diversity

variations of f ishes are l inked to the substratum type (Hard / Soft

bottom) and not by the fact that the pool are or are not connected

permanently to the ocean. In relation to the structural complexity;

58% of the variations in the diversity of f ishes were attr ibuted to

changes in the structural complexity, while 12% of the variations in

the abundance were attr ibuted to the structural complexity.

7

1)Introdução

A característica mais marcante dos peixes recifais é sua

diversidade em termos de espécies e morfologia (SALE, 1991).

Dentre os peixes marinhos, os peixes recifais representam a maior

diversidade, correspondendo de 30 a 40% do total das espécies.

Em certas regiões, como no Indo-Pacífico, podem ser encontradas

cerca de 4.000 espécies (CHOAT & BELLWOOD, 1991), quase

2.000 somente na grande barreira de corais da Austrália.

Associada a esta grande diversidade, a ict iofauna recifal é uma

importante fonte de alimento para milhões de pessoas que vivem

em regiões costeiras tropicais de todo o mundo (RUSS, 1991;

MUNRO, 1996).

Atualmente, muitos ecologistas expressam consenso de que

as capturas globais de peixes estão declinando (PAULY et al.,

2002; MCCLANAHAN, 2002); as numerosas populações de animais

marinhos estão desmoronando (HUTCHINGS, 2000; MYERS &

WORN, 2003) e os recifes de corais estão sendo extensivamente

danif icados ou destruídos (PANDOLFI et al. , 2003). Como forma de

preservar os hábitats e minimizar a perda de biodiversidade,

assegurando a continuidade dos recursos vivos para as futuras

gerações, tem-se recorrido ao estabelecimento de Unidades de

Conservação (UCs), ou seja, “superfícies de terra ou mar

consagradas à proteção e manutenção da diversidade biológica”

(IUCN, 1994).

Recentemente, as Áreas Marinhas Protegidas (AMP) têm se

tornado o foco principal da conservação dos ambientes marinhos

(DENNY & BABCOCK, 2003), e um grande número de áreas como

estas foram estabelecidas em todo mundo durante o últ imo século

(JONES et al., 1993 apud LIZASO et al., 2000). Atualmente,

existem mais de 1.300 AMPs no mundo (KELLEHER et al., 1995), e

outras estão sendo criadas aceleradamente (RODWELL &

ROBERTS, 2000).

8

O primeiro esforço dirigido à criação de uma AMP, foi no

inicio do século XX, na Grande Barreira de corais, Austrália

(MORNING POST, 1906), porém, a proposta foi rejeitada pelos

pescadores. A primeira AMP declarada usando legislação

específica, incluindo provisões para a gerência de águas

circunvizinhas e de sua biota, foi declarada em 1935 no

monumento nacional de Jefferson Fort, Florida (RANDALL, 1968).

No Brasil, a primeira unidade de conservação marinha

federal, a ser estabelecida, pelo Decreto Lei n° 83.549 de cinco de

julho de 1978 foi a Reserva Biológica do Atol das Rocas. Reservas

Biológicas (REBIO) são Unidades de Conservação destinadas à

preservação integral da biota e demais atributos naturais

existentes em seus l imites, sem interferência humana direta ou

modificações ambientais, excetuando-se as medidas de

recuperação de seus ecossistemas alterados e as ações de manejo

necessárias para recuperar e preservar o equilíbrio natural, a

diversidade biológica e os processos ecológicos naturais. A

legislação permite apenas pesquisas científ icas devidamente

autorizadas de acordo com seu plano de manejo, sendo, qualquer

outra atividade confl it iva com a legislação existente. (Sistema

Nacional de Unidades de Conservação, 2000).

Até o início da década de 90, apenas aspectos biológicos do

Atol das Rocas tinham sido mais intensivamente investigados. Os

primeiros estudos, que se têm registros foram realizados por

FARIA & SILVA (1937a - b), sobre a ictiofauna e sobre

Palinurídeos (Crustacea-Macrura); posteriormente, alguns

trabalhos foram publicados sobre macroalgas (OLIVEIRA FILHO,

1972; OLIVEIRA FILHO & MENEZES, 1972; OLIVEIRA FILHO &

UGADIM, 1974; 1976).

O estabelecimento de uma estação permanente na reserva

em 1994 permitiu o desenvolvimento de diversos projetos

científ icos. São exemplos de alguns destes estudos os

desenvolvidos por KIKUCHI (1994) com geomorfologia,

estratigrafia e sedimentologia do Atol das Rocas e ECHEVERRÍA

9

et al. (1996) com cnidários. ROSA & MOURA (1997) realizaram um

estudo sobre a estrutura da comunidade de peixes recifais em

diferentes áreas do Atol. Contudo até o presente, nenhum estudo

buscou caracterizar e comparar a ecologia (abundância, r iqueza,

diversidade e estrutura trófica) da ictiofauna em áreas com

características contrastantes no Atol das Rocas.

A grande maioria dos estudos sobre as comunidades de

peixes recifais se concentram na Austrália e no Caribe (SALE,

1991). O Atlântico Sul ocidental possui umas das comunidades

recifais menos conhecidas do mundo (SPALDING et al., 2001;

MMA, 2002). No Brasil no que se refere à ict iofauna recifal, a partir

da metade da década de 90, um número crescente de trabalhos

foram realizados nas regiões costeiras, abrangendo tanto aspectos

zoogeográficos (FLOETER & GASPARINI, 2000; FLOETER et al.,

2001; ROCHA, 2003; FERREIRA et al. , 2004; FLOETER et al. ,

2004; FEITOZA et al. , 2005) como descrit ivos (MOURA, 1995;

ROCHA et al., 1998; GASPARINI et al., 1999; FERREIRA et al.,

2001; ROCHA & ROSA, 2001; MOURA et al. 2003, GUIMARÃES et

al. 2004). Apesar dos trabalhos de âmbito zoogeográficos

incluírem às i lhas oceânicas, estes não buscam caracterizar a

ictiofauna destas regiões e sim compará-las com outras províncias

zoogeográficas. Trabalhos publicados voltados à estrutura das

comunidades de peixes das i lhas oceânicas ainda permanecem

escassos (LUBBOCK & EDWARDS 1981; ROSA & MOURA, 1997;

GASPARINI & FLOETER, 2001; FEITOZA et al., 2003).

Um importante aspecto que é abordado neste trabalho e que

recentemente vem ganhando atenção no Brasil, refere-se às

relações entre a ictiofauna e a complexidade estrutural do

ambiente. Na costa brasileira, o único trabalho publicado que

buscou verif icar especif icamente essas relações foi realizado por

FERREIRA et al. (2001) nos costões rochosos de Arraial do Cabo,

no Estado do Rio de Janeiro. Neste estudo os peixes foram

contabil izados através de transectos e as características do

substrato foram analisadas através de diferentes técnicas. Os

10

autores observaram que a diversidade assim como o número de

espécies relacionam-se posit ivamente com a complexidade

estrutural.

Em diversas partes do mundo, estes aspectos já foram

intensamente estudados e, frequentemente, a complexidade

estrutural relaciona-se de maneira signif icativa com diversidade de

peixes (MCCLANAHAN 1994, MCCORMICK, 1994; REÑONES et al.

1997, GARCIA CHARTON & PEREZ RUZAFA, 1998; GRATWICKE

& SPEIGHT, 2005). Em contraste, a abundância total de peixes é

menos influenciada por variações na complexidade estrutural com

estudos mostrando relações fracas ou até mesmo ausência de

relações entre estes fatores (MCCLANAHAN, 1994; MCCORMICK,

1994; FRIEDLANDER & PARRISH, 1998; GRATWICKE & SPEIGHT,

2005).

Na Reserva Biológica do Atol das Rocas, até o presente,

somente três estudos foram voltados a ictiofauna recifal (ROSA &

MOURA, 1997; MOURA 1998; MARQUES, 2003) e nenhum deles

visou caracterizar e comparar a ecologia da ictiofauna em locais

com características contrastantes, verif icando as relações dos

peixes com os diferentes t ipos de substratos. Desta forma, visando

contribuir para um melhor entendimento sobre a estrutura das

comunidades de peixes recifais desta região, este estudo foi

executado com o objetivo de se realizar uma análise ecológica das

comunidades de peixes que habitam as piscinas1 existentes no

anel recifal do Atol das Rocas durante a maré baixa.

1 Piscinas referem-se a depressões de dimensões variadas que ocorrem no anel recifal do Atol das Rocas

11

1.2) Objetivos específicos

• Estimar a abundância, a riqueza, a diversidade e a

equitabil idade ictiológica, comparando estes índices entre piscinas

abertas2 e fechadas3.

• Analisar a relação entre o t ipo de substrato, a abundância e a

diversidade de peixes que ocorrem nas piscinas.

2 - Piscina abertas localizam-se nas bordas do anel recifal do Atol das Rocas, sendo que estas se mantêm permanentemente ligadas com oceano. 3 - Piscinas fechadas localizam-se no interior do anel recifal e durante os períodos de maré baixa estas permanecem isoladas da frente recifal e da laguna.

12

2) Materiais e métodos

2.1) Área de estudo O Atol das Rocas (Figura 1) está localizado no topo de uma

cadeia de montanhas submarinas no oceano Atlântico Sul, sendo

que sua base encontra-se a 4.000 metros de profundidade no leito

oceânico (GHERARDI & BOSENCE, 1999). Sua área é definida

pelas coordenadas 3º 51’ S Latitude e 33º 49’ W Longitude,

distante 266 km da cidade de Natal, no nordeste brasileiro

(GHERARDI & BOSENCE, 2005). A Reserva Biológica do Atol das

Rocas, inclui o Atol e as águas que o circundam até a isóbata de

1.000 metros, abragendo uma área de 360 Km2.

Figura 1: Local ização do Atol das Rocas

O Atol das Rocas é o único do Oceano Atlântico Sul e um

dos menores do mundo (LEÃO & DOMINGUEZ, 2000). Seu formato

elíptico tem o eixo maior (E W) com 3,5 km de comprimento e o

eixo menor (N-S) com 2,5 km de comprimento (SOARES-GOMES et

13

al., 2001, GHERARDI & BOSENCE, 2001). Os recifes deste atol

são construídos por uma assembléia de algas coralíneas

incrustantes, gastrópodes vermetídeos e foraminíferos incrustantes

(GHERARDI & BOSENCE, 2005). O principal construtor da

estrutura recifal são algas coralíneas da espécie Porolithon cf.

pachydermum, que ocorrem associados com outros quatro gêneros

de algas coralíneas: Porolithon sp., Lithophyllum sp., Lithoporella

sp., e Sporolithon sp . (GHERARDI & BOSENCE, 2001).

Oceanograficamente, a região da REBIO do Atol das Rocas

recebe influência da Corrente Sul Equatorial de direção leste-

oeste, que se desloca da costa africana para costa brasileira

paralelamente ao equador geográfico (JOP’S II, 1996; GOES,

2005) . A Cadeia de Fernando de Noronha, na qual o Atol está

inserido, tem um importante papel na região; pois devido ao seu

relevo submarino, as correntes oceânicas locais podem interagir

com as feições f isiográficas, como as i lhas e os bancos

submersos, originando um complexo sistema de circulação

(RODEN, 1987). Tal sistema pode promover a elevação das

isotermas (ressurgência) e a formação de colunas de Taylor,

transportando verticalmente os nutrientes (RODEN, 1987). Este

aporte de nutrientes para a zona eufótica é necessário para o

aumento da produtividade primária nestas águas, que são

predominantemente oligotróficas (TRAVASSOS et al., 1999).

