การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

วตถประสงคการเรยน สามารถอธบายหลกการและวตถประสงคของแผนการผสมพนธแบบตางๆได สามารถค านวณความสมพนธทางสายเลอด อตราเลอดชด และอทธพลของ heterosis ได สามารถวางแผนการผสมพนธโคนมในสถานการณทก าหนดใหตางๆได

แนวทางการวางแผนระบบการผสมพนธสตว ระบบการผสมพนธ หมายถง กระบวนการหรอวธการจบคสตวระหวางสตวตวผและสตวตวเมยโดยมหลกเกณฑหรอเปาหมายในการตดสนใจทชดเจน โดยอาจเปนการจบคผสมพนธระหวางสตวทเปนสายพนธเดยวกน รปราง ลกษณะภายนอกคลายคลงกน (positive assortive mating) หรอเปนสตวตางสายพนธ หรอมรปราง ลกษณะภายนอกแตกตางกน (negative assortive mating) กได โดยทวไปเปาหมายของการวางระบบการผสมพนธแสดงดงภาพท 6.1

หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

6

เพอรกษาความเปนธรรมชาตดงเดม (wild animal)

เพอสรางสตวสายพนธใหม (new animal)

เพอรกษาความเปนพนธแท (purebred conservation)

เพอเพมระดบสายเลอด (grading up)

เพอหลกเลยงอทธพลเลอดชด (avoidable inbreeding)

เพอตองการความดเดนเหนอพอแม (heterosis)

ภาพท 6.1 แสดงเปาหมายของการวางระบบการผสมพนธ

114

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

ระบบการผสมพนธในปจจบนมดวยกนหลายระบบ อยางไรกตามเราสามารถจ าแนกไดเปน 2 ระบบใหญๆ ไดแก ระบบการผสมพนธแบบสม (random mating) และระบบการผสมพนธแบบไมสม (non random mating)

1. ระบบการผสมพนธแบบสม หมายถง ระบบการผสมพนธทสตวทกตวมโอกาสเทาเทยมกนทจะไดรบการผสมพนธกบสตวตวใดตวหนงในเพศตรงขาม สวนใหญแลวเปาหมายของระบบดงกลาวสรางขนเพอรกษาความเปนธรรมชาตดงเดม เชน การปลอยฝงสตวเลยงใหอยรวมกนอยางอสระในฟารม หรอไร นา ดงนนโอกาสทสตวเพศผจะเลอกจบคผสมพนธกบสตวเพศเมยจะเปนไปอยางอสระ

2. ระบบการผสมพนธแบบไมสม หมายถง ระบบการผสมพนธทสตวแตละตวมโอกาสไมเทาเทยมกนทจะไดรบการผสมพนธกบสตวตวใดตวหนงในเพศตรงขาม ซงอาจเกดไดทงจากความตงใจของผเลยงเพอสนองวตถประสงคหรอความตองการในดานการเพมผลผลตใหดขน รวมทงเพอประโยชนในดานการปรบปรงพนธ นอกจากนระบบการผสมพนธแบบไมสมอาจเกดไดจากธรรมชาต เชน การเกดโรคระบาดจงท าใหสดสวนของสตวเพศผตอสตวเพศเมยเปลยนแปลงไปสงผลใหโอกาสทสตวเพศผหนงตวจะไดรบการผสมพนธกบสตวเพศเมยหลายตวเกดขนไดมากยงขน หรออาจเปนไปในทศทางตรงกนขาม ระบบการผสมพนธแบบไมสมนเองทมบทบาทส าคญตอระบบการผลตสตวทกชนดโดยเฉพาะอยางยงในดานการปรบปรงพนธ ดงนนเนอหาสวนนจะขอน าเสนอเฉพาะระบบการผสมพนธสตวแบบไมสมซงมดวยกนหลายแผนดงภาพท 6.2

ภาพท 6.2 โครงสรางของแผนการผสมพนธสตว

Mating

Non random mating

Inbreeding

Selfing

Sibling

Sire-daughter

Line breeding

Outbreeding

Cross breeding

Rotational breeding

Backcross

Breed crossing

Outcrossing

Grading up

Line crossing

Species cross

Random mating

115

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แผนการผสมพนธสตวแบบไมสม เราสามารถแบงแผนการผสมพนธสตวแบบไมสมไดเปน 2 ชนดดวยกนคอ แผนการผสมพนธสตวท

มความสมพนธทางสายเลอดหรอเปนเครอญาตกน (inbreeding system) และแผนการผสมพนธสตวทไมมความสมพนธทางสายเลอดหรอทไมเปนเครอญาตกน (outbreeding system) ซงในการน าเสนอแผนการผสมพนธในเนอหาสวนนจะเนนเฉพาะทพบในโคนมเทานน

