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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

PROGRAMA DE PÓS - GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS FLORESTAIS

AVALIAÇÃO TECNOLÓGICA E FITOQUÍMICA DE SEMENTES DE

Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima

CÁSSIA ALZIRA MENDES DE OLIVEIRA

Recife - PE

Fevereiro/2017




Recife - PE Fevereiro/2017

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutora em Ciências Florestais, Área de concentração: Silvicultura.

ORIENTADORA: Prof.ª Dr.ª Valderez Pontes Matos (DEPA/UFRPE) COORIENTADORES: Prof.ª Dr.ª Márcia Vanusa da Silva (CCB/UFPE) Prof. Dr. Mauro Vasconcelos Pacheco (UAECIA/UFRN)

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Sistema Integrado de Bibliotecas da UFRPE Biblioteca Central, Recife-PE, Brasil

O48a Oliveira, Cássia Alzira Mendes de Avaliação tecnológica e fitoquímica de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima / Cássia Alzira Mendes de Oliveira. – 2017. 112 f. : il. Orientadora: Valderez Pontes Matos. Coorientadores: Márcia Vanusa da Silva, Mauro Vasconcelos Pacheco. Tese (Doutorado) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais, Recife, BR-PE, 2017. Inclui referências. 1. Caatinga 2. Espécie nativa 3. Germinação 4. Temperatura 5. Substrato 6. Estresse 7. Fitoquímica I. Matos, Valderez Pontes, orient. II. Silva, Márcia Vanusa da, coorient. III. Pacheco, Mauro Vasconcelos, coorient. IV. Título CDD 634.9




Recife - PE Fevereiro/2017

Às minhas filhas, LETÍCIA STEPHANNY e LAÍS VICTTÓRIA, que suportaram a minha ausência em diversos momentos para que este trabalho pudesse ser realizado.

OFEREÇO E DEDICO

“Seja a mudança que deseja ver no mundo.”

MAHATMA GANDHI

AGRADECIMENTOS

A Deus por ter me dado o dom da vida e a oportunidade de amar, sofrer, aprender,

optar, sentir, tentar, sorrir, chorar...

Às minhas filhas, Letícia Stephanny e Laís Victtória, que proporcionaram alegria e luz

à minha vida, por serem as responsáveis pela minha força e otimismo para lutar por meus

objetivos e por compreenderem a ausência física da mãe no seio familiar.

Aos meus pais, Gildásio Oliveira e Vilma Mendes, e aos meus irmãos, Ricardo Luís e

Gildásio Júnior, por apoiarem minhas decisões e sempre me incentivar em busca de novas

conquistas. Ao Caio Vinícius, meu sobrinho, pelas horas descontraídas que compartilhamos e

ao meu namorado, Wêldson Marcelino, por todo o apoio, carinho, companheirismo nas horas

boas e ruins deste percurso. Agradeço por sempre acreditarem na minha capacidade e por todo

o amor e dedicação!

Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais (PPGCF) e aos Departamentos

de Ciência Florestal (DCFL) e Agronomia (DEPA) da Universidade Federal Rural de

Pernambuco (UFRPE), pela oportunidade oferecida.

À minha orientadora, Prof.ª Dr.ª Valderez Pontes Matos, pela liberdade e confiança

referente ao presente trabalho, além da indiscutível amizade e compreensão em momentos

difíceis. E aos meus coorientadores, Prof.ª Dr.ª Márcia Vanusa da Silva e Prof. Dr. Mauro

Vasconcelos Pacheco, pelas colaborações ao nosso trabalho.

À CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), pela

concessão de bolsa de doutorado, à FACEPE (Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia de

Pernambuco), pelo Auxílio Mobilidade Discente e ao INSA (Instituto Nacional do Semiárido),

pela disponibilidade da infraestrutura para a realização dos experimentos.

Ao Dr. Alexandre Gomes da Silva que apoiou e incentivou o desenvolvimento dos

experimentos. Ao Sr. Eraldo Martins e ao Prof. Dr. Silmar Gonzaga Molica, pela amizade

sincera e colaboração durante a realização deste trabalho.

Aos colegas de turma da Pós-Graduação, especialmente Rosival Barros, pela sólida

amizade que construímos. E aos integrantes antigos e atuais do Laboratório de Sementes do

Departamento de Agronomia: Eng. Itammar Augusto, Msc. Helder Santos, Dr.ª Ana Rocha,

Dr.ª Elane Ferreira, Dr. Romário Silva, Msc. Rebeca Cardoso, e em especial às minhas amigas

Msc. Lúcia Sena e Eng.ª Jamile Medeiros, pela força e atenção nos momentos difíceis e pelas

horas de descontração compartilhadas.

A todos aqueles que contribuíram com a realização deste trabalho, agradeço!

SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 13 2 REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................... 16 2.1 CAATINGA .................................................................................................................... 16 2.2 CARACTERIZAÇÃO DA ESPÉCIE ............................................................................. 17 2.3 ESTUDOS BIOMÉTRICOS EM FRUTOS E SEMENTES ........................................... 20 2.4 FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO DE SEMENTES E O CRESCIMENTO

INICIAL DE PLÂNTULAS.............................................................................................. 21

2.4.1 Temperatura, substrato e água .................................................................................... 22

2.4.2 Estresse hídrico ........................................................................................................... 26

2.4.3 Estresse salino ............................................................................................................ 28

2.5 ESTUDOS FITOQUÍMICOS DAS SEMENTES ........................................................... 31 3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 33 3.1 OBTENÇÃO DAS SEMENTES E LOCAL DE CONDUÇÃO DOS EXPERIMENTOS

.........................................................................................................................................33 3.2 DETERMINAÇÃO PRELIMINAR ................................................................................ 33

3.2.1 Teor de água (%) ........................................................................................................ 33

3.3 EXPERIMENTO I: ASPECTOS BIOMÉTRICOS DAS SEMENTES .......................... 34

3.3.1 Dimensão das sementes (mm) .................................................................................... 34

3.3.2 Peso das sementes (g) ................................................................................................. 35

3.3.3 Número de sementes por quilograma (sementes.kg-1)................................................ 35

3.4 EXPERIMENTO II: EFEITO DA TEMPERATURA E DO SUBSTRATO ................. 35 3.5 EXPERIMENTO III: EFEITO DO UMEDECIMENTO DO SUBSTRATO ................. 36 3.6 EXPERIMENTO IV E V: EFEITO DOS ESTRESSES HÍDRICO E SALINO ............ 36 3.7 EXPERIMENTO VI: AVALIAÇÃO FITOQUÍMICA .................................................. 36

3.7.1 Análise da composição centesimal e mineral da semente .......................................... 36

3.7.2 Perfil de ácidos graxos ................................................................................................ 37

3.7.3 Bioensaio de fitotoxicidade ........................................................................................ 37

3.8 VARIÁVEIS AVALIADAS NOS EXPERIMENTOS II AO V ....................................... 38

3.8.1 Germinação (%) .......................................................................................................... 38

3.8.2 Vigor ........................................................................................................................... 38

3.8.2.1 Primeira contagem da germinação (%) ................................................................ 38 3.8.2.2 Índice de velocidade de germinação (IVG) .......................................................... 39 3.8.2.3 Tempo médio de germinação (dias) ..................................................................... 39 3.8.2.4 Comprimento da parte aérea e da raiz primária (centímetros.plântula-1) ............. 39 3.8.2.5 Massa seca da parte aérea e do sistema radicular (miligramas.plântula-1) ........... 39 3.9 VARIÁVEIS AVALIADAS NO EXPERIMENTO VI .................................................. 39

3.9.1 Análise da composição centesimal ............................................................................. 39

3.9.2 Análise da composição mineral .................................................................................. 40


3.9.4 Bioensaio de fitotoxicidade ........................................................................................ 40

3.10 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA ........................ 41 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................ 42 4.1 CARACTERÍSTICAS BIOMÉTRICAS DE SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri

(Harms) M.P. Lima & H.C. Lima ..................................................................................... 42 4.2 EFEITO DA TEMPERATURA E DO SUBSTRATO NA GERMINAÇÃO DE

SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima ............... 47 4.3 EFEITO DO UMEDECIMENTO DO SUBSTRATO NA GERMINAÇÃO E VIGOR DE

SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima ............... 55 4.4 EFEITO DO ESTRESSE HÍDRICO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE

Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima ........................................... 59 4.5 EFEITO DO ESTRESSE SALINO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE

Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima ........................................... 65 4.6 PERFIL FITOQUÍMICO DE SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P.

Lima & H.C. Lima............................................................................................................. 72

4.6.1 Composição centesimal .............................................................................................. 72


4.6.3 Composição mineral ................................................................................................... 75

4.6.4 Efeitos fitotóxicos ....................................................................................................... 76

5 CONCLUSÕES .................................................................................................................... 80 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 81

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Aspectos gerais da árvore (A); fruto (B) e sementes (C) de Parapiptadenia

zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Canindé do São Francisco - SE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ................................................................................................................. 19

Figura 2. Dimensões das sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C.

Lima. Comprimento (A); largura (B). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ............. 34 Figura 3. Distribuição da frequência relativa do comprimento (mm) (A), largura (mm) (B) e

espessura (mm) (C) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ............................................................... 45

Figura 4. Germinação (%) (A), primeira contagem de germinação (%) (B), índice de velocidade

de germinação (IVG) (C) e tempo médio de germinação (TMG - dias) (D) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes níveis de umedecimento do substrato Vermiculita®. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). . 56

Figura 5. Comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) (A) e massa seca da parte

aérea e do sistema radicular (mg.plântula-1) (B) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes níveis de umedecimento do substrato Vermiculita®. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). . 57

Figura 6. Germinação (%) (A), índice de velocidade de germinação (IVG) (B) e tempo médio

de germinação (TMG - dias) (C) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes potenciais osmóticos em solução de polietileno-glicol (PEG 6000). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). .......................................... 59

Figura 7. Comprimento da parte aérea (A) e da raiz primária (cm.plântula-1) (B) e massa seca

da parte aérea (C) e do sistema radicular (mg.plântula-1) (D) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes potenciais osmóticos em solução de polietileno-glicol (PEG 6000). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ............................................................................................ 62

Figura 8. Germinação (%) (A) e primeira contagem de germinação (%) (B) de sementes de

Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima em função de diferentes concentrações em soluções de NaCl, KCl e CaCl2. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ........................................................................................................................................... 65

Figura 9. Índice de velocidade de germinação (IVG) (A) e tempo médio de germinação (TMG

- dias) (B) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima em função de diferentes concentrações em soluções de NaCl, KCl e CaCl2. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ...................................................................................................... 66

Figura 10. Comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) (A) e massa seca da

parte aérea e do sistema radicular (mg.plântula-1) (B) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima em função de diferentes concentrações em soluções de NaCl, KCl e CaCl2. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ........................................................................................................................................... 68

Figura 11. Germinação (%) (A), índice de velocidade de germinação (IVG) (B), tempo médio

de germinação (TMG) (C) e comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) (D) de plântulas de Lactuca sativa L. em soluções aquosas contendo óleo extraído das sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ................................................................................................................. 76

Figura 12. Efeitos fitotóxicos das soluções contendo óleo da semente de Parapiptadenia

zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima sobre crescimento de Lactuca sativa L. Concentração de 1µL.mL-1 (A); 2,5µL.mL-1 (B); 5µL.mL-1 (C); 10 µL.mL-1 (D). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). ..................................................................................... 79

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Valores mínimos (mm), máximos (mm), médios (mm), amplitude (mm) e coeficiente

de variação (%) para as variáveis: comprimento, largura e espessura de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. .............. 43

Tabela 2. Germinação (%) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima &

H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017. ............. 47 Tabela 3. Índice de velocidade de germinação (IVG) de sementes de Parapiptadenia zehntneri

(Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017. ................................................................................................................ 48

Tabela 4. Tempo médio de germinação (dias) de sementes de Parapiptadenia zehntneri

(Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017. ................................................................................................................ 50

Tabela 5. Comprimento da parte aérea e da raiz primária (cm.plântula-1) de plântulas oriundas

de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017. .................................................... 51

Tabela 6. Massa seca da parte aérea e do sistema radicular (mg.plântula-1) de plântulas oriundas

de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017. .................................................... 52

Tabela 7. Composição centesimal (%) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P.

Lima & H.C. Lima (peso seco). Recife-PE, 2017. ............................................................ 72 Tabela 8. Perfil de ácidos graxos presentes no óleo extraído da semente de Parapiptadenia

zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). .. 74 Tabela 9. Composição mineral (mg.100 g-1) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms)

M.P. Lima & H.C. Lima (peso seco). Recife-PE, 2017. ................................................... 75

OLIVEIRA, CÁSSIA ALZIRA MENDES DE. Avaliação tecnológica e fitoquímica de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. 2017. Orientadora: Prof.ª Dr.ª Valderez Pontes Matos. Coorientadores: Prof.ª Dr.ª Márcia Vanusa da Silva e Prof. Dr. Mauro Vasconcelos Pacheco.

RESUMO

Na Caatinga, a família mais representativa é a Fabaceae, em que uma das espécies que se destaca é a Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima, conhecida popularmente por angico-monjolo. O presente estudo teve por objetivo gerar informações para avaliação tecnológica e fitoquímica de sementes desta espécie. Para a análise biométrica foi realizada a medição da dimensão das sementes (comprimento, largura e espessura), determinação do peso de mil sementes, número de sementes por quilograma, distribuição de frequência, média, valores mínimo e máximo, desvio padrão, amplitude e coeficiente de variação (%) para os dados obtidos. As sementes de P. zehntneri também foram semeadas nos substratos: areia, papel mata-borrão, pó-de-coco, Tropstrato® e Vermiculita® (fina, média e grossa) e submetidas às temperaturas: 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45ºC (constantes) e 20-30ºC (alternada), sob luz contínua. A partir do melhor resultado (Vermiculita® média) foi testado o umedecimento do substrato em volumes de água equivalentes a 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 vezes seu peso seco. Para o efeito dos estresses hídrico utilizaram-se soluções de polietileno-glicol (PEG 6000): 0 (controle); -0,1; -0,2; -0,3; -0,4 e -0,5 MPa e soluções aquosas de NaCl, KCl e CaCl2 para o estresse salino, nas concentrações de 0, 25, 50, 75 e 100 mM. Para avaliação fitoquímica das sementes de P. zehntneri realizou-se a análise da composição centesimal e mineral das sementes, determinou-se o perfil de ácidos graxos. Avaliou-se a fitotoxicidade do óleo das sementes do P. zehntneri nas concentrações de 0 (controle); 1,0; 2,5; 5,0 e 10,0 µL.mL-1 sobre a germinação de sementes de Lactuca sativa L. As variáveis avaliadas no experimento que estuda a temperatura, substrato, umedecimento e os estresses hídrico e salino foram: germinação (%), índice de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (dias) das sementes; comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) e massa seca da parte aérea e do sistema radicular (mg. plântula-1) das plântulas. A primeira contagem de germinação (%) de P. zehntneri foi realizada apenas para o estudo do umedecimento do substrato e estresse salino. Os resultados permitiram concluir que as temperaturas constantes de 20 e 25°C, alternada de 20-30°C e o substrato Vermiculita® média são os mais adequados para avaliar a germinação e vigor de sementes de P. zehntneri, entretanto pode ser utilizado o substrato pó-de-coco a 20-30°C como alternativa mais econômica. As temperaturas de 15 e 45ºC podem ser consideradas como temperaturas mínima e máxima de germinação de sementes de P. zehntneri. As sementes de P. zehntneri semeadas em substrato Vermiculita® média devem ser umedecidas com volume de 2,0 vezes seu peso seco em água. A P. zehntneri não tolera o estresse hídrico simulado por PEG 6000, suportando até o potencial osmótico de -0,1MPa e não tolera os sais NaCl, KCl e CaCl2 a partir dos 25 mM até 100 mM, quando ocorre a perda total do poder germinativo, portanto pode ser classificada como glicófita. As sementes de P. zehntneri são uma fonte nutritiva. O efeito deletério ocasionado por este óleo sobre a L. sativa é um indício de toxicidade a células vegetais por parte destas espécies, entretanto, é necessário testes para verificação dos níveis de citotoxicidade e genotoxicidade por parte do óleo em modelos vegetais e animais.

Palavras-chave: Caatinga, espécie nativa, germinação, temperatura, substrato, estresse, fitoquímica

OLIVEIRA, CAZIA ALZIRA MENDES DE. Technological and phytochemical evaluation of Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima seeds. 2017. Advisor: Dr.ª Valderez Pontes Matos. Co-advisor: Dr.ª Márcia Vanusa da Silva and Dr. Mauro Vasconcelos Pacheco.

ABSTRACT

In the Caatinga, the most representative family is the Fabaceae, in which one of the species that stands out is Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. The present study aimed to generate knowledge for the technological and phytochemical evaluation of seeds of this species. The research was carried out in six experiments. For the biometric analysis were determined the seed size (length, width and thickness (mm), 1000-seed weight (g) and number of seeds per kilogram (seeds.kg-1), the frequency distribution, mean, minimum and maximum values, standard deviation, amplitude and coefficient of variation for the obtained data. P. zehntneri seeds were also sown on the substrates: sand, blotting paper, coconut fiber, Tropstrat® and Vermiculite® (fine, medium and coarse) and submitted to temperatures: 5, 10, 15, 20, 25 , 30, 35, 40, 45ºC (constant) and 20-30ºC (alternating) under continuous light. From the best result (Vermiculite® medium) the wetting of the substrate was tested in water volumes equivalent to 0.5; 1.0; 1.5 and 2.0 times its dry weight. For the effect of the water stresses, polyethylene glycol solutions (PEG 6000) were used: 0 (control); -0.1; -0.2; -0.3; -0.4 and -0.5 MPa and aqueous solutions of NaCl, KCl and CaCl2 for saline stress, in the concentrations of 0, 25, 50, 75 and 100 mM. For the phytochemical evaluation of the P. zehntneri seeds the analysis of the mineral and seed composition was determined, the fatty acid profile was determined and the phytotoxicity of the P. zehntneri seeds oil at concentrations: 0 (control); 1.0; 2.5; 5.0 and 10.0 μL.mL-1 on seed germination of Lactuca sativa L. The variables evaluated in the experiment that studied the temperature, substrate, substrate moisture, saline and water stresses were: germination (%), germination speed index (IVG), mean emergency time (days), shoot and primary root (cm.seedling-1), dry mass of the aerial part and the root system (mg.seedlind-1) of the seedlings. The first germination count (%) of P. zehntneri was performed only for the study of substrate wetting and salt stress. The results allowed us to conclude that the constant temperatures of 20 and 25ºC, alternating 20-30°C and the average Vermiculite are the most adequate to evaluate the germination and vigor of P. zehntneri seeds. The substrate coconut fiber at 20-30ºC as a more economical alternative. Temperatures of 15 and 45ºC can be considered as minimum and maximum germination temperatures of P. zehnneri seeds. P. zehntneri sown on medium Vermiculite® substrate should be moistened with 2.0 times their dry weight in water. P. zehntneri doesn’t tolerate the water stress simulated by PEG 6000, supporting up to the osmotic potential of -0.1 MPa and doesn’t tolerate the NaCl, KCl and CaCl2 salts from 25 mM to 100 mM, when the total loss of power occurs germinative, so it can be classified as glycophyte. P. zehntneri seeds are a nutritional. The deleterious effect caused by this oil on L. sativa is an indication of toxicity to plant cells by these species, however, tests are required to verify the levels of cytotoxicity and genotoxicity. Keywords: Caatinga, native species, germination, temperature, substrate, stress, phytochemistry

13

1 INTRODUÇÃO

Apesar da Caatinga ser um hot-spot de diversidade, com vários táxons endêmicos, é

ainda a região menos conhecida da América do Sul no que se refere à fauna e flora (SAMPAIO

et al., 2002), passando os recursos florestais por grande pressão antrópica devido ao

desmatamento indiscriminado de espécies nativas para fins agropecuários e extração de

matéria-prima (OLIVEIRA et al., 2012). Como consequência, ocorre a perda de espécies,

alteração de processos ecológicos chaves, formação de núcleos de desertificação (LEAL et al.,

2007), redução da composição florística e de banco de sementes, resultando em problemas

ambientais que podem levar ao risco de extinção (PAZ, 2010).

Uma das espécies pouco estudada, utilizada pelo seu potencial madeireiro e forrageiro

(SAMPAIO et al., 2005) é a Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima

(Fabaceae, Mimosoideae), conhecida como angico-monjolo, monjoleiro ou angico brabo

(ANDRADE-LIMA, 1989). A sua distribuição natural ocorre em ambientes com fisionomia de

Caatinga, Carrasco (SAMPAIO; MAYO; BARBOSA, 1996) e Mata de Altitude (SALES;

MAYO; RODAL, 1998).

Como a propagação da maioria das espécies florestais nativas ocorre por via sexuada,

torna-se essencial conhecer a fisiologia das sementes (REGO et al., 2009). A falta de

informações básicas dificulta o aproveitamento nos programas silviculturais (FERREIRA,

2000) e assim, pode resultar no insucesso de operações de restauração florestal (SILVA, 2015).

A tecnologia de sementes avalia a qualidade dos lotes das mesmas, incluindo as análises

físicas que são medidas através da biometria (LEÃO et al., 2011), fornecendo assim,

informações para a conservação e exploração da espécie, incremento contínuo da busca

racional, uso eficaz e sustentável (FONTENELE; ARAGÃO; RANGEL, 2007). A análise

biométrica ainda auxilia programas de melhoramento genético e permite determinar a

variabilidade genética em populações da mesma espécie e as correlações entre variabilidade e

fatores ambientais (GUSMÃO; VIEIRA; FONSECA JÚNIOR, 2006).

Para se verificar o nível de qualidade das sementes, um dos meios utilizados é o teste de

germinação (PASSOS et al., 2008). Entretanto, a habilidade de uma semente germinar sob

amplo limite de condições ocorre através da manifestação de seu vigor (MARCOS FILHO,

2015). Por isso, o conhecimento das condições adequadas para a germinação de sementes é

fundamental, principalmente pelas respostas diferenciadas em decorrência de fatores como

dormência, água, luz, temperatura, oxigênio, agentes patogênicos, substrato (BRASIL, 2013;

CARVALHO; NAKAGAWA, 2012).

14

A germinação das sementes só ocorre dentro de determinados limites de temperatura,

nos quais existe uma temperatura ótima, ou faixa de temperatura, na qual o processo se realiza

com máxima eficiência, variando de acordo com a espécie (MARCOS FILHO, 2015). O

substrato, por sua vez, influencia diretamente o processo germinativo em função da estrutura,

aeração, capacidade de retenção de água e grau de infestação de patógenos, podendo favorecer

ou prejudicar a emergência das plântulas (FIGLIOLIA; OLIVEIRA; PIÑA-RODRIGUES,

1993).

A falta de água no substrato limita intensamente o crescimento das espécies vegetais,

ocasionando efeitos deletérios que poderão afetar a produtividade (LECHINOSKI et al., 2007).

Por isso, a padronização do volume de água no substrato em testes de germinação é importante

para evitar resultados conflitantes (GUEDES et al., 2010b), gerando informações em função

das exigências ecológicas de cada espécie (MARTINS; BOVI; SPIERING, 2009)

O estresse hídrico é um dos fatores ambientais mais importantes que influencia o

processo germinativo (STEFANELLO et al., 2006a), principalmente em locais com baixos

índices pluviométricos e elevados valores de temperatura média anual, como ocorre no

semiárido do Nordeste do Brasil (MENESES et al., 2006; SUDENE, 2012). Existe, no entanto,

um valor de potencial hídrico diferente para cada espécie, abaixo do qual a germinação não

ocorre (ÁVILA et al., 2007).