A temperatura da água tem média de 27°C, contudo nas

piscinas fechadas dentro do anel recifal durante a maré baixa,

pode chegar a 39°C (LEÃO & DOMINGUEZ, 2000). A precipitação

é distribuída irregularmente ao longo do ano, com uma média

mensal variando de 860 mm (abri l/1992) a 2.663 mm (agosto/1992)

(KIKUCHI, 1994). Os ventos do quadrante ESE são dominantes

durante o ano todo, com velocidades variando de 6 a 10 m/s

(LEÃO & DOMINGUEZ, 2000). Porém tais parâmetros possuem

relativa sazonalidade; nos meses de inverno (de junho a agosto)

observa-se uma freqüência 35 % de ventos SE e 15 % de ventos E;

com velocidades variando entre 11,0 e 15,0 m/s. Já no verão (de

14

dezembro a abri l), a freqüência f ica em torno de 20 % para os

ventos SE e E, com velocidade freqüentemente acima de 20,0 m/s

(KIKUCHI, 1994). A visibi l idade da água, em condições de tempo

bom é geralmente superior a 20 metros (LEÃO & DOMINGUEZ,

2000), fator importante que foi levado em consideração visto que

as amostragens foram realizadas através do mergulho.

15

2.2) Expedições

2.2.1) Estudo piloto Visando um reconhecimento prévio do local foi realizado um

estudo piloto no período de 4 de novembro a 5 de dezembro de

2005. Este estudo teve como objetivo definir as estações

amostrais, o método de amostragem e captar imagens para

identif icação das diferentes espécies de peixes que ocorrem na

região. Para isso foram realizados 33 horas de observações

subaquáticas através do mergulho autônomo e l ivre, em diferentes

áreas do anel recifal.

As imagens e fotografias captadas auxil iaram na

identif icação de 36 diferentes famílias de peixes, totalizando 56

espécies (tabela 1). A identif icação das famílias e espécies foi

realizada segundo HUMMAN & DELOACH (2003), ARAÚJO et al.

(2004) e FROESE & PAULY (2005). Os descritores das espécies

estão de acordo com FROESE & PAULY (2005).

16

Tabela 1: Famílias e espécies identificadas durante o estudo piloto.

Famílias Espécies Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) ACANTHURIDAE Acanthurus coeruleus (Bloch & Schneider, 1801)

ALBULIDAE Albula vulpes (Linnaeus, 1758) Apogon ssp APOGONIDAE Phaeoptyx pigmentaria (Poey, 1860) Balistes vetula ( Linnaeus, 1758) BALISTIDAE Melichthys niger (Bloch, 1786)

BELONIDAE Platybelone argalus (Lesueur, 1821) Ophioblennius trinitatis (Valenciennes, 1836) BLENNIIDAE Entomacrodus vomerinus (Valenciennes, 1836)

BOTHIDAE Bothus lunatus (Linnaeus, 1758) Caranx latus (Agassiz, 1831) CARANGIDAE Caranx bartholomaei (Cuvier, 1833)

CARCHARHINIDAE Negaprion brevirostris (Poey, 1868) CHAETODONTIDAE Chaetodon ocellatus (Bloch, 1787)

CLUPEIDAE Harengula clupeola (Cuvier, 1829) DACTYLOPTERIDAE Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758)

DASYATIDAE Dasyatis americana (Hildebrand & Schroeder, 1928)

DIODONTIDAE Diodon hystrix (Linnaeus, 1758) GINGLYMOSTOMIDAE Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre, 1788)

Coryphopterus glaucofraenum (Gill, 1863) Gnatholepis thompsoni (Jordan, 1904) GOBIIDAE Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) Haemulon chrysargyreum (Günther, 1859) HAEMULIDAE Haemulon parra (Desmarest, 1823) Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) HOLOCENTRIDAE Myripristis jacobus (Cuvier, 1829)

KYPHOSIDAE Kyphosus sectatrix (Linnaeus, 1758) Halichoeres radiatus (Linnaeus, 1758) LABRIDAE Thalassoma noronhanum (Boulenger, 1890)

LABRISOMIDAE Malacoctenus triangulatus (Springer, 1959) LUTJANIDAE Lutjanus jocu (Bloch & Schneider, 1801)

MALACANTHIDAE Malacanthus plumieri (Bloch, 1786) MONACANTHIDAE Aluterus scriptus (Osbeck, 1765)

MULLIDAE Mulloidichthys martinicus (Cuvier, 1829) Echidna catenata (Bloch, 1795) Enchelycore nigricans (Bonnaterre, 1788) Gymnothorax funebris (Ranzani, 1840) Gymnothorax miliaris (Kaup, 1856) Gymnothorax vicinus (Castelnau, 1855)

MURAENIDAE

Muraena pavonina (Richardson, 1845) OPHICHTIDAE Myrichthys ocellatus (Lesueur, 1825) OSTRACIIDAE Lactophrys trigonus (Linnaeus, 1758)

POMACANTHIDAE Pomacanthus paru (Bloch, 1787) Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758) Chromis multilineata (Guichenot, 1853) Stegastes pictus (Castelnau, 1855)

POMACENTRIDAE

Stegastes rocasensis (Emery, 1972) Sparisoma amplum (Ranzani, 1842) Sparisoma axillare (Steindachner, 1878) SCARIDAE Sparisoma frondosum (Agassiz, 1831) Cephalopholis fulva (Linnaeus, 1758) Paranthias furcifer (Valenciennes, 1828) SERRANIDAE Rypticus saponaceus (Bloch & Schneider, 1801)

SPHYRAENIDAE Sphyraena barracuda (Edwards, 1771) SYNODNTIDAE Synodus intermedius (Spix & Agassiz, 1829)

17

2.2.2) Expedição para amostragens A segunda expedição foi realizada no período de 22 de maio

a 21 de junho de 2006. Durante esta expedição foram amostradas

4 diferentes piscinas sendo duas conectadas com o oceano

(abertas) e duas no interior do anel recifal, sem conecção

permanente com o oceano (fechadas). Ao total, foram amostradas

25 estações nas piscinas abertas e 25 em piscinas fechadas,

totalizando 50 censos para análise. Todas as amostragens foram

realizadas através do mergulho l ivre, visto que as piscinas

definidas para amostragens têm profundidade máxima de 4,5

metros e também pelo fato de que a logística necessária para que

todas as amostragens fossem feitas por meio do mergulho

autônomo seria inviável.

Devido a dif iculdade de amostragens noturnas, todos os

censos foram realizados entre 8 e 16 horas, período em que a

maior parte dos peixes permanecem ativas no Atol (cf. MOURA

1998).

18

2.3) Piscinas amostradas

Foram definidas 4 piscinas para amostragem (Figura 2),

sendo duas conectadas permanentemente com oceano (Barretinha

e Barreta Falsa) e duas sem conexão permanente com oceano

(Cemiteriozinho e Âncoras). As piscinas determinadas para

amostragem tiveram suas áreas estimadas com uso de um GPS

(Garmin Etrex).

Figura 2: Desenho esquemát ico das piscinas do Atol das Rocas. B. Falsa = Barreta Falsa e Cemit.= Cemiter ioz inho

O critério usado para definição das piscinas foi à

diversidade de substratos encontrados, a área das piscinas e a

viabil idade de realização das amostragens, visto que as

amostragens foram feitas sempre na maré baixa e o deslocamento

entre as estações era feito caminhando. Esta l imitação não

permitiu constatações a cerca das variações na estrutura da

comunidade de peixes durante as variações de maré (maré alta).

As descrições das piscinas amostradas são apresentadas nos

itens abaixo.

19

2.3.1) Barretinha Piscina permanentemente conectada com oceano (Figura 3),

localizada no setor oeste do anel recifal do Atol das Rocas. No

período de preamar uma forte correnteza se estabelece em direção

ao mar aberto diminuindo de intensidade durante a maré baixa.

Neste período a profundidade máxima nesta piscina é 4,5 metros

sendo que a profundidade média dos quadrados amostradas foi 2,6

metros.

Figura 3: Piscina denominada Barret inha. A seta aponta a barreta por onde ocorre a l igação com mar aberto.

Recifes em manchas (patch reefs) de dimensões variadas

ocorrem em toda a extensão da piscina dominando grande parte do

substrato. Os fundos não consolidados ocupam uma parcela

signif icativa da piscina recifal: cerca de 20% é ocupado por fundos

arenosos e 10% por fundos de cascalho. A parede recifal que

delimita a piscina tem inclinação pouco acentuada, sendo

constituída por algas calcárias, foraminíferos, moluscos,

vermitídeos e corais hematípicos; composição semelhante à de

todo atol. A cobertura, tanto da parede recifal como dos fundos

consolidados é constituída por algas pardas, vermelhas e verdes,

além de moluscos, corais, zoantídeos e outros cnidários.

20

A área total determinada para amostragem foi de

aproximadamente 1.120 metros quadrados, localizados na porção

mais próxima a barreta (canal de comunicação com mar). Esta

área foi dividida em 14 estações de aproximadamente 80 metros

quadrados, tendo 10 metros de comprimento por 8 de largura (10m

x 8m) cada estação. Nesta piscina foram sorteadas 11 estações

para amostragem onde a visibi l idade variou entre 7 e 15 metros.

2.3.2) Barreta Falsa

Piscina com conexão permanente com mar aberto (Figura

4), localizada no setor oeste do anel recifal do Atol das Rocas. No

período de maré alta observa-se o aumento no batimento de ondas

e nota-se o aparecimento de uma forte correnteza que corre em

direção ao mar aberto. Na maré baixa a Barreta Falsa

freqüentemente proporciona condições favoráveis ao mergulho

com águas calmas e com visibi l idade variando entre 5 e 15 metros;

a profundidade máxima na piscina neste período é 4,5 metros. A

profundidade média nos quadrados amostrados foi 2,7 metros.

Figuras 4: Piscina denominada de Barreta Falsa. A seta aponta a barreta por onde ocorre a l igação com mar aberto

As paredes que delimitam a piscina têm declividade

acentuada e são constituídas por substrato consolidado de

composição semelhante à de todo atol. Fundos consolidados

21

predominam nesta piscina, dominando aproximadamente 90% da

piscina recifal. Fundos não consolidados ocorrem na porção mais

próxima ao mar aberto, porém ocupam uma pequena parcela da

área amostrada. A cobertura da parede recifal e dos fundos

consolidados é semelhante a da Barretinha, porém nesta piscina

ocorre uma maior abundância de algas.


aproximadamente 1.280 metros quadrados, abragendo

praticamente toda a área da piscina. Esta área foi dividida em 16

estações, tendo 10 metros de comprimento por 8 de largura (10m x

8m) cada estação. Destas 16 estações foram sorteadas 14 para

amostragem.

2.3.3) Cemiteriozinho

Piscina recifal sem conexão permanente com mar aberto

(Figura 5), localizada no setor oeste do anel recifal do Atol das

Rocas. Esta piscina é formada por uma depressão no anel recifal,

sendo que este local permanece isolado da frente recifal durante a

maré baixa. No período de maré alta é estabelecida uma

comunicação com mar aberto, sendo observado o aumento do

batimento das ondas e o aparecimento de uma correnteza que

corre em direção ao mar aberto.

Figura 5: Piscina denominada de Cemiter ioz inho.