แผนการผสมพนธสตวทมความสมพนธทางสายเลอด มวตถประสงคเพอรกษาลกษณะทด เดนภายในพนธ ใหคงอย โดยลกท เกดมาจะมความสม า เสมอของสายพนธ (homozygous) อยางไรกตามขอเสยของการใชแผนการผสมพนธดงกลาวคอ อาจเปนการเปดโอกาสใหยนทไมด ยนแฝง (carrier gene) รวมทงยนมรณะ (lethal gene) ทเกยวของกบการแสดงออกในลกษณะทไมด เชน ความสมบรณพนธต าลง ลกทเกดมามกออนแอและตาย (embryonic dead, fetus dead, stillborn) มโอกาสแสดงออกเพมมากขน นอกจากนแผนการผสมพนธของโคนมทมความสมพนธทางสายเลอดยงประกอบดวยแผนการผสมพนธแบบตางๆดงน แผนการผสมพนธดวยตนเองหรอมสองเพศในตวเดยว (selfing or selfing-

fertilization) จะพบเฉพาะในสตวชนต าเทานน ไดแก อะมบา พารามเซยม และไสเดอนดน เปนตน

แผนการผสมพนธโดยโคนมมความสมพนธกนในแบบพนอง ซงเปนไดทงพนองรวมพอหรอแมเดยวกน (half sib mating) และพนองรวมพอและแมเดยวกน (full sib mating) ดงภาพท 6.3

ภาพท 6.3 แสดงแผนการผสมพนธแบบพนองรวมพอและแมเดยวกน ทมา: สมชย (2530)

116

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แผนการผสมพนธสตวโดยมการผสมพนธระหวางพอรวมกบลกสาว หลานสาว หรอเหลน ไปเรอยๆ (sire-daughter mating) ดงภาพท 6.4 โดยสวนใหญพอพนธทน ามาผสมมกจะอยในรปของน าเชอแชแขงมากกวาการใชพอพนธผสมจรง เนองจากสามารถเกบน าเชอไวไดยาวนานและไมตองเสยเวลาในการเลยงดพอพนธ แผนการผสมพนธดงกลาวจะมลกษณะคลายกบแผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอดใหสงขน (grading up) แตจะตางกนทแผนการผสมพนธนตองใชพอพนธโคนมตวเดมผสมกบลก หลาน และเหลน ไปเรอยๆในขณะทแผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอดสามารถเปลยนพอพนธผสมไดในแตละชวรน

ภาพท 6.4 แสดงแผนการผสมพนธระหวางพอกบลกสาว หลาน และเหลน ทมา: สมชย (2530)

117

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แผนการผสมพนธของสตวทไมมความสมพนธทางสายเลอด มวตถประสงคเพอใหพนธกรรมในโคนมรนลกมความดเดนเหนอกวาพนธกรรมในสตวรนพอแม (heterosis or hybrid vigor) อกทงยงปองกนไมใหเกดการผสมพนธสตวในแบบเลอดชดอนเปนสาเหตของการเกดความเสอมเลอดชด (inbreeding depression) ซงแผนการผสมพนธดงกลาวยงประกอบดวยแผนการผสมพนธแบบตางๆดงน แผนการผสมขามพนธ (crossbreeding) เปนระบบการผสมพนธโดยตองมสตว

ตางพนธกนอยางนอย 2 พนธเขามาเกยวของ ดงภาพท 6.5 ซงการเลอกพนธและการเลอกเพศของสตวในแตละคผสมนนมความส าคญมาก โดยมวตถประสงคดงน

ภาพท 3.5 แผนระบบการผสมพนธสตวแบบขามพนธ

ภาพท 6.5 แสดงแผนการผสมขามพนธ ทมา: สมชย (2530)

Example dairy breeds: Holstein-Native Cross, Holstein-Brahman Cross, Sahiwal-Friesian Cross, Taurus-Indicus Cross

ระบบการผสมพนธแบบขามสาย

พนธ

• ตองการเนนลกษณะใดลกษณะหนงเปนพเศษ

• ตองการอทธพลของ heterosis สงในสตวรนลก

• ตองการรวมลกษณะดเดนของสตวแตละพนธเขาดวยกน

• ตองการอทธพลเนองจากแมเพมขน (maternal effect)