A salinidade é também limitante para a germinação das sementes, não só dificultando a

cinética de absorção de água, mas facilitando a entrada de íons em quantidade tóxica nas

sementes, ocasionando redução no crescimento das plantas (BRACCINI et al., 1996). Neste

contexto, as pesquisas relacionadas com a resposta germinativa de sementes às condições de

estresses artificiais são importantes para a ecofisiologia, pois possibilitam a avaliação dos

limites de tolerância de sobrevivência e adaptação das espécies às condições de estresses

naturais, como seca, calor e solos afetados por sais, à semelhança do semiárido nordestino

(GUEDES et al., 2013).

Com relação aos compostos químicos resultantes do metabolismo secundário das

espécies, estes não são essenciais à sua fisiologia, mas atribuem vantagens competitivas,

garantindo sobrevivência e perpetuação das mesmas. Além disso, pesquisadores têm despertado

o interesse em busca de plantas com compostos vegetais que apresentem ação biológica,

indicadas pelo conhecimento científico e uso popular potencialmente útil ao homem e deste

modo, a análise fitoquímica vem acrescentar o conhecimento da constituição química das

15

plantas e suas respectivas propriedades e funções, determinando o uso industrial (SANTOS,

2004).

Apesar da inclusão de várias espécies florestais nativas do Brasil na Instrução para

Análise de Sementes de Espécies Florestais (BRASIL, 2013), há ainda carência de informações

tecnológicas diante da alta diversidade da flora autóctone, o que dificulta a realização dos testes

de germinação. O presente estudo, portanto, foi desenvolvido com o objetivo de gerar

informações para avaliação tecnológica e fitoquímica de sementes de P. zehntneri (Harms) M.P.

Lima & H.C. Lima. Essas informações servirão de base para elaboração de metodologia para

testes de germinação e vigor, visando contribuir para atualização das Instruções para Análise

de Sementes Florestais, conservação e recuperação de ambientes florestais.

16

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 CAATINGA

A Caatinga, região exclusiva do Brasil é provavelmente o bioma deste país mais

ameaçado e alterado pela ação humana. Apresenta uma área significativa do território nacional

(11,67%) e é considerado o mais extenso dos quatro domínios morfoclimáticos nordestinos,

ocupando quase a metade da superfície regional (MELO; AXIOLE, 2016).

No semiárido ocorre em média 500 milímetros de precipitação por ano e temperatura de

26 a 28ºC, em que as chuvas são irregulares, concentradas em três ou quatro meses e sucedidas,

geralmente, por períodos de estiagem que duraram de oito a nove meses. Correlacionada a este

fator encontra-se a elevada taxa de evapotranspiração potencial que varia entre 1500 e 2000

milímetros por ano, resultando em déficit hídrico elevado ao longo do período de estiagem

(ZANELLA, 2014).

Caracterizada por apresentar condições edafoclimáticas distintas, a Caatinga forma

unidades de paisagens ou sítios ecológicos diferenciados, o que propicia uma vegetação

diversificada e rica em espécies endêmicas (MAIA, 2004; NUNES et al., 2015). Botanicamente

é um complexo de vegetação formada por três estratos distintos: herbáceas, arbustivas e

arbóreas de pequeno porte (ARAÚJO FILHO, 2013), principalmente espécies xerófilas e

caducifólias com grande potencial forrageiro no período chuvoso (MACIEL, 2016).

As diferenças fisionômicas da Caatinga se devem, em sua maioria, a necessidade de

adaptação às variações climáticas regionais e locais, à composição florística, as condições

edáficas e a ação direta ou indireta do homem (ALVES; ARAÚJO; NASCIMENO, 2008). A

vegetação predominante fornece inúmeros produtos e subprodutos, inclusive à população local,

sendo estes desde madeira até os mais diversificados usos como forragem, frutos, raízes,

fitoterápicos e óleos (MAIA, 2004). Apesar da sua significativa relevância, as informações são

escassas no contexto tecnológico e silvicultural de suas espécies (MELO et al., 2006; MELO;

CATARINA; RODOLFO JUNIOR, 2007).

17

2.2 CARACTERIZAÇÃO DA ESPÉCIE

Fabaceae Lindl. (APG IV, 2016) destaca-se, por ser a terceira maior família de

angiospermas, compreendendo cerca de 727 gêneros e 19.325 espécies, distribuídas

mundialmente. Ocorre na maioria das formações vegetais e regiões florísticas do mundo

(LEWIS et al., 2005), sendo estimado no Brasil 222 gêneros, 15 endêmicos) e 2.807 espécies

catalogadas, dos quais 15 gêneros e 1.508 espécies são endêmicos (LIMA et al., 2015).

As espécies de Fabaceae (Leguminosae – nome conservado) apresentam um papel de

destaque como elemento florístico nas principais formações florestais brasileiras, sobressaindo

em trechos da Mata Atlântica (LIMA; GUEDES-BRUNI, 1997; LIMA, 2000). Na região

Nordeste, o número de espécies desta família é bastante significativo, 1.045 (LIMA et al.,

2015), das quais 605 ocorrem na Caatinga (BFG, 2015), sendo considerada uma das famílias

com maior número de espécies endêmicas (GIULIETTI et al., 2002).

Responsável pela grande diversidade em florestas tropicais (BORTOLUZZI; MIOTTO;

REIS, 2006), Fabaceae é a segunda maior família botânica em importância alimentícia,

econômica, madeireira, medicinal e ornamental, depois da Poaceae (JUDD et al., 2009). A

plasticidade ecológica que apresenta permite a ocupação em diversos habitats, em que se

constitui uma característica peculiar e relevante com elevada presença nas formações

vegetacionais neotropicais (LIMA, 2000), inclusive de espécies do componente arbóreo

evidentes em diferentes tipos de ambientes florestais (GENTRY, 1993). Trata-se, então, de uma

família cosmopolita, que ocorre desde os picos das serras montanhosas até o litoral arenoso, da

floresta tropical úmida até desertos, inclusive em ambientes aquáticos (LEWIS, 1987).

Ecologicamente o sucesso de Fabaceae está relacionado aos seus métodos de defesa

(acúleos, tanino), à eficiência na reprodução das espécies, obtenção de substâncias essenciais

para o crescimento (POLHILL, 1981) e à alta capacidade de distribuição, indispensáveis à

manutenção do equilíbrio dos ecossistemas (AMORIM, 2014). Em razão disso, tem sido

importante componente para a recuperação de áreas degradadas (KONDO; RESENDE, 2001;

MACHADO; RESENDE; CAMPELLO, 2006; SOUZA; LORENZI, 2008; NOGUEIRA et al.,

2012) e na sustentabilidade de sistemas agroflorestais (FRANCO; RESENDE; CAMPELLO,

2012).

Economicamente, as espécies da família Fabaceae apresentam uma ampla diversidade

para exploração, incluindo variedades utilizadas pelo potencial alimentício (JUDD et al., 2009;

18

PEA-UNESCO, 2015), medicinal, madeireiro (SOUZA; LORENZI, 2008; LOIOLA et al.,

2010), ornamental (MARTINS, 2009), produção de combustíveis, óleo (LIMA; SOGABE;

CALARGE, 2008), base de vernizes, resinas, tintas (LEWIS et al., 2005), produtos químicos,

fibras (MOURÃO; KARAM; SILVA, 2011), ração animal (GAMA, 2008), artesanato e

atrativo de caça (SANTOS; MIRANDA; TOURINHO, 2004). Além disso, é importante para

sustentar famílias sertanejas que as consomem e utilizam em outras atividades (QUEIROZ,

2009) e para todos os segmentos agrícolas, inclusive pela sua aplicação como adubo verde

(FERNANDES et al., 2014).

No sistema de classificação mais moderno, as famílias Caesalpiniaceae, Mimosaceae e

Fabaceae (ou Papilionaceae) foram agrupadas em uma única família denominada como

Fabaceae (APG IV, 2016). Das espécies pertencentes à subfamília Mimosoideae, o gênero

Parapiptadenia está representado pelas seguintes espécies: Parapipitadenia blanchetii

(Benth.), Vaz & M. P. Lima, Parapipitadenia excelsa (Griseb.) Burkart, Parapipitadenia

ilheusana G.P. Lewis, Parapipitadenia pterosperma (Benth.) Brenan, Parapipitadenia rigida

(Benth.) Brenan e Parapipitadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima, apenas a P.

excelsa não é endêmica do Brasil, apesar disto foi observado sua ocorrência no Paraná

(MORIM, 2015). A Parapipitadenia blanchetii e Parapipitadenia zehntneri, entretanto, se

destacam como as espécies constatadas no bioma Caatinga (LIMA; LIMA, 1984; ANDRADE-

LIMA, 1989; PEREIRA et al., 1993; SILVA; ALBUQUERQUE, 2005; QUEIROZ, 2009).

P. zehntneri, conhecida como angico, angico-monjolo (LIMA; LIMA, 1984; LIMA et

al., 1999), angico-manjola (PEREIRA JÚNIOR et al., 2014; PIMENTEL et al., 2016),

guanabira (LIMA et al., 1999), inhambira (LEWIS, 1987), monjoleiro ou angico brabo

(ANDRADE-LIMA, 1989) ocorre em ambientes com fisionomia de Carrasco (SAMPAIO;

MAYO; BARBOSA, 1996), Mata de Altitude (SALES; MAYO; RODAL, 1998) e

principalmente em Caatinga arbórea e florestas estacionais em altitudes de 500 a 800 metros,

em solo argiloso ou arenoso (LIMA; LIMA, 1984). Encontra-se no agreste (ALBUQUERQUE;

ANDRADE, 2002) e no sertão (LIMA et al., 1999), podendo ser diferenciada de outras espécies

de Fabaceae pelas inflorescências vináceas, frutos com valvas rígidas e onduladas e presença

de sementes aladas (QUEIROZ, 2009), a qual permite a dispersão por anemocoria (SILVA,

2003; CÓRDULA; MORIM; ALVES, 2014).

Conforme Morim (2015), P. zehntneri é uma árvore que mede de 4 a 18 metros de altura

(Figura 1A), com estípulas lanceoladas, caducas e nectário oblongo, discóide, na região basal

19

do pecíolo. Folhas com 3 a 5 pares de pinas, raque glabra; pinas com 5 a 9 pares de foliólulos

elípticos, oblongos, ovados-oblongos (terminais obovados ou obovados-oblongos), ápice

obtuso a retuso, base assimétrica, oblíqua; venação broquidódroma. Espigas isoladas,

pedúnculo e raque glabros; brácteas pubescentes apenas no ápice; bractéolas glabras. Flores

vináceas, glabras; ovário glabro.

O fruto de P. zehntneri (Figura 1B) é um legume oblongo, plano-comprimido,

reticulado, glabro, coriáceo, margem espessada de reta a sinuosa (MORIM, 2015), seco,

deiscente, com duas valvas rígido-coriáceas lateralmente onduladas de coloração externa

marrom e interna castanho-clara que evidencia os lóculos onde as sementes encontram-se

alojadas. As sementes (Figura 1C) são plano-compressas, arredondas e ovoides, membranáceas,

aladas marginalmente, de coloração castanha a amarronzada e aderidas à parede do fruto por

um funículo curto (OLIVEIRA et al., 2014b).

A P. zehntneri é rica em tanino no súber, apresenta madeira pesada, resistente, bastante

utilizada para lenha, carvão, estacas e construções (LIMA et al., 1999; ALBUQUERQUE;

ANDRADE, 2002; QUEIROZ, 2009). Além disso, é forrageira, melitófila (MOURA;

MOURA; AQUINO, 2010) e possui propriedades medicinais encontradas na entrecasca do

caule (SAMPAIO et al., 2005; LIPORACCI, 2014; DANTAS et al., 2015).

C

Figura 1. Aspectos gerais da árvore (A); fruto (B) e sementes (C) de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Canindé do São Francisco - SE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

B A

20

2.3 ESTUDOS BIOMÉTRICOS EM FRUTOS E SEMENTES

Nas espécies arbóreas tropicais existe grande variabilidade com relação aos caracteres

morfométricos de frutos e sementes, de elevado valor ecológico, pois auxilia no estudo dos

processos de dispersão de sementes (NETO, 2014), fornecendo subsídios para classificação de

grupos ecológicos e divergência genética entre acessos (FONTENELE; ARAGÃO; RANGEL,

2007), estabelecimento de plântulas e grupo funcional (MATHEUS; LOPES, 2007). A

distinção e classificação das sementes e frutos por massa e tamanho pode ser uma maneira

eficiente de melhorar a qualidade de lotes de sementes em relação à uniformidade de

emergência e vigor das plântulas (PEDRON; MENEZES; MENEZES, 2004).

Estudos de biometria de frutos e sementes são importantes para o entendimento da

variabilidade existente nas espécies nativas (VIEIRA; GUSMÃO, 2008). Obtêm-se também,

informações sobre espécie que ocorre em localidades geográficas diferentes (CRUZ;

MARTINS; CARVALHO, 2001) e constatam-se as diferenciações fenotípicas determinadas

pelas variações ambientais, pois o meio pode influenciar na expressão de algumas

características (BOTEZELLI; DAVIDE; MALAVASI, 2000).

A biometria das sementes pode ser utilizada para diferenciar espécies pioneiras e não-

pioneiras em florestas tropicais (BASKIN; BASKIN, 1998). A homogeneidade da germinação,

entretanto, está envolvida com a variação do tamanho das sementes em um único lote, pois

tanto a uniformidade quanto a porcentagem de germinação são afetados por fatores intrínsecos

à semente (PIVETTA et al., 2008).

O grande interesse nos estudos biométricos de frutos e sementes foi exposto por

pesquisadores como ferramenta relevante para o entendimento e descrição do processo

germinativo, armazenamento, realização de testes de qualidade (AMORIM; DAVIDE;

CHAVES, 1997; ABREU et al., 2005), métodos de propagação das espécies (MATHEUS;

LOPES, 2007) e compreensão das características físicas e anatômicas do tecido de cobertura,

nesse caso, na utilização de tratamentos para favorecer a germinação das sementes

(FERREIRA; BORGHETTI, 2004). Todos estes conhecimentos são importantes em futuros

programas de melhoramento genético (SILVA et al., 2016) e para a tecnologia de produção de

mudas de espécies nativas (PIÑA-RODRIGUES, 2002).

A partir do descrito, justifica-se a realização de estudos relacionados à estimativa de

parâmetros biométricos, como análise preliminar, em vista da facilidade e rapidez da aplicação

21

(ARAÚJO et al., 2012). Pesquisas relacionadas à biometria de sementes de espécies nativas ou

de ocorrência na Caatinga foram realizadas com a família Fabaceae, dentre os quais, mulungu

(Erythrina velutina Willd - Faboideae) (SILVA et al., 2008), jacarandá-da-bahia (Dalbergia

nigra (Vell.) Alemão ex Benth. - Faboideae) (BRAZ et al., 2009), pau-violeta (Dalbergia

cearensis Ducke - Faboideae) (NOGUEIRA; MEDEIROS FILHO; GALLÃO, 2010),

amburana (Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith. - Faboideae) (LOUREIRO et al., 2013)

e braúna (Melanoxylon brauna Schott. - Caesalpinioideae) (SILVA et al., 2013). Além destas

também foram estudadas sementes de carnaúba (Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore -

Arecaceae) (REIS et al., 2010), pereiro-vermelho (Simira gardneriana M.R. Barbosa & Peixoto

- Rubiaceae) (OLIVEIRA, 2014) e oiticica (Licania rigida Benth. - Chrysobalanaceae) (DINIZ

et al., 2015).

Apesar do crescente interesse em se conhecer a biologia das espécies florestais nativas,

visando o domínio de sua reprodução, ainda são insuficientes as informações sobre os aspectos

biométricos e morfológicos de sementes destas espécies, a citar a P. zehntneri.

2.4 FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO DE SEMENTES E O

CRESCIMENTO INICIAL DE PLÂNTULAS

O processo germinativo consiste na emergência e desenvolvimento das estruturas

essenciais do embrião, demonstrando sua capacidade para produzir uma planta normal sob

condições adequadas de campo (BRASIL, 2009). Só ocorre, entretanto, devido a uma sequência

de eventos fisiológicos, influenciados por fatores externos (ambientais), internos (dormência,

inibidores e promotores da germinação) (NASSIF; VIEIRA; FERNANDES, 1998) e por

práticas de manejo durante e após a colheita que interferem na porcentagem, velocidade e

uniformidade da germinação (MARCOS FILHO, 2015).

A habilidade de uma semente germinar sob amplo limite de condições é definida como

a manifestação do vigor, dependendo, entre outros, das condições ambientais predominantes no

local onde elas foram dispersas ou semeadas (SILVA, 2015). Então, diversos fatores externos

podem afetar a germinação das sementes, a exemplo do substrato (PIÑA-RODRIGUES;

FIGLIOLIA; SILVA, 2015), temperatura, umidade, luz e oxigênio, no entanto, o conjunto

destes fatores é indispensável para que o processo germinativo ocorra de forma adequada

(CARVALHO; NAKAGAWA, 2012).

22

As plantas também estão sujeitas a condições de múltiplos estresses que limitam o seu

desenvolvimento e chances de sobrevivência (LARCHER, 2003). Logo, estresses abióticos

como o hídrico, salino, térmico e oxidativo são ameaças à germinação e desenvolvimento de

plantas (WANG et al., 2004), exercendo influência desvantajosa sobre as mesmas (TAIZ;

ZEIGER, 2009) e induzindo mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo,

podendo ser reversíveis ou permanentes (LARCHER, 2003).

Todos os tipos de estresses abióticos induzem uma cascata de eventos fisiológicos e

moleculares, onde alguns podem resultar em respostas similares, como salinidade e seca que, a

nível celular, causam desidratação fisiológica (NEPOMUCENO et al., 2001). Apesar disto,

diante das adversidades ambientais, algumas plantas podem suportar e sobreviver em condições

de estresse, reforçando a necessidade das pesquisas relacionadas a estes assuntos.

O estudo de métodos adequados de análises de sementes visando informações sobre as

condições ideais de germinação de espécies florestais tem merecido maior atenção no meio

científico. Esses estudos visam padronizar o conjunto de procedimentos de avaliação da

qualidade de sementes quanto à composição do lote e a capacidade germinativa para fins de

semeadura, segundo as Regras para Análise de Sementes (RAS) (BRASIL, 2009) e no caso das

sementes florestais, conforme as Instruções para Análise de Sementes Florestais (BRASIL,

2013) e manual de procedimentos para Análise de Sementes Florestais (LIMA JUNIOR et al.,

2011).

De acordo com Silva (2015), apesar dos avanços nas pesquisas e da grande diversidade

de espécies nativas do Brasil, ainda há carência de informações quanto ao estabelecimento de

critérios para realizações dos testes de germinação, inclusive poucas estão incluídas nas Regras

para Análise de Sementes Florestais (BRASIL, 2013), o que é preocupante, tendo em vista o

uso desordenado dos recursos florestais. Portanto, conhecer os fatores que afetam a germinação

são essenciais, pois as informações podem ser utilizadas, em laboratório, fornecendo condições

adequadas para otimizar a germinação e o crescimento inicial das plântulas.

2.4.1 Temperatura, substrato e água

A busca de conhecimentos sobre as condições ótimas para os testes de germinação das

sementes, principalmente dando ênfase aos efeitos da temperatura e do substrato, desempenha

23

papel fundamental dentro da pesquisa científica e fornece informações valiosas sobre a

propagação das espécies (VARELA; COSTA; RAMOS, 2005).

A temperatura influencia as reações bioquímicas dos processos metabólicos da

germinação (ZAMITH; SCARANO, 2004; BRASIL, 2009), podendo afetar de três modos:

determinando a possibilidade de germinação; regulando a velocidade, uniformidade de

germinação e definindo a porcentagem de germinação (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012).

Em consequência, o crescimento e estabelecimento das plântulas pode ser prejudicado por não

suportar as condições adversas do ambiente.

A determinação dos limites de temperatura mínima, ótima e máxima para germinação

fornecem subsídios de interesse biológico e ecológico, auxiliando estudos ecofisiológicos e de

sucessão vegetal (FIGLIOLIA; OLIVEIRA; PIÑA-RODRIGUES, 1993). Assim, a temperatura

ótima propicia porcentagem máxima em menor tempo, enquanto temperaturas máximas e

mínimas ocasionam pequenas porcentagens de germinação ou morte do embrião (NASSIF;

VIEIRA; FERNANDES, 1998), não existindo, entretanto, uma temperatura ótima e uniforme

para todas as espécies (BORGES; RENA, 1993).

Em laboratório é possível observar que existem espécies com melhor desempenho

germinativo em temperaturas constantes (LIMA; BORGHETTI; SOUSA, 1997), outras em

temperaturas alternadas que corresponde a uma adaptação às flutuações naturais do ambiente

(ALVES; GODOY; CORRÊA, 2011) e existem ainda aquelas que germinam indiferentemente

à temperatura (ALBUQUERQUE et al., 1998). A faixa de 20 a 30ºC, entretanto, tem-se

mostrado adequada para a germinação de sementes de grande número de espécies subtropicais

e tropicais, uma vez que estas são as temperaturas encontradas nas regiões de origem em época

propícia para a germinação (ANDRADE et al., 2000).

A temperatura adequada para a germinação de sementes de espécies florestais nativas

vem sendo determinada por alguns pesquisadores (VALADARES; PAULA, 2008). Ramos e

Varela (2003) concluíram que os maiores valores de germinação de sementes de igapó (Parkia

discolor Benth - Fabaceae, Mimosoideae) foram obtidos nas temperaturas de 20, 30 e 35ºC, já

para sementes de fava-atanã (Parkia gigantocarpa Ducke - Fabaceae, Mimosoideae), as

temperaturas de 15 e 20ºC ocasionaram inibição no desenvolvimento normal das plântulas,

sendo indicada a temperatura de 30ºC para germinação das sementes desta espécie (PEREIRA

et al., 2012a).

24

O substrato é outro fator que influencia a germinação, devendo possibilitar boa aeração,

agregação e crescimento radicular (LIMA et al., 2006), ser poroso e apresentar uniformidade

em sua composição, com adequada capacidade de retenção de água e baixa infestação de

patógenos e densidade (GONÇALVES, 1995). Trata-se, portanto, do suporte físico em que são

colocadas as sementes para fornecer umidade e proporcionar condições favoráveis para a

germinação e posterior desenvolvimento das plântulas (FIGLIOLIA; OLIVEIRA; PIÑA-

RODRIGUES, 1993).

A escolha do substrato deve ser realizada levando em consideração o tamanho das

sementes, a sua exigência quanto ao suprimento de água, à sensibilidade ou não à luz e a

facilidade que oferece para a realização das contagens e avaliação das plântulas (BRASIL,

2009). Dentre os substratos prescritos para teste de germinação em sementes de espécies

florestais são recomendados o papel mata-borrão, papel toalha, papel de filtro, areia e

Vermiculita® (BRASIL, 2013).

