2... · 2020. 7. 24. · polÍtica editorialfitopatologÍa colombiana . la revistafitopatologÍa...

POLÍTICA EDITORIAL FITOPATOLOGÍA COLOMBIANA

La revista FITOPATOLOGÍA COLOMBIANA es una publicación de la Asociación Colombiana de Fitopatología y Ciencias Afines “ASCOLFI” con circulación semestral a nivel Nacional e Internacional. Está dirigida a todos los profesionales interesados en el estudio de las enfermedades de las plantas, su control y manejo (Ingenieros agrónomos, investigadores, fitopatólogos, profesores, técnicos, extensionistas, etc) . También, se incluye a otros profesionales de ciencias afines, tales como biólogos, microbiólogos, botánicos, fitomejoradores, etc, y a entidades representativas del sector agropecuario, centros educativos y a los centros de investigación nacionales e internacionales.

Está orientada hacia la publicación de artículos originales de carácter científico y técnico de interés fitopatológico. Incluye también notas científicas de alta calidad, revisiones bibliográficas de naturaleza crítica, cartas al editor sobre información publicada, opiniones e ideas, recomendaciones y resúmenes de congresos.

Los trabajos deben ser inéditos. Aquellos presentados en congresos, simposios, conferencias o reuniones científicas pueden ser aceptados para su publicación.

Las tesis de pregrado y postgrado, lo mismo que resultados de trabajos divulgados en forma preliminar de manera sucinta, en informes o avances técnicos también pueden ser objeto de publicación.

Todas las opiniones, editoriales y artículos publicados en Fitopatología Colombiana son responsabilidad del autor o autores y no reflejan necesariamente los puntos de vista de ASCOLFI o la de las instituciones a las cuales están afiliados quienes los escriben, en otras palabras el autor es el único responsable por los conceptos, ideas u opiniones emitidas en el trabajo.

El Comité Editorial se reserva el derecho directo de aceptar o no la s cartas, los artículos, notas y revisiones o d e hacerlo indirectamente mediante su cuerpo de asesores científicos. Los trabajos deben ser remitidos en original y dos copias, además del disquete o disco compacto con el archivo en un procesador de texto (preferiblemente Word) al editor de la revista, Apartado Aéreo 5004 de Cali y deberán ceñirse a las Normas para la elaboración de artículos instituidas por la Asociación.

En e l c aso de c orrecciones y m odificaciones e l e ditor devolverá al autor e l trabajo acompañado de l as sugerencias y c omentarios realizados por el grupo de asesores científicos. El artículo corregido deberá enviarse nuevamente en un plazo máximo de 30 días. Una fe de erratas podrá eventualmente ser incluida en el siguiente número, para efectuar las rectificaciones necesarias.

Los t rabajos no a ceptados p ara la publicación s erán d evueltos a los a utores a los s iguientes 3 0 dí as c ontados a partir de la f echa d e recepción. Cargos por página impresa Teniendo en cuenta los a ltos costos que implica las publicaciones s e ha considerado conveniente solicitar a los autores una contribución razonable para llevar a feliz término el propósito de divulgar los resultados de la investigación fitopatológica en Colombia... Se ha estimado para socios activos que el valor por página impresa será el equivalente en pesos de: U.S $25, 30, 35 según contenga solamente texto, texto con ilustraciones en blanco y negro o texto con ilustraciones de color, respectivamente. El valor de los cargos estará sujeto a ajustes y no se definirá hasta cuando el autor reciba para su revisión la prueba de impresión y su pago deberá hacerse efectivo después de la impresión del artículo en la revista. La tarifa tendrá un descuento de U.S. $ 5 por página para aquellos autores que remitan el escrito según las normas de publicación de ASCOLFI y satisfactoriamente preparado para proceso electrónico del texto. Para no socios la contribución será de U.S $ 40, 45 y 50 según se trate solamente de texto, texto con ilustraciones en blanco y negro o texto con ilustraciones de color, respectivamente.

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Los autores deberán enviar con su artículo una carta personal o de la institución, compañía o benefactor del proyecto para el cual trabajan responsabilizándose por el pago de la publicación. La factura correspondiente se enviará a cada autor, institución, compañía o benefactor del caso antes de publicarse el artículo. Una vez hecho efectivo el pago el autor recibirá dos ejemplares de cortesía. Separatas No se suministrarán copias gratuitas. Se podrán preparar separatas al costo a petición de los autores, según un formato que debe diligenciarse al momento de regresar las prueba de impresión. Autorización para reproducción de artículos. La autorización para la reproducción, total o parcial, de los artículos publicados en la revista Fitopatología Colombiana, se debe solicitar por escrito al editor.