• เพอตองการเพมจ านวนสตวส าหรบใชเปนฝงทดแทน

• เพอเพมความแมนย าในการคดเลอก

118

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แผนการผสมพนธสตวแบบขามพนธโคนมในประเทศไทยพบวามมากมายหลายแผน ซงแตละแผนมความแตกตางกนตามวตถประสงคการใชงานเชน แผนการผสมขามภายในพนธ (outcrossing) เปนแผนการผสมพนธโคนมโดยโคนมคผสมเปนพนธเดยวกนแตไมไดเปนเครอญาตกนหรอสบประวตบรรพบรษไมไดมากกวา 4 ชวรน โดยมวตถประสงคหลกเพอรกษาความเปนพนธแท (pure breed) อยางไรกตามจากรายงานวจยทมในประเทศไทยแสดงใหเหนวาโคนมโฮลสไตนฟรเชยนพนธแทใหผลผลตน านมต ากวาโคนมลกผสมโฮลสไตนฟรเชยนอยางเหนไดชด อกทงยงพบปญหาดานสขภาพและการผสมพนธซงบงชวาการปรบตวของโคนมพนธแทยงไมดเทาทควร (กลยา และคณะ 2537; ศนยวจยและบ ารงพนธสตวเชยงใหม, 2547; อามนา และศกร, 2550) ดงนนแผนการผสมขามภายในพนธจงไดรบความนยมลดลงเหลอเพยงใชส าหรบสรางโคพอพนธชนเลศ (elite bull) เพอรดน าเชอเกบไวในรปน าเชอแชแขงส าหรบผสมเทยมกบโคลกผสมโฮลสไตนฟรเชยนแมพนธเทานน จากปญหาทเกดขนกบการเลยงโคนมพนธแททมถนก าเนดในทวปยโรปจงมแนวทางแกไขโดยน ามาผสมพนธกบโคทมถนก าเนดในพนททมสภาพอากาศรอนชน เนองจากมขอดหลายประการ เชน มระบบสบพนธทด ทนรอน ทนโรคและแมลงในเขตรอนไดด (พชต และคณะ, 2548; อทย และคณะ, 2549; สวช และพชต, 2551; Beatty et al., 2006) ดงนนจงน าเอาจดเดนดงกลาวของโคในเขตรอน (Bos indicus) มาใชผสมขามพนธกบโคนมในเขตหนาว (Bos taurus) เกดเปนแผนการผสมขามพนธซงคผสมพนธเปนสตวตางสายพนธกนซงเรยกวา “crossbreeding” โดยแผนดงกลาวชวยใหโคนมลกผสมในรนตอมามโอกาสมลกษณะทดเดนเหนอกวารนพอแม (heterosis or hybrid vigor) และมผลท าใหคา heterozygosity ของยนเพมสงขนดวย (Leymaster, 2002) ซงจะเปนประโยชนส าหรบสรางโคนมลกผสมเชงการคา (commercial breed) ทมศกยภาพทงดานการใหผลผลตน านมสงและทนทานตอโรคและแมลง รวมทงมความสมบรณพนธทด ในขณะทการผสมขามพนธโคนมตระกล Bos taurus กบ Bos taurus จะนยมใชกบประเทศในแถบยโรปทมสภาพอากาศหนาวเยนสวนใหญมวตถประสงคเพอสรางโคนมทใหผลผลตน านมสงและองคประกอบน านมสง เนองจากไมตองกงวลเรองสภาพอากาศรวมทงปญหาจากโรคและแมลง ยกตวอยางเชน การผสมขามพนธระหวาง โคพนธโฮลสไตนฟรเชยนกบ โคพนธเจอรซ สวนการผสมขามพนธโคนมตระกล Bos taurus กบ Bos indicus จะนยมใชกบประเทศในแถบเอเชยทมสภาพอากาศแบบรอนชน เชนประเทศไทย เวยดนาม และฟลปปนส เปนตน (ภาพท 6.6)

119

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

ภาพท 3.7 แสดงระบบการผสมขามพนธในโคนม

ภาพท 6.6 แสดงตวอยางแผนการผสมขามพนธโคนมทมในปจจบน ทมา: http://www.dld.go.th/

นอกจากนยงพบวาสามารถแบงแผนการผสมขามพนธออกไดเปน 3 ระบบยอยไดแก 1. แผนการผสมขามกลบคน (back cross) โดยเปนระบบผสมพนธซงใช

ลกผสมเพศเมยในชวรนแรก (1st filial generation; F1) ผสมกบพอของตวเองอกครงหนง โดยมวตถประสงคเพอขนขายเปนการคา

