2009 dinossauros do brasil

ROBERTODOS ANJOSCANDEIRO

AGUSTÍNGUILLERMOMARTINELLI

EZEQUIELIGNACIOVERA

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OS DINOSSAUROS DO BRASIL

Carlos Roberto dos Anjos CandeiroLaboratório de Geologia, Curso de Geografia, Campus do Pontal, Universidade

Federal de Uberlândia, Avenida José João Dib, 2545, Bairro: Progresso, Ituiutaba, Minas Gerais,Brasil. E-mail: [email protected]

Agustín Guillermo MartinelliDepartamento de Paleontología, Museo de Historia Natural de San Rafael. Parque Mariano Moreno s/n, San Rafael, CP. 5600, Mendoza, Argentina.

E-mail: [email protected]

Ezequiel Ignacio VeraSección Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino

Rivadavia’, Av. Ángel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]

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Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos Os Dinossauros do Brasil / Carlos Roberto dos Anjos Candeiro ; Agustín Guillermo Martinelli ; Ezequiel Ignacio Vera ; ilustrado por Ezequiel Ignacio Vera y Agustin Guillermo Martinelli. - 1a ed. - Buenos Aires : el autor, 2009. 96 p. : il. ; 17x11 cm.

ISBN 978-987-05-6281-8

1. Dinosaurios. 2. Paleontología. I. Martinelli, Agustín Guillermo II. Vera, Ezequiel Ignacio III. Vera, Ezequiel Ignacio, ilus. IV. Martinelli, Agustin Guillermo, ilus. V. Título CDD 567.91

Fecha de catalogación: 14/04/2009

©2009, Ezequiel Ignacio Vera

ISBN 978-987-05-6281-8

Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723

Impreso en Argentina/Made in Argentina

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Aos nossos familiares e amigos pelo seu interminável apoio

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Agradecimentos

Agradecemos aos nossos mentores, que com sua paciência e constante assistência nos têm apresentado, nestes últimos anos, o fascinante mundo da Paleontologia, entre eles agradecemos a Adriano R. Santos, José F. Bonaparte, Silvia N. Césari, Lílian P. Bergqvist, Inácio M. Brito e Luís Carlos B. Ribeiro. Também agradecemos a Analía M. Forasiepi, que não só realizou uma leitura crítica desta obra como também “suportou” os autores trabalhando a sua volta.

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Para a realizacão deste livro, contamos com o apoio de numerosas pessoas, seja por seus comentários e sugestões, seja por sua ajuda bibliográfica, ou simplemente por nos escutar e nos auxiliar em nossos projetos. Estas pessoas são: Fernando Abdala, Érika L. Abrantes, Federico L. Agnolin, Márcio Luis F. Albuquerque, Carolina Alfonso, Leonardo S. Avilla, María Lucía Balarino, Lílian P. Bergqvist, Jorge L. Blanco, Carmen Borges, Andrea Cambiaso, Juan Canale, Paula Carbex, Adelino A. Carvalho, Juan Pablo Céspedes, Fernando Chavez, Rodolfo Coria, Philip J. Currie, Renata F. da Cunha, Atila Da Rosa, Marcelo de la Fuente, Manoel Alfredo de Medeiros, Felipe A. Elías, Martín D. Ezcurra, Adrián Giacchino, Miguel Giardina, Pablo Gregorio, Alejandra Guerci, Yamila Gurovich, Jerald Harris, Alexander W.A. Kellner, Alejandro Kramarz, Mattew Lamanna, Max C. Langer, John G. Maisey, Rafael Manazzone, Thiago S. Marinho, Claudia Marsicano, Ariel Méndez, Paulo E. Oliveira, William R. Navas, Fernando E. Novas, Diego Pais, Rodrigo E. Paz, Valeria Pérez Loinaze, Cecilia Pérez Winter, Ana Maria Ribeiro, Guillermo W. Rougier, Rodrigo Santucci, Agustín Scanferla, César L. Schultz, Marina Soares Bentos, Daren H. Tanke.

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SUMÁRIO

Prefácio................................................................... 10Introdução............................................................... 12

Os Dinossauros......................................................... 15A Era Mesozóica...................................................... 30

Dinossauros de Brasil

TRIÁSSICO............................................................... 34Staurikosaurus pricei................................................. 36Saturnalia tupiniquim................................................ 39Guaibasaurus candelariensis.................................... 41Unaysaurus tolentinoi................................................ 44Sacisaurus agudoensis............................................... 47

JURÁSSICO.............................................................. 50

CRETÁCEO.............................................................. 52Amazonsaurus maranhensis...................................... 54Irritator challengeri................................................... 57Santanaraptor placidus.............................................. 62Mirischia asymmetrica.............................................. 64Adamantisaurus mezzalirai........................................ 67Gondwanatitan faustoi............................................... 69Trigonosaurus pricei.................................................. 72Baurutitan britoi........................................................ 75Uberabatitan ribeiroi................................................ 78 Maxakalisaurus topai………………………………. 80Aeolosaurus sp........................................................... 82“Antarctosaurus brasiliensis”................................... 84Pycnonemosaurus nevesi........................................... 86Carcharodontosauridae Indet..................................... 89Maniraptora Indet...................................................... 92

Bibliografia................................................................ 94

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Prefácio Os dinossauros, estes seres fascinantes, terríveis, incríveis e assustadores, mexem com a imaginação do homem há muito tempo. Eles sempre foram, dentre todos os seres que já viveram nesta Terra, os que mais atraíram o interesse de crianças, jovens e adultos. Suas variadas formas gigantescas e bizarras, muito distintas dos animais que hoje conhecemos, e sua sempre ressaltada capacidade predatória, fizeram dos dinossauros os fósseis melhores conhecidos e os principais agentes de popularização da ciência Paleontologia. Também, os dinossauros possuem uma intrigante capacidade de atiçar a curiosidade humana sobre seu modo de vida, e graças a esta habilidade, muitos filmes, livros e reconstituições foram publicados sobre eles. Numa rápida pesquisa é possível encontrar dezenas de livros infantis e infanto-juvenis sobre dinossauros, assim como muitos livros científicos. No entanto, a maioria absoluta desta literatura apresenta dados de fósseis “importados”, uma vez que os dinossauros brasileiros começaram a ganhar espaço neste cenário literário recentemente. Até o início da década de 1990, ainda muito pouco se conhecia sobre os dinossauros do Brasil. Acreditando que esta ausência de fósseis era mais artificial do que real – uma conseqüência da falta de prospecção direcionada e constante – , diferentes grupos de incansáveis paleontólogos brasileiros se envolveram nesta estimulante missão de desbravar nossos terrenos geológicos na busca destes enigmáticos animais. E o resultado destes quase 20 anos de prospecção e pesquisa está agradavelmente delineado neste livro. A união de paleontólogos argentinos e brasileiros, que resultou no livro Dinossauros do Brasil, vem preencher uma lacuna há muito reconhecida por todos os amantes deste grupo – a de encontrar, reunidos em um único volume, um amplo universo de informações e imagens sobre os “nossos” dinossauros, que se encontram disseminadas por dezenas de artigos científicos. Escrito numa linguagem científica “leve”, e ricamente ilustrado, este livro irá agradar tanto a pesquisadores como a curiosos e paleontólogos

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amadores. Antes de se dedicar aos principais personagens deste livro, os autores se preocuparam em apresentar aos leitores o grupo como um todo. Numa ampla síntese inicial é possível conhecer um pouco da história evolutiva, da paleobiologia e da morfologia dos dinossauros, e com mais detalhes, dos grupos que ocorrem no Brasil. O posicionamento filogenético dos dinossauros em relação a outros vertebrados, assim como um apanhado das ocorrências brasileiras e dos fósseis associados a estas, completa a introdução do grupo aos leitores. Nos capítulos seguintes, os dinossauros brasileiros são então apresentados um a um, seguindo uma seqüência cronológica. Antes de falar das espécies, os autores situam os leitores quanto ao paleoambiente do período abordado, comentando sobre a paleoflora e a paleofauna que conviveu com os dinossauros daquele período, possibilitando aos leitores conhecerem os dinossauros dentro do contexto em que viveram. Para cada espécie de dinossauro brasileiro abordada neste livro, os autores oferecem uma gama de importantes informações, como o nome do autor da espécie, a procedência do material tipo, o horizonte geológico e a idade temporal, o material definido como holótipo e a instituição em que está depositado, características gerais da espécie, sua relação filogenética. Toda a informação textual é complementada com imagens de partes esqueléticas diagnósticas e com uma reconstrução do animal em vida. Para os interessados em ampliar seu conhecimento sobre a espécie, uma lista com as principais referências bibliográficas sobre a espécie é ofertada. Parafraseando os próprios autores, este livro em pouco tempo estará desatualizado, pois todos estamos na torcida que mais e mais dinossauros sejam logo encontrados no Brasil. Mas, enquanto isso, o livro Dinossauros do Brasil irá informar, encantar e aguçar a imaginação dos aficionados deste maravilhoso e misterioso grupo.

Dr. Lílian P. Bergqvist Departamento de Geologia

Universidade Federal do Rio de Janeiro

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Introdução É difícil, e às vezes quase inacreditável, imaginar que em fina “casca” terrestre se esconde uma grande parte da história da vida da Terra. Na história de humanidade, a indagação e a busca por respostas a fenômenos naturais foram os principais incentivos do homem para o crescimento e desenvolvimento do que hoje conhecemos como Ciências. Uma destas Ciencias é a Paleontologia, que estuda e interpreta a evolução biológica e aspectos paleoecológicos, paleoclimáticos e paleogeográficos, entre outros, utilizando como ferramenta principal os restos fósseis. Embora o achado e o reconhecimento dos primeitos fósseis (fossilium, derivado do verbo latino fodere: escavar) datem da antiguidade, a paleontologia é uma ciência relativamente nova, que se consolidou no século XIX com a criação de instituições, a princípio na Europa, com fins notadamente científicos, carentes de aspectos místicos ou dogmáticos. O descobrimento da América em 1492 e a chegada de persistentes naturalistas do Velho Mundo, com fins de explorar as riquezas naturais, favoreceu e ressaltou as importâncias biológicas e geológicas que posssuíam estas terras virgens. A América do Sul, e

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particularmente o Brasil, foi uma terra desejada por naturalistas devido a sua grande riqueza biológica. Estudiosos como o naturalista francês André Thevet (1503-1592), o holandês Georg Marcgraf (1610-1644), e o brasileiro Alexandre Rodríguez Ferreira (1756-1815) – o primeiro naturalista nascido no Brasil –, fizeram suas primeiras observações científicas em nosso país e maravilharam o mundo europeu. Com referência à palentologia, a primeira menção escrita de um fóssil no Brasil data de 1817. Esta menção foi publicada na obra Chorographia Brasílica, pelo português Manuel Aires de Casal, que reportou fósseis de mamíferos pleistocênicos procedentes do estado da Bahia.