Como existem poucas recomendações para sementes de espécies florestais, outros

substratos têm sido testados, dentre os quais, o bagaço-de-cana (SALES, 2009; FERREIRA,

2013), pó-de-coco (PACHECO et al., 2006; LIMA et al., 2011), Tropstrato® (PACHECO et al.,

2007a; SILVA, 2015) e Vermiculita® (OLIVEIRA et al., 2012; BRASIL, 2013; BOVOLINI et

al., 2015). Substratos comercializados como a Vermiculita® e o Tropstrato® apresentam

normalmente características físico-químicas adequadas ao desenvolvimento inicial de várias

espécies, entretanto, o alto custo pode tornar seu uso inviável (DANNER et al., 2007) fazendo

com que ocorra uma procura de alternativas ecologicamente corretas e viáveis com facilidade

de aquisição para realização da semeadura, como é o caso do reaproveitamento de resíduos

bagaço de cana e pó-de-coco.

Diante do exposto, observa-se que diferentes respostas são obtidas em função da

temperatura e do substrato, incluindo espécies de um mesmo gênero a exemplo dos resultados

obtidos por Ferreira (2013), o qual fez recomendações de semeadura para diferentes

catingueiras (Fabaceae - Caesalpinioideae): Poincianella bracteosa (Tul.) L. P. Queiroz;

Poincianella gardneriana (Benth.) L. P. Queiroz e Poincianella pyramidalis (Tul.) L. P.

Queiroz. Para sementes de jacarandá (Dalbergia nigra (Vell.) – Fabaceae Faboideae) a

utilização do substrato entre Vermiculita®, sobre papel mata-borrão e rolo de papel toalha

mantidos na temperatura constante de 25ºC e entre o Bioplant® e Plantmax® na temperatura

alternada de 20-30ºC foram indicados para condução do teste de germinação desta espécie

25

(GUEDES et al. 2011b), já em sementes de sabiá (Mimosa caesalpiniifolia Benth - Fabaceae,

Mimosoideae) o substrato adequado foi o rolo de papel, mantido sob temperatura constante de

30ºC (NOGUEIRA et al., 2013).

Durante o processo de germinação, a água está envolvida, direta ou indiretamente, em

todos os processos e etapas do metabolismo da planta (STEFANELLO et al., 2006b). Logo, a

umidade do substrato é essencial para a reidratação dos tecidos com consequente liberação de

energia que garante a retomada do crescimento do eixo embrionário e posterior formação da

plântula (MARCOS FILHO, 2015).

As sementes requerem níveis adequados de água e oxigênio para retomada do

metabolismo (CARVAHO; NAKAGAWA, 2012), prejudicando a germinação quando falta

umidade, podendo causar a morte do embrião (MARCOS FILHO, 2015). Do mesmo modo,

excesso ocasiona decréscimo na emergência de plântulas, pois impede a penetração de oxigênio

e reduz todo o processo metabólico resultante, além de aumentar a incidência de fungos,

levando à redução no vigor (MELO; FERREIRA; RODOLFO JÚNIOR, 2005).

A quantidade inicial de água a ser adicionada depende da natureza do substrato e das

exigências de cada espécie, além disso, o substrato deve permanecer uniformemente úmido nos

testes de germinação conduzidos em laboratório, de modo que garanta a germinação e o

desenvolvimento das plântulas (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Embora seja realizada a

adição subsequente de água durante o teste de germinação, deve ser evitada sempre que

possível, para que não ocasionar aumento na variabilidade entre as repetições e entre os testes

(BRASIL, 2009).

A padronização do volume de água no substrato, conforme a espécie, provavelmente

minimizaria as variações nos resultados dos testes, uma vez que as recomendações das RAS

não atendem a todas, necessitando de estudos que ajustem as reais respostas da germinação em

função do volume de água utilizado (OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2015). Portanto, pesquisas

envolvendo a determinação da quantidade de água a ser adicionada aos substratos têm sido

crescentes devido à necessidade em se otimizar e padronizar a germinação das sementes de

espécies florestais.

Guedes et al. (2010a) observaram que a temperatura de 30ºC e umedecimento do

substrato com volume de água de 3,5 vezes o peso do papel toalha foi a combinação mais

indicada para sementes de cumaru (Amburana cearenses (All.) A.C. Smith - Fabaceae,

Faboideae) e Felix et al. (2014) indicaram para sementes de paineira (Ceiba speciosa St. Hil. -

26

Malvaceae) o umedecimento da areia com 58% da sua capacidade de retenção de água, pois

possibilitaram respostas satisfatórias de germinação e vigor. Gonçalves et al. (2015), por

conseguinte, recomendaram para avaliação da germinação e vigor de sementes de faveira

(Parkia platycephala Benth. - Fabaceae, Mimosoideae) as temperaturas de 25, 30 e 20-30ºC e

umedecimento do substrato papel toalha na proporção 2,0; 2,5; 3,0 e 3,5 vezes o seu peso seco.

Apesar de todos os esforços nas pesquisas, ainda é necessário conhecer os substratos,

temperatura e outros fatores que interferem na germinação de sementes de várias espécies

nativas, inclusive da Caatinga. O conhecimento dos fatores ambientais permite que possam ser

controlados ou manipulados de forma a otimizar a porcentagem, velocidade e uniformidade de

germinação, resultando na produção de mudas mais vigorosas para plantio e minimização dos

gastos (NASSIF; VIEIRA; FERNANDES, 1998).

2.4.2 Estresse hídrico

Dentre todos os recursos que a planta necessita para seu desenvolvimento, a água é o

mais abundante e limitante, constituindo a matriz e o meio onde acontece a maioria dos

processos bioquímicos essenciais à vida (TAIZ; ZEIGER, 2009). Dentre os estresses ambientais

que as plantas estão sujeitas, o hídrico é o de maior relevância (WANG; VINOCUR; ALTMAN,

2003), sendo definido como todo o conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do

conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação (SALAMONI, 2009).

O estresse hídrico é um fator limitante à germinação de sementes e estabelecimento de

plântulas no campo, afetando diretamente as relações hídricas e subsequente desenvolvimento

de plântulas, implicando em todas as demais etapas do metabolismo, incluindo ativação do ciclo

celular e crescimento (CASTRO et al., 2000), portanto, na redução da velocidade e percentagem

de germinação, tornando mais graves à medida que aumenta a suscetibilidade das plântulas ao

estresse durante a germinação e emergência (BOTELHO; PEREZ, 2001).

Existe uma grande variação entre as espécies com relação ao potencial hídrico, desde

aquelas muito sensíveis até as mais tolerantes (BEWLEY; BLACK, 1994). Os teores hídricos

na semente estão relacionados com a sua composição química e permeabilidade do tegumento

(potencial matricial), determinando assim, a umidade mínima necessária para que ocorra a

germinação (BRADFORD, 1995). Além disso, a disponibilidade de água, temperatura, pressão

hidrostática, área de contato semente/água, forças intermoleculares e qualidade fisiológica das

sementes influenciam na velocidade de embebição (NASSIF; VIEIRA; FERNANDES, 1998).

27

Espécies que produzem sementes que germinam sob baixos potenciais hídricos têm a

vantagem de estabelecimento em locais onde não sobreviveriam se fossem sensíveis à seca

(TANG; TIAN; LONG, 2009). Sementes pequenas produzidas por espécies de crescimento

rápido, por sua vez, são capazes de tolerar ambientes mais secos do que as grandes, devido à

plasticidade morfogenética e fisiológica, entretanto, as plântulas formadas a partir de sementes

maiores sobrevivem sob condições mais intensas de deficiência hídrica (KHURANA; SINGH,

2004).

O estresse hídrico das plantas está diretamente relacionado com a umidade do substrato,

sendo este o grande armazenador e fornecedor de água às plantas (FARIAS, et al., 2009a). A

limitação da embebição está geralmente relacionada com a baixa disponibilidade de água, pois

a semente seca apresenta potencial hídrico muito baixo, em média - 200 MPa (BEWLEY;

BLACK, 1994).

Diferenças acentuadas entre os potenciais hídricos da semente e do substrato podem

ocasionar danos por embebição em função da impossibilidade das membranas se reorganizarem

para a conversão do estado de gel ao cristalino-líquido (FERREIRA; BORGHETTI, 2004).

Deste modo, passam a ser considerados como injúrias físicas irreversíveis, provocando o

rompimento das membranas e liberação de grandes quantidades de exsudados (GORDIN;

SCALON; MASETTO, 2015).

A tolerância ao estresse osmótico e iônico induzido pela restrição de água constitui

processos complexos e geralmente interligados, envolvendo a interação de várias propriedades

(VERSLUES et al., 2006). Diante isso, a planta responde com diversos mecanismos, tais como,

resposta em nível molecular, percepção de sinais e respostas morfofisiológicas, resultando em

uma possível tolerância a determinado fator (MENESES et al., 2006).

Para avaliar o efeito do estresse hídrico têm sido realizados testes utilizando soluções

osmóticas para simular um ambiente com pouca umidade cujo efeito depende tanto do soluto

utilizado, em um mesmo potencial osmótico, como da espécie (CUSTÓDIO; SALOMÃO;

MACHADO NETO, 2009). Souza e Cardoso (2000) relataram que o polietileno-glicol (PEG)

de alto peso molecular, normalmente maior que 4000, tem sido utilizado nestes testes, devendo

considerar as diferenças químicas de cada agente osmótico e dos resultados, mesmo em

potenciais hídricos similares.

O PEG apresenta como vantagens ser mais inerte e atóxico em relação às outras

substâncias, não penetrar no tegumento devido ao elevado tamanho de suas moléculas,

28

proporcionar embebição lenta e controlada (VILLELA; DONI FILHO; SEQUEIRA, 1991;

TAMBELINI; PEREZ, 1998) e não ocasionar danos metabólicos nas sementes (CORDERO;

DI STÉFANO, 1991). Como desvantagem ocorre o efeito negativo sobre a disponibilidade de

oxigênio para as sementes, em consequência da alta viscosidade que leva à baixa taxa de difusão

do oxigênio nas soluções (HEYDECKER; COOLBEAR, 1977).

Pesquisas descrevendo os efeitos do estresse hídrico na germinação de sementes e

crescimento de plântulas são desenvolvidos de modo a compreender o comportamento das

sementes em campo sob estas condições e, neste sentido, Azerêdo (2009) observou que a

germinação de sementes de angico-de-bezerro (Piptadenia moniliformis Benth. - Fabaceae,

Mimosoideae) foi comprometida a partir de potenciais hídricos inferiores a -0,6 MPa a 25 e

30ºC. Em sementes de catingueira (Poincianella pyramidalis Tul. - Fabaceae,

Caesalpinioideae), a redução da água disponível no meio afetou a porcentagem e velocidade de

germinação em todos os meses avaliados, mas a tolerância à deficiência hídrica foi

relativamente alta, tendo como limite a faixa entre -0,8 e -1,0 MPa (ANTUNES et al., 2011)

A capacidade das sementes de algumas espécies germinar sob condições de estresse

hídrico confere vantagens ecológicas em relação a outras que são sensíveis à seca (BRAGA;

SOUZA; ALMEIDA, 2009). O conhecimento do período de germinação, estabelecimento e o

desenvolvimento das plântulas arbóreas são importantes para a sobrevivência das espécies

florestais, principalmente nos locais onde a disponibilidade de água está limitada durante um

período do ano (ROSA et al., 2005).

2.4.3 Estresse salino

Após a semeadura as sementes estão sujeitas às condições de múltiplos estresses, como

o estresse salino, que limitam a germinação, o desenvolvimento da plântula e suas chances de

sobrevivência (LARCHER, 2006). O estresse salino é uma das principais causas do crescimento

inferior das plantas em regiões áridas e semiáridas (BRACCINI et al., 1996; TESTER;

DAVÉNPORT, 2003) e ocorre quando há o excesso de sais solúveis no solo, reduzindo o

potencial hídrico e, consequentemente, impedindo a absorção de água pelas sementes e sistema

radicular (CAVALCANTE; PEREZ, 1995).

O processo do estresse salino está relacionado ao acúmulo de determinadas soluções

iônicas, sendo o Na+ e Cl- os que mais interferem negativamente no metabolismo das plantas,

29

uma vez que podem causar toxidez no sistema radicular quando se acumulam nos tecidos

vegetais e acarretar mudanças na capacidade da planta em absorver, transportar e utilizar os

íons necessários ao seu crescimento (NOBRE et al., 2010). A alta concentração de sais,

portanto, retém osmoticamente a água na solução salina tornando-a cada vez menos disponível

às plantas (RIBEIRO; MARQUES; AMARRO-FILHO, 2001).

A salinidade é um processo complexo que envolve alterações morfológicas e de

crescimento, além de processos fisiológicos e bioquímicos nas plantas (FOUGÈRE; LE

RUDULIER; STREETER, 1991). As plantas, por sua vez, apresentam respostas específicas,

estando relacionadas a combinação de eventos moleculares, ativados e desativados (BRAY,

1993) que depende de muitos fatores tais como espécie, estado fenológico, tipo de sais,

intensidade e duração do estresse salino, condições edafoclimáticas, manejo e irrigação

(CRAMER; ALBERICO; SCHMIDT, 1994; TESTER; DAVÉNPORT, 2003).

A influência que a salinidade exerce em todas as etapas da germinação faz com que a

cinética de absorção de água seja dificultada e a entrada de íons em quantidades tóxicas para as

sementes facilitadas (BRACCINI et al., 1996). Então, os elevados teores de sais podem inibir

o processo germinativo, ocasionando prejuízos às demais fases do processo (LIMA et al., 2005),

reduzindo a velocidade e porcentagem de germinação e interferindo na formação de plântulas

(MARCOS FILHO, 2015).

O estresse salino, de acordo com Silveira et al. (2010), pode induzir três tipos de

estresses: osmótico, iônico e oxidativo. A toxidez iônica, durante o processo germinativo, causa

diversos distúrbios fisiológicos e bioquímicos, dentre os quais, redução do metabolismo

protéico (SILVA et al., 2009; YACOUBI et al., 2013), desbalanço hormonal (FERREIRA et

al., 2001b), redução da utilização de reservas (KHAN; PANDA, 2008) e alterações celulares e

estruturais (SILVEIRA et al., 2010; AL-TARDEH; IRAKI, 2013). Estes processos podem

resultar em alterações na homeostase celular (YAO et al., 2012) com consequentemente morte

celular (APEL; HIRT, 2004).

A característica de tolerância pode ser herdada geneticamente ou inerente à qualidade

fisiológica das sementes (SILVA; GRZYBOWSKI; PANOBIANCO, 2016). Estas plantas

evitam, por meio de uma regulação salina, que excessivas quantidades de sal provenientes do

substrato alcancem o protoplasma, e também, suportam os consequentes efeitos tóxicos e

osmóticos (LARCHER, 2006), isto em função do controle da aquisição e da alocação de sódio

na planta, do reajustamento osmótico e de outros processos fisiológicos (FONSECA; PEREZ,

30

2001) que podem variar principalmente de acordo com o genótipo (DAS, 2013; MARTINS;

PEREIRA; LOPES, 2014), idade (PEREZ; JARDIM, 2005; ZHANG et al., 2014), morfologia

(GHOLAMI et al., 2009; SOARES et al., 2015), vigor (HUSSAIN et al., 2013; SILVA;

GRZYBOWSKI; PANOBIANCO, 2016) e fatores do ambiente (SHAIKH et al., 2013; CRUZ;

ANDRADE; ALVES, 2016).

O grau de salinidade para o qual ocorre redução no crescimento da planta difere em

maior proporção entre as espécies e menor entre variedades da mesma espécie (GHOULAM;

FOURSY; FARES, 2002). Deste modo, os estudos relacionados com a resposta germinativa de

sementes submetidas à condição de estresses artificiais são ferramentas para um melhor

entendimento da agressividade e estratégias de dominância dessas espécies em ambientes

adversos e um melhor entendimento da sua capacidade de sobrevivência e adaptação em

condições de estresses naturais, a exemplo da seca e salinização, comuns em regiões agrícolas

e florestais (PEREIRA et al., 2012b).

Os sais solúveis predominantes nos solos salinos são cloretos, sulfatos e bicarbonatos

de Na+, Ca2+ e Mg2+ (QADIR et al., 2007; HOLANDA et al., 2010). Os altos teores de sais,

especialmente o cloreto de sódio (NaCl), sal predominante em ambientes salinos, é responsável

pela maioria das injurias nas plantas (TYERMAN; SKERRETT, 1999).

Para determinar a tolerância de sementes aos sais, os métodos mais empregados têm

sido o teste de germinação e vigor sob condições salinas, através do uso de soluções osmóticas

em laboratório. Essas avaliações são importantes para estimar o potencial das sementes no

campo, em ambientes salinos (FARIAS et al., 2009a), a exemplo do estudo realizado por

Guedes et al. (2011a), os quais constataram que o aumento da concentração salina no substrato

reduziu a germinação e o vigor das sementes de barriguda (Chorisia glaziovii O. Kuntze -

Bobacaceae).

A germinação e vigor de sementes de Parkia platycephala Benth. mantiveram-se

elevados até a concentração de 100 mM, quando se utilizaram os sais cloreto de potássio (KCl)

e NaCl e mostraram-se tolerantes ao sal cloreto de cálcio (CaCl2) (SILVA, 2015). As sementes

de faveiro (Dimorphandra mollis Benth. - Fabaceae, Mimosoideae), por sua vez, apresentaram

sensibilidade à salinidade causada pela redução do potencial hídrico com NaCl e CaCl2 a partir

de -0,4 MPa (MASETTO et al., 2014).

O efeito do estresse salino também foi testado em sementes aroeira (Myracroduon

urundeuva Fr All - Anacardiaceae) (OLIVEIRA et al., 2007), mutamba (Guazuma ulmifolia

31

Lam. - Malvaceae), pau ferro (Caesalpinia ferrea Mart ex Tul. - Fabaceae, Caesalpinioideae)

(BETONI, 2008), feijão bravo (Capparis flexuosa L. - Capparaceae) (PACHECO et al., 2012),

urucum (Bixa orellana L. - Bixaceae) (DALFI; MATHEUS; PAULUCIO, 2013), cedro

(Cedrela odorata L. - Meliaceae) (FERREIRA et al., 2013). Na mesma linha encontram-se

pesquisas relacionadas a sementes de Fabaceae, sendo estas: garapa (Apuleia leiocarpa (Vogel.)

J. F. Macbr - Caesalpinioideae) (SPADETO et al., 2012), mulungu (Erythrina velutina -

Faboideae), olho de cabra (Ormosia arborea (Vell.) Harms - Faboideae) e tamboril

(Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. - Mimosoideae) (MATOS et al., 2016).

O bioma Caatinga apresenta inúmeras espécies pouco estudas, apesar do interesse no

meio científico ter aumentado. Logo, o conhecimento das condições adequadas para

proporcionar elevada germinação das sementes e vigor das plântulas destas espécies se torna

essencial, principalmente para maior conhecimento sobre a qualidade fisiológica e melhor

manejo da produção de mudas das mesmas.

2.5 ESTUDOS FITOQUÍMICOS DAS SEMENTES

A flora brasileira fornece uma série de usos, podendo ser obtidos medicamentos,

alimentos, produtos químicos, fibras, óleos, cosméticos, biocombustíveis, taninos, ceras e

gomas utilizados pela sociedade. A partir das espécies vegetais podem ser extraídos inúmeros

compostos químicos (SAMPAIO et al., 2005; CUNHA; FEITOSA 2009).

Todas as plantas produzem constituintes químicos que fazem parte de suas atividades

metabólicas normais, sendo divididos em metabólitos primários (açúcares, aminoácidos,

lipídeos e nucleotídeos) e metabólitos secundários (VIZZOTTO; KROLOW; WEBER, 2010).

Podem ser encontrados presentes em diversos órgãos vegetal (cascas, flores, folhas, frutos,

sementes e rizomas) e, geralmente são extraídos pela técnica de arraste a vapor, hidrodestilação,

prensagem ou extração com solventes orgânicos (WOLFFENBÜTTEL, 2007).

Metabólitos secundários são substâncias biologicamente ativas à sobrevivência da

espécie, sendo responsáveis por auxiliarem na adaptação das plantas aos ambientes em que se

encontram (FUMAGALI, et al. 2008). Possuem, além disso, função ecológica como atrativos

de polinizadores, representando adaptações químicas ao estresse do meio ambiente (TAIZ;

ZEIGER, 2009), função alelopática por impulsionar ou impedir a germinação de sementes e o

desenvolvimento de outras plantas e atuam como fitoalexinas combatendo fitopatógenos

(SILVA; CASALI, 2000).

32

A partir do metabolismo secundário obtêm-se substâncias de baixo peso molecular, que,

na maioria das vezes são produzidas em pequenas quantidades (LEÃO, 2012). As ceras, os

óleos, taninos, látex e gomas são produtos resultantes deste metabolismo e possuem

importância econômica em três grandes áreas: fitomedicina, nutracêutica e aplicações

industriais diversas (SAMPAIO et al., 2005).

Pelas propriedades biológicas e aplicabilidade terapêutica, os produtos secundários das

plantas compreendem uma riqueza de compostos, também conhecidos como princípios ativos,

que são interessantes para o homem (RIGOTTI, 2011). Entre estes se sobressaem os óleos

essenciais que estão geralmente associados com a presença de estruturas secretoras

especializadas (GUIMARÃES et al., 2014) como tricomas glandulares, células oleíferas,

células parenquimáticas, cavidades secretoras, ductos e laticíferos (CARDOSO, 2011).

A pesquisa fitoquímica tem por objetivo conhecer os constituintes químicos de espécies

vegetais ou avaliar a sua presença nos mesmos (FALKENBERG; SANTOS; SIMÕES, 2003),

identificando grupos de metabólitos secundários relevantes. É importante principalmente

quando ainda não são dispostos todos os estudos químicos com espécies de interesse popular

(SIMÕES; SPITZER, 2003), despertando os estudos em pesquisadores que visam na variedade

de metabólitos secundários existentes, uma importante fonte de moléculas potencialmente úteis

ao homem (SANTOS, 2004).

Os estudos básicos sobre a composição química de sementes de espécies arbóreas

tornam-se progressivamente necessários à medida que precisam aproveitar esses compostos,

podendo servir como fonte alternativa para as indústrias agroquímicas, produtoras de óleos e

biodiesel (VALLILO et al., 2007). Neste contexto, a análise fitoquímica ganha espaço e

colabora para o conhecimento da constituição química das plantas e suas respectivas

propriedades e funções.

33

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 OBTENÇÃO DAS SEMENTES E LOCAL DE CONDUÇÃO DOS EXPERIMENTOS

Os frutos de P. zehntneri foram coletados de 20 árvores matrizes, distantes entre si cerca

de 50 metros (DAVIDE; SILVA 2008), em novembro de 2014. A área de coleta encontra-se

localizada na Fazenda Tabuleirinho, município de Canindé do São Francisco - Sergipe (SE),

sob as coordenadas geográfica: 09°41’06”Sul (S) e 37°45’06” Oeste (W) e está inserida no

Bioma Caatinga (IBGE, 2016) com clima do tipo Bssh’, segundo a classificação de Wilhelm

Köppen, caracterizado como clima muito quente, semi-árido, tipo estepe, apresentando

precipitação média anual de 483,9 mm e temperatura média do ar de 28ºC (SOUZA; AGUIAR

NETO; SILVA, 2014).

As sementes foram cedidas pelo Departamento de Meio Ambiente da Companhia

Hidroelétrica do São Francisco (CHESF) e encaminhadas para o Laboratório de Sementes do

Departamento de Agronomia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (DEPA/UFRPE),

em Recife-PE, onde se retiraram as sementes imaturas e/ou danificadas. Em seguida, procedeu-

se o acondicionamento das sementes sadias em recipiente de vidro e armazenamento à

temperatura ambiente de 28 ± 5ºC e umidade relativa do ar que variou de 71 a 83%, até a

instalação dos experimentos.