2. แผนการผสมขาม 2 และ 3 พนธ (2- and 3-breed crossing) เหมาะส าหรบการผลตสตวลกผสม (crossbred animal) โดยจะรวมเอาลกษณะทดของสตวทกพนธเขามาไวในสตวลกผสม นอกจากนในระบบการผสมขาม 3 พนธสวนใหญแลวสตวลกผสมทตองการเนนใหมพนธกรรมดในดานใดดานหนงเปนพเศษ เชน หากตองผลตลกผสมทมคณลกษณะการใหลกดกซงถอเปนคณลกษณะของการเปนแมทด เราจะเรยกวา terminal line system ในขณะทหากตองผลตลกผสมทมคณลกษณะการเจรญเตบโตเรว เนอแดงเยอะซงถอเปนคณลกษณะของการเปนพอทด เราจะเรยกวา terminal sire system

Bos taurus x Bos taurus

Bos indicus x Bos taurus

Crossbreeding

Swedish Red x Holstein

Montbeliarde x Holstein

Montbeliarde x Jersey x Holstein

Brown Swiss x Holstein

Friebrah

Thai Milk Zebu

Australian Friesian Sahiwal

Thai Friesian

120

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

3. แผนการผสมพนธแบบขามสลบระหวางสตว 2 และ 3 พนธ (2- and 3- rotational crossing) โดยจะท าการสลบการใชพอพนธจนกระทงครบทกพนธ ดงภาพท 6.7 โคนมทสรางขนจากแผนการผสมพนธดงกลาวไดแก โคนมลกผสมฟรบรา (Friebrah; FB) ซงเปนโคนมลกผสมระหวางแมโคเนอลกผสมบราหมนทมระดบสายเลอด 75% กบโคนมพอพนธโฮลสไตนฟรเชยนพนธแท 100%

ภาพท 6.7 แสดงแผนการผสมพนธแบบขามสลบระหวางสตว 3 พนธ ทมา: สมชย (2530)

แผนการผสมขามภายในพนธ (out crossing) เปนแผนการผสมพนธโดยสตวคผสมพนธ เปนสตวพนธ เดยวกนแตไมมความสมพนธทางเครอญาตกน พจารณาอยางนอยไมเปนเครอญาตกน 4 ชวรน ดงภาพท 6.8

ภาพท 6.8 แสดงแผนการผสมขามภายในพนธ

ทมา: สมชย (2530)

121

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอด (grading up) ซงเปนการผสมพนธสตวเพศเมยพนธใดพนธหนงและลกผสมทเกดขน ดวยพอพนธทมาจากพนธทไดรบการคดเลอกไวแลว โดยลกผสมทไดจะมระบบเลอดเพมขน จนกลายเปนพนธแทได ดงภาพท 6.9 โคนมซงไดจากแผนการผสมพนธดงกลาวไดแก โคนมลกผสมทเอฟ (Thai Friesian; TF) ซงมระดบสายเลอดของโคโฮลสไตนฟรเชยนมากกวา 87.5% ขนไป

ภาพท 6.9 แสดงแผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอด ทมา: สมชย (2530)

แผนการผสมพนธภายในรนเดยวกน (Inter se mating) มวตถประสงคเพอรกษาระดบสายเลอดใหคงท (fixed breed fraction) ซงหากท าการผสมภายในรนเดยวกน จนกระทง 4 – 5 ชวรน โดยแตละรนจะท าการคดลกษณะทจ าเพาะและสามารถถายทอดไปยงชวรนตอไปไดซงเราสามารถสรางสตวพนธใหมโดยเรยกสตวทสรางจากระบบการผสมพนธนวา “composite animal” หรอ “synthetic animal” ดงภาพท 6.10 โคนมซงไดจากแผนการผสมพนธดงกลาวไดแก โคนมลกผสมท เอม แซด (Thai Milking Zebu; TMZ) ซงมระดบสายเลอดโฮลสไตนฟรเชยนคงท 75 % และโคนมลกผสมเอ เอฟ เอส (Australian Friesian Sahiwal; AFS) ซงมระดบสายเลอดโฮลสไตนฟรเชยนคงท 50 %

122

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

ภาพท 6.10 แสดงแผนการผสมพนธภายในรนเดยวกน ทมา: สมชย (2530)

การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรม (genetic relationship analysis; R) การวเคราะหอตราเลอดชด (inbreeding analysis; F)

การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรมหรอความสมพนธทางสายเลอด มสวนส าคญตอการวางแผนจบคผสมพนธโคนมอยางยงเนองจากจะชวยใหไดลกโคตรงตามความตองการของเจาของฟารมแลวยงชวยในดานการเพมความกาวหนาของการคดเลอก รวมทงประโยชนดานการประมาณคาการผสมพนธอกดวย (estimated breeding value; EBV)(Henderson, 1976) ในขณะทอตราเลอดชดคอ คาความนาจะเปนทยนทไดรบมาจากพอจะเหมอนหรอคลายคลงกบยนทไดรบมาจากแม ซงในวชาการปรบปรงพนธสตวเบองตนน นกศกษาควรทราบถง 2 วธหลก ไดแก วธการวเคราะหเสนทาง (path analysis) และวธการวเคราะหตารางความสมพนธ (tabular method) ดงรายละเอยดตอไปน