Portada Planta de tomate afectada por la Marchitez ocasionada por Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. ( Fotografia: Rivera y Arango, pag 68)

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2012 Fitopatología Colombiana /Volumen 36 No 2

CONTENIDO

FITOPATOLOGÍA COLOMBIANA

ISSN 0120-0143 VOLUMEN 36 NÚMERO 2 DICIEMBRE DE 2012

JUNTA DIRECTIVA ASCOLFI 2011-2013 Principales Suplentes

Presidencia Mónica Betancourt V. Bertha Lucia Castro

Vicepresidencia Cristian Olaya Benjamín Pineda L.

Secretaría Nancy Arciniegas Gustavo Adolfo Prado

Tesorería Diego Fernando Chávez Rodrigo O. Campo A.

Vocales Omar Guerrero G. Cristian Noreña

. Revisoría Fiscal

José Albeiro Arias

Representantes Internacionales Francisco J. Morales Fernando Correa V.

Gabriel Cadena

Revista “FITOPATOLOGÍA COLOMBIANA”

ÓRGANO DE DI FUSIÓN DE LA AS OCIACIÓN COLOMBIANA DE FITOPATOLOGÍA Y CIENCIAS AFINES- ASCOLFI

ISSN 01120-0143 Licencia de Min. Gobierno No 001808, Cali, Apartado Aéreo 5004, Nit. : 891 –301.725-6 Sociedad sin ánimo de lucro, Personería Jurídica 1097 de abril 1º de 1977

Editor Benjamín Pineda L, Ing. Agr. M Sc.

[email protected]

COMITÉ EDITORIAL Benjamín Pineda López Ing .Agr. – M Sc Fitopatología Elizabeth Álvarez C. Ing. Agr. – Ph D Fitopatología Francisco J. Morales G. Ing. Agr. – Ph D Virología Jorge I. Victoria K. Ing. Agr. – Ph D Bacteriología Rodrigo O. Campo A. I ng. Agr. – Ph D Fitopatología

Representante de publicidad

Gabriel Robayo V., Ing Agr, M.Art Contacto Revista: Oficina Ascolfi, Km 1 Vía al Penal Granja Corpoica C.I. Palmira, cel. +57- 3164303079 Palmira - Valle del Cauca – Colombia Apartado Aéreo 5004- Cali- Valle del Cauca -Colombia Correos electrónicos: [email protected] [email protected] Página web: http://www.ascolfi.org/ Suscripciones y Canje: [email protected] [email protected]

Diseño y Diagramación: Benjamín Pineda L Impresión: COMPUIMAGEN, Tel 2716528 Fecha de impresión: Mayo 2013 Tiraje 300 ejemplares

Publicación Indexada por COLCIENCIAS en la Categoría “B” del Í ndice Nacional d e P ublicaciones Seriadas C ientíficas y Tecnológicas de Colombia (Publindex). Referenciada interna-cionalmente por el Í ndice L atinoamericano de P ublicaciones Científicas y Tecnológicas (Latindex).

Editorial ......................................................................................... i Validación y comparación de dos escalas diagramáticas para la medición del tizón tardío del apio (Apium graveolens L. var. dulce). Fredy Ortiz, Dilcia Ulacio, Dorian Rodríguez y Lilia Urdaneta. ………………………………………… 37 Evaluación de la reacción de Solanum quitoense Lam. Al complejo Meloidogyne sp. y Fusarium oxysporum f. sp. quitoense . Luis Gerardo Bolaños, Jesús Hernando López, Claudia Salazar G., Carlos Betancourth G. y Tulio Cesar Lagos B. ………………………………….. 41 Evaluación de cepas nativas de Trichoderma spp., en el control de la Sigatoka negra en plátano hartón. Elkin Yabid Agamez R., Rodrigo Campo A. y José Luis Barrera V. ………………………………..… 47 Uso del fosfito de potasio para el manejo de Peronospora sparsa en Rosa spp. Edgar Andrés Chavarro C., Rómulo García V., Justino Gerardo González D., Luis Eduardo González C. y Longinos de Jesús Jiménez Á. ………..… 53 Efecto de la solarizacion para el control de (Ralstonia solanacearum) causante de la marchitez del tomate. Juan Felipe Rivera H. y Marlyn S. Arango P. …………… 57 Pudrición blanca de raíz en Rosa sp. causada por Rosellinia necatrix Prill. y su sensiblidad a fungicidas. Rómulo García V., Grisel Domínguez A, Justino Gerardo González D. y Tirzo Castañeda M……… 61 Fitopatología Colombiana, normas para la elaboración de artículos…………....…………..…….…. 68

mailto:[email protected]

http://www.ascolfi.org/

EDITORIAL

En es ta ed ición d e F itopatología C olombiana los co legas f itopatólogos Mexicanos, V enezolanos y

Colombianos, contribuyen con sus trabajos en la divulgación del conocimiento para que los resultados

de sus investigaciones sean utilizados en la solución de algunos de los problemas que aquejan cultivos de

apio, tomate, banano, lulo y rosas.