Desde o ano de 1818, momento da fundação do Museu Nacional (então chamado Museu Real), o número de achados de restos fósseis veio a aumentar, o que levou, também, ao aumento das prospecções geológicas no Brasil, a qual gerou um grande crescimento das ciências geológicas e paleontológicas.No ano de 1860, o inglês Samuel Allport fez a primeira menção de dinossauros do Brasil, baseada em um fragmento de vértebra isolada, que posteriormente foi identificada como pertencente a um crocodilo. Até o final dos séculos XIX e XX, numerosos trabalhos pioneiros da paleontologia brasileira foram realizados por pesquisadores tanto brasileiros como estrangeiros, destacando-se os trabalhos de Orville A. Derby, Arthur Smith Woodward, Peter W. Lund, Carlota J. Maury, Matias Gonçalves de Oliveira Roxo, Theodore E. White, Hermann von Ihering, Joviano A. Pacheco, Friedrich von Huene, Edwin H. Colbert, entre vários outros. Ao mesmo tempo, no século XX, dois pesquisadores marcaram de forma importante o crescimento da paleontologia brasileira – Llewellyn Ivor Price no Mesozóico e Carlos de Paula Couto no Cenozóico, por seus trabalhos científicos assim como pelas abundantes coleções fósseis que coletaram. Até o fim do século XX e nos últimos anos, a paleontologia brasileira mostrou um crescimento exponencial, com numerosos pesquisadores e estudantes de prestígio internacional, os quais fazem com que,

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dia a dia, a paleontologia no Brasil cresça de forma constante e com uma alta qualidade científica. O propósito principal deste guia é mostrar, o mais objetivamente possível, os dinossauros achados no Brasil até o momento. Para cada espécie, apresentamos uma rápida descrição acompanhada de desenhos e reconstruções artísticas. O achado e a descrição de novas espécies de dinossauros do Brasil é um feito importante. No entanto, o número de espécies apresentadas neste guia será rapidamente superado. Apesar disso, esperamos que este livro resulte de interesse e agrado para todos os entusiastas pela temática da Paleontologia e pelos dinossauros em particular.

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Os DinossaurosA Era Mesozóica (250-65 Ma) é freqüentemente conhecida como a “Era dos Répteis”. Este nome não é mais do que um reflexo da presença e dominância, durante este lapso de tempo, dos dinossauros. Os dinossauros são, possivelmente, um dos grupos de animais mais populares dos últimos tempos. A sua transcedência nas culturas e sociedades atuais é uma moda crescente que se vê refletida nas crianças e nos adultos. Atualmente as espécies conhecidas de dinossauros supera o número de mil, e ano após ano esta quantidade aumenta de forma considerável. O termo Dinosauria foi proposto pelo paleontólogo inglês Sir Richard Owen em 1841 durante uma conferência organizada pela Associação Britânica para o Avanço da Ciência (British Association for the Advancement of Science), em Londres, e publicado formalmente em 1842 nos Proceedings da mencionada instituição. Este nome (do grego deinos: terrível e sauros: répteis) propunha agrupar os “Terríveis Répteis”, fósseis que começaram a surgir nas rochas de idade Mesozóica em várias regiões da Europa e Estados Unidos. Depois de 164 anos da primeira vez em que se utilizou o termo Dinosauria e mais de 200 anos depois da primeira descrição científica de um animal pertencente a este grupo, os dinossauros se converteram não só em uma grande atração, mas também em um grupo importante de vertebrados para interpretar e conhecer os ecossistemas terrestres da Era Mesozóica. Os grandes dinossauros, tal como em geral são considerados, extinguiram-se no final da Era Mesozóica. No entanto, um grupo sobreviveu ao limite Cretáceo/Paleoceno e teve grande êxito durante a Era Cenozóica, com uma ampla diversidade de táxons na atualidade: as Aves. As aves são extremamente diversificadas, com mais de 8.500 espécies viventes. Suas adaptações terrestres, aquáticas, aéreas, e especialmente sua supremacia e destreza no vôo, as fazem únicas entre os integrantes do Reino Animal.

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Os dinossauros apareceram no registro fóssil no Triássico Médio até aproximadamente 225 milhões de anos. Nesta mesma época, aparecem as primeiras tartarugas, crocodilos, pterossauros e, uns poucos milhões de anos depois, são registrados os primeiros mamíferos.Na América do Sul, a prematura evolução dos dinossauros está bem documentada pelos achados dos fósseis do sul do Brasil (ex. Staurikosaurus, Guaibasaurus, Saturnalia) e na Argentina (ex. Herrerasaurus, Eoraptor, Pisanosaurus). Estes restos representam os mais antigos dinossauros conhecidos no mundo inteiro. No Brasil, os principais afloramentos continentais de idade Triássica estão localizados no estado do Rio Grande do Sul. As formações Santa Maria (Ladiniano-Carniano) e Caturrita (Carniano-Noriano), pertencentes à Bacia do Paraná, são as formações mais ricas em fósseis Triássicos do Brasil. Nestas unidades são encontrados abundantes restos de dinossauros basais, várias famílias de “tecodontes”, procolofonídeos, esfenodontes, rincossauros, dicinodontes e cinodontes não mamalianos.

Reconstrução dos táxons não dinossaurianos do Triássico do Rio Grande do Sul. O procolofónido Soturnia caliodon (1), o rincossaurio Hyperodapedon mariensis (2) e o cinodonte

tritheledontido Irajatherium hernandezi (3).

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Durante o Jurássico e o Cretáceo, os dinossauros se diversificaram amplamente e seus restos fósseis são abundantes em todos os continentes, inclusive na Antártida.Os afloramentos jurássicos de ambientes continentais com restos ósseos no Brasil são muito escassos, e até o momento não se tem descrita formalmente nenhuma espécie de dinossauro para este período. Não obstante, no Brasil se conhece um abundante registro de pegadas e traços fósseis de tetrápodes de idade jurássica. Estes registros têm sido encontrados na Formação Botucatu, que possui uma grande extensão de área. As principais localidades fossilíferas são Sacramento (Minas Gerais); Rifaina, Franca, Brodósqui, Analândia, São Carlos, Botucatu e Araraquara (São Paulo); Murtinho (Mato Grosso); Jacarezinho (Paraná); Serra do Rio do Rasto (Santa Catarina); Taquari, Tramandaí e Santa Cruz do Sul (Rio Grande do Sul). O afloramento icnofossilífero do Ouro, em Araraquara (estado de São Paulo), representa uma das mais ricas regiões icnológicas do Jurássico do Brasil, e também da América do Sul.A Formação Botucatu (Bacia do Paraná) compreende de depósitos de dunas (com fácies de foreset) e interdunas secas, que indicariam a presença de um ambiente desértico com alguns pequenos lagos onde os animais deixaram os seus rastros. Estas pegadas foram atribuídas a dinossauros, cinodontes não mamalianos, e mamíferos basais. Entre estes últimos, cujas pegadas são abundantes e diversas, foi reconhecido o icnotaxo Brasilichnium elusivum.Com referência ao Cretáceo, o Brasil possui extensos afloramentos com abundantes restos de dinossauros. As principais localidades fossilíferas se encontram nos estados de São Paulo (Florida Paulista, Álvarez Machado, São José do Rio Preto, General Salgado, Araçatuba, Guararápes, Pacaembu, Irapuru, Flórida Paulista, Adamantina, Alfredo Marcondes, Presidente Prudente, Pirapozinho, Marília), Minas Gerais (Uberaba-Peirópolis, Prata, Monte Alegre de Minas, Campina Verde), Mato Grosso (Cambebe), Ceará (Chapada do Araripe, Sobradinho), Paraíba

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(Rio do Peixe), Maranhão (Itapecuru-Mirim) e Amazonas (Nova Olinda do Norte).Estas localidades têm proporcionado uma abundante quantidade de restos fósseis, em sua maioria pertencente a saurópodes. Os restos de dinossauros terópodes são menos freqüentes, mas estas regiões têm um grande potencial fossilífero que propiciará novos achados no futuro. Assim mesmo, os restos de dinossauros ornitísquios são muito escassos e até o momento seus registros no Brasil são duvidosos e baseados em restos fragmentários. Deste modo, é possível que os ornitísquios tenham ocupado um rol destacado de ecossistema cretácico no Brasil, já que este grupo está presente e com uma relativa abundância em outras partes da América do Sul, como por exemplo na Argentina. A presença de formas muito afins (ex. o gênero Kritosaurus) na América do Sul e América do Norte até fins do Cretáceo mostra com segurança as rotas migratórias deste animais, através de uma série de ilhas que unia ambas massas terrestres, que teria feito com que habitassem uma parte do atual território brasileiro. Por isto, o achado de ornitísquios no Cretáceo do Brasil é só uma questão de tempo... em breve aparecerão.

Reconstrução de Kritosaurus australis, ornitísquio do Cretáceo Superior da Argentina muito afim aos táxons do Hemisfério

Norte.

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O registro fóssil do Cretáceo do Brasil é principalmente abundante nos estratos da Bacia do Araripe (estado do Ceará) e da Bacia Bauru (estados de Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, São Paulo e Paraná). Essas duas bacias são, em comparação com as restantes bacias sedimentares brasileiras, as mais ricas com respeito a seus dinossauros. Na Bacia do Araripe, nas formações Crato e Santana (Aptiano-Albiano) do Cretáceo Inferior, têm sido encontrados abundantes restos de invertebrados e vertebrados, como peixes, anuros, tartarugas, lagartos, crocodilos, pterossauros e dinossauros. A preservação de muitos destes exemplares é excepcional e a diversidade faunística destes estratos é surpreendente.Por outro lado, na Bacia Bauru, o Grupo Bauru não só é a unidade mais rica em fósseis do Cretáceo Superior como também

Reconstrução paleoambiental da Formação Adamantina (Grupo Bauru) mostrando os mesoeucrocodileos Baurusuchus pachecoi (esquerda) e Mariliasuchus amarali (dereita) com dinossauros abelisaurídeos e saltasaurídeos, e uma tartaruga.

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Principais localidades fossilíferas no Brasil e seus dinossauros. Rio Grande do Sul: 1. Santa Maria: Staurikosaurus, Saturnalia; 2. São Martinho da Serra: Unaysaurus; 3. Candelaria: Guaibasaurus; 4. Faxinal do Saturno, Guaibasaurus, Agudo: Sacisaurus agudoensis.; São Paulo: 5. Florida Paulista: Adamantisaurus; 6. Álvarez Machado: Gondwanatitan; 7. São José do Rio Preto: “Antarctosaurus”; Minas Gerais: 8. Uberaba-Peirópolis/Prata: Trigonotitan, Baurutitan, Uberabatitan, Aeolosaurus sp., Abelisauridae Indet., Carcharodontosauridae Indet.; Mato Grosso: 9. Cambebe: Pycnonemosaurus, Gondwanatitan; Ceará: 10. Chapada do Araripe: Irritator, Santanaraptor, Mirischia; 11. Sobradinho: Theropoda indet.; Paraíba: Rio do Peixe: icnofósseis (pegadas) de Saurischia e Ornithischia; Maranhão: 13. Itapecuru-Mirin: Amazonsaurus;

Amazonas: 14. Nova Olinda do Norte: Theropoda Indet.