22

As paredes que delimitam a piscina apresentam inclinação

negativa, formando cavernas próximas à interface com a areia.

Recifes em manchas (“patch reefs”) ocorrem em algumas partes da

piscina recifal, porém o substrato dominante é o não consolidado.

A planície arenosa ocupa cerca de 30% da piscina. A areia calcária

de coloração branca é recoberta por uma fina e inconspícua

camada de algas f i lamentosas verdes (MOURA, 1998). Apesar de

parecer pobre em recursos alimentares a planície arenosa abriga

uma rica fauna de invertebrados enterrada no substrato (HOBSON

& CHESS, 1986). Os fundos de cascalho ocupam cerca 40% da

piscina recifal e os fundos consolidados 30%.


aproximadamente 640 metros quadrados, que abragem toda a área

da piscina. Esta área foi dividida em 8 estações de 80 metros

quadrados, tendo 10 metros de comprimento por 8 de largura (10m

x 8m) cada estação. Nesta piscina foram sorteadas 6 estações

para amostragem, com profundidade máxima de 5 metros onde a

visibi l idade variou entre 5 e 15 metros. A profundidade média nos

quadrados amostrados foi 2,7 metros.

2.3.4) Âncoras

Piscina recifal sem conexão permanente com mar aberto

(Figura 6), localizada no setor leste do anel recifal do Atol das

Rocas. No período de maré alta é estabelecida uma conexão entre

a laguna permanente e a frente recifal, sendo observado o

aumento no batimento das ondas e o aparecimento de uma forte

correnteza que corre para oeste. Na maré baixa a piscina das

Âncoras freqüentemente proporciona condições favoráveis ao

mergulho com águas calmas e ótima visibi l idade.

23

Figura 6: Piscina denominada das Ancoras

As paredes que delimitam esta piscina apresentam

inclinação negativa em todo lado norte, formando cavernas

próximas à interface com a areia; já no lado sul esta inclinação é

pouco acentuada. Recifes em manchas (“patch reefs”) de

dimensões variadas ocorrem em toda a extensão da piscina recifal,

sendo mais abundantes no lado sul; neste mesmo lado da piscina

foram observados alguns restos de naufrágio. A planície arenosa

ocupa cerca de 30% da área total amostrada, sendo mais

abundante na porção norte. Já os fundos de cascalho ocupam

cerca de 10% da porção oeste da piscina. A cobertura dos

substratos consolidados e não consolidados são semelhantes à

das outras piscinas escolhidas para amostragem.

A área total determinada para amostragem foi de 1.760

metros quadrados, que abrangem quase a toda a área da piscina.

Esta área foi dividida em 22 estações de 80 metros quadrados,

tendo 10 metros de comprimento por 8 de largura. Nesta piscina

foram sorteadas para amostragem 19 estações com profundidade

máxima de 4,5 metros, onde a visibi l idade variou entre 10 e 20

metros. A profundidade média nos quadrados amostrados foi 2,8

metros.

24

2.4) Metodologia de Amostragem

O fato desta pesquisa ter sido realizada dentro dos l imites de

uma Unidade de Conservação (UN), estimula o uso de métodos

amostrais que permitam estimar a abundância das populações de

peixes sem afetá-las (MESA & VACCHI 1999). Sendo assim o

presente trabalho contou com amostragens visuais “ in situ”, da

fauna ictiológica, ou seja, as amostragens foram realizadas através

do censo visual buscando, assim, causar o mínimo de

perturbações signif icativas à comunidade.

As técnicas de censo visual subaquático são amplamente

usadas em estudos populacionais de ictiofauna (SAMOILYS &

CARLOS, 2000). Este t ipo de metodologia foi primeiramente

descrita por BROCK (1954), e é aplicada para estimativas quali-

quantitativas, pois não somente provê informações a respeito da

presença da espécie, como também permite que se estime a atual

abundância da população por unidade de área pesquisada.

A metodologia empregada neste estudo foi descrita por

GRATWICKE & SPEIGHT, 2005. Para cada estação visitada foram

amostrados 4 quadrantes, com tamanho de 2,5 x 2,5 m. Os

quadrantes foram definidos a partir de um quadrante central não

amostrado (Figura 7). Assim para cada estação, 25 m2 foram

amostrados.

25

F igura 7: Desenho amostral . Q1,Q2, Q3 e Q4 são os quadrados amostrados e o quadrante central marca a estação.

Antes da amostragem alguns minutos de espera eram

necessários para que os peixes se acostumassem com a presença

do observador e do quadrante. Durante este tempo a complexidade

estrutural foi avaliada através do escore de avaliação de habitat

(EAH) (GRATWICKE & SPEIGHT, 2005), impressa na parte

posterior da prancheta de anotações subaquáticas (Tabela 1).

26

Tabela 2: Escore de aval iação de habi tat (EAH) (GRATWICKE & SPEIGHT, 2005), impresso na parte poster ior da prancheta de anotações subaquát icas.

ESCALA DE QUANTIFICAÇÃO DA COMPLEXIDADE ESTRUTURAL DO HÁBITAT 1 2 3 4 5

Rugosidade (topografia visual

estimada do substrato de cada

quadrante)

Variedade de formas de

crescimento (lobosa,

filamentosa, em forma de fita,

maciça, ramificada, cilíndrica, tubular,

em forma de placa, incrustante)

<2 3 a 4 5 a 6 7 a 8 9 a 10

Altura (estimativa visual da altura média do ponto mais baixo da arquitetura do hábitat) (cm)

0 a 9 10 a 19 20 a 39 40 a 79 >80

Categorias de tamanho dos

refúgios (buracos ou aberturas na arquitetura do

hábitat das seguintes

categorias: 1-5, 6-15, 16-30, 31-50 e

>50cm)

0 e 1 2 3 4 5

Cobertura viva (porcentagem total

da cobertura de corais, raiz de

mangue, fanerógamas

marinhas, banco de algas e esponjas)

0 a 9 10 a 19 20 a 39 40 a 79 80 a 100

Substrato duro (%) 0 a 19 20 a 39 40 a 59 60 a 79 80 a 100

Cada quadrante que era demarcado com auxílio de uma trena

foi observado por 5 minutos, a uma distância de 1 metro, onde

todos os peixes na coluna d’água ou que eram facilmente

observados sobre o substrato foram identif icados e contados.

Posteriormente eram gastos de 1 a 5 minutos a procura de peixes

que se encontram entocados ou camuflados no substrato. A

porcentagem de cobertura também é anotada na prancheta. As

27

categorias usadas são; areia4, cascalho5 e rocha6. Para cada

quadrante amostrado foi f ixada uma categoria dependendo do

substrato dominante. Por exemplo, um quadrante com 30% de

cascalho, 20% de algas e 40% de rochas, foi classif icado como

rocha.

O perfi l do substrato feito através do quadrante de 2,5 x 2,5m

foi examinado para avaliar o escore rugosidade (neste estudo os

substratos referenciam a planície arenosa, cascalho, recifes em

manchas e parede recifal). Isto signif ica que a planície de areia

seria classif icada em escore 1. Substratos planos com poucos

recifes em manchas foram classif icados em escore 2, enquanto

que o substrato com perfi l mais complexo foi o preenchido por

rochas e corais sendo classif icado com escore 5.

O termo ”formas de crescimento” foi aplicado para

organismos vivos como algas coralíneas, corais e algas. O objetivo

deste escore é avaliar a diversidade de atributos estruturais do

habitat que possam prover recursos alimentares para diferentes

espécies de peixe.

A média de altura da arquitetura do habitat foi estimada

visualmente buscando distinguir hábitats altos e baixos. A media

de altura do recife é usualmente baseada no menor ponto do

quadrado.

A categoria tamanho dos refúgios de ROBERTS & ORMOND

(1987) foi usada neste estudo. A cobertura viva foi estimada

através de observações do substrato, avaliando a porcentagem da

área coberta por corais, algas ou algum outro substrato vivo. O

substrato duro refere-se à porcentagem de substrato que não era

areia ou cascalho.

4 Os fundos arenosos são compostos de areia calcária de coloração branca, geralmente recoberta por uma fina e inconspícua camada de algas filamentosas verdes (MOURA, 1998). 5 Os fundos de cascalho formados por restos de corais e fragmentos do recife, que se desprende do seu lugar de origem em eventos como tempestades ou mesmo pela ação antrópica (RASSER & RIEGL, 2002). 6 Fundos rochosos ou consolidados são formados por algas calcárias e foraminíferos incrustrantes (ROSA & MOURA 1997).

28

Nota-se que estas categorias são aproximadas e foram

usadas com intuito de dar somente uma impressão a cerca de que

o t ipo dominante do substrato que corresponde ao EAH. Assim é

possível ter uma rápida avaliação da complexidade estrutural do

habitat.

29

2.5) Análise dos dados

Os dados de abundância relativa, obtidos por intermédio do

censo visual foram analisados através de técnicas univariadas e

multivariadas.

Foram empregados os índices de diversidade de Shannon-

Wiener (H`) (SHANNON & WEAVER, 1949) (Equação 1) e de

eqüitatividade de Pielou (J) (PIELOU, 1974) (Equação2).

H’ = - ∑ p .( log2 p) (Equação 1) Onde (p) é a proporção total da amostragem pertencente a

cada espécie.

J = H’/ Hmáx (Equação 2)

Onde H max.= é a máxima diversidade de espécies, calculado

pelo log2 (S).

S = é o total de espécies avistadas em cada estação.

Os índices de diversidade agregam riqueza e equitatividade

em um único descritor numérico, sendo frequentemente uti l izados

na l i teratura sobre diversidade biológica (e.g., RODDA, 1993 apud

MOURA, 2003). Diversos índices já foram propostos (MAGURRAM,

1988), porém os mais amplamente empregados são os índices

Shannon-Wiener (H’) e de Pielou (J) (KREBS, 1989). Estes

índices foram calculados para cada piscina amostrada, para todos

os t ipos de substrato amostrados em cada piscina e para todos os

quadrados amostrados.

Buscando ponderar as abundâncias nos diferentes t ipos de

fundo das piscinas amostradas, foi calculado a abundância por

unidade de área (equação 3) para todos os t ipos de fundo das

quatro piscinas.

Abund./área = (T. O. / n) x 100 (Equação 3)

30

onde: T.O = total de observações no determinado tipo de

fundo

n = número de quadrados amostrado no tipo de fundo

determinado.

As comparações da abundância de peixes entre as piscinas

abertas e fechadas, e entre os diferentes t ipos de fundo foram

realizadas por meio de análises de variância de um fator (One-way

ANOVA) com intervalo de confiança de 95% (α< 0,05). Nas

análises de variância quando observada diferença signif icativas

aplicou-se o teste a posteriori de Tukey (p < 0,05). Adicionalmente,

foi também aplicada à rotina analít ica SIMPER (Similarity

percentages - species contributions) buscando identif icar as

espécies que mais contribuíram para dissimilaridade entre os

grupos definidos para análise (espécies mais discriminantes)

(CLARKE & WARWICK, 1994).

A normalidade foi testada através do teste de Kolmogorov. A

homogeneidade foi testada através do teste de Levene. Nos casos

onde os dados não se mostraram normais ou homogêneos estes

foram transformados pela raiz quadrada para assumirem os pré-

requisitos para análise.