วธการวเคราะหเสนทาง (path analysis) เปนวธการวเคราะหความสมพนธระหวางตวสตว โดยใชหลกการวเคราะหเสนทางทงหมดทเปนไปไดในการถายทอดพนธกรรมจากบรรพบรษรวมสสตวสองตวทตองการหาความสมพนธ โดยมขนตอนดงน 1. แปลงพนธประวตเปนแผนภาพลกศร (arrow diagram) โดยมหลกวาสตวแตละตวจะม

ลกศรพงเขาไดเพยง 2 เสนทมาจากสตวทเปนพอและแมเทานน แตจะมลกศรออกจากตวไดหลายเสนเนองจากสามารถมลกไดหลายตว ตวอยางท 1: จากพนธประวตทก าหนดให จงสราง arrow diagram

ID SIRE DAM

A

B

C

D

E

F

-

A

A

C

C

D

-

-

B

B

-

E

123

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แปลงพนธประวตเปนแผนภาพลกศร (arrow diagram)

2. ก าหนดคสตวทตองการหาความสมพนธ (สมมตใหเปน D และ E) จากนนสรางเสนทางทเปนไปไดทงหมดทสตว D จะไปถง E โดยมขอก าหนดวา ในแตละเสนทางจะปรากฏสตวไดเพยงครงเดยว และเปนเสนทางทยอนผานกลบไปยงพอและแมของ D และ E เทานน

3. ค านวณอตราเลอดชดของบรรพบรษรวม (common ancestor) (ถาม) เมอบรรพบรษรวมหมายถงสตวตนทางทถายทอดพนธกรรมไปยงทง D และ E ซงในตวอยางนไดแก A, B และ C โดยพบวาสตว C เทานนทมเลอดชด เนองจากเกดการผสมระหวางพอ A และแม B ซงเปนพอลกกนซงมความสมพนธเทากบ 1/2 ดงนนอตราเลอดชดของ C มคา

4

1)

2

1(

2

1),(

2

1 BACovFC

*การตรวจสอบวาสตวมเลอดชดหรอไมทางหนงคอ สงเกตวาพอแมของสตวนนๆมความสมพนธหรอมลกศรเชอมถงกนหรอไม สตว E ไมมเลอดชดเนองจากไมมหมายเลขแม จงไมสามารถหาความสมพนธระหวางพอและแมได สวนสตว D พบวาเกดจากพอ C และแม B ซงมความสมพนธกนไดผาน 2 เสนทาง ไดแก

A

B

C

D E

F

A

B

C

D E

B

C

D E

C

D E

B

C

A

B

C

124

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

จะเหนวาคาความสมพนธใน path ท 1 มคา 1/2 และ 1/4 ตามล าดบ ดงนน Cov(B,C) มคาเทากบ 1/2+1/4 = 3/4 ดงนนอตราเลอดชดของ D มคา

8

3)

4

3(

2

1),(

2

1 CBCovFD

4. นบจ านวนลกศรในแตละเสนทาง แตละลกศรมคาความสมพนธเทากบ 2

1 จากนนแทนคา

ในสตร

เสนทาง1/ n2/ คาเลอดชดบรรพบรษรวม ( iF )

i

n

F

1

2

1

1 D-B-A-C-E 4 0AF 16

1

2

101

2

144

2 D-B-C-E 3 0BF 8

1

2

101

2

133

3 D-C-E 2 4

1CF

16

5

4

5

2

1

4

11

2

122

p

i

n

FEDCov 12

1),( 2

1

16

8

16

5

8

1

16

1

1/ สตวทขดเสนใตเปนบรรพบรษรวมในเสนทาง 2/ จ านวนลกศรในแตละเสนทาง

ความสมพนธระหวางสตว D และ E และอตราเลอดชดของ F มคาดงน

11

2

8

11

2

1

)01)(8

31(

2

1

)1)(1(

),(

)()(

),(

ED

DEFF

EDCov

EVDV

EDCovR

4

1)

2

1(

2

1),(

2

1 EDCovFF

125

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

วธการวเคราะหตารางความสมพนธ (tabular method) เปนการสรางตาราง variance-covariance ระหวางสตว สามารถใชในกรณทมจ านวนสตวมากๆไดโดยทราบแคพนธประวต ไมจ าเปนตองสรางแผนภาพลกศร โดยมขนตอนดงน 1. สรางตารางความสมพนธของสตวทกตว (โดยเรยงล าดบการเกดกอน -หลง) พรอมลง