Los temas se tratados se relacionan con la fitopatometría para la medición de los efectos del tizón

del apio ocasionado por Septoria apiicola; la evaluación de los efectos de la interacción Meloidogyne sp.-

Fusarium oxysporum f. sp quitoense sobre los componentes de crecimiento del Lulo (Solanum quitoense

Lam); la es timación d el p otencial b iocontrolador d e cepas d e Trichoderma spp., en el m anejo d e l a

Sigatoka n egra (Mycospharella f ijiensis); la determinación d el efecto d e l a ap licación d el f osfito d e

potasio, pa ra e l c ontrol de l Peronospora s parsa en r osas, ad emás d e u na r evisión b ibliográfica p ara

integrar la i nformación di sponible s obre l a b iología y p atogenicidad d el Rosellinia n ecatrix en e l

patosistema Rosa sp. – R necatrix, y la sensibilidad de este patógeno a los fungicidas utilizados por los

productores para su manejo en el cultivo. Finalmente, se presentan los resultados de la solarización del

suelo c omo a lternativa f ísica p ara co mbatir la b acteria Ralstonia s olanacearum (Smith) Y abuuchi et

al., formalmente conocida como Pseudomonas solanacearum, causante de la Marchitez del tomate, un

patógeno m uy i mportante, por l os d años q ue cau sa en el cu ltivo, y r equiere d e m étodos ef ectivos d e

control.

Las directivas de la asociación, espera que las contribuciones contenidas en la revista, sean útiles y

nuestros colabores se sientan estimulados para continuar publicando sus resultados.

Benjamín Pineda López

Editor Revista Fitopatología Colombiana


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VALIDACIÓN Y COMPARACIÓN DE DOS ESCALAS DIAGRAMÁTICAS PARA LA MEDICIÓN DEL TIZÓN TARDÍO DEL APIO (Apium graveolens L. var. dulce)

Fredy Ortiz, Dilcia Ulacio, Dorian Rodríguez y Lilia Urdaneta.

Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Decanato de Agronomía, Postgrado de Fitopatología, Apdo. 400, Barquisimeto, Venezuela.

Direcciones de contacto: [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected].

*Artículo científico, recibido para publicación el 10/11/2012; aceptado el 12/02/2013

RESUMEN Con el f in de validar y comparar la escala a rbitraria de severidad d el tizón t ardío de l a pio r ealizada p or C hinchilla y M ora en 1 986 y ot ra diseñada por el s istema Horsfall-Barratt (SHB), se tomaron hojas de apio cv. Utah 52/70 con diferentes grados de severidad, las mismas, se digitalizaron y las imágenes obtenidas se procesaron con el programa ImageJ y tomando e n cuenta la máxima severidad encontrada, s e establecieron seis clases a través del programa 2log.v1.0. Para validar las escalas 22 personas, con previa explicación y utilizando diferentes escalas, evaluaron la severidad de 55 hojas d e apio. A los resultados obtenidos se les r ealizó análisis de va rianza y c orrelación e ntre los evaluadores, empleando el programa estadístico SAS versión 6.12. La confiabilidad de las escalas se estimó a través de la precisión y exacti-tud tomando en cuenta el coeficiente de determinación (r2) y el pará-metro (b1) del modelo de regresión lineal simple, respectivamente. La reproducibilidad se evaluó a tr avés de correlación ( r) entre pa res de evaluadores utilizando la prueba de comparación de medias de Tukey (p≤ 0,05). Los resultados para la escala de Chinchilla y Mora indicaron un rango de precisión entre 0,45-0,76 y una exactitud entre 0,36-0,90; para la escala propuesta la precisión estuvo entre 0,45-0,72 y la exacti-tud entre 0, 80-1,06. A mbas escalas f ueron r eproducibles y a que n o hubo dif erencias significativas e ntre e valuadores. Las d os e scalas se pueden utilizar para es timar l a s everidad d el t izón t ardío en a pio, no obstante, con la diseñada por el SHB se detectó menor sub-estimación de los valores, tendiendo a ser más exacta.

Palabras claves: Ley de Weber-Fechner, Septoria apiicola Speng.

SUMMARY Validation and comparation of two assessment keys for late blight of celery (Apium graveolens L. var. dulce)