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possui uma grande extenção de área. As formações Adamantina (Turoniano-Santoniano) e Marília (Maastrichtiano) do Cretáceo Superior representam ambientes fluviais, eólicos e lacustres onde uma grande diversidade de táxons tem sido achada. Entre estes incluem-se peixes, anuros, tartarugas, crocodilos, dinossauros e mamíferos. A freqüência e abundância, especialmente de dinossauros e crocodilos, junto a outros vértebrados, converte o Grupo Bauru na unidade geológica mais rica fossiliferamente do Brasil, especialmente a área conhecida como Triângulo Mineiro e oeste de São Paulo. Outra singularidade do Cretáceo do Brasil é a presença de um extenso registro fóssil de pegadas pertencentes a dinossauros. Estes icnofósseis representam vários táxons de terópodes, saurópodes e ornitísquios. Uma das primeiras localidades de pegadas fósseis se encontra no estado da Paraíba, na região do Rio do Peixe. Parte deste extraordinário afloramento constitui um parque natural denominado “Monumento Natural Vale dos Dinossauros”, localizado em Passagem das Pedras (fazenda Ilha) no município de Sousa.

A anatomia dos dinossauros é conhecida com bastante detalhe, e sua história evolutiva e relações de parentesco com outros grupos, apesar de haver algumas controvérsias entre diferentes paleontólogos, estão adequadamente claras. Os dinossauros (Dinosauria) são répteis arcosaurios (Archosauria). Os Archosauria constituem um grupo muito diverso que inclui os crocodilomorfos, as aves e todos os descendentes do ancestral comum de ambos. Os primeiros arcosaurios apareceram no Triássico e imediatamente se diferenciaram em duas linhagens, os Crocodylotarsi, que originaram os crocodilomorfos, e os Ornithodira basais, que incluem os Lagosuchuidae (ex. Marasuchus e Lagerpeton do Triássico Médio da Argentina) e os Pterosauria (répteis voadores), de cuja posição filogenética alguns autores duvidam. Por outro lado, os crocodilotarsos incluem formas basais muito diversas do Triássico, entre

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as quais se encontram vários grupos que tradicionalmente são denominados de “tecodontes”, como os Rauisuchidae, Aetosauria, Prestosuchidae, Ornitosuchidae e Crocodylomorpha basais, entre outros.

Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos principais grupos de Amniota.

Reconstrução dos “tecodontes” Prestosuchus chiniquensis (Prestosuchidae) (1) e Aetosauroides subsulcatus (Aetosauria) (2) do Triássico de Rio Grande do Sul, e o pterossauro Tupuxuara

leonardii (3) do Cretácico Inferior de Ceará.

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Cintura pélvica de Saurischia (A) e Ornitischia (B). 1. ílio, 2. púbis, 3. ísquio, 4. acetábulo, 5. processo pré-púbico.

No Triássico Médio se registram os primeiros dinossauros e, a essa época, os dois grupos principais, Saurischia e Ornithischia, já aparecem diferenciados. Os dinossauros basais se diferenciam dos restantes arcossaurios pela ausência do osso craneano pós-frontal, presença no úmero de uma crista deltopeitoral alongada, três ou mais vértebras sacras, um acetábulo aberto, presença de uma fosa brevis na parte posterior do ílion, a cabeça femural esférica, presença da crista cnemial na tíbia e o processo ascendente do astrágalo bem desenvolvido sobre a face anterior da tíbia, entre outras características. Uma das características que diferencia os ornitísquios dos saurísquios é a conformação dos três ossos que compõem a cintura pélvica. Nos ornitísquios a forma da cintura pélvica é semelhante a uma ave atual, com a púbis orientada para trás e paralela ao ísquio, por isto estes animais são denominados informalmente como “dinossauros com cintura pélvica de aves”. Por outro lado, os saurísquios possuem ossos da cintura pélvica com uma orientação similar à dos lagartos, com a púbis projetada para frente, por isto chamados informalmente de “dinossauros com cintura pélvica de lagarto”.

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Os Saurischia se diversificaram rapidamente em duas linhagens: Sauropodomorpha e Theropoda. Sauropodomorpha é constituído pelos Prosauropoda e os Sauropoda. O primeiro grupo foi muito diverso durante o Triássico Médio até o momento de sua extinção no Jurássico Inferior.Os saurópodes foram animais extraordinários que alcançaram o gigantismo com formas que superaram os 35 metros de comprimento. Foram dinossauros principalmente herbívoros, quadrúpedes, com um crânio relativamente pequeno e pescoço muito comprido com relação ao seu corpo, pescoço este composto de 12 ou mais vértebras cervicais opistocélicas (com a face anterior convexa e a posterior côncava) com grande mobilidade. Alguns caracteres próprios dos saurópodes é a presença de desgaste nos dentes, que indica um padrão de

Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos dinossaros Sauropodomorpha.

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oclusão preciso, narinas externas grandes e localizadas na posição posterior do crânio, membros anteriores e posteriores erguidos como se fossem colunas conferindo um aspecto pesado ao corpo, e vértebras com um sistema de lâminas muito completo para o desenvolvimento da musculatura elástica eficiente. Estes caracteres apresentam diferenças nas distintas famílias dos saurópodes. Os Diplodocoidea são um grupo muito característico do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior. Dentro deste grupo são conhecidas famílias muito diversas como, por exemplo, os Rebbachisauridae (ex. Limaysaurus, Rayososaurus) e os Dicraeosauridae (ex. Amargasaurus, Dicraeosaurus), principalmente de distribuição Gondwânica e os Diplodocidae (ex. Apatosaurus, Diplodocus) de distribução Laurásica. Um grupo muito peculiar e diversificado no Gondwana e especialmente na América do Sul são os titanossauros (Titanosauria). Este grupo ostenta os maiores herbívoros terrestres que jamais pisaram na Terra. Houve formas gigantescas, como o Argentinosaurus, que chegou a medir 30 metros de comprimento, até formas de pequeno tamanho, como Neuquensaurus, com cerca de 3 metros de comprimento, ambos do Cretácico Superior da Patagônia (Argentina). Os titanossauros mais derivados se agrupam na família dos Saltasauridae (= Titanosauridae), que

Reconstrução de Neuquensaurus australis

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teve seu auge no Cretáceo Superior do Gondwana, com gêneros como Antarctosaurus, Aeolosaurus, Baurutitan, Rapetosaurus, Bonatitan e Saltasaurus, entre outros.

Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos dinossaros Theropoda.

Os Theropoda formam um grupo altamente diversificado no qual se incluem as aves. Eles foram animais bípedes, ágeis corredores e sobretudo carnívoros, ainda que alguns grupos tenham adquirido adaptações omnívoras/herbívoras (ex. Oviraptorosauria). Os terópodes se caracterizam por possuir uma articulação mandibular acessória que permite uma mordida mais ampla e flexível, os ossos são geralmente ocos para reduzir o peso do esqueleto, a púbis possui um pé para o repouso do animal (semelhante à posição de descanso das galinhas), um processo ascendente do astrágalo que une o tarso

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com a tíbia, constituindo o tibio-tarso, e mãos reduzidas, com o dedo II mais alongado que os demais. Dentro dos terópodes se encontram os animais carnívoros mais especializados que jamais existiram sobre a Terra. Houve táxons de tamanhos gigantescos, como os Tyrannosauroidea (ex. Tyrannosaurus), os Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus, Mapusaurus) e os Spinosauridae (ex. Spinosaurus), ou de tamanho muito pequeno, como os Compsognathidae (ex. Compsognathus). Um grupo de distribuição principalmente gondwânica, com

Reconstrução de Tyrannosaurus rex

importante registro fóssil no Brasil e na Argentina, são os ceratossaurios Abelisauroidea. Dentro deste grupo se reconhecem duas linhagens principais, os Abelisauridae e os Noasauridae. A primeira família era composta de animais de grande tamanho, com o crânio curto e alto, os membros anteriores muito reduzidos, e o pescoço curto e robusto. Uma espécie muito bem conhecida é Carnotaurus sastrei do Neocretáceo da Patagônia (Argentina), que possui na altura dos olhos dois chifres frontais no crânio. Os noasaurídeos atingiram tamanhos de pequeno a médio e possivelmente adquiriram, de forma convergente, um aspecto similar ao dos terópodes tetanuros.

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Carnotaurus sastrei (Abelisauridae) e Velocisaurus unicus (Noasauridae) do Cretáceo Superior da Argentina.

Como se mostra no cladograma, os tetanuros incluem uma fama muito ampla de táxons, e dentro deste grupo incluem-se os ancestrais das aves. Os espinossaurídeos são tetanuros basais que alcançaram grandes tamanhos, possuíam um crânio baixo, alongado e bastante comprimido lateralmente; alguns táxons possuíam vértebras dorsais que formavam uma ampla vela. O grupo do coelurossaurios é constituído pelos Allosauroidea, Compsognathidae, Alvarezsauridae, Ornithomimidae, Therizinosauridea, Tyrannosauroidea, Oviraptorosauria, Deinonychosauria e Aves. Na linhagem das aves, se produziu uma reorganização do esqueleto motor que permitiu, ao longo de vários milhares de anos de evolução, a capacidade, dentro deste grupo, de voar. Na atualidade, a presença de penas é uma característica somente presente nas aves. No entanto, têm-se encontrado restos de penas fósseis em vários terópodes não avianos, principalmente nos grupos dos coelurossauros, como por exemplo nos compsognátideos (Sinosauropterix prima). Estes achados evidenciam que a origem das penas foi muito anterior à aparição das primeiras aves.

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Sinosauropterix prima

Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos dinossauros Ornithischia.

Como demonstra o cladograma, os Ornithischia foram extremamente diversos com formas bípedes de conformação ágil, até as formas quadrúpedes de grande tamanho, com crânios

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pesados e couraças que recobriam grande parte do corpo. Os ornitísquios se caracterizavam pelo grande desenvolvimento obtido e pela capacidade de processamento de alimentos, uma vez que possuíam uma bateria dentária formada por numerosos dentes de forma rombóide e crescimento contínuo, uma depressão lateral nas mandíbulas para o tratamento intra-oral dos alimentos, um processo coronoídeo muito desenvolvido para os músculos mandibulares e um osso pré-dentário na mandíbula que sustentava um bico córneo. Possuíam também vértebras cervicais opistocélicas (com a face articular anterior convexa e a posterior côncava) e as espinhas neurais reduzidas, dando uma maior flexibilidade ao pescoço, tendões ossificados que fortaleciam o tórax e a cauda e falange ungueal do dendo I da mão de tamanho sub-cônico e hipetrofiado, o qual era utilizado para defesa. Os ornitísquios foram muito mais abundantes e diversos no Hemisfério Norte, ocupando o rol ecológico principal dos herbívoros.