Os experimentos relacionados as avalições tecnológica foram realizados de fevereiro a

agosto de 2015, sendo conduzidos no Laboratório de Bioprospecção do Instituto Nacional do

Semiárido/Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações, em Campina

Grande, Paraíba (PB). Já os experimentos da avaliação fitoquímica foram conduzidos no

Departamento de Nutrição e Bioquímica da UFPE e no Centro de Tecnologias Estratégicas do

Nordeste (CETENE), no período de maio a setembro de 2016.

3.2 DETERMINAÇÃO PRELIMINAR

3.2.1 Teor de água (%)

A determinação do teor de água das sementes de P. zehntneri foi realizada, através do

método de estufa regulada a 105 ± 3ºC por 24 horas (BRASIL, 2009), utilizando-se quatro

subamostras de 4,5 ± 0,5 gramas cada (BRASIL, 2009), para todos os experimentos exceto,

34

para o experimento VI. As sementes foram postas em cápsulas de alumínio de seis centímetros

de diâmetro e cinco centímetros de altura (6 x 5 cm), previamente pesadas e levadas à estufa de

circulação forçada de ar. Após esta etapa, os recipientes foram colocados em dessecador por,

aproximadamente, dez minutos e, posteriormente, pesados em balança analítica com

sensibilidade de 0,001 grama.

O teor de água das sementes de P. zehntneri foi determinado no Experimento VI por

gravimetria em estufa a 105ºC até peso constante de massa seca, conforme metodologia do

Instituto Adolfo Lutz (IAL, 2008). Utilizaram-se cinco amostras com aproximadamente 100

gramas de sementes cada, em que foram dispostas em cadinhos previamente secos e pesados, e

levados à estufa permanecendo durante três horas, sendo retiradas em intervalos de uma hora

para serem pesadas até que os valores se tornaram constantes.

3.3 EXPERIMENTO I: ASPECTOS BIOMÉTRICOS DAS SEMENTES

3.3.1 Dimensão das sementes (mm)

Para a análise biométrica foi retirada uma amostra composta de 100 sementes de P.

zehntneri, aleatoriamente, para obtenção do comprimento (Figura 2A), largura (Figura 2B) e

espessura das mesmas. A ala das sementes foi retirada e o comprimento medido da base até o

ápice, enquanto que a largura e espessura foram medidas na linha mediana das sementes,

utilizando-se o paquímetro digital com precisão de 0,01 mm.

Figura 2. Dimensões das sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Comprimento (A); largura (B). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

A B

35

3.3.2 Peso das sementes (g)

O peso de mil sementes de P. zehntneri foi calculado, conforme as Regras para Análise

de Sementes (BRASIL, 2009), a partir dos valores obtidos das pesagens de oito subamostras de

100 sementes em balança analítica com precisão de 0,001 grama. Após atender aos pressupostos

do coeficiente de variação (< 4,0%), multiplicou-se o peso médio obtido nas subamostras por

10 e, assim obteve-se o peso de mil sementes.

3.3.3 Número de sementes por quilograma (sementes.kg-1)

A partir do valor obtido na determinação do peso de mil sementes (item 3.3.2) de P.

zehntneri efetuou-se a regra de três simples, obtendo o número de sementes por quilograma.

3.4 EXPERIMENTO II: EFEITO DA TEMPERATURA E DO SUBSTRATO

Antes da instalação dos Experimentos II ao V, as sementes de P. zehntneri foram

submetidas à desinfestação com solução de hipoclorito de sódio a 5% durante cinco minutos,

sendo em seguida lavadas com água deionizada. Após esta etapa, quatro repetições de 25

sementes foram semeadas em caixas plásticas transparentes, com tampa (gerbox), nas

dimensões 11 x 11 x 3,5 cm, contento os respectivos substratos, previamente autoclavados a

temperatura de 120ºC por duas horas.

Para o estudo do efeito da temperatura e do substrato na germinação de sementes de P.

zehntneri, realizou-se a semeadura sobre os substratos: areia, papel mata-borrão, pó-de-coco,

Tropstrato® e Vermiculita® de granulometrias fina, média e grossa. Os substratos foram

umedecidos com solução de Nistatina® a 0,2% na quantidade de 2,5 vezes o seu peso, para o

papel mata-borrão, e para os demais substratos foi adotado 60% da sua capacidade de retenção

(BRASIL, 2013).

Após a semeadura as caixas plásticas foram conduzidas ao germinador do tipo

Biochemical Oxigen Demand (B.O.D.) regulado para as temperaturas constantes de 10, 15, 20,

25, 30, 35, 40 e 45ºC e alternada de 20-30ºC (16 horas a 20ºC e 8 horas a 30ºC por dia), sob luz

contínua, utilizando quatro lâmpadas fluorescentes tipo luz do dia de 20W cada (4 x 20W).

36

3.5 EXPERIMENTO III: EFEITO DO UMEDECIMENTO DO SUBSTRATO

A semeadura foi realizada entre o substrato Vermiculita® de granulometria média, de

acordo com os melhores resultados obtidos no item 3.4 e posteriormente umedecidos com

solução de Nistatina® a 0,2% em volumes de água equivalentes a 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 vezes o

peso do substrato seco (BRASIL, 2013), utilizando-se quatro repetições de 25 sementes cada.

O experimento foi conduzido em ambiente natural de laboratório, com temperaturas variando

de 28 a 31,5ºC e umidade relativa do ar de 70 a 85%, registrados com termo-higrômetro digital.

3.6 EXPERIMENTO IV E V: EFEITO DOS ESTRESSES HÍDRICO E SALINO

Para avaliar o efeito do estresse hídrico, as sementes de P. zehntneri foram semeadas

sobre substrato papel mata-borrão umedecido com soluções de polietileno-glicol (PEG 6000)

nas concentrações de potencial osmótico indicadas por Villela, Doni-Filho e Sequeira (1991):

0,0; -0,1; -0,2; -0,3; -0,4 e -0,5 MPa. No estresse salino, as sementes da espécie em estudo foram

semeadas no mesmo substrato e umedecidas com soluções aquosas de NaCl, KCl e CaCl2 nas

concentrações de 0; 25; 50; 75 e 100 mM.

O potencial osmótico de nível zero e a concentração zero (0) se referem ao controle,

umedecido com água deionizada. Em ambos os experimentos, quatro repetições de 25 sementes

foram umedecidas na proporção de 2,5 vezes o peso do papel mata-borrão seco e conduzidas

ao germinador do tipo B.O.D., regulado à temperatura constante de 25ºC e regime de luz

contínua. As mesmas quantidades das soluções foram colocadas no início dos testes (hídrico e

salino) e, quando necessário, foi realizada a troca do substrato, com novas soluções, para que

os potenciais não fossem alterados.

3.7 EXPERIMENTO VI: AVALIAÇÃO FITOQUÍMICA 3.7.1 Análise da composição centesimal e mineral da semente

Para análise da composição centesimal, as sementes de P. zehntneri foram submetidas

à quantificação de umidade, lipídios, cinzas, proteína bruta, fibra bruta e carboidratos.

Para análise da composição mineral, o procedimento de mineralização ou decomposição

por via seca das sementes de P. zehntneri foi realizado através da secagem das amostras

laboratoriais em estufa sob temperatura de 110ºC durante duas horas, sendo posteriormente,

37

trituradas por meio de almofariz, pistilo e liquidificador. Retiraram-se cinco gramas de amostra

que foram pesadas em cadinhos de porcelana previamente aquecidos por 30 minutos em forno

mufla sob temperatura de 580ºC e em seguida, levados para calcinação com as amostras em

forno mufla, tendo sua temperatura elevada gradativamente a cada 30 minutos em 100ºC até a

temperatura de 580ºC, mantendo-se por 14 horas para digestão completa da matéria orgânica.

As cinzas obtidas foram retiradas da mufla e transferidas para dessecador sob

temperatura ambiente até esfriar. Após obtenção das amostras calcinadas realizou-se a

dissolução com ácido nítrico concentrado e ácido perclórico (4:1, v/v) e aquecidas a 70-90°C

durante 10 minutos e arrefecidas antes da análise (AOAC, 2012).

3.7.2 Perfil de ácidos graxos

Realizaram-se as análises de composição em ácidos graxos por cromatografia em fase

gasosa (CG) dos ésteres metílicos, conforme o método Ce 1-91 da AOCS (2004). A

determinação da composição em ácidos graxos por CG foi realizada em amostras esterificadas

segundo método descrito por Hartman e Lago (1973).

As condições cromatográficas foram: cromatógrafo HP 5890 série II, com detector de

ionização de chama; coluna capilar de sílica fundida de FFAP: 25 m x 0,2 mm x 0,33 µm i.d.;

gás de arraste: Hidrogênio analítico 5,0; fluxo do gás de arraste: 1,00 mL.min-1; temperatura da

coluna: 120 a 210ºC, com programação de 2ºC minuto-1; temperatura do injetor: 250ºC;

temperatura do detector: 280ºC; tempo inicial: 1 minuto; tempo final: 32 minutos; pressão na

cabeça da coluna: 65 kPa; Taxa de split: 1/100.

A identificação dos ácidos graxos ocorreu por comparação dos tempos de retenção das

amostras teste com o tempo de retenção de padrões cromatográficos de ésteres metílicos. A

quantificação foi realizada pela conversão das porcentagens de áreas dos picos em porcentagem

de massa.

3.7.3 Bioensaio de fitotoxicidade

O ensaio de fitotoxicidade foi realizado utilizando a alface (Lactuca sativa L. -

Asteraceae), cultivar Baba de Verão (manteiga), produzido pela ISLA Sementes, sem

defensivos, recomendada pela United States Environmental Protection Agency (USEPA, 1996),

Organisation for Economic Co-operation and Development (OECD, 1984) e The Food and

38

Drug Administration (USFDA, 1987) para teste de germinação e elongação de raízes e parte

aérea em contato com substâncias orgânicas e inorgânicas. As sementes foram utilizadas devido

às várias partes comestíveis que possui, apresentando valores econômico e ecológico

significativos, sendo obtidas no Centro de Abastecimento e Logística de Pernambuco

(CEASA), Recife-PE.

A semeadura das sementes de L. sativa foi realizada em placas de Petri (60 x 15 cm),

contendo 20 sementes, sobre duas folhas de papel filtro, de acordo com o protocolo de

germinação da American Society for Testing and Materials (ASTM, 2003), sendo umedecidos

com três mililitros de cada solução aquosa. As soluções contendo o óleo fixo das sementes do

P. zehntneri foram preparadas utilizando água ultrapura e o surfactante DMSO (1%), nas

concentrações de 1,0; 2,5; 5,0 e 10,0 µL.mL-1, sendo adotado como controle apenas água

ultrapura. Cada tratamento foi repetido cinco vezes e as placas de Petri seladas com plástico

transparente tipo PVC e mantidas em germinador B.O.D. regulado a temperatura de 25 ± 0,5ºC,

80% de umidade e ausência de luz até o término do experimento.

3.8 VARIÁVEIS AVALIADAS NOS EXPERIMENTOS II AO V 3.8.1 Germinação (%)

A porcentagem de germinação foi calculada pelo número de sementes germinadas desde

a semeadura até término do experimento, quando o número de plântulas emersas permaneceu

constante (BRASIL, 2009). No caso dos Experimentos II e III ocorreu ao 12º dia após a

semeadura e para os experimentos IV e V, no sétimo dia.

O critério de germinação foi o surgimento do hipocótilo com posterior emergência dos

protófilos, por se tratar de uma espécie com germinação epígea, cujas plântulas, consideradas

normais, apresentavam as estruturas essenciais bem desenvolvidas, completas, proporcionais e

sadias.

3.8.2 Vigor 3.8.2.1 Primeira contagem da germinação (%)

Correspondeu à porcentagem de sementes germinadas no período de ocorrência das

primeiras plântulas normais, no primeiro dia após a semeadura para os Experimentos V e

segundo dia para o Experimento III (NAKAGAWA, 1999).

39

3.8.2.2 Índice de velocidade de germinação (IVG)

Conduzido juntamente com o teste de germinação, este foi realizado mediante contagens

diárias, no mesmo horário, a partir da primeira contagem até que o número de plântulas emersas

se tornou constante. O índice de velocidade de germinação foi determinado segundo a fórmula

apresentada por Maguire (1962).

3.8.2.3 Tempo médio de germinação (dias)

Determinado de acordo com a fórmula de Silva e Nakagawa (1995), com os resultados

expressos em dias após a semeadura.

3.8.2.4 Comprimento da parte aérea e da raiz primária (centímetros.plântula-1)

No final do teste de germinação, com o auxílio de uma régua graduada em milímetros,

foram medidos o comprimento da parte aérea e da raiz primária das plântulas normais de cada

repetição, sendo os resultados expressos em centímetros por plântula (NAKAGAWA, 1999).

3.8.2.5 Massa seca da parte aérea e do sistema radicular (miligramas.plântula-1)

As plântulas normais de cada repetição foram seccionadas na região do coleto e

acondicionados, separadamente, parte aérea e sistema radicular, em sacos de papel Kraft,

previamente identificados e levados à estufa de ventilação forçada regulada a 80ºC até atingir

peso constante (CARVALHO FILHO; ARRIGONI-BLANK; BLANK, 2004). Após esse

período, as plântulas de cada repetição foram retiradas da estufa e pesadas em balança analítica

com precisão de 0,001 grama.

3.9 VARIÁVEIS AVALIADAS NO EXPERIMENTO VI 3.9.1 Análise da composição centesimal

As sementes de P. zehntneri foram submetidas à quantificação de umidade (item 3.2.1),

lipídios, cinzas, proteína bruta, fibra bruta e carboidratos.

A extração do óleo fixo foi realizada de maneira direta em Soxhlet pelo período de seis

horas, usando hexano p.a. como solvente, conforme o método nº 032/IV do Instituto Adolfo

Lutz (IAL, 2008), as cinzas pelo método nº 018/IV e a análise de fibra bruta seguiu a

40

metodologia nº 044/IV (IAL, 2008). A proteína bruta foi determinada pelo método nº 4 do

Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (1981) e o teor de carboidratos obtido por

diferença, através da fórmula: Teor de carboidratos = 100 - (lipídios + cinzas + proteína bruta

+ fibra bruta).

3.9.2 Análise da composição mineral

Quantificou-se os minerais: ferro (Fe), cobre (Cu), manganês (Mn) e zinco (Zn) na

amostra de sementes de P. zehntneri digerida, utilizando um espectrofotómetro de Absorção

Atómica (Thermo Electron Corp., S, espectrómetro AA, Tipo S4 Sistema AA, montado na

China). Os teores de potássio (K) e de sódio (Na) das digestões foram determinados

colorimetricamente, utilizando o modelo de fotómetro Flame (Jenway Clinical PFP7, Jenway

Ltd, Felsted, Dunmow, Essex, UK), o fósforo (P) pelo método do fosfomolibdano (AOAC,

2005) e os teores de cálcio (Ca) e de magnésio (Mg) avaliaram-se utilizando o método de

titulação com uma solução de EDTA a 0,02 M, de acordo com Chapman e Pratt (1961).


Empregou-se, para o cálculo da composição para cada ácido graxo (% AG), a fórmula:

% AG = [(SPAG)/(∑SPAG)] . 100, onde SPAG é a área de cada pico de ácido graxo e ΣSPAG,

o somatório de todas as áreas de picos de ácidos graxos.

3.9.4 Bioensaio de fitotoxicidade

Para os resultados obtidos neste ensaio, foram calculados diferentes índices propostos

por Maguire (1962) e Santana e Ranal (2004):

- Percentagem de germinação: PG = ([∑ni/A] x 100), considerou-se semente germinada aquela

que apresentou extensão radicular igual ou superior a 2,0 mm. O período de incubação foi de

sete dias.

- Índice de velocidade de germinação: IVG = (N1 . 1) + (N2 - N1) . 1/2 + (N3 - N2) . 1/3 + ... (Ny

- Ny – 1)) . 1/y

- Tempo médio de germinação: TMG = ([∑ni . ti])/ ∑ni

Onde: ni = número de sementes germinadas em cada instante "ti"; A = número total de sementes

colocadas para germinar; ti = tempo entre o início do experimento e no momento i-éssimo de

41

observação; Ny = o número de sementes germinadas num dado período; y = o número total de

intervalos de tempo.

A avaliação do crescimento de plântulas de L. sativa foi realizada no final do teste de

germinação, através da utilização de régua milimetrada, sendo apenas mensuradas as plântulas

normais com as estruturas essenciais bem desenvolvidas, completas, proporcionais e sadias,

conforme recomendações das Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 2009). O

comprimento da parte aérea correspondeu à distância entre o coleto da plântula e o ápice do

meristema foliar, e para o comprimento da raiz primária mediu-se a distância entre o coleto da

plântula e o ápice do meristema da raiz (BENINCASA, 1988).

3.10 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA

A análise dos dados de biometria (Experimento I) foi realizada através Programa Excel

for Windows, versão 2010, por meio de parâmetros estimados, utilizando-se a estatística

descritiva (BANZATTO; KRONKA, 2006). Determinou-se a distribuição de frequência,

média, valores mínimo e máximo, desvio padrão, amplitude e coeficiente de variação para os

dados obtidos.

Para o efeito da temperatura e do substrato (Experimento II) adotou-se o delineamento

experimental inteiramente casualizado em esquema fatorial 9 x 7 (nove temperaturas x sete

substratos), com quatro repetições de 25 sementes cada. Os dados foram submetidos à análise

de variância (ANOVA) e a comparação de médias realizada pelo teste de Scott-Knott a 5% de

probabilidade.

No efeito do umedecimento do substrato (Experimento III), estresses hídrico e salino

(Experimentos IV e V, respectivamente) o delineamento experimental foi o inteiramente

casualizado com quatro repetições de 25 sementes cada e para o Bioensaio de fitotoxicidade

(Experimento VI) utilizadam-se cinco repetições de 20 sementes cada. Realizaram-se a análise

de variância e regressão polinomial, verificando-se os efeitos lineares, quadrático e cúbico das

variáveis, sendo selecionado o modelo de melhor ajuste.

O software estatístico utilizado para os Experimentos II ao V foi o SISVAR (DEX-

UFLA), versão 5.3/1999-2010 (FERREIRA, 2010) e para o Experimento VI, o BioEstat 4.0

(AYRES et al., 2005).

42

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 CARACTERÍSTICAS BIOMÉTRICAS DE SEMENTES DE Parapiptadenia

zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima

O teor de água inicial das sementes de P. zehntneri foi de 11,5%, próximo aos resultados

obtidos por Fowler e Carpanezzi (1998) (15,5%) e Mondo et al. (2008) (9,9%) para angico-

vermelho (Parapiptadenia rigida), assim como para Parapiptadenia pterosperma (8,7%)

(SAMPAIO, 2012), pertencentes ao mesmo gênero da espécie em estudo. Além destes, podem-

se citar sementes de monjoleiro (Acacia polyphylla DC - 11,6%) (ARAÚJO-NETO et al., 2002)

e visgueiro (Parkia velutina Benoist - 11,3%) (MENDES et al., 2009), ambos Mimosoideae.

Pelo baixo teor de água apresentado, provavelmente a P. zehntneri se encontra

classificada como semente ortodoxa, conforme critérios estabelecidos por Roberts (1973) e

relatado por Barbedo e Marcos Filho (1998), em que ao final da maturação destas sementes

pode ser verificado, para a maioria, redução do teor de água até valores próximos a 10%,

conforme constatado em Parapipitadenia rigida (WIELEWICKI et al., 2006) e

Parapipitadenia pterosperma (SAMPAIO, 2012).

Determinações frequentes do teor de umidade são necessárias para estabelecer e adotar

procedimentos adequados para evitar ou, pelo menos minimizar os danos que ocorrem com

frequência nas sementes (TILLMANN; MIRANDA, 2012). Esta informação é um importante

critério para comercialização de sementes, assim como para a conservação e manejo das

sementes, pois pode ter seu processo fisiológico acelerado ou minimizado em função do teor

de água adequado para a espécie (LIMA JUNIOR et al., 2011). Portanto, é um dos fatores que

mais interferem na manutenção qualidade fisiológica das sementes (ANTUNES et al., 2010).

As sementes de P. zehntneri, apresentaram peso médio de 100 sementes de 5,29 g, peso

de mil sementes de 52,84 g (CV% = 3,04), com um desvio padrão de 0,16 g e variância 0,025

g2, o que corresponde a cerca de 18.940 sementes por quilograma. Portanto, de acordo com

RAS (BRASIL, 2009) as sementes são classificadas como pequenas, uma vez que o peso de

mil sementes foi inferior a 200g. Não existem informações científicas sobre a P. zehntneri,

tornando difícil a comparação dos resultados obtidos, entretanto, conforme Pinã-Rodrigues et

al. (2007), diversos fatores podem influenciar o lote de sementes, dentre eles, destacam-se as

características genéticas da planta mãe, o grau de maturação das sementes, as condições

ambientais existentes no período de formação da semente e o grau de umidade.

43

O peso de 1000 sementes é uma variável que possui uma grande importância dentro das

análises de sementes e serve como valor base, que permite o controle de qualidade para

avaliação dos lotes de sementes (BRUNING; LÚCIO; MUNIZ, 2011) e a comparação entre

eles, determinação do rendimento de cultivos (CUNHA, 2004) e da densidade de semeadura

(ORMOND et al., 2013), do número de sementes por embalagem e o peso da amostra de

trabalho para análise de pureza, quando não especificado na RAS (FUNDAÇÃO RIO VERDE,

2014). Portanto, esta metodologia é universalmente utilizada, descrita, principalmente, em

regras nacionais e internacionais de análises de sementes (CUNHA, 2004) e utilizada em

diferentes fins importantes para qualidade do produto final (NOMELINI et al., 2010),

permitindo uma estimativa do tamanho das sementes, assim como de seu estado de maturidade

e de sanidade (FUNDAÇÃO RIO VERDE, 2014).

Considerando-se as dimensões das sementes de P. zehntneri (Tabela 1) foram

observados comprimento variando de 9,10 a 18,32 mm, largura de 6,87 a 11,81 mm e espessura

de 0,59 a 1,33 mm. Também foi constatado amplitude de variação bastante acentuada em

relação ao comprimento, largura e espessura das sementes, mas, em média, as sementes medem

14,10 mm de comprimento, 9,04 mm de largura e 0,84 mm de espessura.

As grandes amplitudes entre os valores máximos e mínimos para os caracteres avaliados

em sementes de P. zehntneri podem ser decorrentes de influências de fatores bióticos e abióticos

durante o florescimento e o desenvolvimento, pois dentro da mesma espécie existem variações

individuais (BARROS, 2013). Além disso, existe possibilidade de ser um indício de uma alta

variabilidade genética da espécie (BARROS et al., 2012).

O coeficiente de variação experimental (Tabela 1) foi baixo apenas para a largura

(8,19%) e média para comprimento (12,65%) e espessura (12,99%), conforme classificação de

Pimentel Gomes (1990), adotado como referencial do grau de variabilidade das variáveis,

considerando baixa se o coeficiente de variação inferior a 10%, média se estiver entre 10 e 20%,

Variáveis Mínimo (mm) Máximo (mm) Média (mm)* Amplitude (mm) CV (%) Comprimento 9,10 18,32 14,10 ± 1,78 9,22 12,65 Largura 6,87 11,61 9,04 ± 0,74 4,74 8,19 Espessura 0,59 1,33 0,84 ± 0,11 1,33 12,99

Tabela 1. Valores mínimos (mm), máximos (mm), médios (mm), amplitude (mm) e coeficiente de variação (%) para as variáveis: comprimento, largura e espessura de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017.