In order to validate and compare the arbitrary scale of severity of late blight of celery by Chinchilla and Mora in 1 986 and another designed by Horsfall-Barratt system (S HB), were t aken celery leaves cv. Utah 52/70 with di fferent degrees of severity, they were scanned a nd pro-cessed b y ImageJ pr ogram a nd ta king in to a ccount the most se vere found, six classes were established through 2log.v1.0 program. Twen-ty-two people, after explaining and using different scales, assessed the severity of 55 celery leaves. The results were analyzed using variance analysis a nd correlation be tween r eviewers using the statistical pr o-gram SAS version 6.12. The reliability of the scales was estimated by the pr ecision a nd a ccuracy b y ta king into a ccount the c oefficient of determination (r2) an d p arameter (b1) th e simple linear regression model, respectively. Reproducibility was assessed using correlation (r) between pa irs of r eviewers using the comparison test of Tukey (p ≤ 0.05). The r esults f or the sc ale o f C hinchilla a nd M ora ind icated a range between 0.45 to 0.76 and precision between 0.36 to 0.90 accura-cy for the proposed scale precision ranged from 0.45 to 0.72 and accu-racy between 0.80 to 1.06. Both scales were reproducible as there were no si gnificant di fferences a mong evaluators. The tw o sc ales c an be used to estimate the severity of late blight in celery, however, designed by the S HB detected minor underestimation of values, t ending t o b e more accurate. Key Word: Law of Weber-Fechner, Septoria apiicola Speng

INTRODUCIÓN

El a pio (Apium grav eolens L. var. du lce (Miller) Pers.) es una planta perteneciente a la familia Apiaceae (Rubatzky et al ., 2007) y entre las e nfermedades que lim itan su pr o-ducción s e e ncuentra e l t izón t ardío de l a pio causado p or el h ongo Septoria a piicola Speng. p ublicado en 1 887, q uien inf ecta la s partes a éreas d e l a p lanta ( Davis y R aid, 2002), a demás, ta mbién in fecta a l a pio-rábano ( Apium graveolens L. v ar. r apaceum D. C .), el a pio si lvestre ( Apium australe Thouar) (Gabrielson y Gr ogan, 1964 ; S orri-bas e Izquierdo, 1992).

Inicialmente, lo s sín tomas so n m anchas cloróticas que po steriormente s e necrosan y están rodeadas por un halo clorótico; el tama-ño de la lesión os cila e ntre tres a 10 m m, siendo no rmal que l as z onas a fectadas se entrecrucen y además se observen las estruc-

turas d e r eproducción llamados p icnidios (Sorribas e Izquierdo, 1992). Las mediciones de l pr ogreso de l a enfer-medad r ealizadas p or B erger ( 1970) de mos-traron que el tizón tardío del apio avanzó con mucha rapidez, con valores de tasa de infec-ción de r = 0,44 para un período de 12 días de estudio.

La combinación de temperaturas y perío-dos de humedad (≥95 % HR) han demostrado que el nú mero de lesiones aumenta de forma proporcional de a cuerdo a l incremento del periodo de humedad, r egistrándose la mayor cantidad de l as mismas, c uando se e mplean 25°C en combinación de 72 h oras de hume-dad; contrario a ello, decaen drásticamente a los 30°C (Mathieu y Kushalappa, 1993). Del mismo modo, también se ha demostrado, que el uso de 24 h humedad/12 h desecación/24 h humedad a 21ºC incrementan dichos paráme-tros (Lacy, 1994).

Dada la agresividad de la enfermedad e n las hoja s d el a pio la s c uales c onstituyen e l producto que s e consume, s e h ace ne cesario el diseño d e una i nstrumento q ue p ermita la evaluación d e la s e strategias de manejo, como son l as escalas ( Nieto et al ., 2001 ). Según C ampbell y M adden ( 1990) l a m edi-ción de daños e s un r equisito in dispensable en es tudios e pidemiológicos, v arios tr abajos científicos r ealizados e n condiciones de campo h an e mpleado es calas arbitrarias (diagramáticas y descriptivas) para la evalua-ción de tratamientos químicos y de resistencia varietal pa ra el manejo del ti zón ta rdío de l apio ( Chinchilla y M ora, 1 986; E dwards et al., 1 997; Agá mez et al ., 2 007; B ounds y Hausbeck, 200 7). N o o bstante, n o se ha elaborado una , siguiendo inc rementos l o-garítmicos.

Es importante resaltar que los métodos de medición, especialmente l os que evalúan

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severidad, deberían s er d iseñados si guiendo esta úl tima metodología, ta l como lo s eñala-ron Horsfall y Barrat en 1945, ya que e l o jo humano es capaz de distinguir de acuerdo al logaritmo de la int ensidad de la luz (Horsfall y B arrat, 194 5), t al c omo s e d efine p or la "Ley de Estímulo de We ber-Fechner" (Campbell y Madden, 1990). Tanto la escala como los diagramas d e s everidad, pue den combinarse pa ra o btener una escala di a-gramática, c on el f in d e m ostrar la dis tribu-ción de las lesiones o síntomas de la misma.