A Era Mesozóica

O Mesozóico foi um longo período geológico de aproximadamente 135 milhões de anos de duração, no qual a Terra sofreu importantes mudanças paleobiogeográficas que afetaram a distribuição e a forma dos continentes, seu clima e forma de vida. Esta Era foi dividida nos períodos Triássico, Jurássico e Cretáceo. Durante grande parte do Mesozóico, a Terra esteve representada somente por uma única massa de terra denominada de Pangea; no pós-Jurássico ela encontrava-se dividida em duas grandes massas separadas de terras continentais: Laurásia no hemisfério norte e Gondwana no hemisfério sul. No fim do Cretáceo essas massas de terras começaram a adquirir sua configuração atual. As mudanças da configuração paleogeográfica da Terra nesta Era têm sido explicadas, principalmente, pelo movimento das placas tectônicas (porção de litosfera limitada por zonas de convergência e/ou zonas de subducção), o que ocasionou a

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separação do Pangea.No Período Triássico, há 240 milhões de anos, o Pangea moveu-se gradualmente para o norte e o nível do mar começou a subir, permitindo uma maior diversidade de vida no ambiente marinho, sobretudo nos corais. Enquanto isso, no ambiente terrestre, o clima ficou seco e quente. A América do Sul, neste período, foi palco das primeiras etapas evolutivas dos dinossauros nas regiões do Brasil (Rio Grande do Sul) e da Argentina. A separação das massas de terras do supercontinente Gondwana iniciou-se no Jurássico Superior, como produto de rifteamento (mecanismo de formação de bacia de afundamento) que ocorreu ao longo da costa da África e da América do Sul. Esta separação continuou durante o

Cretáceo, ocasionando o surgimento do Gondwana “Leste”, que incluía África, Índia-Madagascar, Antártica e Oceania. Durante o Jurássico (200-140 milhões de anos), os mares começaram a invadir extensas áreas continentais, principalmente na região norte do Brasil e em partes da Patagônia. O Cretáceo, o último Período da Era Mesozóica, abrangeu um

Quadro Cronoestratigráfico da Era Mesozóica.

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lapso de tempo de a p r o x i m a d a m e n t e de 71 milhões de anos. Neste Período geológico, o Gondwana passou por drásticas mudanças paleobiogeográficas; elas se deram principalmente no final do Cretáceo, quando a Índia se separou de Madagascar movendo-se para o norte e colidindo com a Eurásia, colisão esta que provoca o surgimento do Himalaia. O Gondwana “Oeste” (América do Sul) mantém-se unido, porém com uma estreita conexão ao sul com a Antártica. Dessa forma, até o final do Cretáceo, se produz uma conexão

Distribuição paleogeográfica dos continentes no Triássico-Jurásico (A), e no Cretáceo (B) e no Terciário (C).

entre América do Sul e América do Norte que favorece um intercâmbio faunístico entre ambos os continentes.

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Di n o s s a u r o s Do Brasil

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Periodo TRIÁSSICO(245 – 208 Ma)

O Período Triássico se inicia com um processo de recuperação da fauna e da flora posterior a um evento de extinção em massa que marca o limite superior do Permiano (Era Paleozóica), no qual mais de 95% das espécies desapareceram. Durante o Triàssico, vários grupos de animais, como os dicinodontes, os cinodontes não-mamalianos, os mamíferos, os esfenodontes, os procolofonidos, os rincosaurios e os arcosaurios, começaram a ser um componente importante dos ecossistemas terrestres, inclusive estes últimos (entre os quais se encontram vários

grupos de “tecodontes”, os crocodiliformes, os pterossauros, e os dinossauros) chegando a ser os animais dominantes dos ambientes continentais do Mesozóico. Já nesta época os dinossauros apresentavam uma série de transformações anatômicas que os converteram em predadores rápidos e ativos, quando

Reconstrução de um fronde de Dicroidium (Corystospermales) característico do Triássico do

Gondwana.

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comparados aos répteis atuais. Uma das principais inovações deste grupo no Triássico foi a presença de patas traseiras localizadas verticalmente abaixo do corpo, de forma que não arrastavam a barriga no chão quando caminhavam ou corriam.Com respeito às floras, durante este período se registra

no supercontinente do Gondwana uma associação paleofloristica denominada “Flora de Dicroidium”, facilmente reconhecível pela presença de Corystospermales do tipo Dicroidium. Além do mais, são abundantes as samambaias (várias delas com afinidades a formas que vivem na atualidade), as coníferas (ex. o gênero Araucarioxylon, muito afim às araucárias atuais) e as Equisetales (cavalinhas, ex. o gênero Neocalamites). Durante este período, também, começaram a ser registrados representantes da família Williamsoniaceae da orden Bennettitales (ou Cycadeoideales), grupo

Reconstrução de um bosque de Araucariaceae, abundantes en

el Triássico do Gondwana.

de gimnospermas fósseis que seria abundante durante todo o Mesozóico e desapareceria antes do Terciário.

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Saurischia - Theropoda - Herrerasauridae

Staurikosaurus pricei Colbert, 1970

Procedência: Sanga Grande, três kilómetros a leste da cidade de Santa Maria, Río Grande do Sul. Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico medio, Carniano.

Holótipo: MCZ 1669 (Museu de Zoologia Comparada, Universidad de Harvard, USA), consiste em dois ramos do mandibular, uma porção da escápula, extremo proximal do úmero direito, 20 vértebras pré-sacras, três vértebras sacras, 35 vértebras caudais, cintura pélvica completa, fémur, tíbia e fíbula esquerda, e vários fragmentos de costelas. Características: Staurikosaurus representa um dos dinossauros terópodes mais antigos conhecidos. A sua idade é similar a dos terópodes basais Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963 e Eoraptor lunensis Sereno, Forster, Rogers & Moneta,

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Mandíbula esquerda de Staurikosaurus em vista lateral e média (modificado de Colbert, 1970). 1. dentário, 2. angular, 3. surangular, 4. articular, 5. fenestra mandibular, 6. pré-

articular, 7. esplenial.

Pelvis de Staurikosaurus em vista lateral (modificado de Colbert,

1970). 1. ílo, 2. púbis, 3. íquio.

1993, ambos da Formação Ischigualasto, província de San Juan, Argentina. A posição filogenética de Staurikosaurus, assim também como de Eoraptor e Herrerasaurus é um tema ainda a se resolver, já que alguns pesquisadores os consideram como terópodes basais enquanto que outros os excluem do Theropoda e o posicionam como Saurischia basais ou como grupo irmão de Dinosauria.O esqueleto de Staurikosaurus mede aproximadamente dois metros de comprimento, e

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a julgar pelas mandíbulas (tamanho similar ao fêmur), possuía um crâneo relativamente grande. Staurikosaurus é agrupado junto com Herrerasaurus pela presença de vértebras dorsais posteriores encurtadas antero-posteriormente e somente duas vertebras sacras. Este taxón foi bípede, de habito carnívoro e co-existiu principalmente com outros arcossauros, rincossaurios, dicinodontes e cinodontes não-mamalianos.

Bibliografia:

-Colbert, E.H. 1970. A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil. American Museum Novitates 2405: 1-39.-Galton, P.M. 1977. On Staurikosaurus pricei, an early saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae and Poposauridae. Paläontologische Xeitschrift 51: 234-245.-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson, & H. Osmólska (Eds), The Dinosauria, Second Edition, University of California Press, Berkeley, Pp. 25-46.

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Saurischia

Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter & Benton, 1999

Procedência: os especimes foram achados próximos da cidade de Santa Maria, Río Grande do Sul.

Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico Médio, Carniano.Holótipo: MCP 3844-PV (Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre) consiste em quase toda a série vertebral presacra e

Reconstrução do esqueleto de Saturnalia (modificado de Langer et al., 1999). Em rosa é resaltado os ossos conhecidos.

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sacra, ambas as cinturas escapulares, úmero direito, ulna direita incompleta, ambas as cinturas pélvicas, fémur, tíbia e fíbula direitas, e o pé direito quase completo. Adicionalmente se conhecem dois exemplares que consistem em esqueletos parciais (MCP 3845-PV y MCP 3846-PV).

Características: Saturnalia é um dinossauro saurísquio muito primitivo que constitui o grupo irmão dos Sauropodomorpha (Prosauropoda + Sauropoda). A informação anatômica proporcionada por este taxón é de suma importância, já que possui em seu esqueleto caracteres muito primitivos em associação com características derivadas que o relacionam filogeneticamente com os sauropodomorfos mais basais. Saturnalia foi um dinossauro de andar quadrúpede, pequeno, de aproximadamente 1,7 m de comprimento. Possuía dentes pequenos, em forma de lança e finamente serrilhados, similares aos encontrados nos prosaurópodes. O úmero possui uma crista deltopeitoral muito desenvolvida e o membro anterior em sua totalidade nâo estava tão reduzido como ocorre nos terópodes basais. A cintura pélvica era do tipo primitiva, com o acetábulo quase fechado. Muitos destes caracteres são comuns tanto nos táxons basais dos sauropodomorfos como nos terópodes, porque em muitos casos é difícil avaliar sua trascendência na radiação dos primeros dinossauros saurísquios. Saturnalia provém do mesmo nível estratigráfico que Staurikosaurus. Este nível possui uma fauna composta de arcossauros “tecodontes”, rincossauros e cinodontes.

Bibliografia: -Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris 329: 511-517.-Langer, M.C. 2003. The pelvic and hid limb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios 23: 1-40.

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Saurischia - Theropoda - Guaibasauridae

Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 1999

Pélvis de Guaibasaurus em vista lateral (modificado de Langer, 2004 & Bonaparte et al., 2006). 1. ílio, 2. púbis,

3. ísquio.

Procedência: O holótipo foi achado 7,5 km a oeste da cidade de Candelária, Rio Grande do Sul, na Rodovia Estadual 287. O segundo espécime foi encontrado 2 km a noroeste da cidade de Faxinal do Soturno, Rio Grande do Sul.

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Esqueleto de Guaibasaurus com os membros flexionados em vista dorsal tal como foi achado (modificado de Bonaparte et al., 2006). 1. mão, 2. ulna, 3. rádio, 4. úmero, 5. vértebra dorsal, 6. costelas, 7. ílio, 8. fêmur, 9. tíbia, 10. fíbula, 11. pé, 12. vértebra

caudal, 13. arco hemal.

Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-Superior, Noriano.

Holótipo: MCN - PV 2355 (Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica, Porto Alegre, Brasil) consiste de cinco vértebras dorsais incompletas, três arcos neurais dorsais incompletos, duas vértebras sacras incompletas, dez vértebras caudais articuladas com arcos hemais, cinco costelas fragmentárias, escápula e coracóide esquerdos, fragmento de ílio esquerdo e ílio direito, ambas as púbis e isquíos, fémures, tíbias e fíbulas incompletas, astrágalo e calcâneo, e ambos os pés. Além do holótipo, se conhece um esqueleto parcialmente articulado (UFRGS PV0725T), cujo estado de preservação é precário.

C a r a c t e r í s t i c a s : Guaibasaurus foi um dinossauro pequeno, de postura bípede, de aproximadamente 2 metros de comprimento. As relações filogenéticas deste taxón

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são ainda tema de debate entre os pesquisadores, já que seu esqueleto possui uma combinação de caracteres primitivos e derivados que dificultam sua localização dentro dos dinossauros saurísquios basais. Guaibasaurus teve um aspecto geral de um terópode pequeno, com os membros anteriores reduzidos em comparação aos membros posteriores. Alguns caracteres de importância no esqueleto de Guaibasaurus são a presença de apenas três vértebras sacras, com a primera vértebra muito maior que as restantes, o ílio com o acetábulo quase fechado e com uma crista supracetabular proeminente, e as mãos com o dedo I com uma falange ungual pequena. A diferença do holótipo é que o segundo espécime está parcialmente articulado, ainda que os ossos se encontrem mal preservados. O corpo está apoiado sobre a sua face ventral e ambos os braços e pernas se encontram flexionados na lateral do corpo.Guaibasaurus provém de estratos menos antigos que Staurikosaurus e Saturnalia. Em ambos os afloramentos onde foram encontrados os espécimes de Guaibasaurus, a fauna predominante estava composta de procolofónidos, esfenodontes e pequenos cinodontes insetívoro-omnívoros.