หมายเลขพอแมของสตวแตละตวไวทหวตาราง 2. ค านวณความแปรปรวนรวมระหวางตวสตว โดยคาความแปรปรวนของตวสตวเองในแนว

ทะแยง มคา

ii Fa 1

เมอ DSi aDSCovF ,2

1),(

2

1

สวนความแปรปรวนรวมระหวางสตว X และ Y ค านวณจากสตร

)(2

1)(,)(,, YDXYSXYX aaa

เมอ S(Y) หมายถงพอของ Y และ D(Y) หมายถงแมของ Y โดย 0,0,1 0,00,, aaa XXX

3. คาอตราเลอดชด ไดจากน าคาตวเลขทอยในแนวเสนทแยงมม มาลบดวย 1 คาทไดจะอตราเลอดชดของสตวตวนน

ตวอยางท 2: จากพนธประวตในตวอยางทแลว ค านวณความสมพนธระหวางสตว D และ E และค านวณอตราเลอดชดของ F ดวยวธ tabular method 1) สรางตารางวเคราะหความแปรปรวนรวม

_ , _ A , _ A , B C , B C , _ D , E A B C D E F

A AF1 BAa , CAa , DAa , EAa , FAa ,

B BF1 CBa , DBa , EBa , FBa ,

C CF1 DCa , ECa , FCa ,

D DF1 EDa , FDa ,

E EF1 FEa ,

F FF1

126

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

2) ค านวณความแปรปรวนรวมระหวางตวสตว

2

1)01(

2

1)(

2

1

)(2

1

0,,

)(,)(,,

AAA

BDABSABA

aa

aaa

4

3)

2

11(

2

1)(

2

1

)(2

1

,,

)(,)(,,

BAAA

CDACSACA

aa

aaa

4

3)1

2

1(

2

1)(

2

1

)(2

1

,,

)(,)(,,

BBAB

CDBCSBCB

aa

aaa

4

1)

2

1(

2

1

2

1

),(2

1

,

BA

C

a

DSCovF

3) เมอค านวณความสมพนธครบทงหมด จะไดวา

_ , _ A , _ A , B C , B C , _ D , E A B C D E F

A 1

2

1 4

3 8

5 8

3 2

1

B 1

4

3 8

7 8

3 8

5

C 4

11 1

8

5 16

13

D 8

31

2

1 16

15

E 1

4

3

F 4

11

ความสมพนธระหวางสตว D และ E และอตราเลอดชดของ F มคาดงน

11

2

8

11

2

1

)01)(8

31(

2

1

)1)(1(

),(

)()(

),(

ED

DEFF

EDCov

EVDV

EDCovR

4

1)

2

1(

2

1),(

2

1 EDCovFF

127

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

การวเคราะห heterosis เฮทเทอโรซส (heterosis) เปนอทธพลหนงทสงผลตอการแสดงออกของสตว โดยเฉพาะอยางยงใน

ระบบการผสมขามพนธ (cross breeding system) ทตองการทราบวาลกผสมทไดมความดเดนกวาพนธทเปนพอแมดงเดมอยางไร การประเมนคา heterosis อาจท าไดหลายระดบ ตงแตระดบพนธ (breed heterosis) และระดบตวสตว (individual heterosis) ซงจะไดกลาวโดยละเอยด ตอไป

ความหมายของ heterosis

Heterosis หรอ Hybrid Vigor หมายถงการสตวมความสามารถในการแสดงออกทดเดนกวาพอแม อนเนองมาจากอทธพลของการ combination กนของยน จากททราบวา

P = G + E เมอ P = ลกษณะปรากฏ, G = อทธพลเนองจากพนธกรรม และ E = อทธพลเนองจาก

สภาพแวดลอม เราสามารถแบงสวนอทธพลเนองจากพนธกรรมไดเปน G = BV + GCV

เมอ BV = breeding value หรอสวนของอทธพลเนองจากยนแบบบวกสะสม (additive gene effects) ซงโดยทวไปสตวจะไดรบการถายทอดจากพอแมมาอยางละครง และ GCV = gene combination value หรอสวนของอทธพลรวมกนระหวางยนซงเปนไดทงยนต าแหนงเดยวกน (dominance) หรอยนตางต าแหนง (epistasis) ซงเปนสวนส าคญทท าใหเกด heterosis

Gene combination value (GCV), Heterosis value (HV) และ %Heterosis (%H)

โดยทวไปแลวลกษณะใดหากสามารถประเมนไดวามอทธพลของ GCV อยสง แสดงใหเหนวาลกษณะนนมอทธพลของ non-additive gene effect อยสง ท าใหการประมาณพนธกรรมของลกทเกดขนจากคาเฉลย breeding value จากพอและแมมโอกาสเบยงเบนไดสง ซงมกเปนอทธพลหลกของการเกด heterosis การประเมน GCV ของสตวแตละตวประเมนไดจากการยายขางตวแปรใน (1)