Esta he rramienta de be s er de f ácil u so, representar to das las e tapas d e desarrollo de la epidemia, permitir una evaluación inmedia-ta, po co su bjetiva y que a rroje r esultados reproducibles con el f in de q ue s ea ut ilizada por dif erentes evaluadores ( Martins et al ., 2004; Villanueva et al., 2005; Barbosa et al ., 2006; Godoy et al., 2006). De acuerdo a Bounds y Hausbeck (2007) y Mesquini et al. (2009) para la estimación del progreso del tizón tardío del apio debe tomar-se en cuenta el ultimo folíolo distal de toda la hoja. No obstante, Chinchilla y Mora (1986) realizaron una escala diagramática con el fin de evaluar f ungicidas para e l c ombate de Septoria apiicola, utilizando la ho ja c omple-ta. Sin embargo, no existe consenso de que un sistema de medición basado en intervalos d e clases de tipo logarítmicos que supere aque-llos que no lo son (lineales o a rbitrarios), por lo que se hace necesario comparar y/o validar uno u otro. Con base a lo anterior, un sistema de m edición tiene implícita u na de terminada exactitud, pr ecisión, r eproducibilidad, c ostos y operatividad ( Kranz, 1 988; Tovar et al., 2002).

La exactitud evalúa la d iferencia entre la media poblacional y la media m uestral; la precisión m ide la va riabilidad d e los valores estimados con relación a los valores verdade-ros y la reproducibilidad es la s imilitud entre las mediciones realizadas por los evaluadores (Campbell y M adden, 199 0). E stos a tributos se de ben medir a tr avés de u n pr oceso de validación c on e l fin d e c onocer e l e rror asociado a un sistema de medición y realizar las correcciones pertinentes.

El presente trabajo b usca validar estadís-ticamente la c onfiabilidad y r eproducibilidad de d os e scalas diagramáticas diseñadas p ara estimar la severidad del daño ocasionado por Septoria apiicola en apio. MATERIALES Y MÉTODOS Colecta del material vegetal Durante la s elección d e la s hojas inf ectadas con el tizón tardío del apio se observó, que la edad de las hojas (viejas y senescentes) y las deficiencias nutricionales influían en el tama-ño d e los ha los cloróticos que c onformaban las le siones, lo que dificultaba e l estableci-miento d e u n c riterio p reciso f rente a s u severidad r eal, d el mismo modo s e ob serva-

ron d iferencias m orfológicas de las hoja s dependiendo d e la madurez del c ultivo, e l cultivar y el estado nutricional; motivo por el cual se ut ilizaron hojas jó venes d el c v Ut ah 52/70, cultivadas en umbráculo y donde no se presentaron problemas n utricionales y e l patógeno se desarrolló libremente.

Para hallar los valores reales de severidad (S. Real) en la s hojas de apio inf ectadas por S. apiicola se tomaron inicialmente 70 hojas con diferentes grados de daño. Medición de la severidad y establecimiento del número de clases Para la medición de la intensidad de daño, las hojas s eleccionadas se di gitalizaron y las imágenes o btenidas procesadas con el p ro-grama ImageJ ( ImageJ, 2009) el cual permi-tió marcar y calcular el área total de la hoja y los da ños s obre e lla; p osteriormente a t ravés de u na r elación, s e obtuvo el p orcentaje de severidad en cada unidad.

Para estimar el número de clases y de da-ño requeridos por el si stema Horsfall y Ba-rratt ( SHB) se to mó e n cuenta l a máxima severidad encontrada en las 70 hojas, estable-ciendo las clases y los límites superior, medio e inferior de las mismas a través del programa 2log.v1.0 ( Tovar et al., 2002; Villa nueva et al., 2005) siguiendo e l c riterio a sumido po r Tovar et al. (2002) l os c uales definieron el número de clases d e a cuerdo a l a f recuencia de lo s po rcentajes de s everidad a sumiendo una distribución aparentemente normal. Validación de las escalas Para v alidar las escalas, 22 personas con diferente f ormación ac adémica y p revia

explicación de la sintomatología de la enfer-medad y del objetivo del ejercicio, evaluaron la severidad de 55 hojas de apio utilizando las dos escalas e n m omentos diferentes. Un grupo d e 11 p articipantes e valuaron la p ro-puesta po r C hinchilla y M ora pu blicada e n 1986 ( Figura 1) y l a o tra mitad tom ó l a diseñada po r el S HB del ti po lo garítmica (Figura 2). Para ambas escalas, la confiabili-dad se estimó a través de la precisión y exac-titud tom ando e n c uenta e l c oeficiente de determinación ( r2) y e l parámetro (b 1) de l modelo de r egresión li neal sim ple, r especti-vamente. La r eproducibilidad se determinó a través de u n a nálisis d e va rianza, t omando como tratamientos los d atos obtenidos p or cada evaluador y c omo b loque cada ho ja d e apio. Así m ismo, s e r ealizó u n a nálisis de correlación ( r) con los da tos ob tenidos e ntre pares de e valuadores para c ada e scala, ut ili-zando la prueba de comparación de medias de acuerdo a Tu key (p<0,05) para c onocer l as diferencias o n o entre ellos, con respecto a la medición de la s everidad inducida p or S. apiicola. En c aso d e que no e xistieran di fe-rencias entre los evaluadores y e n los resulta-dos de la c orrelación, se c onsideró que la escala po día se r r eproducible, e n t odos los casos se utilizó el programa Statistical Analy-sis System versión 6.12 (SAS, 1995). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Establecimiento del número de clases Se desconoce de l a metodología e mpleada por C hichilla y Mora (1986) para el estable-cimiento de l as d iferentes clases y valores; dicha e scala c onsta de c inco c lases con sus respectivos v alores pu ntuales d e se veridad