Bibliografia:

-Bonaparte, J.F., Ferigolo, J., Ribeiro, A.M. 1999. A new early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil. National Science Museum Monographs, Tokyo, 15: 89-109.-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson, & H. Osmólska (eds), The Dinosauria, Second Edition, University of California Press, Berkeley, Pp. 25-46.-Bonaparte, J.F., Brea, G., Schultz, C.L., Martinelli, A.G. 2006. A new specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from the Late Triassic Caturrita Formation of Southern Brazil. Historical Biology 19 (1): 73-82.

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Saurischia – Sauropodomorpha – Prosauropoda – Plateosauridae

Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner & Da Rosa, 2004

Procedência: Distrito de Água Negra, São Martinho da Serra, Río Grande do Sul. Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-Superior, Noriano.

Crânio de Unaysaurus em vista lateral (modificado de Leal et al., 2004). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. lacrimal, 5. pré-frontal, 6. frontal, 7. pós-orbital, 8. parietal, 9. escamosal, 10. quadrado, 11. quadrado-jugal, 12. jugal,

13. dentário, 14. angular, 15. surangular.

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Holótipo: UFSM 11069 (Universidade Federal de Santa Maria) consiste em aproximadamente 70 % do esqueleto: parte do crânio e mandíbulas, axis, dez vértebras dorsais, 30 vértebras caudais, costelas e arcos hemais, ambas as escápulas, coracóides, úmeros, ulnas e rádios, metacarpais e grande parte da mão direita, porção de ambas as tíbias incompletas, astrágalo direito, metatarsais esquerdos e alguns elementos do pé.

Escápulo-coracóides direito (A) e úmero direito (B) de Unaysaurus (modificado de Leal et al., 2004) em vista lateral. 1. coracóides, 2. escápula, 3. fossa glenoidea, 4. processo acromion, 5. cabeça, 6. crista

deltopeitoral.

Caracter í s t i cas : U n a y s a u r u s foi o primero p r o s a u r ó p o d e conhecido do Brasil. Este grupo foi muito diverso e obteve sucesso durante o Triássico Medio-Jurássico Inferior na Argentina, Estados Unidos, África, Europa e Asia. Unaysaurus possui um crânio típicamente prosaurópode, com 26 dentes superiores e 20 inferiores, em forma de lança, finamente serrilhados, que decrescem de tamanho em direção anterior. Outros caracteres típicos dos prosaurópodes que possuem Unaysaurus são: a presença de uma articulação cráneo-mandibular localizada abaixo do nível da fileira dentária do maxilar, o úmero com a crista deltopeitoral muito desenvolvida (mais de 50% de comprimento), e um maior desenvolvimento do dígito I da mão

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com respeito aos restantes dos dedos. O tamanho estimado deste taxón é de aproximadamente 2 metros. Unaysaurus estaria mais filogeneticamente relacionado à Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 do Triássico Superior de Europa, que a outros prosaurópodes conhecidos.

Bibliografia:

-Leal, L.A., Azevedo, S.A.K., Kellner, A.W.A., Da Rosa, A.A.S. 2004. A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation (Late Triassic), Paraná Basin, Brazil. Zootaxa 690: 1-24.

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Ornithischia

Sacisaurus agudoensis Ferigolo & Langer, 2006

Procedência: Município de Agudo, Río Grande do Sul.

Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-Superior, Noriano.

Holótipo: MCN-PV10041 (Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica, Porto Alegre, Brasil) consiste de uma mandíbula esquerda incompleta. São conhecidos outros restos que incluem dentes isolados, fragmentos do crâneo, vértebras, escápula, ílo, fêmur e tíbia.

Características: Devido à escassez de restos de dinossauros ornitísquios Triássicos no mundo, estes materiais representam um achado muito inovador e importante para os paleontólogos. Sacisaurus consiste em vários restos cranianos e mandibulares, vértebras pré-sacras e caudais, e numerosos elementos apendiculares, como escápula, ílio, púbis, fémures, tíbias e falanges. Um carácter diagnóstico de Ornithischia neste novo taxón é a presença de uma área edêntula na regão anterior das mandíbulas, formada pelo dois osso que são hipotetizados como sendo equilvantes a um pré-dentário ornitisquiano. Isto sugere que durante o estágio inicial da sua evolução, os ornitísquios basais tiveram pré-dentário pares os quais posteriormente se

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Desenho do maxilar da mandíbula direita de Sacisaurus, ambas em vista lateral (modificado de Ferigolo & Langer,

2006). 1. maxilar, 2. pré-dentário, 3. dentário.

fundiram em um único osso. Outros caracteres que justificam sua atribuição a este grupo são a presença de dentes de coroa baixa e de forma triangular em vista lateral, carena com dentículos grandes, e a ausência na tíbia de uma crista cnemial protuberante, entre outros. Este novo taxón, junto com Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 da Formação Ischigualasto, Província de San Juan, Argentina, representam os ornitísquios mais antigos e basais conhecidos até o momento.

Bibliografia:

-Ferigolo, J., Langer, M.C. 2006. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology 19(1) 23-33.

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Durante o Jurássico, os dinossauros atingiram uma grande diversificação, sendo encontrados em todos os continentes. As formas primitivas do Triássico foram substituídas por

Periodo JURÁSSICO(208 – 144 Ma)

Reconstrução de Piatnitzkysaurus

Archaeopterix lithographica, achada na Alemanha. Na América do Sul, os restos procedentes da Argentina são os mais bem conhecidos para este Período. Dentro dos grupos registrados encontram-se diversos gêneros de saurópodes basais (ex. Patagosaurus) e vários terópodes tetanuros (ex. Piatnitzkysaurus e Condorraptor), além de anuros, tartarugas, pterossauros e mamíferos primitivos.Durante o Jurássico desaparece a chamada “Flora de Dicroidium”,

Reconstrução de Archaeopterix

outras muito mais especializadas. Durante este Período se registraram os restos fósseis da ave mais antiga que se conhece,

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característica durante o Triássico do Gondwana. As Bennettitales se tornam muito abundantes, começam a ser registrados representantes da família Cycadeoideaceae, diferenciáveis das Williamsoniaceae por seu tronco de aspecto esférico, e por apresentarem escassas ou nenhuma ramificação. As Cycadales, grupo que chega à atualidade com o gênero Cycas, também se registram em abundância durante este período. O grupo das equisetales, muito bem representado nos períodos

Reconstrução de uma C y c a d e o i d e a c e a e

(Bennettitales).anteriores, começa a ser um componente cada vez menos importante da flora, enquanto as samambaias continuam sendo abundantes.

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Periodo CRETÁCEO(144 – 65 Ma)

Os registros fósseis correspondentes a este período são muito abundantes na América do Sul, e particularmente o Brasil conta com uma riqueza fossilífera muito importante. Numerosos restos de anuros, tartarugas, pterossauros, crocodilomorfos e dinossauros têm sido encontrados no Brasil. Embora a maioria dos grupos de dinossauros do Jurássico seja conhecida, existem várias modificações na composição faunística durante este período. No Gondwana os dinossauros saurópodes (principalmente os titanossaurios) se tornaram mais abundantes e diversos, enquanto no Hemisfério Norte os herbívoros dominantes foram os ornitísquios (ex. ceratópsios e hadrosaurios). Os Titanosauria

Reconstrução de Giganotosaurus carolinii

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alcançaram uma grande diversificação, e neste grupo estão alguns dos animais terrestres que possuíam os maiores tamanhos jamais conhecidos (ex. A rg e n t i n o s a u r u s , P u e r t a s a u r u s ) . Os terópodes,

Provável aspecto de Argentinosaurus

são muito abuandantes no Gondwana os Abelisauroidea (ex. Pycnonemosaurus, Carnotaurus, Rajasaurus) e os gigantescos Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus, Carcharodontosaurus, Tyrannotitan).Com respeito à vegetação, durante este período se produziu uma das mais importantes “revoluções biológicas” referentes às plantas: a aparição das plantas com flores (Angiospermas). O surgimento das angiospermas coincide com a radiação dos dinossauros herbívoros no Cretáceo. Este grupo de plantas, cujas relações filogenéticas são relacionadas possivelmente às Bennettitales ou às Gnetales, teve grande êxito desde sua origem no Cretáceo Inferior, expandindo-se rapidamente por todo o mundo. Os demais grupos de plantas representados durante o Jurássico continuaram a se desenvolver, mas a existência de plantas com flores ocupou uma grande diversidade de nichos até que vários destes grupos, até aquele momento muito abundantes, começaram a ser substituídos por angiospermas. No final do período, se produziu um evento de extinção massiva, no qual vários grupos desapareceram, como os pterossauros, os dinossauros não avianos, os grandes répteis marinhos, os amonites e as plantas bennettitales, entre outros grupos.

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Saurischia – Sauropoda – Diplodocoidea

Amazonsaurus maranhensis Carvalho, Avilla & Salgado, 2003

Procedência: Mata, Município Itapecurú-Mirim, Maranhão.

Horizonte e idade: Formação Itapecurú (Bacia Parnaíba), Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano.

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Reconstrução de uma vértebra caudal anterior de Amazonsaurus em vista anterior (A) e lateral (B) (modificado de Carvalho et al.,

2003). 1. espinha neural, 2. prezygapofisis, 3. corpo vertebral.

Holótipo: Os materiais do holótipo, ainda que pertençam a um só indivíduo, estão separados em diferentes números de coleção. Estes materiais se encontram depositados no Museu Nacional, Coleção de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro e no Departamento de Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro. O holótipo consiste em duas espinhas neurais dorsais, dois centros vertebrais dorsais, duas vértebras caudais posteriores, oito arcos hemais, um fragmento da púbis, ísquio e três costelas.

Características: Amazonsaurus representa o primeiro dinossauro diplodocóideo do Brasil. Os diplodocóideos foram saurópodes de tamanho médio a grande que tiveram o seu auge durante o Jurássico Médio e o Cretáceo Inferior. No começo do Cretáceo Superior eles foram extintos, restando como as formas predominantes os saurópodes titanossaurídeos. Alguns táxons desenvolveram novas adaptações, como é o caso de

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Amargasaurus cazaui Salgado & Bonaparte, 1992 do Cretáceo Inferior da Patagônia, que possui espinhas neurais bifurcadas e com vértebras cervicais e dorsais muito compridas.Amazonsaurus é um saurópode de tamanho médio, referido como representante do grupo dos diplodocóideos por apresentar arcos neurais das vértebras caudais anteriores muito altos e com a espinha neural formada por quatro lâminas que em vista dorsal têm forma de uma cruz.

Bibliografia:

-Carvalho, I.S., Avilla L.S., Salgado L. 2003. Amazonsaurus marahensis gen. et sp. nov. (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Lower Cretaceous (Aptian-Albian) of Brazil. Cretaceous Research 24: 697-713.