A partir dos dados qualitativos (presença/ausência), foram

geradas planilhas de similaridade através do índice de Bray-Curtis

e posteriormente foram feitas análises de agrupamento

(Hierarchical Cluster). Como procedimento de aglomeração foi

uti l izado o UPGMA (“Unweighted Pair-Group Mean Average”) para

verif icar a determinação dos grupos hierárquicos.

As análises de agrupamento são técnicas analít icas criadas

para reconhecer subgrupos semelhantes de indivíduos ou objetos.

Especif icamente, as análises de agrupamento são técnicas

mult ivariadas que têm por objetivo classif icar uma amostragem de

indivíduos ou objetos, em grupos menores mutuamente exclusivos,

baseados na similaridade entre estes grupos (HAIR et al., 1998).

Esta análise foi empregada a f im de avaliar a similaridade com

31

relação à presença e ausência das espécies entre os diferentes

t ipos de fundo das piscinas amostradas.

Relações estatísticas entre a abundância de peixes com

EAH, foram quantif icadas via análise de correspondentes canônica

(ACC) e de regressão múlt ipla (α< 0,05). Para a realização destas

análises foram consideradas apenas as espécies que ocorreram

em ¼ dos quadrados amostrados, ou seja, espécies que ocorreram

em pelo menos 1 quadrado de cada estação amostradas.

Antes da realização das análises de regressão múlt ipla foi

calculado para as variáveis abióticas, o fator inf lação da variância

(FIV) através do programa estatíst ico SPSS versão 13.0. Este fator

indica o efeito que as variáveis independentes têm sobre o erro

padrão do coeficiente de regressão. Valores altos de FIV indicam

alto grau de colinearidade ou multicolinearidade entre variáveis

independentes (HAIR et al. , 1998), o que pode afetar os

resultados. Variáveis independentes com valores altos de FIV são

excluídas dessas análises.

Para a (ACC), todos os dados foram padronizados através do

método de Hil l (HILL,1979). Para testar a signif icância das

correlações entre os fatores bióticos e abióticos foi uti l izado o

teste de simulação de Monte Carlo (100 permutações), que se

baseia na geração de números aleatórios provenientes de uma

distribuição de probabil idade, a partir das 2 matrizes selecionadas

das espécies e das variáveis ambientais. A hipótese de nulidade

(Ho) levanta a ausência de relação entre as matrizes. Para essa

hipótese, os valores das l inhas da segunda matriz são misturados

aleatoriamente. Isso destrói a relação entre a primeira matriz e a

segunda, mas mantém a correlação dentro da segunda matriz

(MCCUNE & GRACE, 2002)

A ACC foi usada para descrever o relacionamento de cada

uma das espécies de peixes com as variáveis de substrato.

Contudo esta análise não permite que predições sejam feitas sobre

quais variáveis de substrato influenciam a abundância de todas as

espécies de peixes.

32

Buscando avaliar este fator foram geradas as análises de

regressão múlt ipla, buscando verif icar relações entre a abundância

e diversidade de peixes com as variáveis de substrato. Para esta

análise os dados uti l izados foram transformados para serem

aceitos de acordo com as premissas exigidas de normalidade e

homocedasticidade.

Todos os procedimentos analít icos, com exceção do calculo

do FIV foram realizados através dos programas estatísticos

Statist ica, versão 6.0, Primer (Plymouth Routines In Multi

Ecological Research), versão 5.1.2, e PC-ORD versão 4.0.

Buscando diminuir possíveis fontes de interferência durante

as análises foi excluída dos cálculos percentuais a espécie

Harengula clupeola (Clupeidae), pois um grande cardume com

milhares de indivíduos foi observado em um único evento, portanto

esta foi excluída das análises.

Famílias e espécies que tiveram suas abundâncias relativas

superiores a 1%, foram consideradas como mais representativas.

33

3) Resultados

Os dados obtidos neste trabalho são resultados de 62 dias de

permanência no Atol das Rocas onde foram realizados 75 horas de

observações subaquáticas. Realizaram-se 50 censos, sendo 25 em piscinas conectadas

com mar e 25 em piscinas sem conexão permanente com mar.

Durante as amostragens, foram observadas 48 espécies das 56

identif icadas no estudo piloto (Tabela 3).

34

Tabela 3: Famíl ias e espécies observadas durante as amostragens. São marcadas com ( X ) as p isc inas em que cada espécies fo i observada. Espécies que só ocorreram em pisc inas abertas (PA) ou pisc inas fechadas (PF), também são marcadas com ( X ) .

Famílias Espécies Barretinha Barreta Falsa PA Ancoras Cemiteriozinho PF

Acanthurus chirurgus x x x x ACANTHURIDAE Acanthurus coeruleus x x x x

ALBULIDAE Albula vulpes x x APOGONIDAE Phaeoptyx pigmentaria x x BALISTIDAE Balistes veluta x x BELONIDAE Platybelone argalus x x BLENNIIDAE Ophioblennius trinitatis x x x BOTHIDAE Bothus ocellatus x x x x

Caranx latus x x x CARANGIDAE Caranx bartholomaei x x x

CARCHARHINIDAE Negaprion brevirostris x x CHAETODONTIDAE Chaetodon ocellatus x x x x DACTYLOPTERIDAE Dactylopterus volitans x x

DASYATIDAE Dasyatis americana x x GINGLYMOSTOMIDAE Ginglymostoma cirratum x x

Coryphopterus glaucofraenum x x x x GOBIIDAE Gnatholepis thompsoni x x x x Haemulon chrysargyreum x x x HAEMULIDAE Haemulon parra x x x Holocentrus adscensionis x x x x HOLOCENTRIDAE Myripristis jacobus x x x x

KYPHOSIDAE Kyphosus sectatrix x x Halichoeres radiatus x x x x LABRIDAE Thalassoma noronhanum x x x x

LABRISOMIDAE Malacoctenus triangulatus x x x x LUTJANIDAE Lutjanus jocu x x x x

35

Tabela 3: Continuação

MALACANTHIDAE Malacanthus plumieri x x MONACANTHIDAE Aluterus scriptus x x

MULLIDAE Mulloidichthys martinicus x x x Gymnothorax funebris x x Gymnothorax miliaris x x x x Gymnothorax vicinus x x x

MURAENIDAE

Muraena pavonina x x OPHICHTIDAE Myrichthys ocellatus x x OSTRACIIDAE Lactophrys trigonus x x

POMACANTHIDAE Pomacanthus paru x x x x Abudefduf saxatilis x x x x Chromis multilineata x x Stegastes pictus x x x x

POMACENTRIDADE

Stegastes rocasensis x x x x Sparisoma amplum x x x x Sparisoma axillare x x x x SCARIDAE Sparisoma frondosum x x x x Cephalopholis fulva x x x x

SERRANIDAE Paranthias furcifer x x SPHYRAENIDAE Sphyraena barracuda x x SYNODNTIDAE Synodus intermedius x x x

36

3.2.1) Barretinha Na Barretinha realizaram-se 11 censos, que foram sorteados

aleatoriamente entre as 14 estações. Dos 44 quadrados

amostrados nesta piscina, 68% estavam sobre fundos rochosos,

27% sobre fundos arenosos e 5% sobre fundos de cascalho; tal

fato demonstra o predomínio de substrato consolidado nesta

piscina. A f igura 8 mostra a porcentagem dos tipos de substratos

amostrados, a porcentagem da abundância das espécies em cada

substrato e a abundância por unidade de área.

Figura 8: Porcentagens dos t ipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada t ipo de substrato e da abundância por unidade de área na piscina denominada Barret inha. No período de 22/05 à 21/06/2006.

Foram observadas 26 famílias e 37 diferentes espécies de

peixes (Tabela 3), totalizando 2.679 observações. A tabela 4

mostra os valores dos índices ecológicos e o total de observações

nos diferentes t ipos de substratos na Barretinha.

37

Tabela 4: Riqueza de espécies (S), tota l de observações (N), medida de equi tat iv idade (J) e divers idade de Shannon-Wiener (H’) , na piscina denominada Barret inha.

S N J H' Substrato rochoso 35 2180 0,6398 2,28 Substrato arenoso 20 410 0,731 2,01

Substrato de cascalho

11 89 0,7706 1,87

O índice de diversidade (H’) calculado para esta piscina foi

2,32 e a medida de equitatividade (J) 0,643. Os valores das

abundâncias relativas das famílias mais representativas são

apresentados na figura 9.

41,7

16,910,8

7,54,2 4,0 3,8 2,8 2,1 1,9 1,4 1,2

05

1015202530354045

Labri

dae

Pomac

entrid

ae

Gobiid

ae

Acanth

uridae

Blenniid

ae

Scarid

ae

Serranid

ae

Labri

somida

e

Albulida

e

Carangid

ae

Holoce

ntridae

Chaetod

ontid

ae

Famílias

%

Figura 9: Abundância relat iva das famíl ias mais representat ivas na piscina Barret inha. No período de 22/05 à 21/06/2006.

As cinco espécies mais abundantes foram: Thalassoma

noronhanum (39,75%), Stegastes rocasensis (9,26%),

Coryphopterus glaucofraenum (8,70%), Abudefduf saxati l is (7,39%)

e Acanthurus chirurgus (6,57%). Espécies como o Albula vulpes ,

Aluterus scriptus, Balistela veluta, Dactylopterus volitans ,

Ginglymostoma cirratum e Negaprion brevirostris só foram

observadas nesta piscina.

38

3.2.2) Barreta falsa Na Barreta Falsa realizaram-se 14 censos que foram

sorteados aleatoriamente entre as 16 estações. Dos 56 quadrados

amostrados, 88% estavam sobre fundos rochosos, 10% sobre

fundos arenosos e 2% sobre fundos de cascalho, tal fato

demonstra o predomínio de substrato consolidado nesta piscina. A

f igura 10 mostra a porcentagem dos t ipos de substratos



Figura 10: Porcentagens dos t ipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada t ipo de substrato e da abundância por unidade de área na piscina denominada Barreta Falsa. No período de 22/05 à 21/06/2006.

Foram observadas 21 famíl ias e 33 espécies (Tabela 3),

totalizando 3.041 observações. A tabela 5 mostra os valores dos

índices ecológicos e o total de observações nos diferentes t ipos de

substratos na Barreta Falsa.

39

Tabela 5: Riqueza de espécies (S), tota l de observações (N), medida de equi tat iv idade (J) e d iversidade de Shannon-Wiener (H), na piscina denominada Barreta Falsa.



6 30 0,7602 1,362





38,90

20,55

10,926,22 4,54 3,85 3,78 3,26 2,20 1,74 1,48 1,35

05

1015202530354045

Labri

dae

Pomac

entrid

ae

Gobiid

ae

Acanthuri

dae

Serran

idae

Holoce

ntrida

e

Labri

somida

e

Scarid

ae

Haemuli

dae

Caran

gidae

Blennii

dae

Chaeto

donti

dae

Famílias

%

Figura 11: Abundância re lat iva das famíl ias mais representat ivas na pisc ina Barreta Falsa. No período de 22/05 à 21/06/2006.



Coryphopterus glaucofraenum (9,40%), Abudefduf saxati l is (7,43%)

e Acanthurus chirurgus (5,72%). Espécies como o Kyphosus

sectatrix, Muraena Pavonina, Myrichthys ocellatus e Phaeoptyx

pigmentariam só foram observadas nesta piscina.