Figura 1. E scala d iagramático p ara l a d eterminación d el p orcentaje d e ár ea foliar a fectada p or Septoria apiicola Speng., en apio: a 0,6%; b 4%; c 13%; d 34%; e 56% de tejido enfermo, respectivamente (Chichi-lla y Mora, 1986).

a

e

c b

d


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que inicia con 0,6%, siendo la máxima inten-sidad de daño, 56% (Figura 1). Para la elabo-ración de la nueva escala por el sistema Hors-fall-Barrat (SHB) la s everidad encontrada e n el muestreo de ho jas in fectadas c on el ti zón tardío de l a pio, estuvo en el r ango d e 0 % y 76,6%, siendo esta úl tima la máxima encon-trada. El p rograma 2 log.v1.0 m ostró un mejor patrón de distribución con cinco clases, incluyendo la clase 0 , junto a sus respectivos valores de límites superior (L.S), límite i nfe-rior (L.I) y punto medio (P.M) (Figura 2).

El análisis de varianza realizado entre los evaluadores mostró q ue no h ubo diferencias significativas entre ellos. El resultado para los coeficientes de correlación de los datos obte-nidos con la escala propuesta por Chichilla y Mora, e videnció qu e 48 de l os 56 v alores establecieron un r ango de 0, 71 a 0, 89 d e asociación e ntre p ares d e evaluadores y los ocho restantes entre 0, 57 y 0, 69 ( Tabla 1 ). Para la p ropuesta p or e l S HB, 4 0 de los 5 6 datos oscilaron entre 0,72 y 0,88 y los o tros 16 e ntre 0, 54 y 0, 67 ( Tabla 2 ). En a mbos casos se de tectó po ca v ariabilidad entre los evaluadores de una u ot ra escala, con un alto grado de asociación entre ellos. Estos resulta-dos indican que las dos escalas pudieran s er utilizadas en la evaluación de la severidad del tizón tardío del apio.

En términos generales las dos escalas son reproducibles y se pueden utilizar para esti-mar la s everidad del da ño ocasionado por Septoria a piicola. Sin e mbargo, l os va lores de se veridad c alculados c on a yuda de l a escala r ealizada p or el S HB p odrían estable-cer v alores e stimados de severidad m ás c er-canos a los reales en la medida que se repita el proceso d e evaluación, validando c onstan-temente. De acuerdo a Nieto et al. (2001) las

escalas d iagramáticas l ogarítmicas n ormal-mente ga rantizan reproducibilidad, p ero n o máxima e xactitud y precisión e n la e valua-ción de una e nfermedad, debido a di versas razones hu manas, técnicas y o peracionales, por lo q ue hace necesario f amiliarizarse n o solo con la s intomatología, sino también con el sistema de medición que se va a emplear.

Los r esultados de pr ecisión ( r2) p ara l a escala de Chinchilla y Mora (1986) indicaron que ocho de los once evaluadores obtuvieron

valores entre 0,61 y 0,79 y los tr es r estantes entre 0,45 y 0,56. Para la escala propuesta por el SHB, cinco de los once evaluadores alcan-zaron va lores e ntre 0 ,65 y 0 ,78 y los ot ros seis de 0, 42 a 0, 56. E sto i ndicó que a mbas escalas pr esentaron v ariabilidad e n l os da tos por p arte de los e valuadores, con r elación a los valores verdaderos, detectándose subesti-mación y p or lo t anto, p oca p recisión. Es to último pudo deberse a que no todos los parti-cipantes están involucrados con el á rea d e la fitosanidad; p or ot ra p arte, no s iempre s e da el mismo g rado de in terés y a tención a la s explicaciones pr evias a l ejercicio. Esto s e evidenció c on los e valuadores que e staban familiarizados c on el us o de e scalas d ia-gramáticas para la medición de enfermedades en plantas, l os c uales obtuvieron m ejores valores de precisión (r2) y exactitud (b1) para cualquiera de las dos escalas utilizadas. Estos señalamientos y r esultados c oincide con lo evidenciado por Tovar et al. (2002) y Avila et al. (2001) quienes señalaron que sí es posible la obtención de valores de r2 superiores a 0,95 con una adecuada explicación del patosistema a evaluar, s iempre y cuando la enfermedad y el sistema de medición no sean complicados;

de allí la importancia de entrenar y motivar a los e valuadores co n el uso d e l as escalas diagramáticas y d e brindarles c onocimientos en la s intomatología d e la enfermedad. (Ta-bla 3).