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Theropoda – Tetanurae – Spinosauridae

Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, Small & Clarke, 1996

Procedência: Chapada do Araripe, Estado de Ceará.

Horizonte e idade: Membro Romualdo, Formação Santana; Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano.

Holótipo: SMNS 58022 (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemanha), crânio quase completo, sem o focinho preservado.

Características: O único espécime disponível de Irritator corresponde ao melhor crânio conhecido de um Spinosauridae. Esta família tem uma distribuição principalmente gondwânica. Até o momento os integrantes desta família são, além de Irritator, Baryonyx walkeri Charing & Milner, 1986 do Cretáceo Inferior (Barremiano) da Inglaterra, Spinosaurus aegyptiacus Stromer,

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Crânio e mandíbula de Irritator em vista lateral (modificado de Sues et al., 2002). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. lacrimal, 5. pós-orbital, 6. orbital, 7. parietal, 8. jugal, 9. dentário, 10.

surangular.

1915 do Cretáceo Superior (Cenomaniano) do Egito e Marrocos, Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998 e Suchomimus tenerensis Sereno et al., 1998, ambos do Cretáceo Inferior (Aptiano-Albiano) do Niger. Alguns membros desta família alcançaram tamanhos gigantescos, chegando a medir entre 16-18 metros de comprimento, rivalizando, e inclusive superando, o tamanho dos tiranossaurídeos e carcharodontossaurídos

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Reconstrução do crânio de Spinosaurus (modificado de Dal Sasso et al., 2005) baseado em vários membros da família.

(ainda que os integrantes destas famílias fossem mais robustos e vigorosos). O crânio de Irritator é bastante comprimido, com o focinho extremamente comprido, com uma crista medial formada pelos nasais, e a fenestra supra-temporal muito reduzida. Os dentes de Irritator são retos, cônicos, sem serrilhas em ambas as carenas,

Reconstruçao de Irritator em um ambiente do Cretáceo do Brasil

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com presença de suaves caneluras verticais, características estas similares às de Spinosaurus. Apesar dos poucos restos conhecidos, Irritator esta mais relacionado a Spinosaurus do que os demais Spinosauridae. Por isto, estes gêneros foram agrupados na subfamília Spinosaurinae.

No mesmo ano da publicação de Irritator, Kellner & Campos reportaram um espinossaurídeo constituído por um fragmento de focinho com dentes, e o denominaram de Angaturama limai (GP/2T-5), proveniente dos mesmos níveis e estratos de Irritator. O fragmento de focinho de Angaturama é a porção não preservada do crâneo de Irritator, pelo que se pensa é que ambos os restos componem um só crâneo. Devido a isto, e ao fato

Reconstrução de Irritator alimentando-se de um celacanto.

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de ambos os táxons terem uma compressão lateral, uma crista média dorsal e dentes similares, é que se considera Angaturama o sinônimo júnior de Irritator.

Bibliografia:

-Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., Mendez, M.A. 2005. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25: 888-896. -Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 1996. First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 199: 151-166. -Martill, D.M., Cruickshank, A.R., Frey, E., Small, P.G., Clarke, M. 1996. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society, London 153: 5-8.-Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, V., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varricchio, D.D., Wilson, G.P., Wilson, J.A. 1998. A long snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282: 1298-1302.-Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D.M., Scott, D.M. 2002. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535-547.

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Saurischia – Theropoda – Coelurosauria – Maniraptoriformes

Santanaraptor placidus Kellner, 1999

Procedência: Não se conhece a procedência exata, possivelmente provém de um afloramento próximo da cidade de Santana do Cariri, Estado do Ceará.


Holótipo: MN 4802-V (Museu Nacional, Coleção de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro), ambos os ísquios, ossos das extremidades posteriores e vértebras caudais.

Características: Santanaraptor é um pequeno terópode coelurossauro de aproximadamente 1,8 metros de comprimento. O ísquio de Santanaraptor possui a abertura obturadora ampla dorso-ventralmente, em forma de “U”, e até seu extremo distal não apresenta um pé desenvolvido. Estes dois caracteres justificam a atribuição deste táxon ao grupo dos maniraptoriformes.

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A presença de Santanaraptor e Mirischia na Formação Santana é muito significativa, já que os restos fósseis de pequenos terópodes coleurossauros derivados não são abundantes em outras formações do Cretáceo do Brasil.

Ísquio direito de Santanaraptor em vista lateral (modificado de Kellner, 1999). 1. processo obturador.

Bibliografia:

-Kellner, A.W.A. 1999. Short note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, n.s., 49: 1-8.

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Saurischia – Theropoda – Coelurosauria – Compsognathidae

Mirischia asymmetrica Naish, Martil & Frey, 2004

Procedência: Região de Araripina, Chapada do Araripe, Ceará.


Holótipo: SMNS 2349 (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemania), consiste de uma vértebra dorsal e cinco

Vértebras de Mirischia em vista lateral direita (modificado de Naish et al., 2002). 1, vértebra dorsal, 2. vértebra sacro-

dorsal, 3. vértebras sacras, 4. espinha neural.

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vértebras sacras, numerosas gastrálias, uma pélvis articulada, ambos fêmures incompletos, fragmentos da tíbia e fibula direita.

Características: Mirischia é um pequeno terópode de aproximadamente 2 metros de comprimento. A morfologia dos elementos disponíveis de Mirischia é comparável com a de outros compsognatídeos, como por exemplo Compsognathus

longipes Wagner, 1861 do Jurássico Superior da Europa e Sinosauropteryx prima Ji & Ji, 1996 do Cretácico Inferior da China. Os caracteres que Mirischia compartilha com outros compsognatídeos são a presença de vértebras dorsais com espinhas neurais mais alongadas antero-posteriormente no extremo superior na base, e a ausência na púbis de uma expansão anterior do pé púbico. Mirischia possui uma grande importância paleobiogeográfica, uma vez que, até o momento, os membros desta família C o m p s o g n a t h i d a e

Pélvis de Mirischia em vista lateral direita (modificado de Naish et al., 2002). 1. ílio, 2. púbis, 3. ísquio, 4. contorno do ísquio oposto (esquerdo),

5. pé púbico.

tinham uma distribuição principalmente laurásica. De certo modo, este táxon estende a distribuição espacial desta família e proporciona informações sobre o intercâmbio faunístico entre o Gondwana e o Laurásia durante o Cretáceo Inferior.

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Bibliografia:

-Martill, D.M., Frey, E., Sues H.-D., Cruickshank, A.R. 2000. Skeletal remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures from the Lower Cretaceous Santana Formation of northeastern Brazil. Canadian Journal of Earth Sciences 37: 891-900.-Naish, D., Martill, D.M., Frey, E. 2004. Ecology, systematics, and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. Historical Biology 2004: 1-14.

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Saurischia – Sauropoda – Titanosauria

Adamantisaurus mezzalirai Santucci & Bertini, 2006

Procedência: Foi achado próximo à cidade de Florida Paulista, São Paulo.

Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.

Holótipo: MUGEO 1282 (Museu Geológico Valdemar Lefèvre, São Paulo) consiste de seis vértebras caudais anteriores articuladas e dois arcos hemais.

Características: Adamantisaurus foi baseado somente em uns poucos restos vertebrais caudais, mas que possuem uma associação de caracteres que permitem diferenciá-lo de outros

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titanossaurídeos. As vértebras caudais são procélicas, com as espinhas neurais retas ou suavemente inclinadas para trás com seu extremo superior muito expandido lateralmente; a lâmina pré-espinhal é robusta, as pré-zigapófizes e pós-zigapófises possuem facetas articulares muito largas. Adamantisaurus se diferencia de Gondwanatitan (proveniente da mesma formação geológica) pela ausência de corpos caudais em forma de coração. Novos espécimes proporcionarão melhores conhecimentos sobre este táxon.

Possível 2º (em vista lateral esquerda) (A) e possível 3º (em vista posterior) (B) vértebras caudais de Adamantisaurus (modificado de Santucci & Bertini, 2006). 1. espinha neural, 2. lâmina pré-espinhal, 3. pré-zigapófisis, 4. pós-zigapófisis, 5. processo transverso, 6. corpo vertebral, 7. lâmina pós-

espinhal, 8. canal neural.

Bibliografia:

-Santucci, R.M., Bertini, R.J. 2006. A new titanosaur from western São Paulo State, Upper Cretaceous Bauru Group, south-east Brazil. Palaeontology 49: 59-66.

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Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – Saltasauridae

Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo, 1999

Procedência: O holótipo foi achado na Fazenda Yoshitoshi Myzobuchi, próximo à cidade de Álvares Machado, município de Santo Anastácio, São Paulo. Outros exemplares têm sido achados na região da Chapada dos Guimarães, Morro de Cambebe, Mato Grosso.

Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano; e Formação Cambambe, Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.

Holótipo: MN 4111-V (Museu Nacional, Coleção de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro) consiste de grande parte do esqueleto.

Características: Gondwanatitan é um titanossaurídeo de grande tamanho, estimado entre 8 a 9 metros de comprimento. As características que indicam este táxon dentro dos Titanosauria são a presença de vértebras dorsais com pleurocelos alongados (em forma de “olhos”), lâmina infradiapoficial das vértebras caudais bifurcadas na sua base, vértebras caudais procélicas

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Reconstrução do esqueleto de G

ondwanatitan (m

odificado de Kellner &

Azevedo, 1999). E

m

cor marrom

se ressaltam os ossos que foram

encontrados.

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(a face articular anterior do centro vertebral é côncava e a face articular posterior é convexa). Gondwanatitan possui as faces articulares das vértebras caudais anteriores e médias com o contorno em forma de coração, similar à condição presente em Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1986 e Pelligrinisaurus powelli Salgado, 1996, titanossaurídeos do Cretáceo Superior da Patagônia (Argentina). Gondwanatitan é considerado como possivelmente um Saltasauridae não Saltasaurinae, e as suas relações filogenéticas com Aeolosaurus são evidentes.

Bibliografia:

-Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K. 1999. A new sauropod dinosaur (Titanosauria) from the Late Cretaceous of Brazil. Natural Science Museum Monographies 15: 111-142.

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Trigonosaurus pricei Campos, Kellner, Bertini & Santucci, 2005

P r o c e d ê n c i a : Serra Veadinho, norte de Peirópolis, município de Uberaba, Minas Gerais.

Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretácico Superior, Maastrichtiano.

9º vértebra cervical de Trigonosaurus em vista lateral esquerda (modificado de Campos et al., 2005). 1. pré-zigapófises,

2. espinha neural, 3. corpo vertebral.

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9º e 10º vértebras dorsais de Trigonosaurus em vista lateral esquerda (modificado de Campos et al., 2005). 1. espinha neural, 2. processo transverso, 3. lâmina infra-

diapofisial, 4. pleurocelo.

Holótipo: MCT 1488-R (Museu de Ciências da Terra, D e p a r t a m e n t o Nacional de Produção Mineral, Rio de Janeiro) consiste em cinco vértebras cervicais posteriores, 10 vértebras dorsais, seis vértebras sacras e o ílio esquerdo. Somando ao holótipo, se conhece um segundo espécime (MCT 1719-R) que consiste em 10 vértebras caudais.