40

3.2.3) Cemiteriozinho Na piscina do Cemiteriozinho realizaram-se 6 censos que

foram sorteados aleatoriamente entre as 8 estações. Dos 24

quadrados amostrados, 29% estavam sobre fundos rochosos, 29 %

sobre fundos arenosos e 42% sobre fundos de cascalho. Tal fato

demonstra o predomínio de substratos não consolidados nesta

piscina. A f igura 12 mostra a porcentagem dos tipos de substratos



Figura 12: Porcentagens dos t ipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada t ipo de substrato, e a abundância por unidade de área na piscina denominada Cemiter ioz inho. No período de 22/05 à 21/06/2006.

Foram observadas 14 famílias e 23 espécies (Tabela 3),

totalizando 895 observações. A tabela 6 mostra os valores dos


substratos na piscina do Cemiteriozinho.

41

Tabela 6: Riqueza de espécies (S), tota l de observações (N), medida de equi tat iv idade (J) e d iversidade de Shannon-Wiener (H), na piscina denominada Cemiter ioz inho.



9 192 0,7801 1,73





29,72

23,91 22,68

10,84

4,02 2,57 2,12 1,34 1,0105

101520253035

Labri

dae

Pomac

entrid

ae

Gobiid

ae

Acanthuri

dae

Serran

idae

Scarid

ae

Haemuli

dae

Chaetod

ontidae

Holocentr

idae

Famílias

%

Figura 13: Famíl ias mais representat ivas observadas na pisc ina Cemiter ioz inho. No período de 22/05 à 21/06/2006.


noronhanum (29,39%), Coryphopterus glaucofraenum (17,65%),

Abudefduf saxati l is (17,32%), Acanthurus chirurgus (10,61%) e

Stegastes rocasensis (6,37%).

42

3.2.4) Âncoras Na piscina das Âncoras realizaram-se 19 censos que foram

sorteados aleatoriamente entre as 22 estações. Dos 76 quadrados

amostrados nesta piscina, 53% estavam sobre fundos rochosos,

39% estavam sobre fundos arenosos e 8% sobre fundos de

cascalho, tal fato demonstra uma equivalência entre os substratos

consolidados e não consolidados nesta piscina. A f igura 14 mostra

a porcentagem dos tipos de substratos amostrados, a porcentagem

da abundância das espécies em cada substrato e a abundância por

unidade de área.

Figura 14 : Porcentagens dos t ipos de substratos amostrados, da abundância das espécies em cada t ipo de substrato e a abundância por unidade de área na piscina denominada das Ancoras. No período de 22/05 à 21/06/2006.

Foram observadas 22 famíl ias e 35 espécies (Tabela 3),

totalizando 2.991 observações. A tabela 7 mostra os valores dos


substratos na piscina das Ancoras.

43

Tabela 7: Riqueza de espécies (S), tota l de observações (N), medida de equi tat iv idade (J) e d iversidade de Shannon-Wiener (H), na piscina denominada Ancoras.

S N J' H' Substrato rochoso 32 2184 0,7175 2,487 Substrato arenoso 23 695 0,7474 2,043


15 112 0,7629 1,907


2,52 e a medida de equitatividade (J) foi 0,7606. Os valores das



31,47

21,2015,28

11,576,32 4,11 2,64 1,81 1,57

05

101520253035

Pomac

entrid

ae

Labri

dae

Gobiid

ae

Acanth

urida

e

Serran

idae

Scarid

ae

Haemuli

dae

Holoce

ntrida

e

Chaeto

donti

dae

Famílias

%

Figura 15 : Famíl ias mais representat ivas observadas na pisc ina das Ancoras. No período de 22/05 à 21/06/2006.



Coryphopterus glaucofraenum (14,65%), Abudefduf saxati l is

(12,61%) e Acanthurus chirurgus (10,10%). Espécies como

Chromis multi l ineata, Dasyatis americana, Lactophrys tr igonus e

Paranthias furcifer só foram observadas nesta piscina.

44

3.3) Piscinas Abertas x Piscinas Fechadas

3.3.1) Abundância Relativa Uma primeira análise destes dados revela a maior

abundância relativa das famílias Labridae, Pomacanthidae,

Gobiidae e Acanthuridae em todas as estações, com exceção da

piscina das Âncoras onde a família Pomacanthidae é a mais

abundante. A abundância relativa total das famílias e das espécies

mais representativas das piscinas amostradas são apresentados

nas figuras 16 e 17, respectivamente.

33,33

23,65

13,368,67

4,84 3,67 2,23 2,11 1,79 1,65 1,35 1,3305

101520253035

Labri

dae

Pomac

entrid

ae

Gobiid

ae

Acanthuri

dae

Serran

idae

Scarid

ae

Labri

somidae

Holocentr

idae

Haemuli

dae

Blennii

dae

Chaetod

ontidae

Carangida

e

Famílias

%

Figura 16: Abundância relat iva das famíl ias mais representat ivas do Atol das Rocas. No período de 22/05 à 21/06/2006.

45

1,11

1,34

1,35

1,56

1,65

1,71

1,73

1,88

2,23

4,74

7,80

9,95

11,63

11,85

31,63

0 5 10 15 20 25 30 35

Haemulon chrysargyreum

Sparisoma axillare

Chaetodon ocellatus

Sparisoma amplum

Ophiobleninus trinitatis

Halichoeres radiatus

Gnatholepis thompsoni

Holocentrus ascensionis

Malacoctenus triangulatus

Cephalopholis fulva

Acanthurus chirurgus

Abudefduf saxatilis

Coryphopterus glaucofraenum

Stegastes rocasensis

Thalassoma noronhanum

Esp

écie

s

%

Figura 17: Abundância relat iva das espécies mais representat ivas do Atol das Rocas. No período de 22/05 à 21/06/2006.

A aplicação da análise de variância não identif icou efeitos

signif icativos (Anova; G.L=28; F= 3,189 p= 0,079) na comparação

da abundância relativa das espécies mais representativas entre as

piscinas abertas e fechadas.

A abundância relativa das 5 espécies (Thalassoma

noronhanum, Stegastes rocasensis, Coryphopterus glaucofraenum,

Abudefduf saxati l is e Acanthurus chirurgus) que abrageram a maior

parte da abundância relativa total nas piscinas amostradas são

apresentadas na figura 18.

46

Figura 18: Abundância relat iva das espécies dominantes em cada uma das pisc inas amostradas. No período de 22/05 à 21/06/2006. Nota-se a maior abundância do T.noronhanum e do S.

rocasensis em todas as piscinas amostradas com exceção da

piscina do Cemiteriozinho onde o C. glaucofraenum é a segunda

espécie mais abundante.

3.3.2) Abundância relativa nos diferentes tipos de fundo

Dos 9.606 peixes observados, 82% estavam sobre fundos

rochosos, 13% sobre fundos arenosos e 5% sobre fundos de

cascalho. A f igura 19 mostra a abundância por unidade de área, a

porcentagem da abundância das espécies e a porcentagem dos

tipos de fundo amostrados nas quatro piscinas (os valores de

porcentagem foram calculados separadamente para cada piscina).

47

Figura 19: Porcentagens de cada t ipo de substrato amostrado, da abundância das espécies em cada t ipo de substrato e abundância por unidade de área (Abund/área), para Fundo Rochoso (FR), fundo Arenoso (FA) e fundo de Cascalho (FC); nas pisc inas amostradas. No período de 22/05 à 21/06/2006.

Nota-se que as maiores abundâncias foram verif icadas sobre

substratos rochosos, em todas as piscinas amostradas,

independente da piscina ser ou não conectada permanentemente

com oceano. Os fundos de cascalho se mostraram menos

abundantes na maioria das piscinas, com exceção da piscina do

Cemiteriozinho.

A abundância por unidade de esforço manteve o mesmo

padrão em todas as piscinas com os maiores valores sendo

verif icados nos fundos rochosos e os menores nos fundos de

cascalho (Figura 19).

A aplicação da análise de variância não identif icou diferenças

signif icativas na comparação da abundância por unidade de área

entre os fundos rochosos das piscinas abertas e fechadas

(ANOVA; G.L= 2;F=1,378; p = 0,362), o mesmo ocorreu com os

48

fundos de areia (ANOVA; G.L=2;F=0,644; p =0,506) e cascalho

(ANOVA;G.L=2;F=0,078; p =0,806).

Contudo quando comparado à abundância por unidade de

esforço nos diferentes t ipos de fundo, diferenças signif icativas

foram observadas (ANOVA;G.L=9;F=43,26; p = 0,000). A aplicação

do teste de Tukey mostrou que as diferenças signif icativas

ocorreram entre os fundos consolidados e não consolidados (Tabela 8).

Tabela 8: Resultados do teste de Tukey. São marcados com (*) os t ipos de fundo com di ferenças s igni f icat ivas ao nível de p < 0,05.

Fundo Rochoso

Fundo Arenoso

Fundo de cascalho

Fundo Rochoso --- 0,000354* 0,000196* Fundo Arenoso 0,000354* --- 0,185860 Fundo de cascalho 0,000196* 0,185860 ---

O método analít ico SIMPER mostrou que as espécies que

mais contribuíram para a constatação destas diferenças foram o

Thalassoma noronhanum, Stegastes rocasensis, Coryphopterus

glaucofraenum e Abudefduf saxati l is como apresentado na tabela

9.

Tabela 9: Valores de porcentagem (%) das espécies que mais contr ibuíram para a dissimi lar idade entre os di ferentes t ipos de fundo.

Rocha x Areia Rocha x Cascalho Espécie Contrib. % Contrib. % Thalassoma noronhanum 32,7 33,06 Stegastes rocasensis 12,46 12,3 Coryphopterus glaucofraenum 8,39 9,7 Abudefduf saxati l is 8,35 9,29 Total 61,9 64,35

49

3.3.3) Índices de diversidade

Foram calculados os índices de diversidade das quatro (4)

piscinas amostradas separadamente, dos diferentes t ipos de fundo

e de todas as estações amostradas em cada piscina.

Os índices de diversidade calculados para cada piscina

t iveram o mínimo de 2,22 e máximo de 2,52. O maior índice de

diversidade foi verif icado na piscina das Âncoras seguido da

Barretinha, Barreta Falsa e Cemiteriozinho. Com relação à medida

de equitatividade, esta se mostrou maior nas piscinas sem conexão

permanente com oceano, como mostra a Figura 20.

Figura 20: Valores dos índices de diversidade e equi tat iv idade calculados para as 4 piscinas amostradas. No período de 22/05 à 21/06/2006.

Com relação aos índices de diversidade calculados para cada

tipo de fundo das piscinas amostradas, verif icou-se que os maiores

valores foram observados sobre substratos rochosos, seguido dos

substratos arenosos e de cascalho, tanto nas piscinas conectadas

como não conectadas com o oceano. A única exceção é a piscina

50

do Cemiteriozinho onde a diversidade no fundo de cascalho foi

maior. Com a medida de Equitatividade, ocorreu o inverso do que

foi observado com os índices de diversidade, ou seja, os maiores

valores de equitatividade foram observados nos fundos de

cascalho, areia e rocha respectivamente como mostra a Figura 21.

Figura 21: Valores dos índices de divers idade e equi tat iv idade nos di ferentes t ipos de fundo das pisc inas amostradas. (FR) Fundo Rochoso, (FA) Fundo Arenoso, Fundo de Cascalho (FC). No período de 22/05 à 21/06/2006.