*Valores médios e desvio padrão. CV (%) - Coeficiente de Variação. Fonte: Oliveira (2017)

44

alta entre 20 e 30% e muito alta acima de 30%. O resultado mais elevado em favor do

comprimento e espessura pode caracterizar variabilidade ocasionada por condições genéticas e

edafoclimáticas locais, à semelhança dos resultados verificados para sementes de ipê amarelo

(Handroanthus serratifolius (Vahl) S. Grose - Bignoniaceae) (LEÃO et al., 2015), em que a

variável com variabilidade baixa significa que a influência ambiental é menor sobre o mesmo

(SANTOS et al., 2009).

Para sementes de Parapiptadenia pterosperma, os valores foram próximos aos obtidos

para P. zehntneri, em que o peso aproximado de mil sementes foi 47,01 gramas, correspondendo

cerca de 21 mil sementes por quilograma. As sementes desta espécie possuem em média 14,8

mm de comprimento; 10,6 mm de largura; 0,85 mm de espessura e amplitude do comprimento,

largura e espessura com variação de 11,57; 8,39 e 1,78 mm respectivamente, entretanto não foi

constatado coeficiente variação abaixo de 10% para as variáveis avaliadas (SAMPAIO, 2012).

A distribuição de frequência dos resultados de biometria das sementes de P. zehntneri

encontra-se na Figura 3. A maior proporção das sementes de P. zehntneri apresentou

comprimento com variação entre 14,63 e 16,47 mm (34%) (Figura 3A), largura de 8,76 a 9,71

mm (41%) (Figura 3B) e espessuras distribuídas no intervalo de 0,73 a 0,88 mm, com

frequência de 44% (Figura 3C).

A grande variação observada no tamanho das sementes de P. zehntneri é de ocorrência

comum em espécies arbóreas tropicais (CRUZ; CARVALHO, 2003) e frutos polispérmicos,

em que, na maioria das vezes, as sementes das extremidades apresentam tamanho reduzido

devido à competição entre elas (OLIVEIRA, 1997). Sementes de Fabaceae como faveira-branca

(Parkia nitida Miguel - Mimosoideae) (CRUZ; CARVALHO; LEÃO, 2001), jatobá-curuca

(Hymenaea intermedia Ducke - Caesalpinioideae) (CRUZ; MARTINS; CARVALHO, 2001),

angico-branco (Albizia hassleri (Chodat) Burkart) - Mimosoideae (GONZALES, 2007),

visgueiro (Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.) - (CAMARA, 2008), angico-preto

(Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan - Mimosoideae) (OLIVEIRA et al., 2012),

benguê (Parkia multijuga Beth - Mimosoideae) (MAIA et al., 2013), braúna-preta

(Melanoxylon brauna Schott.) - Caesalpinioideae (SILVA et al., 2013), coronha (Acacia

farnesiana (L. - Mimosoideae) Willd. (VASCONCELOS et al., 2015) e eritrina-candelabro

(Erythrina speciosa Andrews - Faboideae) (MONTEIRO; FIOREZE; NOVAES, 2016)

apresentaram elevada variação entre os dados obtidos, do mesmo modo que ocorreu no presente

estudo com P. zehntneri.

45

05

10152025303540

Fre

quên

cia

(%)

Comprimento das sementes (mm)

05

101520253035404550

Fre

quên

cia

(%)

Espessura das sementes (mm)

A

C

05

1015202530354045

Fre

quên

cia

(%)

Largura das sementes (mm)

B

Figura 3. Distribuição da frequência relativa do comprimento (mm) (A), largura (mm) (B) e espessura (mm) (C) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

46

Diversos fatores podem exercer influência no tamanho da semente: posição da semente

no fruto ou estádio de diferenciação do embrião e reserva de alimento, que por sua vez atuam

no potencial germinativo e vigor (LARCHER, 2006). Além destes, tem a variação fenotípica

influenciada por componentes ambientais não controlados (condições de antropização, fatores

edáficos e climáticos, idade da planta e diferenças genéticas) (SILVA; CHAVES; NAVES,

2001), e variação genética cuja diferença pode ser dada pela localização e idade das árvores

matrizes, disposição de luminosidade e nutrientes, resultando na produção de sementes com

qualidades diferenciadas (MONTEIRO; FIOREZE; NOVAES, 2016).

Os aspectos biométricos podem variar entre e dentro de árvores matrizes (SANTOS et

al., 2009) e conforme o ano (PIÑA-RODRIGUES; AGUIAR, 1993), assim como constatado

em angico (Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan - Fabaceae, Mimosoideae) procedente de

Cruz das Almas e Tanquinho (RODRIGUES et al., 2006). Então, o conhecimento da variação

biométrica e as características das sementes são de grande importância para o estudo de uma

espécie, sendo uma das principais fontes de variabilidade para os melhoristas de plantas

(SANTOS et al., 2009) utilizar em seleção de materiais superiores para produção de mudas

(MONTEIRO; FIOREZE; NOVAES, 2016), bem como obter lotes de sementes com maior

uniformidade de emergência e vigor das plântulas (PEDRON; MENEZES; MENEZES, 2004),

garantindo assim, valorização dos lotes comercializados (SANTOS et al., 2009).

As sementes de espécies nativas, em geral, apresentam maior variabilidade de

características em relação às espécies exóticas, provavelmente devido à grande diversidade

genética existente entre essas espécies, além de estudos insuficientes de melhoramento genético

e das características físicas e morfológicas (BRÜNING; LÚCIO; MUNIZ, 2011). Logo, a

possibilidade de se utilizar o método de classificação biométrico tem sido bastante promissor

para análise preliminar, devido à facilidade e rapidez de aplicação, ou como ferramenta auxiliar,

sendo a informação obtida em casos nos quais a classificação qualitativa se mostre insuficiente

ou gere informação duvidosa (MORAES; ALVES, 2002).

A dificuldade de se obter informações sobre as características biométricas das sementes

do gênero Parapipitadenia e, principalmente da P. zehntneri, permite que os dados obtidos

neste estudo venham a auxiliar na compreensão de aspectos relacionados à sobrevivência e/ou

propagação desta espécie.

47

4.2 EFEITO DA TEMPERATURA E DO SUBSTRATO NA GERMINAÇÃO DE

SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima

As sementes de P. zehntneri apresentaram teor médio de água de 11,43% no momento

da instalação do experimento. Pela análise da variância, verificou-se a ocorrência de efeito

significativo (p < 0,01) para a interação entre temperatura e substrato em todas as variáveis

avaliadas, assim como para a maioria dos fatores isolados. Sementes de Mimosa

caesalpiniifolia (NOGUEIRA et al., 2013), Parkia platycephala (SILVA, 2015), calumbi

(Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose) (ARAÚJO et al., 2016) e Piptadenia moniliformis

(SILVA; SILVA, 2016), pertencentes à família Fabaceae apresentaram interação significativa

entre estes fatores para todas as variáveis avaliadas.

Para o potencial germinativo de sementes de P. zehntneri (Tabela 2), as melhores

combinações foram observadas quando a semeadura ocorreu em substrato areia submetido à

temperatura constante de 25ºC (87%) e à alternada de 20-30ºC (86%), não diferindo

estatisticamente do substrato Vermiculita® fina e média sob as temperaturas de 20, 25 e 20-

30ºC e pó-de-coco a 20-30ºC, com porcentagem de plântulas normais acima de 78%.

Entretanto, nas temperaturas constantes de 15, 35 e 40ºC, ocorreu menos de 50% de

germinação, com queda mais acentuada à temperatura de 40ºC, com germinação nula a 10 e

45ºC em todos os substratos testados.

A ação da temperatura sobre a germinação decorre da adaptação fisiológica das

sementes às condições ambientais dos locais de ocorrência ou de cultivo da espécie, estando

Tabela 2. Germinação (%) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017.

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna (substrato) e minúscula na linha (temperatura) não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade. CV (%) = 15,78. Fonte: Oliveira (2017).

Substratos Temperaturas (°C) 10 15 20 25 30 35 40 45 20 - 30 Areia 0,0 Ae 33,0 Ad 54,0 Cc 87,0 Aa 70,0 Ab 39,0 Ad 3,0 Ae 0,0 Ae 86,0 Aa Papel mata-borrão 0,0 Ae 27,0 Ad 45,0 Dc 54,0 Db 51,0 Bb 37,0 Ac 0,0 Ae 0,0 Ae 68,0 Ba Pó-de-coco 0,0 Ai 23,0 Bg 47,0 Dd 77,0 Bb 66,0 Ac 37,0 Af 9,0 Ah 0,0 Ai 86,0 Aa Tropstrato 0,0 Ae 28,0 Ac 55,0 Cb 57,0 Db 51,0 Bb 36,0 Ac 0,0 Ad 0,0 Ad 71,0 Ba Vermiculita fina 0,0 Ae 22,0 Bd 78,0 Aa 85,0 Aa 71,0 Ab 35,0 Ac 7,0 Ae 0,0 Ae 86,0 Aa Vermiculita média 0,0 Ae 23,0 Bd 82,0 Aa 85,0 Aa 57,0 Bb 36,0 Ac 1,0 Ae 0,0 Ae 85,0 Aa Vermiculita grossa

0,0 Af 14,0 Ce 67,0 Bb 68,0 Cb 55,0 Bc 40,0 Ad 4,0 Af 0,0 Af 67,0 Bb

48

relacionado com o bioma onde as sementes foram produzidas (BRANCALION; NOVEMBRE;

RODRIGUES, 2010) e com as distribuições geográfica e ecológica (OLIVEIRA et al., 2014a).

Sementes de Poincianella pyramidalis germinaram em ampla faixa de temperatura, de

10 a 40ºC, mas apresentaram germinação nula nas temperaturas de 5 e 45ºC (MATIAS et al.,

2014). Os dados obtidos ainda corroboram com as respostas encontradas por Ramos e

Bianchetti (1983) com sementes de Parapiptadenia rigida semeadas em Vermiculita® e postas

a temperaturas de 20 e 25ºC, assim como sementes de baraúna (Schinopsis brasiliensis Engl. -

Anacardiaceae) a 20-30ºC (SANTOS et al., 2014). Este substrato também foi indicado por

Novembre et al. (2007) para sementes de Mimosa caesalpiniaefolia a 30ºC, por Guedes et al.

(2010a) para sementes de Amburana cearenses a 35ºC e por Ferreira (2013) com Poincianella

bracteosa, Poincianella gardneriana e Poincianella pyramidalis sob condições de 25ºC.

As sementes de P. zehntneri, germinaram mais rápido nas temperaturas constantes de

20 e 25ºC e no substrato Vermiculita média® (10,02 e 9,51, respectivamente) e a 30 e 20-30ºC

em substrato pó-de-coco (6,09 e 5,82, respectivamente) (Tabela 3). A Vermiculita® também

proporcionou às sementes de angico-do-morro (Anadenanthera peregrina (L.) Speg -

Fabaceae, Mimosoideae) maior velocidade de germinação (MIRANDA et al., 2012), entretanto,

resultados superiores em favor de temperaturas mais elevadas (35ºC) foi encontrado para

sementes de Caesalpinia ferrea para todos os substratos utilizados (papel, areia, Vermiculita®

e Plantmax), evidenciando a necessidade de estudo relacionado às exigências de temperatura e

substrato de cada espécie (LIMA et al., 2006).

Tabela 3. Índice de velocidade de germinação (IVG) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017.

Substratos Temperaturas (°C) 10 15 20 25 30 35 40 45 20 - 30 Areia 0,00 Af 1,61 Ae 4,52 Cc 7,72 Ba 6,12 Ab 2,42 Ad 0,22 Af 0,00 Af 6,20 Ab Papel mata-borrão 0,00 Ac 1,33 Ab 4,05 Da 4,70 Ea 4,89 Ba 1,95 Bb 0,00 Ac 0,00 Ac 4,34 Ba Pó-de-coco 0,00 Ad 1,22 Ac 3,22 Eb 6,02 Da 6,09 Aa 2,73 Ab 1,00 Ac 0,00 Ad 5,82 Aa Tropstrato 0,00 Ac 1,30 Ab 5,03 Ca 5,20 Ea 4,54 Ba 1,60 Bb 0,00 Ac 0,00 Ac 4,93 Ba Vermiculita fina 0,00 Af 1,36 Ad 6,64 Bb 8,00 Ba 5,97 Ab 1,77 Bd 0,73 Ae 0,00 Af 5,14 Bc Vermiculita média 0,00 Ae 1,13 Ad 10,02 Aa 9,51 Aa 5,20 Bb 1,96 Bc 0,06 Ae 0,00 Ae 5,75 Ab Vermiculita grossa 0,00 Ad 0,70 Ad 6,28 Ba 6,93 Ca 5,00 Bb 3,31 Cc 0,44 Ad 0,00 Ad 5,63 Ab


49

Não ocorreu germinação das sementes de P. zehntneri nas temperaturas constantes 10 e

45ºC, portanto estes tratamentos não foram considerados nas demais discussões estatísticas. Há,

frequentemente, uma relação ecológica entre a velocidade de germinação e as condições

climáticas (LARCHER, 2006), em que, germinação mais rápida nos regimes de temperatura

alternada, indica que as sementes provavelmente podem originar plântulas no campo, capazes

de suportar as condições adversas do ambiente (LIMA et al., 2011).

Carvalho e Nakagawa (2012) mencionam que temperatura abaixo da ótima na

porcentagem de germinação tende a reduzir a velocidade do processo, expondo a plântula por

um maior tempo a fatores adversos do ambiente, o que no final pode levar a uma redução sobre

o total de germinação, fato este verificado no presente estudo. Além disso, os autores afirmam

que a temperatura ótima para a germinação é diferente da ótima para a velocidade de

germinação, estando está sempre um pouco mais alta do que para o total da germinação. No

entanto, para as sementes de P. zehntneri, os resultados no substrato Vermiculita® média

mostraram que as temperaturas que proporcionou maior porcentagem de germinação foram as

mesmas que promoveram maior velocidade de germinação de sementes desta espécie.

A temperatura ideal de germinação, geralmente, varia dentro da faixa de temperatura

encontrada no local e na época ideal para a emergência. Apesar disso, para a maioria das

espécies florestais brasileiras a temperatura ótima encontra-se entre 20 e 30ºC (BORGES;

RENA, 1993), a exemplo da Anadenanthera macrocarpa, cuja temperatura ótima foi

estabelecida ente 25 e 30ºC, expressando o máximo de germinação (COLLI et al., 2005). A

temperatura máxima, entretanto se encontra entre 35ºC e 40ºC (NASSIF; VIEIRA;

FERNANDES, 1998), fato relacionado às temperaturas da região de origem da espécie na época

favorável à germinação das suas sementes (ANDRADE et al., 2000) e estabelecimento das

plântulas (RAMOS; VARELA, 2003).

A redução na porcentagem e velocidade de germinação é uma das consequências da

interação do potencial fisiológico das sementes com a condição ambiental, sendo apontada

como ótima a temperatura que proporcione a combinação mais eficiente entre a velocidade e a

germinação final (MARCOS FILHO, 2015). Logo, a temperatura ótima para sementes de P.

zehntneri foram as constantes de 20 e 25ºC e alternada de 20-30ºC, temperatura mínima com

ocorrência de geminação a 15ºC e máxima a 40ºC.

Observou-se, ainda, que a P. zehntneri possui capacidade germinativa em ampla faixa

de temperatura do mesmo modo que foi verificado para Pipitadenia moniliformis por Azerêdo,

50

Paula e Valeri (2011). Conforme esses autores, essas sementes têm capacidade de germinar em

áreas abertas, em pequenas clareiras, com menores variações de temperatura, e em condições

de sub-bosque, em que ocorrem temperaturas mais baixas, porém mais uniformes, necessitando

pesquisas mais detalhadas para se concluir sobre este aspecto.

Para Vázquez-Yanes (1987) espécies que crescem em áreas expostas ao sol têm maiores

porcentagens de germinação quando a temperatura é alta e são inibidas se a temperatura é baixa.

Comportamento semelhante não foi encontrado para P. zehntneri, podendo estar associado ao

fato desta espécie ser comumente observada como mais notáveis nas caatingas próximas aos

cursos de água (ANDRADE-LIMA, 1989) e, portanto, a temperatura característica do

semiárido brasileiro (26ºC, em média) (CORREIA et al., 2011), não ocorre. Além disso,

segundo Pacheco et al (2006), o fato de germinar em ambos os regimes de temperatura

(constante e alternado) evidencia adaptação às flutuações térmicas naturais do ambiente,

demonstrando que preferem condições de sub-bosque, nas quais predominam amplitudes

térmicas menores, conferindo maior capacidade de estabelecimento das plântulas em campo e

tornando-as capaz de suportar as condições adversas do ambiente.

Maiores tempos médio de germinação (Tabela 4) das sementes de P. zehntneri

ocorreram quando foram semeadas em substrato papel mata-borrão (sete dias), em Vermiculita®

fina e Vermiculita média (oito dias) sob temperatura de 35ºC; em pó-de-coco (nove dias) e

Tropstrato® (11 dias) a 15ºC e Vermiculita® grossa sob as temperaturas de 20, 25 e 20-30ºC

(em média 5 a 6 dias). Os dados encontrados por Silva (2017) para sementes de Parkia

platycephala mostraram menor tempo médio de germinação desta espécie nas temperaturas

constante de 40ºC e alternada de 20-30ºC, nos substratos pó-de-coco e areia.

Tabela 4. Tempo médio de germinação (dias) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017.

Substratos Temperaturas (°C) 10 15 20 25 30 35 40 45 20 - 30 Areia 0,00 Ad 6,47 Ca 3,46 Ac 4,42 Bb 3,06 Ac 5,89 Ba 2,75 Ac 0,00 Ad 4,29 Ab Papel mata-borrão 0,00 Ad 8,05 Ba 4,18 Ab 4,01 Bb 3,03 Ab 6,70 Aa 0,00 Bc 0,00 Ad 4,56 Ab Pó-de-coco 0,00 Af 8,92 Aa 4,39 Ad 5,83 Ac 3,18 Ae 7,16 Ab 2,42 Ae 0,00 Af 4,49 Ad Tropstrato 0,00 Ad 10,08 Aa 3,80 Ac 4,15 Bc 3,37 Ac 8,44 Ab 0,00 Bd 0,00 Ad 4,27 Ac Vermiculita fina 0,00 Ad 7,60 Ba 4,42 Ab 4,13 Bb 3,50 Ab 7,45 Aa 2,00 Ac 0,00 Ad 4,01 Ab Vermiculita média 0,00 Ad 5,62 Cb 3,11 Ac 3,19 Bc 3,18 Ac 7,95 Aa 1,00 Bd 0,00 Ad 4,56 Ac Vermiculita grossa 0,00 Ad 5,10 Ca 4,31 Aa 5,94 Aa 2,90 Ab 4,75 Ba 2,00 Ac 0,00Ad 4,54 Aa


51

A determinação do tempo médio de germinação é útil, por ser considerado um bom

índice para avaliar a rapidez de ocupação de uma espécie em determinado nicho ecológico

(FERREIRA et al., 2001a). Deste modo, as temperaturas e substratos que foram superiores na

porcentagem e velocidade de germinação de sementes de P. zehntneri (Tabela 2 e 3,

respectivamente) proporcionaram tempo médio de germinação de quatro dias para as sementes

desta espécie.

Com relação ao comprimento da parte aérea (Tabela 5), os menores valores foram

obtidos em plântulas de P. zehntneri oriundas de sementes que germinaram nas temperaturas

constantes de 15, 35 e 40ºC e alternada 20-30ºC e semeadas em substrato Vermiculita® fina

(2,46; 2,99; 2,58 e 2,92 cm, respectivamente), não diferindo estatisticamente das emersas a

40ºC em substrato papel mata borrão (0,00 cm), Tropstrato® (0,00 cm) e Vermiculita® média

(0,75cm); em substrato pó de coco a 15, 20, 25 e 20-30ºC e Vermiculita grossa a 15, 20, 35ºC

e 40°C. O comprimento da raiz, entretanto foi afetado negativamente apenas nas temperaturas

de 15 e 40ºC, em todos os substratos utilizados, com exceção do substrato pó-de-coco nesta

última temperatura.

Tabela 5. Comprimento da parte aérea e da raiz primária (cm.plântula-1) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017.

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna (substrato) e minúscula na linha (temperatura) não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade. CV (%) = 24,45; 2,66, respectivamente. Fonte: Oliveira (2017).

Comprimento da parte aérea (cm.plantula-1) Substratos Temperaturas (°C) 10 15 20 25 30 35 40 45 20 - 30 Areia 0,00 Ab 2,52 Aa 2,41 Aa 3,02 Aa 3,39 Aa 2,71 Aa 3,00 Aa 0,00 Ab 3,07 Aa Papel mata-borrão 0,00 Ab 2,31 Aa 3,01 Aa 2,98 Aa 3,05 Aa 3,01 Aa 0,00 Bb 0,00 Ab 3,01 Aa Pó-de-coco 0,00 Ac 2,56 Ab 2,73 Ab 2,86 Ab 3,28 Aa 3,64 Aa 3,40 Aa 0,00 Ac 2,97 Ab Tropstrato 0,00 Ab 2,41 Aa 3,31 Aa 3,29 Aa 2,94 Aa 3,44 Aa 0,00 Bb 0,00 Ab 3,07 Aa Vermiculita fina 0,00 Ac 2,46 Ab 3,69 Aa 3,52 Aa 3,46 Aa 2,99 Ab 2,58 Ab 0,00 Ac 2,92 Ab Vermiculita média 0,00 Ab 2,50 Aa 3,30 Aa 3,28 Aa 2,92 Aa 2,87 Aa 0,75 Bb 0,00 Ab 3,28 Aa Vermiculita grossa 0,00 Ac 2,61 Ab 2,94 Ab 3,51 Aa 3,16 Aa 2,87 Ab 2,34 Ab 0,00 Ac 3,34 Aa Comprimento da raiz primária (cm.plantula-1) Areia 0,00 Ac 2,44 Ab 3,31 Aa 3,31 Aa 3,22 Aa 3,75 Aa 3,32 Ba 0,00 Ac 3,31 Aa Papel mata-borrão 0,00 Ac 2,52 Ab 3,36 Aa 3,27 Aa 3,31 Aa 3,87 Aa 0,00 Cc 0,00 Ac 3,19 Aa Pó-de-coco 0,00 Ac 2,56 Ab 3,57 Aa 3,45 Aa 3,28 Aa 3,97 Aa 4,03 Aa 0,00 Ac 3,28 Aa Tropstrato 0,00 Ac 2,26 Ab 3,59 Aa 3,45 Aa 3,31 Aa 3,51 Aa 0,00 Cc 0,00 Ac 3,16 Aa Vermiculita fina 0,00 Ac 2,30 Ab 3,85 Aa 3,76 Aa 3,81 Aa 3,77 Aa 2,91 Bb 0,00 Ac 3,55 Aa Vermiculita média 0,00 Ac 2,44 Ab 3,38 Aa 3,37 Aa 3,22 Aa 3,96 Aa 0,70 Cc 0,00 Ac 3,23 Aa Vermiculita grossa 0,00 Ac 2,60 Ab 3,48 Aa 3,45 Aa 3,22 Aa 3,40 Aa 2,60 Bb 0,00 Ac 3,40 Aa

52

Para a massa seca da parte aérea de plântulas de P. zehntneri (Tabela 6) pode-se observar

que as melhores combinações de temperatura e substrato não foram, necessariamente, os

mesmos para o sistema radicular. As plântulas obtidas em areia apresentaram maior vigor na

parte aérea sob condições de 40ºC, sendo semelhantes àquelas em papel mata-borrão nas

temperaturas 25, 40 e 20-30°C, Tropstrato® e Vermiculita® fina nas temperaturas constantes de

15, 20, 25 e 35°C e alternada de 20-30ºC; na Vermiculita® média a 15, 20, 25 e 20-30ºC; na

Vermiculita® grossa a 20, 25 e 20-30°C e em pó-de-coco a 25, 40 e 20-30°C.