Características: T r i g o n o s a u r u s é um saurópode saltasaurídeo de a p r o x i m a d a m e n t e 9 metros de c o m p r i m e n t o . Semelhante a outros saltasaurídeos, este táxon possui vértebras m a r c a d a m e n t e procélicas em todas as vértebras caudais conhecidas e as vértebras dorsais não possuem uma articulação acessória

Vértebras sacras e ílio de Trigonosaurus em vista ventral (modificado de Campos et al., 2005). 1. 1º vértebra sacra 2. 2º

vértebra sacra, 3. ílio.

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(hiposfeno-hipantro) a qual está presente nos titanossauros basais. Trigonosaurus é excluído da subfamília Saltasaurinae pela ausência de centros vertebrais caudais deprimidos e por sua orientação mais vertical das espinhas neurais das vértebras caudais anteriores. Trigonosaurus se distingue dos outros titanossaurídeos pela presença de vértebras médias alongadas com a espinha neural reduzida, vértebras dorsais médias alongadas com a espinha fortemente

Possível 2ª vértebra caudal de Trigonosaurus em vista lateral direita (modificado de Campos et al., 2005). 1. espinha neural, 2. pré-zigapófises, 3. pós-zigapófise, 4. processo transverso.

Bibliografia:

-Campos, D.A., Kellner, A.W.A., Bertini, R.J., Santucci, R.M. 2005. On a titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) vertebral column from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 63: 565-593.

projetada para trás e processos transversos bem desenvolvidos lateralmente nas vértebras caudais anteriores e médias, entre outras características.

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Baurutitan britoi Kellner, Campos & Trotta, 2005

Procedência: Serra do Veadinho, norte de Peirópolis, município de Uberaba, Minas Gerais.

Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Maastrichtiano. Holótipo: MCT 1490-R (Museu de Ciências da Terra, Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio de Janeiro) consiste na última vértebra sacra, com as seguintes 18 vértebras caudais e 15 arcos hemais.

Características: Baurutitan é um saurópode saltasaurídeo de

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9º vértebra caudal de Baurutitan em vista lateral direita (modificado de Kellner et al., 2005). 1. espinha neural, 2. lâmina pré-espinhal, 3. lâmina pós-espinhal, 4. pré-

zigapófises, 5. pós-zigapófises.

aproximadamente 12-14 metros de comprimento. As vértebras caudais anteriores e médias disponíveis são procélicas, como ocorre em outros saltasaurídeos. Os corpos vertebrais não são deprimidos, o que indicaria sua exclusão do grupo dos Saltasaurinae. Baurutitan se distingue dos outros titanossaurídeos pela presença de corpos vertebrais caudais retangulares em vista anterior e de uma tuberosidade no bordo lateral das pré-zigapófises nas vértebras caudais 2-4, que se reduz gradualmente até as vértebras caudais médias. Baurutitan, Trigonosaurus, Gondwanatitan e Adamantisaurus demonstram uma grande diversidade de saurópodes titanossaurídeos no Cretáceo Superior do Brasil. Devido à riqueza fossilífera do Brasil Central, o número de táxons até o momento conhecido será rapidamente superado.

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Bibliografia:

-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Trotta, M.N.F. 2005. Description of a titanosaurid caudal series from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 63: 529-564.

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Uberabatitan ribeiroi Salgado & Carvalho, 2008

Procedência: Serra do Veadinho, norte de Peirópolis, município de Uberaba, Minas Gerais.

Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretácico Superior, Maastrichtiano. Holótipo: São conhecidos três indivíduos (especimens A, B e C) e o especime A, por ser o mais completo, foi considerado como o holótipo. Os especimens se encontram depositados no Centro de Pesquisas Paleontológicas Lewellyn Price, Peirópolis, e cada

Vértebra caudal média de Uberabatitan em vista posterior e lateral dereita (modificado de Salgado & Calvalho, 2008).

1. espinha neural, 2. pré-zigapófises, 3. pós-zigapófises.

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Tibia de Uberabatitan em vista fibular e anterior (modificado de Salgado & Calvalho, 2008). 1. cresta cnemial, 2.

protuberância tibial.

um inclui numerosos restos do esqueleto, com distintos números de coleção.

C a r a c t e r í s t i c a s : Uberabatitan é um saurópode t i t a n o s s a u r í d e o recentemente descrito da mesma grande região de onde foram encontrados Baurutitan e Trigonosaurus. Uma das diferenças marcantes que o registro de Uberabatitan tem dos outros saurópodes encontrados no Cretáceo

Superior do Brasil é que estes são conhecidos, principalmente, a partir de vértebras, e o registro de Uberaba, ao contrario, é constituídos por partes diagnósticas dos membros anteriores e posteriores. Os principais caracteres diagnósticos desta espécie provem das vértebras do pescoço e lombares, estas possuem uma lâmina lateral robusta e espinhas neurais com lâminas acessórias. Outras características são a presença de uma púbis grossa e robusta e a tíbia com uma protuberancia proximal. Uberabatitan é um dos dinossauros titanoasaurídeos mais completos de Brasil e seus restos serviram de base para ampliar as comparacões entre os dinossauros titanossaurídeos do Brasil e Argentina.

Bibliografia:

-Salgado, L, Carvalho, I.S. 2008. Uberabatitan ribeiroi, a new titanosaur from the Marília Formation (Bauru Group, Upper Cretaceous), Minas Gerais, Brazil. Palaeontology 51: 881-901.

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Maxakalisaurus topai Kellner et al., 2006

Procedência: Foi achado aproximadamente a 45km a oeste da cidade de Prata, rodovia Prata–Campina Verde, na região chamada Serra da Boa Vista, Minas Gerais.

Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretácico Superior, Turoniano-Santoniano.

Holotipo: MN 5013-V (Museu Nacional, Coleção de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro) consiste de um maxilar incompleto com dentes, fragmentos de doze vértebras cervicais, sete dorsais, um arco neural e um corpo vertebradl do sacro, numerosas costelas e arcos hemais, porções de ambas as escápulas, ambas placas esternais, porção distal do ísquio, ambos humeros, alguns metacarpos, um fragmento de fíbula, um osteoderma e outros restos incompletos indeterminados.

Características: Maxakalisaurus é um titanossauro de

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tamanho médio que poderia ter aproximadamente 13 metros. Seu aspecto externo não deveria ter sido muito diferente dos outros titanossauros. Seu esqueleto possui várias características que permitem diferencia-lo de outros saurópodes do Brasil. Por exemplo, as vértebras caudais possuem corpo vertebral comprimido dorsoventralmente, com a face lateral fortemente côncava, possui ao menos uma vértebra caudal com a face articular anterior e posterior convexa (é dizer que é uma vértebra bi-côncava), e sacro possui uma crista na sua superfície ventral. A reconstrução do esqueleto de Maxakalisaurus topai foi montado na sala de paleontologia do Museu Nacional (Rio de Janeiro) pela equipe de pesquisa do paleontólogo A.W.A. Kellner. Este esqueleto constitui o primeiro dinossauro brasileiro reconstruído e montato em um museu no Brasil.

Bibliografía:

-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Azevedo, S.A.K., Trotta, M.N.F., Henriques, D.D.R., Craik, M.M.T., Silva, H.P. 2006. On a new titanosaur sauropod from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Boletim do Museu Nacional, Rio de Janeiro, Nova Série, Geologia 74: 1-32.

Fragmento del maxilar derecho con dientes de Maxakalisaurus (modificado de Kellner et al., 2006).

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Aeolosaurus sp. Powell, 2003

Procedência: Vários espécimes têm sido achados, provenientes dos municípios de Monte Alto, (São Paulo) e Prata e Perópolis/Uberaba, (Minas Gerais).

Horizonte e idade: Alguns espécimes provêm da Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano, como também da Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Maastrichtiano.

Características: O gênero Aeolosaurus foi descrito originalmente a partir de restos provenientes das formações Allen e Los Alamitos, ambas do Cretáceo Superior (Campaniano-Maastrichtiano) da província de Río Negro, Argentina.A atribuição dos restos pós-cranianos achados no Brasil referentes a Aeolosaurus representa uma tentativa, uma vez que os restos são muito fragmentários e na maioria dos casos são elementos isolados. O achado de materiais mais completos pode apoiar ou refutar esta interpretação. De certa forma, estes restos pertencem sem dúvida a dinossauros titanossaurídeos, pois as vértebras caudais são procélicas, iguais às demais presentes nos representantes do grupo.

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Bibliografia:

-Almeida, E.B., Avilla, L.S., Candeiro, C.R.A., 2004. Restos caudais associados a Titanosauridae do Cretáceo Superior da Formação Adamantina, Bacia Bauru, Município do Prata – MG. Revista Brasileira de Paleontologia 7: 239-244. -Powell, J. E. 2003. Revision of South American titanosaurid dinosaurs: paleobiological, paleobiogeographical and phylogenetic aspects. Records of the Queen Victoria Museum 111: 1-173. -Salgado, L., Coria, R.A. 1993. El género Aeolosaurus (Sauropoda, Titanosauridae) en la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano) de la Província de Río Negro, Argentina. Ameghiniana 30: 119-128.

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“Antarctosaurus brasiliensis” (Arid & Vizzoto, 1971)

Procedência: Município de São José do Rio Preto, São Paulo.

Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretácico Superior, Turoniano-Santoniano.

Holótipo: GP-RD-2, 3 e 4 (Coleção do Museu de Geologia, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, São Paulo) correspondem a um fêmur esquerdo, um úmero direito e um fragmento de uma vértebra dorsal posterior.

Características: “Antarctosaurus brasiliensis” é um titanossaurídeo de tamanho grande com o úmero estimado de 0,95 metros de comprimento e o fêmur de um tamanho estimado de 1,55 metros. Infelizmente, este táxon foi baseado em restos muito fragmentários que não possuem características próprias (apomorfias) para diferenciá-lo de outros titanossaurídeos. Por este motivo, este táxon foi considerado um nomem dubium. De certa forma, a presença do pleurocelo alongado (em forma de

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“olho”) no fragmento da vértebra dorsal preservado sustenta a atribuição destes elementos ao grupo dos Titanosauria.A atribuição destes restos ao gênero Antarctosaurus deveu-se às similaridades que os restos do Brasil compartilhavam com Antarctosaurus wichmannianus von Huene, 1929, um titanossaurídeo do Cretáceo Superior da Patagônia (Argentina). Em “A. brasiliensis” e A. wichmannianus, a posição do 4º trocânter do fêmur e a morfologia geral do úmero são muito semelhantes. De toda forma, estas características não são suficientes para atribuir “A. brasiliensis” ao gênero Argentino. Novos achados desta espécie são necessários para melhor avaliar suas relações filogenéticas e sua validade.

Bibliografia:

-Arid, F.M., Vizzoto, L.D. 1971. Antarctosaurus brasiliensis, um novo saurópode do Cretáceo Superior do sul do Brasil. Anais XXVo Congresso Brasileiro de Geologia (São Paulo) 1: 297-305.-Upchurch, P., Barret, P.M., Dodson, P. 2004. Sauropoda. En: D.B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska (Eds.). The Dinosauria, Second Edition, University of California Press, Berkeley, pp. 259-324.