A aplicação da análise de variância não identif icou diferenças

signif icativas na comparação da diversidade de espécies

conferidas nas diferentes estações amostradas das piscinas

abertas e fechadas ANOVA;G.L=48;F=0,05; p = 0,829). O mesmo

ocorreu na comparação da diversidade de espécies entre os t ipos

de fundo entre as piscinas amostradas (ANOVA;G.L=8;F=1,678; p

= 0,248).

51

Porém, quando comparados os índices de diversidade entre

os fundos de areia, cascalho e rocha diferenças signif icativas

foram observadas (Tabela10).

Tabela 10: Valores de Fisher (F) e da probabi l idade (p) calculados nas comparações entre os di ferentes t ipos de fundo. São marcados com (*) os t ipos de fundo com diferenças s igni f icat ivas ao nível de p < 0,05. O grau de l iberdade para essas anál ises foi 8.

Fundo de pedra Fundo de areia Fundo de cascalho

F p F p F p Fundo de pedra 2,7792 0,146542 9,5206* 0,021510*Fundo de areia 2,7792 0,146542 0,1345 0,726359

Fundo de cascalho

9,5206* 0,021510* 0,1345 0,726359

52

3.4) Análises de agrupamento

A análise de agrupamento gerada com os dados de presença

ou ausência das espécies observadas nos diferentes tipos de

fundo das piscinas abertas e fechadas separou 2 grupos: o

primeiro formado por fundos consolidados e o segundo formados

por fundos não consolidados (Figura22).

Figura 22: Fundo Rochoso (FR), Fundo de Arenoso (FA), Fundo de Cascalho (FC)

Nota-se o agrupamento dos fundos consolidados e não

consolidados, independente de serem áreas com características

contrastantes, ou seja, piscina com conexão permanente com o

oceano e sem conexão.

Outra analise de agrupamento gerada com os dados de

presença e ausência das espécies nos diferentes t ipos de fundo

das piscinas amostradas, separou 2 grandes grupos e 4 subgrupos

(Figura 23).

53

Figura 23: Fundo de Rochoso (FR), Fundo de Areia (FA), Fundo de Cascalho

(FC).

A maior similaridade com relação à presença e ausência das

espécies é observada no subgrupo B2, formado pelos fundos

rochosos das quatro piscinas amostradas. A similaridade do

subgrupo B1 é próxima a do grupo anterior; porém este grupo é

formado somente por fundos arenosos. O grupo A2, tem a

similaridade pouco inferior aos subgrupos anteriores e é formado

apenas por fundos de cascalho. O fundo de areia da piscina do

Cemiteriozinho foi o que se mostrou menos similar aos demais

grupos devido à baixa riqueza de espécies verif icada neste caso.

Para uma melhor compreensão dos grupos formados pelo

Cluster, os valores de riqueza de espécies para cada tipo de fundo

das piscinas amostradas são apresentados na figura 24.

54

Figura 24: Riqueza (S) de espécies nos di ferentes t ipos de substrato das pisc inas amostradas. A1, A2, B1 e B2 são as legendas dos grupos formados pelo Cluster . Nota-se os maiores valores de riqueza de espécies nos

fundos rochosos (grupo B2), seguido dos fundos arenosos (B1) e

de cascalho (A2). O fundo de areia da piscina do Cemiteriozinho

se inclui num grupo a parte dos demais (A1).

55

3.5) Relações entre peixes e as variáveis de substrato

O substrato duro foi a variável de substrato com maior grau

de mult icolinearidade o que indica que variações das demais

variáveis estão associadas a variações na porcentagem de

substrato duro. Isto pode causar problemas de mult icolinearidade,

portanto o substrato duro foi excluído das análises.

A análise de correspondentes canônica formou três

diferentes grupos de espécies. O grupo 1 formado por espécies

associadas à maior complexidade estrutural: Cephalopholis fulva,

Chaetodon ocellatus, Halichoeres radiatus, Holocentrus

adscensionis, Malacoctenus tr iangulatus, Sparisoma amplum e

Stegastes rocasensis. O grupo 2 é formado por espécies que

ocorrem tanto em ambientes de maior complexidade estrutural

como em ambientes menos complexos. Este grupo é formado pelas

seguintes espécies: Acanthurus chirurgus, Acanthurus coeruleus,

Thalassoma noronhanum, Sparisoma axil lare, Sparisoma

frondosum e Abudefduf saxati l is. Por últ imo o grupo 3 formado por

espécies associados a ambientes de baixa complexidade

estrutural: Coryphopterus glaucofraenum e Gnatholepis thompsoni

(Figura 25).

56

Figura 25: Resultados obt idos através de ACC com as var iáveis de substrato e abundância das espécies: A.sax, Abudefduf saxat i l is ; A.chi , Acanthurus chirurgus; A.coe, Acanthurus coeruleus; C.ful , Cephalophol is fu lva; C.ocel , Chaetodon ocel latus; C. gla, Coryphopterus glaucofraenum; G.tho, Gnatholepis thompsoni ; H.rad, Hal ichoeres radiatus; H.ads, Holocentrus adscensionis; M.tr i , Malacoctenus tr iangulatus; S.amp, Sparisoma amplum; S.axi , Spar isoma axi l lare; S.fro, Spar isoma frondosum; S.roc, Stegastes rocasensis; T. nor, Thalassoma noronhanum. Eigenvalues: eixo 1= 0,06; eixo 2= 0,07. Os dois pr imeiros eixos respondem a 14% das var iâncias. O teste de Monte-Car lo para todos os eixos canônicos foram signi f icat ivos (p < 0,05).

A ACC mostra as diferentes relações de cada espécie com as

variáveis de substrato. Por exemplo, o M. triangulatus (Grupo1),

prefere áreas com maior porcentagem de cobertura viva (fundos

rochosos com grande cobertura viva). Enquanto que C.

glaucofraenum tem preferências por ambientes com menor

cobertura viva e menor complexidade estrutural (fundos arenosos).

A análise de regressão múltipla mostrou que as combinações

das variáveis de substrato contribuem com cerca de 58% da

variação na diversidade de peixes e com 12% das variações na

abundância das espécies.

57

Duas variáveis relacionaram-se de maneira signif icativa com

a diversidade, são essas: Rugosidade e formas de crescimento.

Enquanto que para abundância a única variável que se relacionou

de maneira signif icativa foi a rugosidade (Tabela11).

Tabela 11: Contr ibuição de todas as var iáveis do EAH para as var iações na abundância e divers idade de espécies. São apresentadas as correlações e os níveis de s igni f icância para cada uma das c inco var iáveis. São marcados com (*) as var iáveis de substrato com di ferenças signi f icat ivas a nível de (p < 0,05).

Abundância Diversidade Correlação parcial p Correlação parcial p Rugosidade 0,22 0,000* 0,43 0,000*Formas de Crescimento 0,05 0,094 0,37 0,000*Altura 0,01 0,840 0,07 0,475Tamanho dos refúgios 0,04 0,272 0,12 0,223Cobertura viva 0,05 0,158 -0,16 0,091Regressão multipla r = 0,12 r = 0,58

58

4) Discussão

4.1) Metodologia Dentre as diferentes técnicas empregadas atualmente em

estudos de peixes em ambientes recifais, o censo visual é o mais

amplamente empregado em ambientes rasos, com substratos

heterogêneos tal como recifes de corais e costões rochosos (DE

GIROLAMO & MAZZOLDI 2001, SAMOILYS & CARLOS, 2000). Isto

deve-se ao seu baixo custo relativo, caráter não destrutivo e não

invasivo (MOURA 2003); grande parte do conhecimento acumulado

sobre ecologia de peixes em ambientes recifais é derivada de

amostragens diretas feitas através de censos visuais (SAMOILYS

& CARLOS, 2000; ACKERMAN & BELLWOOD, 2000).

Entretanto, assim como outros métodos de amostragens o

censo visual apresenta possíveis fontes de erro (SALE, 1997,

HARMELIN-VIVIEN et al., 1985 apud DE GIROLAMO & MAZZOLDI

2001).

Diversos autores (BROCK, 1982, BELLWOOD & ALCALA,

1988, LINCOLN-SMITH, 1989, ACKERMAN E BELLWOOD, 2000,

WILLIS, 2001) relatam que as técnicas de censo visual,

normalmente empregadas nos estudos da ictiofauna em ambientes

recifais geralmente subestimam peixes com hábitos crípticos. No

presente trabalho, visando diminuir esta possível fonte de erro,

espécies que são facilmente avistadas foram contabil izadas

separadas das espécies com hábitos de entocamento ou de

camuflagem, como citado no item 2.4. A escolha deste desenho

amostral apóia-se no fato de que os censos onde espécies com

diferentes hábitos (pelágicos ou crípticos) são amostradas

separadamente produzem estimativas mais acuradas (BOHNSACK

& BANNEROT 1986, DE GIROLAMO & MAZZOLDI 2001, MOURA

2003).

Alguns autores (STANLEY & WILSON, 1995, DE GIROLAMO

& MAZZOLDI 2001) relatam que em amostragens feitas através do

59

censo visual, alguns peixes podem ser afetados posit ivamente ou

negativamente pela presença do observador. Buscando minimizar

esta possível fonte de influência antes de cada censo, foram

gastos cinco minutos de espera para que os peixes se

acostumassem com a presença do observador e do quadrado. DE

GIROLAMO & MAZZOLDI (2001), comparando desenhos amostrais

baseados na metodologia de transectos, observaram que não há

diferenças signif icativas em censos realizados com intervalos de

espera de 5, 10 e 15 minutos (DE GIROLAMO & MAZZOLDI, 2001),

baseados nesta constatação, foi estabelecido o intervalo de 5

minutos.

Amostragens diretas feitas através do mergulho envolvem

fontes de influência adicionais como o comportamento e

experiência do observador, além da tomada de decisões

subjetivas. Ressalta-se que dif ici lmente todas as fontes de

influência possam ser eliminadas, o grande desafio é reconhecê-

las tentando assim minimizá-las (EDGARD et al. 2004). Sendo

assim a melhor metodologia a ser aplicada vai depender dos

objetivos do estudo, da logística disponível, das características do

ambiente, da profundidade, da velocidade da corrente, da

visibi l idade da água, das ondas, dentre outros fatores (EDGARD et

al. 2004). Da mesma forma, o melhor delineamento da amostragem

(número de amostragens, horários das amostragens, período de

maré, etc) também varia conforme os fatores supracitados.

No presente estudo a metodologia empregada mostrou-se

eficiente, pois foram observadas durante os censos 48 diferentes

espécies de peixes, número semelhante ao observado nos

trabalhos realizados por ROSA & MOURA (1997) e MOURA (1998);

sobre a estrutura da comunidade de peixes do Atol das Rocas,

onde outra metodologia de amostragem visual foi uti l izada.

60

4.2) Piscinas Abertas x Piscinas Fechadas

4.2.1) Abundância relativa No geral, características da comunidade de peixes do Atol

das Rocas, como a composição taxonômica e a dominância de

determinadas espécies foram verif icadas em todas as piscinas

tanto conectadas como não conectadas com mar aberto durante a

maré baixa.

Espécies como o Thalassoma noronhanum, Stegastes

rocasensis, Coryphopterus glaucofraenum, Acanthurus chirurgus e

Abudefduf saxati l is foram as mais abundantes em todas as

piscinas.