GCV = G – BV การคด GCV จะท าไดเมอเราทราบ genotype ทแนนอนของสตว ซงตองทราบจ านวนยนและคา

อทธพลทควบคมการแสดงของลกษณะนนๆ ซงโดยทวไปแลวจะท าไดยาก อยางไรกตามเพอใหเขาใจมากขนจะขอยกตวอยางดงน

128

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

ตวอยางท 3: สมมตใหจ านวนวนของชวงหางของการใหลกในโคนมถกควบคมดวยยน 6 ค โดยก าหนดใหยนแตละคมคาอทธพลเทากน (ไมเปนจรงในทกกรณ ในตวอยางนเพยงเพอใหสะดวกในการค านวณ) หากก าหนดใหแตละ genotype และ alleles มอทธพลตอโคนมดงน

Genotype effects Genotype Effect ความหมาย

XX

Xx

xx

+80

-40

+40

ยนต าแหนงใดเปน homozygous dominant จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกเพมขน 80 วน ยนต าแหนงใดเปน heterozygous จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกลดลง 40 วน ยนต าแหนงใดเปน homozygous recessive จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกเพมขน 40 วน

Additive gene effects Allele Effect ความหมาย

X

x +40 -20

ทกๆ dominant allele จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกเพมขน 40 วน ทกๆ recessive allele จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกลดลง 20 วน

หากก าหนดใหพอแมลก ม genotype ดงแสดงในตาราง คา GCV ในสตวแตละตวค านวณไดดงน Genotype Genotype effect (G) Additive gene effect (BV) GCV=G-BV

พอ AABbccDDEeff 2(80) + 2(50) + 2(-40)=180 6(40)+6(-20)=120 60 แม AabbCCddEEff 2(80)+1(50)+3(-40)=90 5(40)+7(-20)=60 30 ลก 1 AABbCcDdEEff 2(80)+3(50)+1(-40)=270 7(40)+5(-20)=180 90 ลก 2 AabbCcDdEeff 1(80)+3(50)+2(-40)=150 5(40)+7(-20)=60 90

การประเมน heterosis value (HV) ค านวณไดจากความแตกตางระหวางคา average phenotype ของลกกบคาเฉลยพอแม

)(2

1DSODSO PPPPPHV

เมอ HV เปน heterosis value หรอ hybrid vigor value, SP = phenotype ของพอ, DP = phenotype ของแม, และ OP = phenotype เฉลยของลก

129

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

ดงนนหากก าหนดใหอทธพลของสภาพแวดลอมมคาเทากบ 100 กรม เทากนทกตว เนองจากเลยงอยในสภาพแวดลอมเดยวกน จาก P= G+E ดงนน phenotype ของพอ แม และเฉลยลกจะมคา

Genotype Phenotype =G+E

พอ 180 280 แม 90 190 เฉลยลก 210 310

752

190280310

HV กรม

คา HV ดงกลาว หากเทยบเปนสดสวนกบคาเฉลยพอแมจะเรยกวา %heterosis ซงจะไดวา

100% xP

HVH

DS

เมอ H% เปน %heterosis, HV เปน heterosis value และ DSP เปน phenotype เฉลยของพอและแม จากตวอยางคา %H มคาเทากบ

%91.31100235

75% xH

การประเมน Breed heterosis

การประเมน breed heterosis ใชในกรณทมการผสมขามพนธ (ตงแต 2 พนธขนไป) เนองจากตองการประเมนความแตกตางของยนโดยรวมของทงสองพนธ นยมประเมนในรปของระดบ retain heterosis (RH) จากระดบเลอดของสตวเมอมการผสมพนธกน โดยมสตรในการค านวณดงน

100...)]...(1[% xCCBBAARH DSDSDS

เมอ SA เปนระดบเลอดพนธ A ในพอ และ DA เปนระดบเลอด A ในแม

SB เปนระดบเลอดพนธ B ในพอ และ DB เปนระดบเลอด B ในแม

SC เปนระดบเลอดพนธ C ในพอ และ DC เปนระดบเลอด C ในแม

ตวอยางท 4: หากผสมพนธแท A เขากบพนธแท B ไดลกผสม F1 เปน BA2

1:

2

1 จะไดวา

%H ในรน F1 มคาเทากบ (S) A B (D)

BA2

1:

2

1 (F1)

%100

100])1)(0()0)(1(1[

100)]..(1[)(% 1

x

xBBAAFRH DSDS

130

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

แตเมอผสม F1 เขาดวยกน ซง F2 จะไดวา

(S) BA2

1:

2

1 BA2

1:

2

1 (D)

BA2

1:

2

1 (F2)

%50

1002

1

100)]2

1.