As melhores combinações para massa seca do sistema radicular (Tabela 6) foram

provenientes da semeadura em papel mata-borrão e Tropstrato® em todas as temperaturas em

que ocorreu germinação; Vermiculita® fina e média a 35ºC, areia, pó-de-coco e a Vermiculita®

fina 40ºC, seguido daquelas obtidas a 15ºC, em que apenas a areia não ofereceu condições

satisfatórias para um bom desenvolvimento das plântulas a esta temperatura. Entretanto,

também foram constatados bons resultados nas demais combinações, exceto para o papel mata-

borrão e Tropstrato®. No substrato Vermiculita® média à temperatura de 40ºC obteve-se menor

peso da massa seca do sistema radicular, fato ao qual pode ser atribuído a menor presença de

raízes secundárias, não ocorreu germinação.

Massa seca da parte aérea (mg.plântula-1) Substratos Temperaturas (°C) 10 15 20 25 30 35 40 45 20 - 30 Areia 0,00 Ac 3,16 Ab 3,02 Ab 4,20 Ab 4,92 Ab 3,11 Ab 7,00 Aa 0,00 Ac 4,20 Ab Papel mata-borrão 0,00 Ab 3,44 Aa 3,46 Aa 2,92 Aa 2,62 Ba 3,21 Aa 0,00 Db 0,00 Ab 2,92 Aa Pó-de-coco 0,00 Ac 3,27 Ab 3,45 Ab 4,22 Aa 2,45 Bb 3,42 Ab 5,58 Aa 0,00 Ac 4,22 Aa Tropstrato 0,00 Ab 3,41 Aa 3,47 Aa 2,93 Aa 2,72 Ba 3,59 Aa 0,00 Db 0,00 Ab 2,93 Aa Vermiculita fina 0,00 Ab 3,63 Aa 4,21 Aa 4,43 Aa 3,24 Ba 3,47 Aa 3,67 Ba 0,00 Ab 4,43 Aa Vermiculita média 0,00 Ac 4,47 Aa 4,67 Aa 4,54 Aa 2,47 Bb 3,50 Ab 2,25 Cb 0,00 Ac 4,54 Aa Vermiculita grossa 0,00 Ac 3,37 Ab 4,99 Aa 4,92 Aa 2,33 Bb 3,12 Ab 5,00 Ba 0,00 Ac 4,90 Aa Massa seca do sistema radicular (mg.plântula-1) Areia 0,00 Ac 3,35 Ab 3,23 Ab 3,03 Ab 2,77 Ab 2,36 Ab 4,25 Aa 0,00 Ac 3,08 Ab Papel mata-borrão 0,00 Ab 4,28 Aa 3,66 Aa 3,08 Aa 2,55 Aa 3,74 Aa 0,00 Cb 0,00 Ab 3,08 Aa Pó-de-coco 0,00 Ac 4,71 Aa 3,49 Ab 2,86 Ab 2,64 Ab 3,95 Ab 5,88 Aa 0,00 Ac 2,86 Ab Tropstrato 0,00 Ab 3,94 Aa 3,24 Aa 3,11 Aa 2,62 Aa 3,91 Aa 0,00 Cb 0,00 Ab 3,13 Aa Vermiculita fina 0,00 Ac 4,90 Aa 3,15 Ab 3,06 Ab 2,32 Ab 4,03 Aa 4,67 Aa 0,00 Ac 3,08 Ab Vermiculita média 0,00 Ac 4,63 Aa 3,17 Ab 3,11 Ab 2,30 Ab 3,95 Aa 2,00 Bb 0,00 Ac 3,16 Ab Vermiculita grossa 0,00 Ad 5,95 Aa 3,08 Ab 3,53 Ab 2,04 Ad 3,68 Ab 4,00 Ab 0,00 Ad 3,53 Ab

Tabela 6. Massa seca da parte aérea e do sistema radicular (mg.plântula-1) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes temperaturas e substratos. Recife-PE, 2017.

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna (substrato) e minúscula na linha (temperatura) não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade. CV (%) = 43,15; 37,49, respectivamente. Fonte: Oliveira (2017).

53

Além disso, é provável que a quantidade de luz que o substrato permitiu chegar à

semente (MACHADO et al., 2002), a capacidade de retenção dos substratos e as características

intrínsecas que regulam o fluxo de água das sementes (VARELA; COSTA; RAMOS, 2005)

podem ser responsáveis por diferentes respostas obtidas até para a mesma temperatura,

provocando diferenças entre os tratamentos.

Existe uma grande variação no que diz respeito ao desempenho germinativo das

sementes em relação aos substratos e temperaturas utilizados em condições de laboratório,

tornando necessária a definição do ambiente que melhor proporcione a expressão máxima do

vigor de cada espécie florestal (SOUZA et al., 2007). Logo, os resultados obtidos para sementes

de P. zehntneri mostraram que as temperaturas constantes de 35 e 40ºC não foram favoráveis à

germinação, embora beneficiaram o desenvolvimento (Tabela 5) e acúmulo de massa seca

(Tabela 6) das plântulas para alguns substratos avaliados, não diferenciando estatisticamente de

outras temperaturas. Freitas (2012) afirmam que estas temperaturas não devem ser utilizadas

devido ao baixo desempenho germinativo e uniformidade e alta contaminação por fungos,

independentemente do substrato utilizado.

Analisando as variáveis do presente estudo, pode-se constatar que as sementes de P.

zehntneri postas para germinar em substrato Vermiculita® média sob temperaturas constantes

de 20 e 25ºC apresentaram superioridade na porcentagem de germinação e vigor das plântulas,

podendo conduzir os testes, seguramente, em menor tempo e maior uniformidade entre as

repetições. A temperatura de 25ºC associada ao substrato Vermiculita® também foi eficiente

para a condução do teste de germinação de sementes de Parapipitadenia rígida (MONDO et

al., 2008) e Parapipitadenia moniliformis (AZERÊDO; PAULA; VALERI, 2011). Apesar

disso, pela elevada porcentagem e velocidade de germinação proporcionado às sementes de P.

zehntneri e adequado crescimento das plântulas, pode-se utilizar, ainda, o substrato pó-de-coco

para semeadura desta espécie sob temperatura alternada de 20-30ºC, sendo este material de

baixa densidade e com elevada capacidade de retenção de água (WENDLING; GATTO, 2002),

de fácil acesso, ecológico e mais econômico (ROSA et al., 2001).

Danner et al. (2007) relataram que os substratos que são comercializados, a exemplo da

Vermiculita®, possuem normalmente características físico-químicas adequadas ao crescimento

inicial de várias espécies. Além disso, este substrato é uniforme na composição química e

granulométrica, e apresenta adequada capacidade de retenção de água, baixa densidade

(FIGLIOLIA; OLIVEIRA; PIÑA-RODRIGUES, 1993; MARTINS et al., 2009), boa

54

porosidade e facilidade de manuseio (PACHECO et al., 2006), não exigindo o reumedecimento

diário (LIMA et al., 2011).

O bom desempenho germinativo das sementes de P. zehntneri pode ser atribuído a estas

características. Deste modo, os resultados obtidos para as diferentes granulometrias do substrato

Vermiculita® ocorreu em consequência das características físicas que apresentam, sendo a

granulometria média a mais adequada para P. zehntneri.

Como o substrato influencia diretamente a germinação das sementes, podendo favorecer

ou prejudicar, considerou-se a areia como substratos menos indicado para germinação e

desenvolvimento de plântulas de P. zehntneri, uma vez que proporcionou massa seca da parte

aérea e sistema radicular inferior em quase todas as temperaturas, exceto a 10 e 40ºC,

temperatura estas não recomendadas para esta espécie. A areia, por não possibilitar uma

uniformidade na retenção de água, devido à evaporação e drenagem rápidas, acarreta maior

dificuldade no processo de embebição contínua de água pela semente (ANDRADE et al., 2000)

e consequentemente, o vigor da plântula é afetado.

Em situações naturais, as sementes estão submetidas às condições adversas (umidade,

radiação, competição, etc) que são desfavoráveis para que a semente expresse todo seu

potencial germinativo (PIÑA-RODRIGUES et al., 2004). Então, a alternância de temperatura

simula estas condições naturais do ambiente e, provavelmente, minimiza os danos causados

pelo elevado estresse térmico que as sementes sofrem durante a germinação, favorecendo tanto

o crescimento quanto à transferência de massa seca dos cotilédones para o eixo embrionário

(LIMA et al., 2011). Este comportamento foi verificado em sementes de P. zehntneri quando a

temperatura de 30ºC foi associada a uma temperatura mais baixa (20ºC).

Apesar da redução em cerca de 50% da velocidade de germinação de sementes de P.

zehntneri semeadas em substrato Vermiculita® média sob 20-30ºC (Tabela 3), em comparação

às temperaturas constantes de 20 e 25ºC, porém este substrato foi um dos melhores para a

temperatura de 20-30ºC, proporcionou máxima germinação e crescimento das plântulas,

principalmente com relação aos comprimentos (Tabela 5) e massa seca da parte aérea (Tabela

6). Portanto, a temperatura de 20-30ºC pode ser indicada como alternativa, visto que a mesma

simula condições existentes em campo.

As razões que determinam os efeitos da alternância da temperatura não são totalmente

conhecidas, mas supõe-se que essa variação térmica cria uma alteração no balanço

promotores/inibidores da germinação em que estes têm a concentração diminuída durante os

55

períodos de temperatura mais baixa, enquanto os promotores aumenta durante os ciclos de

temperatura mais altas (MARCOS FILHO, 2015). As temperaturas de 20, 30 e 20-30ºC sobre

Vermiculita® foram indicadas por Andrade et al. (2006) para sementes de Dalbegia nigra,

enquanto para farinha-seca (Albizia hassleri (Chod.) Burkart. - Fabaceae) o teste padrão de

germinação pode ser conduzido a 30, 20-30 e 25-35ºC em papel (GONZALES, 2007).

É importante que o processo germinativo das sementes da Caatinga seja exaustivamente

estudado para que se obtenham informações para a sua propagação em massa antes que ocorra

a extinção (OLIVEIRA et al., 2014a). Os conhecimentos dos processos relacionados com as

sementes são básicos para qualquer tipo de empreendimento que se pretende estabelecer para

exploração racional das mesmas (MARTINEZ-RAMOS; ALVAREZBUYLLA; SARUKHAN,

1979).

Considerando o contexto descrito por Oliveira et al. (2016), os resultados obtidos para

P. zehntneri possibilitaram estabelecer os principais fatores de variação, como temperatura e

substrato, para definir a metodologia adequada para a condução do teste de germinação destas

sementes. Os autores ainda afirmam que podem ser imediatamente aplicados ao setor produtivo,

produtores de sementes e possibilitam também a inclusão desse método nas Instruções para

Análise de Sementes de Espécies Florestais, editadas pelo Ministério da Agricultura, Pecuária

e Abastecimento (MAPA).

4.3 EFEITO DO UMEDECIMENTO DO SUBSTRATO NA GERMINAÇÃO E VIGOR

DE SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima

As sementes de P. zehntneri, no momento da instalação do experimento, apresentaram

teor de água de 11,4%. Os níveis de umedecimento testados no substrato Vermiculita®

granulometria média não exerceram influência sobre a porcentagem de germinação das

sementes de P. zehntneri (Figura 4A), sendo possível observar, em média, 88% de sementes

germinadas quando foram semeadas no substrato umedecido com 2,0 vezes o seu peso seco.

Este mesmo desempenho foi observado por Rego et al. (2009) em sementes de murta

(Blepharocalyx salicifolius (H.B.K.) Berg. - Myrtaceae) e por Silva (2015) em Parkia

platycephala.

56

O incremento de 70% sobre a primeira contagem da germinação e de 72,5% na

velocidade de germinação de sementes de P. zehntneri (Figuras 4B-C, respectivamente) ocorreu

quando a semeadura foi feita em substrato Vermiculita® umedecido com volume de 2,0 vezes

o seu peso seco (33% e 7,72, respectivamente). A redução na porcentagem da primeira

contagem e velocidade de germinação é uma das consequências da interação do potencial

fisiológico das sementes com a condição do ambiente (MARCOS FILHO, 2015). Logo, a

redução no potencial inicial de germinação de sementes de P. zehntneri (10, 16 e 17%),

observados nos menores níveis de umedecimento do substrato Vermiculita® testados (0,5; 1,0

e 1,5 vezes o peso seco, respectivamente), pode ser atribuída à menor disponibilidade de água.

Os dados referentes ao tempo médio de germinação de sementes de P. zehntneri não se

ajustaram a modelos de regressão (Figura 4D), então o efeito dos diferentes volumes de água

y = 87,5

808182838485868788

0,5 1,0 1,5 2,0

Ger

min

ação

(%

)

Níveis de umedecimento

y = 14**x + 1,5ns

R² = 0,840

5

10

15

20

25

30

35

0,5 1,0 1,5 2,0Pri

mei

ra c

onta

gem

(%

)


y = 1,314**x + 4,915**R² = 0,930

123456789

0,5 1,0 1,5 2,0

IVG


y = 3,44

2,0

2,3

2,5

2,8

3,0

3,3

3,5

0,5 1,0 1,5 2,0Tem

po m

édio

de

germ

inaç

ão


Figura 4. Germinação (%) (A), primeira contagem de germinação (%) (B), índice de velocidade de germinação (IVG) (C) e tempo médio de germinação (TMG - dias) (D) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes níveis de umedecimento do substrato Vermiculita®. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

A B

C D

57

usados no umedecimento do substrato Vermiculita® não foi evidenciado. Esta variável é

importante, pois quanto maior o tempo para a plântula emergir e permanecer nos estádios

iniciais de desenvolvimento, mais vulnerável estará às condições adversas do meio (MARTINS

et al., 2000).

O valor máximo de comprimento e massa seca da parte aérea (Figuras 5A-B) de

plântulas de P. zehntneri (3,31 cm e 4,6 mg, respectivamente) foi alcançado quando as sementes

foram semeadas na Vermiculita® umedecida com volume de água igual a 2,0 vezes o seu peso

seco. No entanto, o comprimento da raiz primária e massa seca do sistema radicular (3,83 cm e

2,97 mg, respectivamente) das plântulas desta espécie não sofreram o efeito dos volumes de

umedecimento testados.

A absorção de água é a primeira condição necessária para dar início ao processo de

germinação (CASTRO; BRADFORD; HILHOST, 2004), promovendo o amolecimento do

tegumento, ativação de sistemas enzimáticos, com aumento do embrião e dos tecidos de reserva

e consequente ruptura do tegumento e emergência da raiz primária (MARCOS FILHO, 2015).

Logo, o movimento e a disponibilidade de água para as sementes são importantes para a

germinação e crescimento inicial das plântulas, sendo estes fatores influenciados pelas

características do complexo coloidal do substrato, bem como pelo tamanho e forma da semente

e gradiente de potencial hídrico existente entre a semente e o meio externo (BEWLEY;

BLACK, 1994).

y = 1,074**x + 2,675**R² = 0,89

y = 2,97

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

0,5 1,0 1,5 2,0

Mas

sa s

eca

(mg)


Parte aérea Sistema radicular

y = 0,946**x + 1,325**R² = 0,97

y = 3,83

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

0,5 1,0 1,5 2,0

Com

prim

ento

(cm

)


Parte aérea Sistema radicular

Figura 5. Comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) (A) e massa seca da parte aérea e do sistema radicular (mg.plântula-1) (B) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes níveis de umedecimento do substrato Vermiculita®. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

A B

58

O substrato Vermiculita® umedecido com volume de 2,0 vezes seu peso seco

proporcionou maior velocidade de germinação e vigor (comprimento e massa seca da parte

aérea) das plântulas de P. zehntneri. Sementes de barbatimão (Stryphnodendron adstringens

(Mart.) Coville - Fabaceae, Mimosoideae) apresentaram germinação e vigor das plântulas

favorecidos em função do umedecimento do substrato Vermiculita® nesta mesma proporção de

umedecimento (MARTINS et al., 2011b), já para sementes de pupunheira (Bactris

gasipaes Kunth - Arecaceae) este volume não foi o que possibilitou a obtenção dos maiores

valores (MARTINS; BOVI; SPIERING, 2009).

Na semeadura de P. zehntneri em substrato Vermiculita® umedecido com volume de

0,5 vezes o seu peso, constatou-se que as diferentes umidades não se ajustaram a modelos de

regressão com relação à germinação, mas ocorreu influência negativa sobre o vigor. Martins et

al. (2012) verificaram o mesmo efeito em sementes de ipê amarelo (Tabebuia chrysotricha

(Mart. ex DC.) Standl. - Bignoniaceae), entretanto, para palmeira-real-australiana

(Archontophoenix alexandrae H. Wendl. & Drude - Arecaceae) verificou-se que o

umedecimento a 0,5 vezes do substrato Vermiculita® foi desfavorável ao processo germinativo

desta espécie (MARTINS et al., 2011a).

O teor mínimo necessário para que haja a emissão da raiz e o alongamento do hipocótilo

variam de acordo com a composição química das sementes e com a permeabilidade do

tegumento. Assim, níveis extremamente baixos de umidade no substrato comprometem o

desenvolvimento do eixo embrionário destas sementes (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012),

ocasionando lesões nas plântulas ou morte do embrião (MARCOS FILHO, 2015). Observa-se,

ainda, que cada espécie florestal responde de maneira diferente quanto à influência dos níveis

de umidade sobre a germinação das sementes, sendo que certas espécies se desenvolvem melhor

em condições de menor disponibilidade de água, outras em maior disponibilidade, e isto pode

estar associado às condições ambientais em que as mesmas vivem (ALBUQUERQUE et al.,

2013).

As plantas de regiões como o semi-árido apresentam características fisiológicas que

refletem adaptações complexas e peculiares às condições ambientais únicas (TROVÃO et al.,

2007). Diante do exposto, estudos sobre a influência do volume de água no substrato, durante

o processo germinativo destas espécies são importantes, tendo em vista que informações

referentes à velocidade de hidratação mostram a relação deste fator à disponibilidade hídrica,

potencial mátrico do substrato, temperatura e características intrínsecas da semente

59

(POPINIGIS 1985). Portanto, uma importante ferramenta na interpretação do comportamento

ecológico das espécies em habitat naturais (ANTUNES et al., 2011).

4.4 EFEITO DO ESTRESSE HÍDRICO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE


Redução significativa da viabilidade das sementes de P. zehntneri (11,53% de teor de

água) foi observada com a diminuição do potencial osmótico das soluções de PEG 6000 (Figura

6A), sendo a maior porcentagem de germinação (79%) constatada quando ocorreu a semeadura

em substrato sem restrição hídrica (0,0 MPa, controle). A -0,1 MPa, a germinação foi reduzida

para 51%, seguido dos potenciais -0,2 (41%); -0,3 (35%) e -0,4 MPa (24%), até atingir valor

nulo (0%) a -0,5 MPa.

y = -137,71**x + 72,762**R² = 0,95

0102030405060708090

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Ger

min

ação

(%

)

Pontencial osmótico (-MPa)

y = 31,625**x2 - 30,367**x + 8,0461**R² = 0,83

0123456789

10

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

IVG

Potencial osmótico (-MPa)

y = -17,929**x2 + 3,67**x + 4,0743**R² = 0,96

1,01,52,02,53,03,54,04,55,0

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

TM

G (

dias

)


A B

C

Figura 6. Germinação (%) (A), índice de velocidade de germinação (IVG) (B) e tempo médio de germinação (TMG - dias) (C) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes potenciais osmóticos em solução de polietileno-glicol (PEG 6000). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

60

A intensidade da resposta germinativa ao estresse hídrico é variável entre as sementes

de diferentes espécies, podendo ser observada até em espécies de mesmo gênero (PEREIRA et

al., 2014). Ficou evidente a dificuldade imposta pelos potenciais hídricos mais elevados à

germinação, demonstrando que a P. zehntneri é bastante sensível ao estresse hídrico induzido

por PEG. Esta redução do potencial hídrico, conforme Kissmann et al. (2010), está relacionada

à concentração dos sais no meio de germinação, neste caso, o PEG controla a absorção de água

pelos tecidos da semente, dificultando ou impedindo o início do processo germinativo.

Respostas negativa da porcentagem de germinação com o aumento do potencial

osmótico também foram encontradas em sementes de Mimosoideae: olho-de-dragão

(Adenanthera pavonina L.) (FONSECA; PEREZ, 2003), Mimosa caesalpiniifolia (MOURA;

LIMA, 2011), Anadenanthera colubrina (REGO et al., 2011) e sete-cascas (Samanea tubulosa

(Benth.) Barneby & J.W Grimes), demonstrando ser bastante sensíveis ao estresse hídrico

induzido por PEG (SANTOS JÚNIOR, 2014). A tolerância a este estresse foi de -0,4MPa em

sementes de timbó (Ateleia glazioviana - Faboideae) (ROSA et al., 2005), -0,1 MPa em

sementes de Parkia platycephala (Mimosoideae) (SILVA, 2015), enquanto em sementes de

barbatimão (Stryphnodendron polyphyllum Mrt. - Mimosoideae) (TAMBELINI; PEREZ,

1998) e cássia (Senna spectabilis (DC.) Irwin & Barneby - Caesalpinioideae) (JELLER;

PEREZ, 2001) a germinação foi menor a partir de -0,5 e -0,7 MPa, respectivamente.

Em relação ao índice de velocidade de germinação (IVG) de sementes de P. zehntneri

(Figura 6B), observou-se que germinaram mais lentamente a partir da semeadura em substrato

umedecido com potencial osmótico de -0,1 MPa (3,15) até atingir -0,4 MPa (1,8). A -0,1 MPa,

portanto, ocorreu redução em 65,98% da velocidade de germinação quando comparado com

aqueles sem PEG (9,26).

Os resultados obtidos para P. zehntneri corroboram com os encontrados por Tambelini

e Perez (1998), em que a velocidade de germinação de sementes de Stryphnodendron

polyphyllum mostrou-se mais susceptível ao estresse hídrico a partir de -0,1 MPa. Em sementes

de Mimosa caesalpiniifolia (MOURA; LIMA, 2011) e Anadenanthera colubrina (REGO et al.,

2011), no entanto, observou-se redução em seus valores a partir do potencial de -0,5 e -0,6 MPa,

respectivamente, e isto ocorre devido ao aumento da concentração de PEG no meio germinativo

que acarreta decréscimo na porcentagem e na velocidade de germinação das sementes

(FONSECA; PEREZ, 2003).

61

As sementes de P. zehntneri apresentaram menor tempo médio de germinação (Figura

6C) na ausência do estresse hídrico (três dias), conforme esperado, uma vez que germinaram

mais rápido. Para as plântulas emersas nos potenciais osmóticos -0,1 e -0,4 MPa foram

constatados tempo médio de germinação aproximado de quatro dias e meio a -0,2 e -0,3 MPa

aproximadamente quatro dias.