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Saurischia –Theropoda – Abelisauria – Abelisauridae

Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002

Procedência: Fazenda Roncador, Morro do Cambebe, Mato Grosso.

Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru),

Vértebra caudal de Pycnonemosaurus (modificado de Kellner e Campos, 2002) em vista anterior (A) e dorsal (B). 1. espinha neural, 2. processo transverso, 3. pré-zigapófises, 4. canal

neural.

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Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.

Holótipo: DGM 859-R (Departamento Nacional da Produção Mineral, Museu de Ciências da Terra, Rio de Janeiro), consiste de cinco dentes, sete vértebras caudais incompletas, fragmentos de costelas, tíbia e fíbula direita.

C a r a c t e r í s t i c a s : Pycnonemosaurus representa o primeiro terópode abelisaurídeo formalmente descrito no Brasil. Ele era um terópode de tamanho médio, que atingiu aproximadamente 6-7 metros de comprimento. Os dentes são fortemente comprimidos de seção transversal oval e com os bordes cortantes, possuindo finas serrilhas. As vértebras caudais possuem processos transversos (diapófise) com

Tíbia direita de Pycnonemosaurus (modificado de Kellner y Campos, 2002) em vista lateral. 1. crista cnemial.

os extremos expandidos como ocorre em outro abelisaurídeo, como por exemplo Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 da Formação La Colonia (Cretáceo Superior, Maastrichtiano), província de Chubut (Argentina). A púbis de Pycnonemosaurus é reta, com o pé púbico reduzido como em outros abelisaurídeos (ex. Carnotaurus). A tíbia de Pycnonemosaurus possui a crista cnemial em forma de “machado”, constituindo uma característica autapomorfica deste táxon.Os numerosos restos achados atribuídos a Abelisauria foram descritos provenientes das formações Adamantina e Marília. Estes

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materiais são muito fragmentários (ex. pré-maxila com dentes e dentes isolados), o que dificulta sua atribuição taxonômica. Estes restos incompletos indicam uma diversidade maior de terópode, ainda que pobremente documentados. Este grupo teve dominância gondwânica, sendo achados restos de abelisaurídeos na Argentina, África, Índia, e inclusive na Europa.

Bibliografia:

-Bertini, R.J. 1996. Evidências de Abelisauridae (Carnosauria: Saurischia) do Neocretáceo da Bacia do Paraná. Abstracts IVo Simpósio Cretáceo do Brasil (Rio Claro, Brasil) 1996: 267-271.-Bittencourt, J.S., Kellner, A.W.A. 2002. Abelisauria (Theropoda, Dinosauria) teeth from Brazil. Boletim do Museu Nacional Série Geologia 62: 1-8.-Candeiro, C.R.A., Abranches, C.T., Abrantes, E.A., Avilla, L.S., Martins, V.C., Moreira, A.L., Torres, S.R., Bergqvist, L.P. 2004. Dinosaur remains from western São Paulo State, Brazil (Bauru Basin, Adamantina Formation, Late Cretaceous). Journal of South American Earth Sciences 18: 1-10.-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 2002. On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 60: 163-170.

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Saurischia – Theropoda – Allosauroidea

Carcharodontosauridae gen. et sp. indet.

Procedência: Dezemas de dentes isolados têm sido encontrados, atribuídos a Carcharodontosauridae nos Estados de Minas Gerais e São Paulo.

Horizonte e idade: Estes espécimes provêm da Formação Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano, ou da Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Maastrichtiano.

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Dente de Carcharodontosauridae indet. proveniente de Uberaba,

Minas Gerais.

Características: Os dentes de carcharodontosaurídeos possuem enrugamentos nas superfícies labiais e linguais, além de dentículos, que diferenciam estes dentes dos outros grupos de terópodes, os quais são maiores e mais altos, como também possuem fendas interdenticulares mais profundas que surgem na base de cada dentículo.Este grupo se encontra bem documentado na América do Sul e África, especialmente durante o Cenomaniano-Turoniano. Esta família inclui os terópodes de maior tamanho conhecido no mundo, alcançando 15 metros

de comprimento. As espécies mais bem conhecidas são Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995, Mapusaurus roseae Coria & Curie, 2006 e Tyrannotitan chubutensis Novas et al., 2005, ambos da Patagônia (Argentina) e Carcharodontosaurus saharicus Stromer, 1931 de Marrocos

Detalhes dos dentículos de um dente de Mapusaurus do Cretáceo Superior de

Argentina.

91

(África).

Bibliografia:

-Coria, R.A., Salgado, L. 1995. A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. Nature 377: 224-226.-Coria, R.A., Curie, P.J. 2006. A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28: 71-118.-Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P., Rich, T. 2005. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92: 226-230. -Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iorochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J., Wilson, J.A. 1996. Predatory dinosaurs from the Sahara and the Late Cretaceous faunal differentiation. Science 272: 986-991.

Reconstrução de Carcharodontosaurus saharicus

92

Saurischia – Theropoda – Coelurosauria

Maniraptora gen. et sp. indet.

Procedência: Serra do Veadinho, Peirópolis, município Uberaba, Minas Gerais.

Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Maastrichtiano.

Especime: CPPLIP 659 (Centro de Pesquisas Paleontológicas Llewellyn Ivor Price, Peirópolis, Minas Gerais) consiste de uma falange ungueal isolada.

Características: Esta falange ungueal é um elemento

Falange ungual de Maniraptora indet. em vista lateral (modificado de Novas et al., 2005).

93

isolado, mas possui características que permitem atribuí-la aos Maniraptora. A falange mede uns 5,5 cm e possivelmente corresponde ao dedo II ou III da mão. No setor superior da faceta articular possui borde saliente similar à condição presente nos oviraptorosaurios, troodontídeos, dromaeosaurídeos e aves basais.Esta falange ungueal é diferente de outros terópodes maniraptores, é dorso-ventralmente baixa e antero-posteriormente alongada, com o borde cortante localizado na porção mais externa da superfície ventral, e com a faceta articular orientada mais dorsalmente que em outros terópodes. Esta combinação de caracteres sugere que se trata de um novo táxon.

Bibliografia:

-Novas, F.E., Borges Ribeiro, L.C., Carvalho, I.S. 2005. Maniraptoran theropod ungual from the Marília Formation (Upper Cretaceous), Brazil. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, n.s., 7: 31-36

94

Bibliografia

-Bertini, R.J., Marshall, L.G., Gayet, M., Brito, P., 1993. Vértebrate faunas from the Adamantina and Marília formations (Late Bauru Group, Late Cretaceous, Brazil). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläeontologie, Abhandlunghen 188: 71-101.

-Bonaparte, J.F. 1986. History of the terrestrial Cretaceous vertebrates of Gondwana. IVo Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Mendonza), Actas, 4: 63-95.

-Bonaparte, J.F. 1996. Dinosaurios de América del Sur. Buenos Aires, Argentina. 174 pp.

-Bonaparte, J.F. 1997. El Triásico de San Juan-La Rioja, Argentina, y sus dinosaurios. Buenos Aires, Argentina. 190 pp.

-Bonaparte, J.F. 2008. Dinosaurios y Pterosaurios de América del Sur. Editorial Albatros, Buenos Aires. 227 pp.

-Candeiro, C.R.A., Martinelli, A.G. 2005. Abelisauroidea and Carcharodontosauridae (Theropoda, Dinosauria) in the Cretaceous of South America. Paleogeographical and geocronological implications. Sociedade & Natureza, Uberlândia 17: 5-19.

-Carvalho, I.S. (Ed.) 2000. Paleontologia. Editora Interciência, Rio de Janeiro, 628 pp.

-Colbert, E.H. 1984. The Great Dinosaur Hunters and Their Discoveries. Dover Publications Inc., New York, 283 pp.

-Farlow, J.O., Brett-Surman, M.K. (Eds.). 1997. The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 752 pp.

-Fernandes, L.A., Coimbra, A.M., 1996. A Bacia Bauru (Cretáceo Superior, Brasil). Anais da Academia Brasileira de Ciências 68: 195-105.

-Hay, W.W. et al. 1999. An alternative global Cretaceous paleogeography. Em: Barrera E., Johnson C. (Eds.), Evolution of the Cretaceous Ocean/Climate System. Geological Society of America, Special Paper 332: 1-47.

-Holz, M., De Ros, L.F. (Eds.). 2000. Paleontologia do Rio Grande do Sul. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Centro de Investigação do Gondwana, Porto Alegre, 397 pp.

-Kellner, A.W.A. 1996. Remarks on Brazilian dinosaurs. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489-532.

-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 1999. O Brasil no Tempo dos Dinossauros. Meseu Nacional, Série Livros nro. 7, 60 pp.

95

-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 2000. Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 72: 509-538.

-Leonardi, G. 1981. As localidades com rastros fósseis de Tetrápodes na América Latina. Anais do IIo Congresso Latino-Americano de Paleontologia, Porto Alegre 2: 929-940.

-Leonardi, G. 1981. Novo ichnogênero de tetrápode Mesozóico da Formação Botucatu, Araraquara, SP. Anais da Academia brasileira de Ciências 53: 793-805.

-Leonardi, G. 1994. Annotated Atlas of South America Tetrapod Footprints (Devonian to Holocene) with an appendix on Mexico and Central America. Brasília, Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais, Brasil, 248 pp., 35 pls., 27 figs.

-Maisey, J.G. (Ed.). 1991. Santana Fossils: An Illustrated Atlas. Neptune City, T.F.H. Publications, 459 pp.

-Novas, F.E. 1992. La evolución de los dinosaurios carnívoros. Em: Sanz, J.L. & S. Buscalioni, (Eds.), Los Dinosaurios y Su Entorno Biótico. Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca. Instituto “Juan Valdez”, Cuenca, España, p. 126-163

-Novas, F.E. 2004. Los Dinosaurios de la Argentina. Buenos Aires, Argentina, 49 pp.

-Petri, S. 2001. As pesquisas paleontológicas no Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia 1: 9-136.

-Schobbenhaus, C., Campos, D.A., Queiroz, E.T., Winge, M., Berbert-Born, M.L.C. (Eds.). 2002. Sítios Geológicos e Paleontológicos do Brasil. Departamento Nacional de Produção Mineral, Brasilia, 554 pp.

-Schultz, C.L., Scherer, C.M., Barberena, M.C. 2000. Bioestratigraphy of Southern Brazilian Middle - Upper Triassic. Revista Brasileira de GeoCiências 30: 495-498.

-Sereno, P.C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284: 2137-2147.

-Stewart, W.N., Rothwell, G.W. 1993. Paleobotany and the evolution of plants, Second Edition, Cambridge University Press.

-Pitman III, W. C., Cande, S., LaBreque, J., Pindell, J. 1993. Fragmentation of Gondwana: the separation of Africa from South America. En: Goldblatt, P. (Ed.), Biological Relationships between Africa and South America, Yale University Press, New Haven and London, Pp. 15-34.

-Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (Eds.). 2004. The Dinosauria, Second Edition, University of California Press, Berkeley.

96

Impreso en el mes de mayo de 2009,en la Cooperativa Chilavert Artes Gráficas,

imprenta recuperada y gestionada por sus trabajadores.M. Chilavert 1136, Ciudad Autónoma de Buenos Aires.

2009 dinossauros do brasil

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