Los valores de exactitud (b1) para la esca-la de Chinchilla y Mora indicaron que, cinco de los once evaluadores estuvieron entre 0,72 y 1,24 y los restantes seis desde 0,37 a 0,59. No obstante, pa ra l a escala pr opuesta po r e l SHB todos los e valuadores e stuvieron e ntre 0,73 a 1,07. Lo anterior demuestra una mar-

Tabla 1. Coeficientes de reproducibilidad entre evaluadores (Eval) a través de los parámetros de asociación y significancia, para la escala realizada por Chinchilla y Mora (1986). Severidad real (S. REAL).

Eval 2 Eval 3 Eval 4 Eval 5 Eval 6 Eval 7 Eval 8 Eval 9 Eval 10 Eval 11 Eval 1 0,71 Eval 3 0,74 Eval 4 0,86 0,79 Eval 5 0,87 0,81 0,82 Eval 6 0,71 0,65 0,73 0,71 Eval 7 0,70 0,67 0,79 0,75 0,57 Eval 8 0,78 0,80 0,84 0,79 0,66 0,84 Eval 9 0,84 0,83 0,84 0,82 0,66 0,79 0,83 Eval 10 0,69 0,72 0,73 0,73 0,61 0,80 0,76 0,84 Eval 11 0,84 0,84 0,84 0,89 0,73 0,83 0,88 0,89 0,77 S. Real 0,82 0,88 0,80 0,88 0,67 0,70 0,75 0,89 0,79 0,86

Significancia: No significativo

Tabla 2. Coeficientes de reproducibilidad entre evaluadores (Eval), a través de los parámetros de asociación y significan-cia, para la escala realizada por el sistema Horsfall y Barratt. Severidad real (S. REAL)

Eval 2 Eval 3 Eval 4 Eval 5 Eval 6 Eval 7 Eval 8 Eval 9 Eval 10 Eval 11 Eval 1 0,82 Eval 3 0,72 Eval 4 0,83 0,82 Eval 5 0,77 0,81 0,80 Eval 6 0,66 0,79 0,64 0,88 Eval 7 0,81 0,85 0,88 0,83 0,75 Eval 8 0,84 0,85 0,87 0,80 0,75 0,88 Eval 9 0,78 0,85 0,79 0,88 0,84 0,83 0,83 Eval 10 0,75 0,62 0,76 0,59 0,54 0,63 0,65 0,68 Eval 11 0,77 0,76 0,78 0,65 0.59 0,77 0,76 0,65 0,66 S. Real 0,75 0,85 0,88 0,65 0,57 0,81 0,84 0,69 0,67 0,82 Significancia: No significativo

Figura 2. Escala diagramática del tizón tardío del Apio diseñada por el sistema Horsfall y Barratt. Límite superior (L.S), límite inferior (L.I) y punto medio (P.M)


cada diferencia entre las dos escalas para este parámetro, en té rminos de su pr oximidad a valores d e 1 ( Tabla 3 ), siendo más exacta la elaborada por el SHB, debido a que los valo-res de la media muestral y la media poblacio-nal estuvieron más cercanos, en comparación a los resultados con la escala de Chinchilla y Mora.

De a cuerdo a Kranz ( 1988) l as e scalas realizadas p or el S HB describen m ejor el grado de c onformidad de los va lores ( esti-mados-verdaderos) a l compararlo c on el us o de sistemas arbitrarios o lineales, uno de ellos utilizado posiblemente por Chinchilla y Mora (1986). CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La evaluación de la se veridad de l ti zón de l apio usando la escala propuesta por Chinchi-lla y Mora (1986) y la escala diseñada por el sistema Horsfall y Barratt (SHB) fueron poco precisas; n o obstante la s egunda escala p re-sentó mayor exactitud.

Ambas e scalas f ueron r eproducibles y funcionaron p ara la estimación d el daño causado p or Septoria a piicola en a pio var. ‘Utah 52/70’.

Se propone l a im plementación y valida-ción de ambas escalas en diferentes s ituacio-nes de intensidad de daño del t izón tardío en apio e n dif erentes e xperimentos c uyo ob jeti-vo sea el manejo de la enfermedad con fungi-cidas u otras alternativas de manejo.

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Tabla 3. Valores de p recisión (r2) y exactitud (b1) de l os evaluadores (Eval) para la estimación del tizón tardío del apio. Sistema Horsfall y Barratt (SHB).