O tempo médio para determinada amostra de semente germinar depende,

primariamente, da espécie em estudo e das condições experimentais na qual a mesma se

encontra (BORGHETTI; FERREIRA, 2004). Em sementes de E. velutina a velocidade de

germinação foi menor em potenciais osmóticos mais negativos, sendo necessário um tempo

mais longo para protrusão da raiz (REIS, 2012), já em corticeira-da-serra (Erythrina falcata

Benth - Fabaceae, Faboidae) os potenciais acima de -0,4 MPa inibiram drasticamente a sua

porcentagem, velocidade e tempo médio de germinação (PELEGRINI et al., 2013).

O potencial osmótico da solução à medida que é reduzido necessita de maior tempo para

a semente intumescer e germinar (COSTA, 2014), resultando em menor velocidade média de

germinação. Isto, provavelmente foi o que ocorreu para as sementes de P. zehntneri entretanto,

segundo Bewley e Black (1994), este atraso considerável no tempo de germinação das sementes

faz com que, em condições naturais, seja distribuída no tempo, aumentando a probabilidade das

plântulas encontrarem condições ambientais adequadas ao estabelecimento e desenvolvimento.

Quanto ao comprimento da parte aérea e raiz primária de plântulas de P. zehntneri

(Figuras 7A-B), estes foram progressivamente reduzidos com a elevação da restrição hídrica.

No potencial osmótico -0,1 MPa foram originadas plântulas 10,35% e 47,9% menores no

comprimento da parte aérea (3,65 cm) e raiz primária (2,62 cm) em comparação com aquelas

obtidas a 0,0 MPa (4,07 e 5,04 cm, respectivamente). Quando foi utilizado -0,4 MPa, a parte

aérea (1,49 cm) e raiz primária (0,95 cm) das plântulas foram 63,39% e 81,15% inferiores

àquelas obtidas no controle (0,0 MPa), enquanto a -0,2 e -0,3 MPa os valores foram próximos

entre si, verificando-se diferença de 0,22 cm e 0,19 cm para a parte aérea e raiz,

respectivamente.

62

Plântulas de algarobeira (Prosopis juliflora Sw (DC.) - Fabaceae, Mimosoideae)

oriundas de sementes com tegumento claro apresentaram diminuição da proporção parte

aérea/raiz, a partir de -0,2 MPa (PEREZ; NASSIF, 1998), próximo ao encontrado para P.

zehntneri (-0,1 MPa). Além disso, Silva (2015) também constatou decréscimo significativo para

o crescimento da raiz de plântulas de Parkia platycephala à medida que os potenciais se

y = -7,7231**x + 4,5036**R² = 0,89

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Com

prim

ento

da

part

e aé

rea

(cm

)


y = -8,6829**x + 4,1637**R² = 0,88

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Com

prim

ento

da

raiz

pri

már

ia (

cm)


y = -33,984**x + 17,939**R² = 0,91

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Mas

sa s

eca

da

part

e aé

rea

(mg)


y = -13,601**x + 7,7893**R² = 0,89

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Mas

sa s

eca

do

sist

ema

rad

icu

lar

(mg)


Figura 7. Comprimento da parte aérea (A) e da raiz primária (cm.plântula-1) (B) e massa seca da parte aérea (C) e do sistema radicular (mg.plântula-1) (D) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima submetidas a diferentes potenciais osmóticos em solução de polietileno-glicol (PEG 6000). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

A B

C D

63

tornaram mais negativos, isto porque a germinação e o crescimento inicial das plântulas são

sensíveis à deficiência hídrica e, por consequência, ocorre a sua redução ocasionada pela

diminuição da expansão celular que necessita de água para manter a turgidez (TAIZ; ZEIGER,

2009).

As plântulas de P. zehntneri provenientes da semeadura realizada em substrato

umedecido apenas com água (0,0 MPa) foram as que apresentaram maior acúmulo de massa

seca (Figuras 7C-D) tanto da parte aérea (19,75 mg) quanto do sistema radicular (6,8 mg),

decrescendo gradativamente até o potencial -0,4 MPa (4,80 mg e 2,31 mg, respectivamente).

Os potenciais -0,2 e -0,3 MPa praticamente manteve-se estável quanto à perda de massa seca,

mas a -0,1 MPa, a massa seca das plântulas foi menor na parte aérea (42,08%) do que no sistema

radicular (0,44%) em comparação ao controle.

O decréscimo da massa seca de plântulas em função da restrição hídrica ocorreu em

sementes de Amburana. cearenses, com os maiores valores obtidos com o potencial -0,2 MPa

e controle (ALMEIDA et al., 2014), e em sementes de Pipitadenia moniliformis com redução

da massa seca a partir de -0,6 MPa (AZERÊDO; PAULA; VALERI, 2016). Dentre os

indicadores que demonstram que a planta está sob condições de estresse citam-se as alterações

na atividade de enzimas, acúmulo de antioxidantes e de substâncias osmoticamente ativas,

surgimento dos hormônios relativos ao estresse, aumento da respiração (IFSC, 2001) e redução

na fotossíntese, na produção de massa seca e no crescimento das plantas (MARENCO et al.,

2014).

O aumento do potencial osmótico controla a absorção de água pelos tecidos da semente,

consequentemente dificultando, atrasando e até mesmo inibindo a velocidade de germinação, o

comprimento da raiz e o comprimento da parte aérea (MATOS et al., 2013). Logo, a primeira

condição para a germinação de uma semente viável e não dormente é a disponibilidade de água

para reidratação e retomada do crescimento do eixo embrionário (REGO et al., 2011), sendo

necessária energia advinda da respiração suficiente para desencadear o processo germinativo

(AZERÊDO; PAULA; VALERI, 2016).

Independentemente do potencial hídrico usado, a utilização de PEG promoveu grande

incidência de fungos, assim como observado por Perez e Fanti (1998), Fanti e Perez (2004) e

Azerêdo (2009) em sementes de Anadenanthera pavonina, paineira (Chorisia speciosa St. Hil.

- Bombacaceae) e Pipitadenia moniliformis, respectivamente. A hidratação da semente conduz

à liberação de solutos (açúcares, ácidos orgânicos, aminoácidos e íons) que, por sua vez,

64

estimula o crescimento de patógenos, causando a morte das sementes (BEWLEY; BLACK,

1994).

As condições de estresse hídrico simuladas por soluções PEG 6000 influenciaram

negativamente a maioria das variáveis analisadas logo no primeiro potencial osmótico testado

(-0,1 MPa), reduzindo a porcentagem e velocidade de germinação das sementes e desempenho

das plântulas de P. zehntneri. A restrição hídrica está associada à redução de água absorvida

pelas sementes, desencadeando um processo inibitório na síntese e ou atividade de enzimas

hidrolíticas necessárias à germinação, de modo que para cada espécie existe um valor de

potencial hídrico no solo abaixo do qual a germinação não ocorre (AZERÊDO, 2009).

A captação de quantidade considerável de água é imprescindível para o reinício de

atividades metabólicas da semente após maturidade (MARCOS FILHO, 2015), para que ocorra

a germinação é necessário que logo após o início da embebição da semente seca seja

reestabelecido o metabolismo e eventos celulares essenciais para o crescimento do embrião

(NONOGAKI; BASSEL; BEWLEY, 2010) e subsequente desenvolvimento das plântulas. Em

espécies extremamente sensíveis ao déficit hídrico é importante considerar o fato de que as suas

sementes não toleram um gradiente hídrico no substrato muito baixo, podendo-se optar pela

produção de mudas ao invés da semeadura direta no campo, em locais onde a salinidade ou

deficiência hídrica forem muito acentuadas para evitar problemas de estandes mal formados e

germinação irregular e lenta (PEREIRA; LOPES, 2011).

Neste contexto, a seca é um fenômeno frequente e característico do Brasil, com

intensidade e efeitos variáveis no espaço e no tempo (SILVA, 2013). Desta forma, o

desempenho fisiológico das sementes deve ser estudado para que se possa entender melhor os

mecanismos de germinação das sementes sob condições ambientais intrínsecas do seu habitat,

e assim otimizar protocolos de conservação e multiplicação das espécies, e seu uso sustentável

(REIS, 2012).

Portanto, na Caatinga a deficiência de água no solo é um dos fatores que mais intervém

no estabelecimento e sobrevivência das plântulas fazendo com que a maioria das espécies

lenhosas inicie o processo germinativo no início da estação chuvosa, e algumas apresentam

adaptações fisiológicas e morfológicas para enfrentar períodos de escassez de água no solo

(FERREIRA; BORGHETTI, 2004).

65

4.5 EFEITO DO ESTRESSE SALINO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE


O poder germinativo de sementes de P. zehntneri (11,53% de teor de água) teve uma

crescente redução (Figura 8A) à medida que as concentrações dos sais NaCl, KCl e CaCl2

aumentaram, evidenciando o efeito da salinidade sobre a germinação das sementes desta

espécie. Porcentagem de germinação mais elevada (74%) foi obtida para as sementes semeadas

em substrato com ausência dos sais (0,0 mM - controle), ocorrendo redução a partir da

concentração de 25 mM até atingir 75 mM. Ao comparar os resultados obtidos no controle com

os de 25 mM verificou-se redução em 22,97; 18,92 e 13,51% de sementes germinadas, enquanto

a 75 mM constatou-se redução para os sais NaCl de (50%), KCl (42%) e CaCl2 (44%). A 100

mM, a germinação foi nula, para todos os sais.

Comportamento semelhante ao obtido pelas sementes de P. zehntneri foi encontrado em

sementes de Anadenanthera colubrina (REGO et al., 2011), Mimosa

caesalpineafolia (PASSOS et al., 2007), Guazuma ulmifolia, Caesalpinia ferrea (BETONI,

2009) e Poincianella pyramidalis (SANTOS et al., 2016), em que os autores observaram

decréscimo no potencial germinativo à medida que as concentrações dos sais aumentaram,

evidenciando que a salinidade contribui para o retardamento na emergência das plântulas. A

redução do poder germinativo de sementes em substrato salino, comparada ao controle, serve

como um indicador do índice de tolerância da espécie à salinidade, em que a habilidade para

NaCl = -0,252**x + 26,4** R² = 0,94

KCl = -0,252**x + 26,4** R² = 0,94

CaCl2 = -0,28**x + 27,8** R² = 0,94

0

5

10

15

20

25

30

0 25 50 75 100

Pri

mei

ra c

onta

gem

(%

)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2NaCl = -0,0083**x2 + 0,2143**x + 68,171**

R² = 0,88KCl = -0,0064**x2 - 0,024*x + 70,6**

R² = 0,95

CaCl2 = -0,0073**x2 + 0,0594**x + 71,257** R² = 0,960

102030405060708090

100

0 25 50 75 100

Ger

min

ação

(%

)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2

Figura 8. Germinação (%) (A) e primeira contagem de germinação (%) (B) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima em função de diferentes concentrações em soluções de NaCl, KCl e CaCl2. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

A B

66

germinar indica também a tolerância da planta aos sais em estádios subsequentes de

desenvolvimento (OLIVEIRA et al., 2008).

Para a primeira contagem de germinação (Figura 8B) de P. zehntneri, o aumento

gradativo dos sais NaCl, KCl e CaCl2 provocaram decréscimo sobre a qualidade fisiológica das

sementes. Os maiores resultados foram obtidos em substrato sem adição de sais (26%). A 25

mM, os efeitos mais drásticos na redução da germinação inicial foram ocasionados pelos sais

NaCl (18%) e KCl (14%), seguido do CaCl2 (25%), enquanto a 75 mM ocorreram nos sais

NaCl, KCl e CaCl2 com 7, 12 e 7% de germinação, respectivamente.

Os efeitos deletérios da salinidade sobre as primeiras fases da germinação iniciam nas

estruturas subcelulares (GORDIN et al., 2012). Desse modo, a solução salina de NaCl, utilizada

no teste de germinação, controla a absorção de água pelos tecidos da semente, dificultando ou

impedindo o início do processo germinativo (ROSA et al., 2005).

O aumento na concentração salina reduziu a velocidade de germinação de sementes de

P. zehntneri (Figura 9A), ou seja, nos potenciais osmóticos maiores o processo germinativo das

sementes foi mais lento e o de deterioração mais intenso. Os resultados obtidos para a

concentração de 75 mM decresceram em 44,56 (NaCl); 52,7 (KCl) e 59,77% (CaCl2) quando

comparado com àqueles que apresentaram maior velocidade de germinação (0,0, mM - 11,31).

De acordo com Nakagawa (1999), o índice de velocidade de germinação baseia-se no

princípio de que os lotes, cujas sementes apresentam maior velocidade de germinação são os

A B

NaCl = -2E-05**x3 + 0,0019**x2

- 0,044**x + 2,1803** R² = 0,91

KCl = -0,0007nsx2 + 0,0467**x + 1,9491**R² = 0,96

CaCl2 = -2E-05**x3 + 0,0024**x2

- 0,0548**x + 2,1629** R² = 0,950,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

0 25 50 75 100

TM

G (

dias

)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2

NaCl = -0,0008**x2 - 0,017**x + 10,646** R² = 0,95

KCl = -0,0004**x2 - 0,053**x + 10,643**R² = 0,89

CaCl2 = -0,0005**x2 - 0,0573nsx + 11,324**R² = 0,990

123456789

101112

0 25 50 75 100

IVG

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2

Figura 9. Índice de velocidade de germinação (IVG) (A) e tempo médio de germinação (TMG - dias) (B) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima em função de diferentes concentrações em soluções de NaCl, KCl e CaCl2. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

67

mais vigorosos, existindo uma relação entre velocidade e vigor das sementes. Logo, o estresse

hídrico causado pelo aumento da salinidade retarda a absorção de água necessária à germinação

e torna o processo de germinação mais lento (BETONI; SCALON; MUSSURY, 2011),

conforme verificado nas avaliações de primeira contagem da germinação (Figura 9B) e

velocidade de germinação (Figura 9A) de sementes de P. zehntneri.

A diminuição da velocidade de germinação sob estresse salino também foi observada

em sementes de Adenanthera pavonina (PEREZ; FANTI, 1998), Senna spectabilis (JELLER;

PEREZ, 2001) e paricá (Schizolobium amazonicum (Vell.) S.F. (Blake) - Fabaceae,

Caesalpinioideae) (SOUSA et al., 2005). Sementes de Leucaena leucocephala (SOUZA

FILHO, 2000), melaleuca (Melaleuca quinquenervia (Cav.) S.T. Blake - Myrtaceae)

(MARTINS; PEREIRA; MARCHI, 2011) e Pipitadenia moniliformis (PEREIRA et al., 2016)

tiveram o índice de velocidade de germinação altamente afetado pela redução dos potenciais

osmóticos das soluções de NaCl, evidenciando o efeito da salinidade sobre o atraso na

germinação. Para a fava-de-rosca (Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. - Fabaceae),

entretanto, o sal CaCl2 influenciou de modo mais negativo em comparação ao NaCl, com

germinação mais lenta à medida que as concentrações aumentaram (BRAGA; SOUZA;

ALMEIDA, 2009).

O desempenho das sementes de P. zehntneri foi superior naquelas semeadas em

substrato sem adição de sal (0,0 mM - 2 dias), apresentando menor tempo médio de germinação

(Figura 9B). Logo, à medida que se elevaram as concentrações dos sais, ocorreu um aumento

deste tempo, observado através da concentração de 75 mM, cujo efeito foi mais intenso quando

se utilizou o sal CaCl2 (3 dias). Estas reduções na porcentagem e velocidade e aumento do

tempo médio de germinação com o incremento de sais nas concentrações das soluções são

comumente observados, podendo estar relacionado com o efeito osmótico da seca fisiológica

ou ao efeito tóxico ocasionado pela alta concentração de íons no protoplasma (FANTI; PEREZ,

2004).

As plântulas de P. zehntneri com maior tamanho de comprimento da parte aérea (6,56

cm) (Figura 10A) foram oriundas de sementes postas para germinar em substrato sem presença

de sais (0,0 mM). A 25 mM, ocorreu uma redução de 71,8% do comprimento da parte aérea

das plântulas com solução de NaCl (1,85 cm) no substrato, entretanto, este crescimento foi

menos influenciado negativamente utilizando-se o sal KCl (6,25 cm). O menor valor de

68

comprimento da parte aérea foi verificado em NaCl na concentração com 75 mM (1,36 cm),

seguido do KCl (1,69 cm) e Ca Cl2 (2,06 cm).

Com relação ao comprimento da raiz primária de P. zehntneri (Figura 10B), pode-se

constatar que esta variável também foi bastante afetada a partir da concentração de 25 mM,

reduzindo em 47,96% (KCl) a 58,08% (NaCl) o tamanho das plântulas quando comparado

àquelas obtidas em substrato sem sal (4,9 cm). Na concentração de 75 mM o comprimento

Figura 10. Comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) (A) e massa seca da parte aérea e do sistema radicular (mg.plântula-1) (B) de plântulas oriundas de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima em função de diferentes concentrações em soluções de NaCl, KCl e CaCl2. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

NaCl = -0,0916**x + 10,142**R² = 0,90

KCl = -0,0849**x + 9,956**R² = 0,78

CaCl2 = -0,0001**x2 - 0,0752**x + 9,6731**R² = 0,86

0123456789

101112

0 25 50 75 100

Mas

sa s

eca

do

sist

ema

radi

cula

r (m

g)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2NaCl = 0,0007**x2 - 0,2866**x + 24,18**

R² = 0,7304

KCl = -0,294**x + 32,286**R² = 0,87

y = -0,0005**x2 - 0,1972**x + 26,717**R² = 0,9437

02468

10121416182022242628303234

0 25 50 75 100

Mas

a se

ca d

a pa

rte

aére

a (m

g)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2

NaCl= 0,0003**x2 - 0,0721**x + 4,4846*R² = 0,87

KCl = -0,0438**x + 4,328**R² = 0,92

CaCl2 = -0,0443**x + 4,426**R² = 0,92

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

0 25 50 75 100C

ompr

imen

to d

a ra

iz p

rim

ária

(cm

)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2

NaCl = 0,0006**x2 - 0,111**x + 5,6977**R² = 0,73

KCl = -0,0707**x + 7,512**R² = 0,90

CaCl2 = 4E-05**x2 - 0,064*x + 6,2506**R² = 0,96

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

0 25 50 75 100

Com

prim

ento

da

part

e aé

rea

(cm

)

Concentração (mM)

NaCl KCl CaCl2A B

C D

69

constava de apenas 1,55 cm NaCl, 1,21 cm KCl e 1,4 cm CaCl2. Os piores resultados para a

concentração de 25 e 50 mM foram verificados para o sal NaCl (2,01 e 1,76 cm

respectivamente) e a 75 mM para o CaCl2 (1,21 cm).

A redução do crescimento da plântula ocorre devido à elevada quantidade de sal

absorvida que se acumula no interior da planta e ultrapassa a capacidade da planta de

compartimentar no vacúolo (MUNNS, 2002; PRISCO; GOMES FILHO, 2010). Este excesso

de sais causa toxidez, podendo alterar o metabolismo do sistema radicular e reduzir a síntese

e/ou translocação de hormônios sintetizados que são necessários para o metabolismo foliar

(VIDAL; ROMERO; OLIVEIRA, 2000).

As plântulas de P. zehntneri provenientes de sementes que não foram submetidas ao

estresse salino apresentaram 27,57 mg de massa seca da parte aérea (Figura 11C). Na

concentração de 25 mM ocorreu redução de 62,60, 25,78 e 1,31% no incremento de massa seca

para os sais NaCl, CaCl2 e KCl, respectivamente. Apesar da pequena perda inicial que ocorreu

aos 25 mM, o sal KCl na concentração de 75 mM foi o que ocasionou menor acúmulo de massa

seca da parte aérea (8,86 mg) das plântulas em relação aos demais, com perda acentuada de

67,86% em comparação ao controle (0,0 mM).

A maior massa seca do sistema radicular (Figura 11D) das plântulas de P. zehntneri

(10,6 mg) foram registradas naquelas oriundas de substrato sem salinidade (0,0 mM). Os

menores valores, no entanto, foram observados quando se utilizaram a concentração de 75 mM

para os sais CaCl2 (4,92 mg) e NaCl (5,08 mg), diferente do ocorrido para o KCl, em que a 50

mM (5,06 mg) as plântulas obtiveram massa seca do sistema radicular inferior aos demais, com

pequeno incremento de 1,38 gramas na concentração 75 mM.

Para Leucaena leucocephala, o maior acúmulo de massa seca da parte aérea foi

constatado em solo não salino, porém o efeito da salinidade foi mais ativo na parte aérea do que

no sistema radicular, com redução de 60% no valor da massa seca (FREIRE; RODRIGUES,

2009). Então, sob condições que proporcionem às sementes maior transferência de massa seca

de seus tecidos de reserva para o eixo embrionário na fase de germinação são originadas

plântulas com maior peso, em função do maior acúmulo de massa (NAKAGAWA, 1999).

O processo de embebição de água durante a germinação e crescimento de plântulas é

afetado de forma diferenciada conforme as variáveis de desenvolvimento, sugerindo que seus

efeitos deletérios da salinidade não são distribuídos igualmente (SOUZA, 2013). Esse efeito é

consequência de dois componentes do estresse salino: osmótico, resultante da elevada

70

concentração de solutos na solução, acarretando a diminuição da disponibilidade de água para

a semente, plântula ou planta; e o iônico, decorrente dos elevados teores, especialmente Na+ e

Cl-, e da alterada relação K+/Na+ e outros nutrientes que afetam a homeostase da célula quando

em altas concentrações (HASEGAWA et al., 2000; WILLADINO, CAMARA, 2010).

Os sais NaCl, KCl e CaCl2 provocaram decréscimo na qualidade fisiológica das

sementes e vigor das plântulas de P. zehntneri à medida que aumentaram as concentrações

consequentemente ocorreu redução do número de plântulas normais, principalmente na

concentração de 75 mM e isto ocorre, em decorrência de efeitos tóxicos dos sais, conforme

relatado anteriormente. As concentrações elevadas dos íons Na+ e Cl- causam alterações

quantitativas e qualitativas nas atividades metabólicas com produção inadequada de energia por

distúrbios na cadeia respiratória (FREIRE, 2000).

O excesso de sais solúveis provoca redução do potencial hídrico do solo, induzindo nas

sementes menor capacidade de absorção de água (MARTINS; PEREIRA; LOPES, 2014),

ativação do metabolismo, emergência de plântulas, alongamento do eixo embrionário e

estabilização das plântulas, assim como, mobilização reduzida de reservas, inibição nas

atividades de carboidratos, ácidos graxos e no metabolismo das enzimas, alteração nos padrões

de síntese de proteínas, produção de solutos osmoticamente ativos e menor perda de massa seca

dos cotilédones (WAHID et al., 1999).

A presença de níveis mais elevados de íons em plantas não halófitas, ou seja, aquelas

menos tolerantes à deficiência hídrica, como se apresenta as sementes de P. zehntneri, pode

resultar em lesões internas (MUNNS, 2002). A exposição das sementes ao excesso de sais pode

induzir também a manifestação de efeitos tóxicos cuja magnitude depende do grau de tolerância

e/ou resistência à salinidade (FERREIRA; REBOUÇAS, 1992), do tempo, concentração,

tolerância da espécie e volume de água transpirado (SCHOSSLER et al., 2012).