2

1

2

1.

2

1(1[

100)]..(1[)(% 2

x

x

xBBAAFRH DSDS

131

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

ค าถามทายบท 1. จากตารางพนธประวตทก าหนดใหจงสราง arrow diagram ค านวณคาสมประสทธความสมพนธ

ระหวางสตว 6 และ 7 และค านวณคาอตราเลอดชดของสตวหมายเลข 8 ดวย path analysis และ tabular method

พนธประวต ID SIRE DAM

1

2

3

4

5

6

7

8

-

1

1

2

2

5

5

6

-

-

-

3

3

4

-

7

2. การใชพอพนธโคนมลกผสมมขอจ ากดอยางไร 3. จงอธบายความหมายของแผนการทดลองแบบ rotational crossing 4. จงอธบายวาเมอใดจงจะท าการผสมพนธโดยใชพนธสตวเปน terminal ในแผนการผสมขามพนธ 5. เพราะเหตใดในตางประเทศจงไมนยมใชแผนการผสมพนธแบบ crossbreeding ในฝงโคนม 6. จงเปรยบเทยบขอดและขอจ ากดระหวางแผนการผสมพนธแบบ inbreeding และ crossbreeding 7. แผนการผสมพนธแบบ outbreeding ใดทจะสงผลใหคาความดเดนเหนอกวาพอแม (heterosis) สงสด

8. ประเมนคา breed heterosis จากการผสมพนธลกผสม CBA4

1

4

1

2

1 เขากบลกผสม CB8

5

8

3

132

การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม

บรรณานกรม

กลยา เกงวกยกรรม, พรรณพไล เสกสทธ, จรรตน แสนโภชน และไพโรจน รงโอภาส. 2537. ผลผลต น านมของโคสายพนธโฮลสไตนฟรเชยน ระดบสายเลอดตางๆ ทจงหวดเพชรบรและประจวบครขนธ . ประมวลเรองการประชมวชาการสตวแพทยสมาคม ครงท 21. โรงแรมดเอมเมอรลด กรงเทพฯ.

พชต ชเสน, สมมาตร สวรรณมาโจ และสวช บญโปรง. 2548. ความสมบรณพนธบางประการของโคพนธบราหมนทเลยงในศนยวจยและบ ารงพนธสตวทบกวาง. รายงานผลการวจยประจ าป 2548 กองบ ารงพนธสตว กรมปศสตว.

ศนยวจยและบ ารงพนธสตวเชยงใหม. 2547. ผลการปฏบตงานประจ าป 2547 งานวจยและปรบปรงพนธโคนม. กองบ ารงพนธสตว กรมปศสตว.

สมชย จนทรสวาง. 2530. การปรบปรงพนธสตว. ภาควชาสตวบาล คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร กรงเทพฯ.

สวช บญโปรง และพชต ชเสน. 2551. การใหผลผลตของแมโคไทยบรามนหทเกดจากพอแมพนธทน าเขาจากตางประเทศภายใตสภาพอากาศรอนชน. รายงานผลการวจยประจ าป 2551 กองบ ารงพนธสตว กรมปศสตว.

อามนา แสงจนทร และศกร คณวฒฤทธรณ. 2550. รปแบบการใหผลผลตน านมของโคนมในเขตภาคกลางของประเทศไทย. คาการผสมพนธโคนม 2550 องคการสงเสรมกจการโคนมแหงประเทศไทย หนา 44-50.

อทย โครตดก, สภร กตเวทน, สจนต สมารกษ, มนตชย ดวงจนดา และยพน ผาสข. 2549. การศกษาเปรยบเทยบกลไกทางสรรวทยาทเกยวของกบการทนรอนระหว างโคเขตรอนและโคเขตหนาว. วารสารแกนเกษตร. 34:347-354.

Beatty, D. T., A. Barnes, E. Taylor, D. Pethick, M. McCarthy, and S. K. Maloney. 2006. Physiological responses of Bos taurus and Bos indicus cattle to prolonged, continuous heat and humidity. J. Anim Sci. 84:972-985.

Henderson, C. R. 1976. A simple method for computing the inverse of a numerator relationship matrix used for prediction of breeding values. Biometrics. 32:69-79.

Leymaster, K. A. 2002. Fundamental aspects of crossbreeding of sheep: Use of breed diversity to improve efficiency of meat production. Sheep and Goat Research Journal. 17:50-59.

http://www.dld.go.th/