Como já comentado o Thalassoma noronhanum foi a espécie

mais abundante em todas as piscinas. A segunda espécie mais

abundante nas piscinas amostradas foi o Stegastes rocasensis,

com exceção da piscina do Cemiteriozinho, onde o Coryphopterus

glaucofraenum foi à segunda espécie mais abundante; fato

atribuído a maior extensão da planície arenosa nesta piscina. O C.

glaucofraenum tem preferência por fundos arenosos próximo a

recifes (HUMANN & DELOACH, 2003), ao contrário do S.

rocasensis que tem preferência por águas rasas e fundos

consolidados (SMITH, 2004). Na piscina do Cemiteriozinho o S.

rocasensis foi a terceira espécie mais abundante.

As cinco espécies abrangeram, 72,86 % do total das

observações, o que indica que estas são as mais abundantes no

interior do anel recifal do Atol das Rocas. É importante ressaltar

que as duas espécies que abrageram a maior parcela da

abundância relativa (Thalassoma noronhanum e Stegastes

rocasensis) e que, conseqüentemente, são as espécies

dominantes; são espécies de distr ibuição restrita na costa

brasileira. A mais abundante, o Thalassoma noronhanum distribui-

se entre a costa do Estado do Maranhão ate o Estado de São

Paulo. Já o Stegastes rocasensis é endêmico do conjunto insular

61

oceânico Rocas/Fernando de Noronha (MENEZES et al. , 2003).

Juntas estas duas espécies abrageram 43,48% do total de

observações, porcentagem muito semelhante à observada por

ROSA & MOURA (1997) onde o total de observações feitas para

essas espécies foi 42,84% .

O fato da comparação das abundâncias relativas das

espécies entre piscinas com e sem conexão com oceano não terem

resultado em diferenças signif icativas, sugere que o fator

conectada /não conectada não influência a abundância de peixes

nas piscinas amostradas durante a maré baixa.

4.2.2) Abundância relativa nos diferentes tipos de fundo

A maior parte dos censos realizados nas piscinas

conectadas permanentemente com o oceano foram realizados

sobre substratos rochosos. Nas piscinas sem conexão permanente

com o oceano uma parcela maior de substratos não consolidados

foi amostrada se comparado com as piscinas conectadas com o

oceano. Ambos os fatos são corroborados por ROSA & MOURA

(1997).

Apesar de haver um maior esforço amostral sobre

substratos rochosos nas piscinas das Âncoras, Barretinha e

Barreta Falsa, observa-se que em todos esses casos a

porcentagem da abundância foi maior que a porcentagem de

amostragens. O contrario ocorre nos fundos não consolidados. Na

piscina do Cemiteriozinho, mesmo tendo um maior esforço

amostral sobre fundos não consolidados, as maiores abundâncias

de peixes foram observadas sobre substratos rochosos. Tais fatos

sugerem a maior abundância de peixes sobre fundos consolidados,

independente da piscina ser ou não conectada permanentemente

com oceano. De fato, quando aplicada análise de variância,

buscando comparar as abundâncias por unidade de área nos

diferentes t ipos de fundo das piscinas com e sem conexão

permanente com oceano, não foram observadas diferenças

62

signif icativas. Porém, quando comparada à abundância por

unidade de área nos distintos t ipos de fundo, diferenças

signif icativas foram observadas entre os fundos consolidados e

não consolidados.

A estrutura dos substratos consolidados fornece abrigo e

locais para alimentação da maior parte das espécies de pequeno

porte, que compõem a maior parcela, em número de espécies e

indivíduos, das comunidades de peixes recifais (SALE, 1991).

Este t ipo de substrato, por possuir arquitetura mais complexa que

os campos de algas, substratos arenosos e de cascalho,

frequentemente estão relacionados à maior abundância de peixes

(NAGELKERKEN et al., 2000; FERREIRA et al. , 2001; MATEO &

TOBIAS, 2001; GRATWICKE & SPEIGHT, 2005), fato também

constatado no presente estudo.

Verif icou-se, por meio de analises de SIMPER, que as

espécies que mais contribuíram para constatação dessas

diferenças foram: Thalassoma noronhanum, Stegastes rocasensis,

Coryphopterus glaucofraenum e Abudefduf saxati l is. Todas as

espécies acima citadas têm grande abundância no Atol, e habitam

preferencialmente fundos consolidados, com exceção do

Coryphopterus glaucofraenum que vive na interface areia / rocha

(HUMMAN & DELOACH, 2003; SMITH, 2004).

Essas verif icações vêm sugerir que o fator que mais

influência na abundância dos peixes é o t ipo de substrato e não o

fato da piscina ter ou não conexão permanente com oceano.

4.2.3) Índices de diversidade O maior valor no índice H’ verif icado na piscina das Âncoras

(2,52) pode estar relacionado à variedade de atributos estruturais

existentes nesta piscina. Como descrito no item 2.3.1, esta piscina

possui cavernas na interface rocha areia, “patch reef” e fundos não

consolidados; cada um destes fatores propicia habitat favorável a

uma determinada gama de espécies o que acarretou num maior

63

índice de diversidade nesta piscina. No estudo realizado por

CHEROSKE et al. (2000) a diversidade de peixes, também

apresentou valores mais altos devido às variações nas estruturas

do recife. Apesar dos atributos estruturais citados estarem

presentes nas outras piscinas, estes não são bem representados

como na piscina das Âncoras, como descrito no item 2.3.

Outro fator que pode ter contribuído para a maior

diversidade da piscina das Âncoras é a sua localização, situada a

barlavento do Atol das Rocas. O anel recifal do Atol é subdividido

num arco de barlavento e num arco de sotavento (KIKUCHI, 1999).

A região onde a piscina das Âncoras está localizada é a de maior

energia no Atol (KIKUCHI, 1994) e é por onde grande parte da

água entra durante a preamar. Este fator pode acarretar numa

maior concentração de organismos planctônicos nas piscinas

situadas a barlavento do Atol. Uma constatação que pode vir a

comprovar essa maior concentração de plâncton nesta região, são

as espécies Chromis multi l ineata e Paranthias furcifer, ambas

planctófagas (HUMMAN & DELOACH, 2003, SMITH, 2004), que

foram observadas com freqüência somente na piscina das Âncoras.

Entre as demais piscinas os índices H’ mostraram-se

semelhantes, com o maior valor sendo observado na Barretinha,

seguido da Barreta Falsa e Cemiteriozinho. Os maiores valores

observados nas piscinas abertas estão relacionados à maior

extensão do substrato rochoso e a presença signif icativa de “patch

reef”. Tais fatores proporcionam uma maior heterogeneidade de

nichos e consequentemente uma maior diversidade (SALE, 1991).

A grande extensão da planície arenosa no Cemiteriozinho

contribuiu para a menor diversidade nesta piscina. De fato, a

heterogeneidade dos substratos é um importante fator para

explicar a diversidade de espécies (GARCIA-CHARTON & PEREZ-

RUZAFA, 1998; ABURTO-OROPEZA & BALART, 2001).

Com relação à medida de equitatividade, os maiores valores

foram encontrados nas piscinas sem conexão permanente com

oceano, o que indica uma maior homogeneidade entre as espécies

64

nestas piscinas. Esta verif icação demonstra que as espécies estão

mais próximas de estarem com densidades igualmente distribuídas

em piscinas fechadas. Os maiores valores de equitatividade estão

relacionados com a menor freqüência de perturbações físicas

(hidrodinâmica) e biológicas (predação) (HUSTON, 1979) nas

piscinas sem conexão permanente com oceano.

Os índices de diversidade calculados para os diferentes

t ipos de fundo tiveram seus maiores valores sobre fundos

consolidados, fato corroborado por ROSA & MOURA (1997).

Os fundos consolidados, além de concederem abrigo

também provêm locais para alimentação de um grande número de

espécies (GUIDETTI, 2000). A maior complexidade estrutural dos

substratos consolidados suporta uma maior diversidade de peixes

devido a características destes ambientes (rugosidade, cobertura

viva, fendas, etc). Já os fundos não consolidados, devido à

escassez de refúgios e de alimentos, se comparado aos fundos

consolidados freqüentemente são associados a menores valores

de diversidade (SALE, 1991; GUIDETTI, 2000; ABURTO-OROPEZA

& BALART, 2001).

Os maiores valores de diversidade, observados nos fundos

arenosos em comparação com os fundos de cascalho, podem estar

relacionado ao freqüente uso do substrato arenoso por diferentes

espécies, que uti l izam este ambiente para alimentação (ROSA &

MOURA, 1997). Os fundos de cascalho são formados por restos

de corais e fragmentos do recife, que se desprendem de seu lugar

de origem em eventos como tempestades ou mesmo pela ação

antrópica. O resultado da ação deste agente é a formação de um

substrato inadequado à regeneração e ao desenvolvimento de

organismos bentônicos (RASSER & RIEGL, 2002) o que faz como

que este substrato seja pouco acessado por peixes em busca de

alimento.

Com relação à medida de equitatividade, de maneira geral,

mostrou certo padrão entre as piscinas, tendo sempre os menores

valores sobre fundo rochosos e maiores valores sobre fundos de

65

cascalho, o inverso do observado com índice H’. Os menores

valores de abundância e diversidade sobre os fundos de cascalhos

contribuíram para a constatação dos maiores valores de

equitatividade neste habitats.

A não constatação de diferenças signif icativas na

comparação dos índices de diversidade entre as piscinas sugere

que o fato das piscinas terem ou não conexão permanente com o

oceano, não influência de maneira signif icativa a diversidade de

espécies das piscinas amostradas. Porém, na comparação entre os

t ipos de substrato, diferenças signif icativas foram verif icadas com

relação aos fundos rochosos e de cascalho. De maneira geral os

fundos de cascalho foram os que apresentaram os menores valores

de diversidade nas piscinas amostradas, fato atribuído à baixa

complexidade estrutural e a escassez de alimentos sobre estes

fundos, ao contrario dos fundos rochosos (RASSER & RIEGL,

2002; GRATWICKE & SPEIGHT, 2005).

66

4.3)Análises de agrupamento Através dessa análise, foi possível observar segregação de

dois grupos no Cluster: o primeiro formado pelos fundos

consolidados e o segundo formados por fundos não consolidados. A separação destes grupos ocorreu devido ao fato de que

algumas espécies somente foram observadas sobre fundos

consolidados (grupo 1). São exemplos dessas espécies:

Gymnothorax funebris, Gymnothorax mil iaris, Gymnothorax vicinus,

Muraena pavonina, Myripristis jacobus, Phaeoptyx pigmentaria e

Pomacanthus paru. Todas as espécies citadas têm hábitos

preferencialmente de viverem sobre fundos rochosos (HUMMAN &

DELOACH, 2003).

O grupo 2, formado por substratos não consolidados, a

exemplo do grupo 1, têm espécies que somente foram avistadas

nesse ambiente: Bothus ocelatus, Dactylopterus volitans, Dasyatis

americana e Lactophrys tr igonus. Todas essas espécies segundo

HUMMAN & DELOACH (2003) têm como hábito viverem

preferencialmente sobre fundos não consolidados.

Visto que a geração do cluster é baseada nos dados de

presença e ausência das espécies, e que os grupos delimitados

pelo cluster são mutuamente exclusivos, pode-se constatar que a

formação dos grupos ocorreu devido às diferentes assembléias de

peixes que são observadas sobre fundos consolidados e não

consolidados. Os grupos formaram-se de acordo com o tipo de

substrato independente da piscina ser ou não conectada

permanentemente com mar aberto.

Pela análise do Cluster foi possível observar grupos

diferentes de substratos consolidados e não consolidados. O

grupo B é formado pelos t ipos de fundo onde foram conferidos os

maiores valores de riqueza de espécies, ao contrário do grupo A.