Redução no desempenho germinativo e desenvolvimento das plântulas com o aumento

dos níveis de salinidade podem ser observados em Parapipitadenia pterosperma com o NaCl

(SAMPAIO, 2012), timbó (Ateleia glazioveana Baill – Fabaceae, Faboideae) com CaCl2,

MgCl2, KCl e NaCl (SILVEIRA, 2014), Anadenanthera colubrina e jurema-preta (Mimosa

tenuiflora (Willd.) - Fabaceae, Mimosoideae) testada em NaCl (VIANA, 2014). Este efeito

também foi verificado em Amburana cearensis com NaCl (ARAÚJO et al., 2015). No entanto,

demonstraram-se tolerantes à salinidade com NaCl, as sementes de angico (Anadenanthera

colubrina (Vell.) Brenan - Fabaceae, Mimosoideae) e pereiro (Aspidosperma pyrifolium Mart.

71

- Apocynaceae) (MATIAS; RIBEIRO; DANTAS, 2014) e feijão bravo Capparis flexuosa L. -

Capparaceae) (PACHECO et al., 2012).

Ferreira et al. (2013) verificaram que a Cedrela odorata tem limitações quanto à

salinidade, uma vez que as sementes apresentaram redução tanto na germinação como no vigor

para todos os sais testados (NaCl, KCl e CaCl2), sendo tolerante até cerca de 25 mM. Por isso,

os autores afirmam que é necessário sempre associar a planta às características do solo e à

região de modo a não ocasionar um estresse desnecessário à planta.

Além do déficit hídrico, a salinidade é um problema cada vez maior para as espécies

florestais. No Nordeste brasileiro existem 150 milhões de hectares com insuficiência hídrica,

podendo provocar desde a diminuição nos rendimentos, até o abandono das áreas exploradas

(BARROS et al., 2004). As espécies halófitas são nativas de ambientes salinos e completam

seu ciclo de vida nestes ambientes. Em contrapartida, as glicófitas não possuem resistência ao

sal neste mesmo nível (TAIZ; ZEIGER, 2009), além disso, a maioria das glicófitas apresenta

redução no crescimento quando a salinidade supera 10 mM, enquanto que as halófitas crescem

em ambientes nos quais a concentração salina varia de 50 a 500 mM (MUNNS, 2002).

Considerando todas as variáveis avaliadas, pode-se deduzir que a P. zehntneri seja uma

espécie glicófita devido à baixa tolerância à salinidade ocorrentes nas diferentes concentrações

de sais testados, observado a partir de 25 mM. O conhecimento das espécies capazes de suportar

tais condições pode auxiliar na adequada recomendação para o plantio em situações de estresse

salino, principalmente ao considerar as espécies nativas, onde há escassez de informações,

existindo a necessidade de maior número de estudos direcionados a essa linha de pesquisa

(REGO et al., 2011). Nesse sentido, justificam-se os trabalhos relacionados ao estresse salino,

o que permite definir o nível de tolerância de uma espécie às limitações do ambiente, bem como

fornecer informações para orientar futuros plantios quanto a áreas impróprias ao seu

estabelecimento (PACHECO et al., 2007b).

72

4.6 PERFIL FITOQUÍMICO DE SEMENTES DE Parapiptadenia zehntneri (Harms)

M.P. Lima & H.C. Lima

4.6.1 Composição centesimal

Os resultados apresentados na Tabela 7 mostram que o teor de umidade

das sementes de P. zehntneri foi de 6,13 ± 1,53%, próximos ao encontrado para Acacia

leucophloea (Roxb.) Willd (VIJAYAKUMARI et al., 1994) e Acacia tortilis (Forssk.) Hayne

ssp. raddiana (EMBABY; RAYAN, 2016), outras espécies de Mimosoideae.

O teor de cinzas das sementes de P. zehntneri (Tabela 7) foi de 4,59%, semelhante ao

relatado para outras espécies de Mimosoideae, tais como Acacia leucophloea

(VIJAYAKUMARI et al., 1994), diferente do observado para Acacia polyphylla (1,3%)

(ARAÚJO-NETO et al., 2002). O rendimento de óleo fixo das sementes P. zehntneri (10,16%),

foi maior do que o relatado para Leucaena leucocephla (7,89%), enquanto que Acacia colei

Maslin & L.Thomson e Acacia tumida Benth. apresentaram 9,25% e 8,45% de teor de óleo

(ADEWUSI; FALADE; HARWOOD, 2003).

Constatou-se nível relativamente elevado de fibra bruta (Tabela 7) em sementes de P.

zehntneri, indicando que a semente desta espécie pode ser uma boa fonte de energia. O conteúdo

de fibra bruta (12,77%), por sua vez, foi semelhante aos encontrados para Acacia leucophloea

(VIJAYAKUMARI et al., 1994) e Acacia nilotica (SIDDHWAJU et al., 1996). Considerando

que a fibra alimentar tem um papel importante na nutrição humana, uma vez que a ajuda a

manter a saúde do trato gastrointestinal, as sementes de P. zehntneri se mostram como uma boa

Tabela 7. Composição centesimal (%) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima (peso seco). Recife-PE, 2017.

Componentes Valor a Variação b Umidade 6,13 ± 1,53 5,10 - 7,32 Cinzas 4,59 ± 0,78 4,21 - 5,02 Lipídeos 10,16 ± 0,56 9,79 - 10,95 Fibra 12,77 ± 0,57 12,20 - 13,70 Proteína 22,21 ± 1,24 20,70 - 23,70 Carboidrato 50,27 ± 1,20 48,56 - 53,20

a O resultado é a média das três diferentes determinações ± desvio padrão. b A variação representa o valor mais baixo e o valor mais alto observados. Fonte: Oliveira (2017).

73

fonte de fibra dietética, mas em excesso pode ligar os oligoelementos, levando a deficiências

de ferro e zinco (SIDDHWAJU et al., 1996).

Os resultados ainda mostram que as sementes de P. zehntneri apresentaram um elevado

teor de proteínas (22,21%) (Tabela 7), que se assemelha ao relatado para Acacia leucophloea,

Acacia colei e Acacia tumida (VIJAYAKUMARI et al., 1994; FALADE et al., 2005). Estes

resultados indicam que as sementes de P. zehntneri podem ser incluídas em formulações

alimentares como fonte de proteína.

Os teores de carboidrato P. zehntneri (50,27%) (Tabela 7) foram semelhantes ao

relatado para outras Mimosoideae (VIJAYAKUMARI et al., 1994; FALADE et al., 2005).

Portanto, a composição química das sementes do P. zehntneri foi determinada como sendo

nutritiva e de possível incorporação desta semente na dieta humana através de formulações,

como biscoitos do tipo cookies, em massas tipo panqueca, na elaboração de bolos, etc.


A quantidade de óleo fixo presente nas sementes de P. zehntneri foi de 10,16 ± 0,56

(Tabela 7), próximo aos registrados para outras espécies de Mimosoideae. Youzbachi et al.

(2012) relataram que a Acacia cyanophylla Lindley, na Tunísia, apresentaram cerca de 10% de

óleo nas sementes. Em estudos anteriores, entretando, encontraram teor de óleo em espécies de

Acacia, na índia, entre 4% e 10% (SUNDAR RAO et al., 1983; MAITY; MANDAL, 1990;

KHAN et al., 2012) e entre 3% e 22% em 20 espécies de Acacia na Austrália (BROWN et al.,

1987).

Os óleos das sementes de seis espécies de Acacia na Tunísia foram estudados por

Youzbachi et al. (2015), em que os autores encontraram uma variação na quantidade de óleo

nas sementes entre 6,83% e 12,18%. Já nas sementes de Leucena leucocephala coletadas na

Arábia Saudita foi verificado 5,44% de óleo (NEHDI et al., 2014).

O conteúdo de óleo de sementes de P. zehntneri foram maiores que o relatado por

Chowdhury et al. (1984) e Chandrasekhara Rao et al. (1984), com 6,4% e 7,5% de óleo,

respectivamente. Essas diferenças na quantidade de óleo das sementes devem-se provavelmente

ao fator genético e também à localização, uma vez que a composição química pode variar de

acordo com fatores abióticos, tais como o solo e as condições climáticas da área (BREENE et

al., 2007).

74

A quantidade baixa de óleo nas sementes de P. zehntneri e de outros representantes da

subfamília Mimosoideae é sugestiva para a utilização do mesmo pela indústria farmacêutica ou

cosmética, a qual requer uma baixa quantidade de óleo em seus produtos.

O perfil dos ácidos graxos presentes nos óleos extraídos das sementes de P. zehntneri

encntram-se na Tabela 8, sendo registrados a presença de 18 ácidos graxos, os quais estão

agrupados em três classes: ácidos graxos saturados, ácidos graxos monoinsaturados e ácidos

graxos poliinsaturados. A classe predominante foi de ácidos graxos poliinsaturados, com 59%,

seguido pelos ácidos graxos saturados (26%) e os ácidos graxos monoinsaturados foram

representados por 15%.

O ácido graxo mais abundante foi o ácido linoleico, com 61%, seguido pelo ácido oleico

(15,4%) e pelo ácido palmítico (13,5%). Diferentes espécies da subfamília Mimosoideae

apresentam os ácidos linoleico e oleico como principais ácidos graxos da composição dos óleos

extraídos das sementes.

Youzbachi et al. (2012) mostraram que em 12 diferentes populações tunisianas de

Acacia cianofila Lindley, o ácido linoleico (61,11-65,45%) e o ácido oleico (19,67-22,85%)

foram os principais ácidos graxos dos óleos dessas sementes, do mesmo encontrado em espécies

de Acacia na Índia (BANERJI et al., 1988; MAITY; MANDAL, 1990; KHAN et al., 2012).

Tabela 8. Perfil de ácidos graxos presentes no óleo extraído da semente de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017). Ácido graxo Quantidade (% de ácido graxo)

Ácido caprílico (C8:0) 0,35 ± 0,04 Ácido cáprico (C10:0) 0,15 ± 0,02 Ácido láuricio (14:0) 0,5 ± 0,02 Ácido palmítico (C16:0) 13,5 ± 0,05 Ácido heptadecanoico (C17:0) 0,5 ± 0,02 Ácido esteárico (C18:0) 5,0 ± 0,08 Ácido araquídico (C20:0) 3,5 ± 0,3 Ácido cerótico (C26:0) 2,5 ± 0,15 Ácidos graxos saturados 26% ± 2,35 Ácido palmitoleico (C16:1) 2,2 ± 0,2 Ácido heptadecenoico (C17:1) 0,8 ± 0,15 Ácido oleico (C18:1) 15,4 ± 0,05 Ácido eicosanoico (C20:1) 1,6 ± 0,3 Ácidos graxos monoinsaturados 15% ± 0,5 Ácido linoleico (C18:2) 61 ± 0,7 Ácido eicosadienoico (C20:2) 0,9 ± 0,1 Ácido arachidônico (C20:4) 2,1 ± 0,4 Ácidos graxos polinsaturados 59% ± 0,4

75

Nehdi (2011) estudou o óleo da semente de Albizia julibrissin, coletada na Tunísia, e mostrou

que os ácidos linoleico (5,58%), palmítico (13,86%) e oleico (10,47%) foram os ácidos graxos

mais abundantes, além disso, 20 espécies de Acacia foram estudadas e determinaram que os

principais ácidos graxos detectados nos óleos das sementes foram o linoleico (12-71%), oleico

(12-56%) e palmítico (7-35%) (BROWN et al., 1987).

4.6.3 Composição mineral

As plantas são conhecidas por fornecerem as vitaminas e minerais necessários para a

saúde humana, diante disso, na Tabela 9 se encontra a composição mineral das sementes de P.

zehntneri. O potássio (K) foi o mineral predominante, sendo também predominandte em outras

espécies de Mimosoideae (BRAND-MILLER; MAGGIORE, 1992; VIJAYAKUMARI et al.,

1994). Os demais elementos em ordem decrescente por quantidade foram: P, Ca, Mg, Na, Fe,

Zn, Mn e Cu, além disso, o conteúdo de Fe, Mg, Na, Ca, P, Zn, Mn e Cu está dentro da faixa

reportada para Acacia spp. (BRAND-MILLER; MAGGIORE, 1992; AGANGA; TSOPITO;

ADOGLA-BESSA, 1998).

Com base nos resultados da composição mineral (Tabela 9), as sementes de P. zehntneri

podem ser consideradas uma boa fonte de minerais, especialmente K, Ca, P, Mg e Na.

Considerando que algumas farinhas utilizadas na preparação de formulações comerciais são

Tabela 9. Composição mineral (mg.100 g-1) de sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima (peso seco). Recife-PE, 2017.

a O resultado é a média das três diferentes determinações ± desvio padrão. b A variação representa o valor mais baixo e o valor mais alto observados. Cálcio (Ca); fósforo (P); potássio (K); magnésio (Mg); sódio (Na); Manganês (Mn); cobre (Cu); zinco (Zn); ferro (Fe). Fonte: Oliveira (2017).

Componentes Valor a Variação b Ca 62,50 ± 0,93 61,40 - 64,78 P 68,80 ± 4,56 65,90 - 70,10 K 436,00 ± 14,45 424,40 - 458,54 Mg 53,50 ± 3,66 51,21 - 55,50 Na 49,10 ± 4,12 46,78 - 54,10 Mn 3,94 ± 0,57 3,51 - 4,19 Cu 0,82 ± 0,12 0,73 - 1,10 Zn 4,10 ± 0,79 3,82 - 4,23 Fe 7,89 ± 0,69 7,43 - 8,16

76

deficientes em um ou mais elementos, a adição de farinha de semente de P. zehntneri pode

melhorar as propriedades nutricionais de formulações alimentícias.

O estudo da composição química dos tecidos de reservas das sementes tem sido

realizado visando diferentes objetivos, tais como incremento na alimentação humana e/ou

animal e uso com fins socioeconômicos (BUCKERIDGE, 2004). Vale ressaltar que não foram

avaliados os fatores anti-nutricionais das sementes de P. zehntneri, portanto, a utilização dessa

semente só deve ser recomendada após a realização dos testes anti-nutricionais.

4.6.4 Efeitos fitotóxicos

Os dados referentes aos efeitos de diferentes concentrações das soluções contendo o

óleo fixo extraído das sementes de P. zehntneri estão apresentados na Figura 11. A partir das

análises dos dados, constatou-se o potencial efeito fitotóxico do óleo fixo da semente de P.

zehntneri, tanto no processo germinativo quanto no crescimento inicial das plântulas de Lactuca

sativa. Esta fitotoxicidade é atribuída à diversidade de aleloquímicos presentes em sua

composição, produtos do metabolismo primário e/ou secundário que atuam inibindo ou

favorecendo o processo germinativo bem como o processo de divisão celular, permeabilidade

de membranas e cinética enzimática (MAULI et al., 2009; PERGO; ISHI IWAMOTO, 2011).

Figura 11. Germinação (%) (A), índice de velocidade de germinação (IVG) (B), tempo médio de germinação (TMG) (C) e comprimento da parte aérea e raiz primária (cm.plântula-1) (D) de plântulas de Lactuca sativa L. em soluções aquosas contendo óleo extraído das sementes de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima. Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

y = -4,5564 ** x + 91,059**R² = 0,99

0153045607590

105

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ger

min

ação

(%

)

Concentrações µL.mL-1

y = 0,0356 ** x2 - 0,7225 ** x + 6,3053**R² = 0,97

0,01,02,03,04,05,06,07,0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

IVG


y = -0,0661**x+ 2,3784**R² = 0,80

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

TM

G (

dias

)


y = -0,0472**x + 2,1527**R² = 0,82

y = -0,1307**x + 2,3797**R² = 0,84

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Com

prim

ento

(cm

)


Parte aérea Raiz

A

B

C

D

77

O processo de germinação (Figura 11A) das sementes de L. sativa foi afetado

significativamente pela solução contendo o óleo da semente de P. zehntneri, principalmente na

concentração com 10,0 µL.mL-1 que não diferiu estatisticamente de 5,0 µL.mL-1. Os efeitos

fitotóxicos do óleo extraído do açaí (Euterpe oleracea Mart. - Arecaceae) com CO2 supercrítico

sobre a germinação e crescimento do hipocótilo e raiz de dorme-dorme (Mimosa pudica L. -

Fabaceae, Mimosoideae) e mata-pasto (Senna obtusifolia L. Irwin &. Barneby - Fabaceae,

Caesalpinioideae), duas espécies invasoras, foi avaliado por Batista et al. (2016). Os autores

afirmaram que o óleo tem efeito fitotóxico sobre Mimosa pudica e efeitos estimuladores na

germinação de Senna obtusifolia, atribuindo os efeitos estimuladores e/ou inibitórios à presença

dos ácidos linoleico, oleico e palmítico.

Quanto ao índice de velocidade de germinação (Figura 11B), percebe-se o efeito

fitotóxico sobre as sementes de L. sativa submetidas a todas as concentrações das soluções

contendo o óleo da semente de P. zehntneri. Considerando-se que, quanto maior o índice, maior

será a velocidade de germinação, as variações negativas no IVG de L. sativa refletiram,

portanto, na diminuição significativa do vigor germinativo de suas sementes, nas maiores

concentrações das soluções contendo o óleo da semente do P. zehntneri.

As plântulas de L. sativa necessitaram de menor tempo médio de germinação (Figura

11C) quando o substrato foi umedecido apenas com água, reforçando os resultados obtidos para

a porcentagem e velocidade de germinação. O tempo médio foi aumentando gradativamente até

atingir praticamente o dobro do período para as sementes que germinaram a 10,0 µL.mL-1 em

comparação à água.

O crescimento e a reprodução de espécies vegetais dependem em grande parte, da

absorção de íons minerais pelas raízes, sendo que, segundo o estudo realizado por Balke (1985),

os ácidos fenólicos, flavonoides e ácidos graxos inibem a absorção destes minerais pelas raízes

das plantas, através da interrupção das funções normais da membrana de células vegetais.

Aleloquímicos podem diminuir o teor de ATP de células, inibindo o transporte de elétrons e a

fosforilação oxidativa, as quais são as duas funções das membranas mitocondriais, além de

promoverem alterações na permeabilidade das membranas aos de íons minerais.

De modo geral, compostos com atividade fitotóxicas podem afetar as características

citológicas, a permeabilidade de membranas, a absorção de minerais, os fitormônios, a

germinação, a respiração, atividades enzimáticas e divisões celulares de outras espécies

vegetais. Estas modificações em nível molecular refletem nos efeitos visíveis como o

78

atrofiamento, necrose e outras alterações morfológicas de raízes e parte aérea das plantas

(RIZVI; RIZVI, 1992).

As alterações nos parâmetros de germinação (PMG e IVG) de sementes de P. zehntneri

indicam interferências nas reações metabólicas subjacentes a esse processo (BEWLEY;

BLACK, 1978; LABOURIAU, 1983). Os principais efeitos de aleloquímicos sobre a

germinação e desenvolvimento de espécie-teste, além da redução da capacidade de germinação,

são o desenvolvimento de plântulas anormais, sendo observado o apodrecimento, necrose,

atrofia completa ou total ausência de raízes e parte aérea (GATTI; PEREZ; LIMA, 2004).

As soluções contendo o óleo fixo da semente de P. zehntneri provocaram alterações no

comprimento da raiz e parte aérea das plântulas de L. sativa (Figura 11D). O comprimento da

parte aérea e da raiz foram reduzidos a partir 5 µL.mL-1com o aumento da concentração,

principalmente ao atingir 10 µL.mL-1, com o sistema radicular bastante afetado.

O comprimento da raiz das plântulas de L. sativa foi afetado significativamente devido

à ação das infusões, com redução do comprimento proporcional ao aumento da concentração

dos extratos. As soluções causaram anormalidades, principalmente no sistema radicular, com o

aparecimento de raízes primárias atrofiadas, defeituosas ou ausentes ou ainda com raízes curtas

e desproporcionais, como pode ser observado na Figura 12.

Figura 12. Efeitos fitotóxicos das soluções contendo óleo da semente de Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima sobre crescimento de Lactuca sativa L. Concentração de 1µL.mL-1 (A); 2,5µL.mL-1 (B); 5µL.mL-1 (C); 10 µL.mL-1 (D). Recife-PE, 2017. Fonte: Oliveira (2017).

A B

C D

79

As raízes das plântulas foram mais afetadas quando utilizada as soluções contendo

maior concentração do óleo da semente do P. zehntneri (Figura 12), o que segundo Cruz-Ortega

et al. (1998) fatores como o escurecimento, endurecimento e a fragilidade das raízes são

resultantes da ação de substâncias tóxicas presentes nos extratos (CRUZ-ORTEGA et al.,

1998). Além disso, a ocorrência de redução de tamanho e necrose de raízes pode ser oriunda da

ação dos metabólitos primários e/ou secundários presentes nas plantas (SOARES; VIEIRA,

2000).

O sistema radicular é mais sensível aos aleloquímicos do que a parte aérea, uma vez que

é uma das características que melhor indica a fitotoxicidade de plantas (SAUSEN et al., 2009;

GRISI et al., 2012). Este efeito é atribuído ao fato de que o crescimento da raiz é caracterizado

por elevadas taxas metabólicas e as raízes são, portanto, muito sensíveis ao estresse ambiental,

tal como a presença de aleloquímicos no substrato (CHUNG; AHN; YUN, 2001).

Os efeitos estimuladores e/ou inibitórios registrados para germinação de sementes e

alongamento do hipocótilo e da raiz podem ser atribuídos à presença dos ácidos graxos livres,

incluindo os ácidos linoleico, oleico e palmítico, por possuírem efeitos tóxicos. A concentração

e o número de insaturações também são fatores importantes para a fitotoxicidade dos ácidos

graxos (IN-ZE; WEN-YA; JIUNN-TZONG, 2004; JIUNN-TZONG et al., 2006).

Os resultados gerados no presente estudo são os primeiros relatos referentes às

propriedades fitotóxicas do óleo da semente de P. zehntneri. O efeito deletério ocasionado por

este óleo sobre a Lactuca sativa é um indício de toxicidade à células vegetais por parte desta

espécie, entretanto, é evidente a necessidade de testes para verificação dos níveis de

citotoxicidade e genotoxicidade por parte do óleo em modelos vegetais e animais.

80

5 CONCLUSÕES

Grande variação das características biométricas de comprimento, largura ocorre em

sementes de P. zehntneri em função de possíveis variações ambientais locais ou

diversidade genotípica das árvores matrizes;

As temperaturas constantes de 20 e 25°C, alternada de 20-30°C e o substrato

Vermiculita® média, umedecido na proporção de duas vezes seu peso seco, são os mais

adequados para avaliar a germinação e vigor de sementes de P. zehntneri. O substrato

pó-de-coco a 20-30°C pode ser utilizado como alternativa mais econômica;

As temperaturas constantes de 15 e 40º C podem ser consideradas como temperaturas

mínima e máxima de germinação de sementes de P. zehntneri;

As sementes de P. zehntneri não toleram o estresse hídrico e não apresenta tolerância

aos sais NaCl, KCl e CaCl2, podendo ser classificada como glicófita;

As sementes de P. zehntneri são uma fonte nutritiva;

O efeito deletério ocasionado pelo óleo fixo de P. zehntneri sobre a germinação de

sementes de L. sativa é um indício de toxicidade a células vegetais por parte desta

espécie, entretanto, é evidente a necessidade de testes para verificação dos níveis de

citotoxidade e genotoxicidade por parte do óleo em modelos vegetais e animais.

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