O subgrupo B2, o de maior similaridade e também o de

maior r iqueza, é formado apenas por fundos rochosos, fato

explicado pela ocorrência de algumas espécies somente em fundos

67

consolidados. As maiores riquezas observadas, dentro do grupo

B2, são atribuídas a maior complexidade estrutural nos fundos

consolidados, resultados corroborados por ROSA & MOURA

(1997), GRATWICKE & SPEIGHT (2005).

Outros autores, trabalhando em ambientes marinhos,

estuarinos e de água doce (FERRELL & BELL, 1991, WEST &

KING, 1996, JENKINS & WHEATLEY, 1998, GUIDETTI, 2000),

observaram que a similaridade entre hábitats com maior

complexidade tende a ter similaridade superior em relação a

hábitats de menor complexidade estrutural, fato também observado

neste estudo.

Com relação subgrupo B1, que possui similaridade pouco

inferior ao subgrupo citado anteriormente, é formado por fundos

arenosos. Neste subgrupo observam-se riquezas relativamente

altas, devido à presença de substratos consolidados sobre os

fundos arenosos os chamados “patch reefs”. A presença destas

manchas fez com que aumentasse a riqueza nos fundos de areia,

nas piscinas amostradas com exceção da piscina do

Cemiteriozinho onde os “patch reefs” são mais esparsos, como já

descrito no item 2.3.3. O grupo A é formado, em sua maioria, por

fundos de cascalho com exceção do fundo de areia na piscina do

Cemiteriozinho. Neste grupo são verif icados os menores valores de

riqueza de espécies. A região de substrato não consolidado, no

Atol das Rocas, é a que apresenta a menor riqueza de espécies de

peixes (ROSA & MOURA, 1997), relacionada à menor

complexidade estrutural deste ambiente.

As maiores riquezas observadas nos fundos arenosos, se

comparadas aos fundos de cascalho, pode estar relacionado ao

fato de que a planície arenosa é frequentemente usada para

alimentação por uma parcela signif icativa dos peixes estudados

neste trabalho. Espécies como D. americana, M. ocellatus, C.

fulva, M. plumiere, C. ruber, L. jocu, H.chrysargyreum, H. parra, M.

martinicus, A. saxati l is, H.radiatus, C. glaucofraenum, G.

thompsoni, A. chirurgus, A.coeruleus e L. tr igonu citadas; no

68

estudo realizado MOURA (1998) foram observadas diariamente

sobre a planície arenosa em atividade de alimentação. Destas, o

C. ruber, D. americana, H. chrysargyreum, H. parra e L. tr igonus,

somente foram observadas no presente estudo sobre substratos

arenosos e não sobre substratos de cascalho. Apesar da aparente

escassez de recursos alimentares no fundo arenoso, uma rica

fauna de invertebrados vive enterrada neste substrato (HOBSON &

CHESS, 1986) e servindo de alimento para uma gama de espécies.

Tais fatos vêm confirmar que o fator que mais influencia a

composição e consequentemente a riqueza de espécies das

assembléias de peixes são os t ipos de fundo. Os fundos rochosos,

por possuírem uma arquitetura mais complexa que os fundos

arenosos e de cascalho, frequentemente estão relacionados à

maior riqueza de espécies (GRATWICKE & SPEIGHT, 2005), fato

também observado neste estudo.

69

4.5) Complexidade estrutural

Os ambientes marinhos mais complexos suportam um maior

número de espécies de peixes do que ambientes menos

complexos. (ROBERTS & ORMONT, 1987; MCCLANAHAN 1994;

MCCORMICK, 1994; GARCIA CHARTON & PEREZ RUZAFA, 1998;

FERREIRA et al. 2001, GRATWICKE & SPEIGHT, 2005).

O EAH empregado neste estudo, respondeu a uma parcela

signif icativa das variações na diversidade de peixes (58%) e a uma

parcela menor, porém signif icativa nas variações na abundância

(12%). De fato, variações na abundância relacionadas à

complexidade estrutural são menos consistentes se comparada

com as variações na riqueza e diversidade de peixes

(FRIEDLANDER & PARRISH, 1998; GRATWICKE & SPEIGHT,

2005).

Embora a maioria das espécies seja observada em diferentes

ambientes, a densidade delas é determinada pelas características

do hábitat (ABURTO-OROPEZA & BALART, 2001).

Das espécies envolvidas nestas análises (ACC e regressão

múlt ipla), algumas são generalistas, com ampla distribuição nos

diferentes ambientes (grupo 2), outras têm hábitos mais

específicos (grupo 1 e 3). Por exemplo: H. adscensionis que

durante o dia permanece dentro de locas e geralmente em locais

sombreados (HUMMAN & DELOACH 2003), é a espécie com maior

relação posit iva com a variável tamanho dos refúgios. Enquanto

que espécies como T. noronhanum, A saxati l is e A. chirurgus que

tem ampla distribuição no Atol das Rocas, estão menos

relacionadas com a variável supracitada e também com as demais

variáveis de substrato (Figura 27).

Já o C. glaucofraenum e o G. thompsoni , espécies que tem

preferência por ambientes de baixa complexidade estrutural como

os fundos arenosos próximo a recifes, (HUMMAN & DELOACH,

2003) são as espécies com maiores relações negativas com as

variáveis de substrato (Figura 27). Em outras palavras, existe uma

70

relação inversamente proporcional entre a abundância destas

espécies e a complexidade estrutural.

A análise de regressão múlt ipla mostrou que das cinco

variáveis de substrato analisadas neste estudo, duas relacionaram-

se de maneira signif icativa com a diversidade (Rugosidade e

formas de crescimento) e uma com abundância (Rugosidade).

A rugosidade foi a variável mais signif icante respondendo por

22% das variâncias na abundância e com 43% das variâncias na

diversidade de peixes. Esta constatação decorre do fato de que os

substratos com maior rugosidade proporcionam área de

assentamento para diferentes organismos que por sua vez

proporcionam nichos específicos para uma variada gama de

espécies. Tal fato tem uma grande importância biológica, pois

muitas espécies de peixes alimentam-se destes organismos

(FERREIRA et al. 2001). Adicionalmente o substrato rugoso pode

oferecer um maior número de abrigos contra predadores (ALMANY,

2004). Tais fatores acarretam numa relação posit iva e signif icativa

da rugosidade com a diversidade e abundância de peixes.

A variedade de formas de crescimento foi a segunda variável

mais importante do EAH. Esta respondeu por 36% das variâncias

na diversidade; contudo para as variâncias na abundância esta

variável não foi signif icativa respondendo a apenas 5% das

variâncias. A variedade de formas de crescimento é uma indicação

dos tipos diferentes de microhabitats. Uma maior variedade destes

microhabitats oferece uma fonte potencial de recursos alimentares,

de camuflagem e de refúgio; que por sua vez propicia ambientes

favoráveis a diferentes espécies peixes. O conceito de nicho

proposto por HUTCHINSON (1957), prediz que mais espécies

podem coexistir em áreas com maior variedade de recursos,

porque haveria nichos potenciais que poderiam ser ocupados por

diferentes espécies (HUTCHINSON, 1957).

Outros autores usando métodos diferentes para acessar a

variedade de formas de crescimento, verif icaram relações posit ivas

entre a riqueza e diversidade de peixes com a riqueza de espécies

71

de corais ou a diversidade de substratos (ROBERTS & ORMONT,

1987; CHABANET et al. 1997; OHMAN & RAJASURIYA 1998). No

entanto, cabe aqui ressaltar que alguns autores já verif icaram a

inexistência desta correlação (RISK, 1972; LUCKHURST &

LUCKHURST, 1978 apud GRATWICKE & SPEIGHT, 2005).

A altura do substrato, não foi um fator signif icante das

variâncias na abundância e diversidade de peixes. Porém, foram

observadas relações posit ivas para ambos os casos. De fato,

existe uma tendência de que peixes aglomerem-se no entorno de

hábitats com características proeminentes (BEETS, 1989). Contudo

neste estudo esta variável não contribuiu de forma signif icativa

para as variâncias dos fatores biológicos analisados.

Com relação ao tamanho dos refúgios, teoricamente o

aumento no número de refúgios acarretaria no aumento tanto da

abundância como da diversidade de espécies. A metodologia

empregada foi descrita por ROBERTS & ORMOND (1987), onde os

autores observaram que o tamanho dos refúgios relaciona-se de

maneira signif icativa com abundância de peixes. No entanto, no

presente estudo outras variáveis de substrato (rugosidade e

formas de crescimento) foram mais importantes nas variações na

abundância e na diversidade.

A porcentagem de cobertura não foi uma variável signif icativa

para explicar as variâncias na abundância e diversidade de peixes.

Esta variável se relaciona posit ivamente com abundância e

negativamente com a diversidade. Tal fato indica que áreas com

maior porcentagem de cobertura viva abrigam uma maior

abundância de peixes, mas não uma maior diversidade. Diversos

autores já observaram relações posit ivas da cobertura viva com a

abundância, r iqueza e diversidade de peixes (FERREIRA et al.

2001, GRATWICKE & SPEIGHT, 2005); embora outros autores já

tenham observado a ausência destas relações (ROBERTS &

ORMOND, 1987; OHMAN & RAJASURIYA 1998). As relações

negativas observadas no presente estudo com relação à cobertura

viva, podem parecer contraditórios com os demais trabalhos que

72

abordam esta questão. Contudo tais diferenças possam ser

recorrentes das diferentes metodologias empregadas além das

diferentes características ecológicas do ambientes estudados.

A metodologia descrita por GRATWICKE & SPEIGHT (2005)

para avaliar a complexidade estrutural, é um método direto de

avaliação das variáveis de substrato. Considerando que este

método é robusto em comparação com os demais métodos de

avaliação da complexidade estrutural, este se mostrou eficiente

explicando uma parcela signif icativa das variações na diversidade

(58%) e na abundância (12%) de peixes. Sendo assim, esta

metodologia é de grande uti l idade para estudos relacionados a

esta área de conhecimento, pois além do baixo custo relativo, este

não tem como pré-requisito a experiência com relação à taxonomia

de algas e corais, sendo um método simples e rápido se aplicado

para avaliar a complexidade estrutural de ambientes recifais.

73

5)Conclusão

Constatações geradas neste trabalho permitem concluir que:

As observações realizadas indicam que o fato das piscinas

estarem ou não conectadas permanentemente com o oceano não é

o fator determinante na composição das comunidades de peixes

recifais no Atol das Rocas. O fator de maior influência sobre a

abundância, r iqueza e diversidade de peixes são os diferentes

t ipos de substrato.

O único fator que mostrou certa tendência com relação ao

fator conectada/não conectada foi à medida de equitatividade. Os

maiores valores de equitatividade, observados em piscinas sem

conexão permanente com oceano, indicam que esta característica

(sem conexão) favorece uma melhor distribuição das assembléias

de peixes.

Com relação à complexidade estrutural, a variável de

substrato com maior influência sobre as variações da abundância e

diversidade de peixes no Atol das Rocas é a rugosidade seguida

da variável formas de crescimento. Ambas as variáveis

responderam de maneira signif icativas as variações na diversidade

de espécies enquanto que somente a rugosidade se relaciona da

maneira signif icativa com abundância.

74

6) Referências Bibliográficas ABURTO-OROPEZA, A. & BALART, E. F. 2001. Community

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