No Eval Chinchilla y Mora (1986) SHB r2 b1 r2 b1

Eval 1 0,68 0,72 0,45 0,98 Eval 2 0,68 0,96 0,56 0,86 Eval 3 0,77 0,72 0,72 0,74 Eval 4 0,65 0,91 0,78 1,07 Eval 5 0,77 1,24 0,42 0,74 Eval 6 0,45 0,59 0,32 0,73 Eval 7 0,50 0,49 0,65 0,77 Eval 8 0,56 0,59 0,71 0,85 Eval 9 0,79 0,37 0,48 0,96 Eval 10 0,61 0,44 0,45 1,06 Eval 11 0,74 0,57 0,68 0,99


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EVALUACIÓN DE LA REACCIÓN DE Solanum quitoense Lam. AL COMPLEJO Meloidogyne sp. y Fusarium oxysporum f. sp. quitoense

Luis Gerardo Bolaños, Jesús Hernando López, Claudia Salazar-Gonzales, Carlos Betancourth-Garcia y Tulio Cesar Lagos-Burbano

Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Nariño, Pasto – Colombia.

Direcciones de contacto: [email protected], [email protected] , [email protected] , [email protected] , [email protected].

*Artículo científico, recibido para publicación el 10/12/2012, aceptado el 12/04/2013

RESUMEN Esta investigación se llevó a cabo con el objetivo de evaluar los efec-tos sobre los componentes de crecimiento del Lulo Solanum quitoense Lam, d e la interacción Meloidogyne sp (M) y Fusarium ox ysporum f.sp quitoense (Foq). S e ut ilizó e l Dis eño Factorial 6 x 6, e l f actor inoculación corresponde a: Testigo (I1), Foq (I2), M (I3), Foq 15 DA de M ( I4), Foq 15 D D de M ( I5) y F oq a l tiempo con M ( I6). Y el factor edad considero los niveles 90, 105, 120, 135, 150 y 165 ddi con siete repeticiones por edad. Se inocularon plantas con 10000 huevos de M y 15 mLl de suspensión (1x106 conidias/mL) de Foq. El Análisis de Varianza indicó que la ta sa de asimilación neta (TAN) y peso s eco radicular (PSR) no presentaron diferencias significativas para edades e inoculaciones. La int eracción edad p or in oculación pa ra pe so se co aéreo (PSA), tasa de crecimiento de cultivo (TCC) y TAN fue signifi-cativa. La I5 causó las mayores disminuciones en todas las variables, sin diferenciarse estadísticamente de I4 e I6, igualmente exhibió ma-yores porcentajes de infección (34,3 a 57,1) para M e incidencia (14 a 86) pa ra Foq. En las I1, I2, I3, I4 e I6, pa ra e l índice de á rea f oliar (IAF) e I1, I3, I5 e I6 para TAN, el mejor modelo que las explica es de tipo Y= a + bX +cX2 + dX3. En I5 para IAF e I2, I4 e I6 para TCC el mejor modelo es de tipo Y= a/1+be- cX. Palabras clave: Interacción, sinergismo, componentes de crecimiento, curvas de crecimiento, incidencia, severidad.

SUMMARY Evaluation of the reaction of Solanum quitoense Lam. to the com-plex Meloidogyne sp. and Fusarium oxysporum f. sp. quitoense

This research was carried out in order to evaluate changes on gr owth components o f Lulo ( Solanum qui toense L am), o f the interaction Meloidogyne sp (M) an d Fusarium ox ysporum f. sp q uitoense (Foq). was the f actorial desing 6 x 6, the inoculations f actor correspond to : the inoculations called “Testigo” (T1) Foq (T2), M (T3) 15 DA foq M (T4); foq 15 D D of M (T5); foq at the same time with M (T6). And consider the age factor levels 90, 105, 120, 135, 150 y 165 DAI with seven repeats by age. Inoculating plants with 10,000 eggs of M and 15 ml suspensión (1x106 conidia / ml) of Foq. Analysis of variance indi-cated that the net assimilation rate (NAR) and root dry weight (RDW) showed no s ignificant d ifferences f or a ge a nd in oculations. Age by inoculation i nteraction f or a ir dry weight ( ADW), crop gr owth r ate (CGR) and NAR was significant. The I5 caused larger decreases in a ll variables, no statistically differentiate I4 and I6, also exhibited hi gher rates of infection (34.3 to 57.1) for M and incidence (14-86) for Foq. In the I1, I2, I3, I4 and I6, for leaf area index (LAI) and I1, I3, I5 and I6 for NAR, the best model that explains is of type Y = a + bX + cX2 + dX3. In I5 for LAI and I2, I4 and I6 for CGR is the best model Y = a / 1 + be-cX. Keywords: Interaction, synergism, components of gr owth, growth curves, incidence, severity.

INTRODUCIÓN

En C olombia, el l ulo ( Solanum q uitoense Lam.) presenta disminución en su productivi-dad d ebido al a taque de enfermedades y plagas, c omo es e l caso de l ne matodo de l nudo r adical Meloidogyne sp., caracterizado por producir agallas que afectan la absorción de agua y nutrientes, r educiendo la vida úti l del c ultivo, de cinco a dos años (Mejía y Muñoz, 2008). A demás, la pr esencia d e Fusarium oxysporum f. sp. quitoense causan-te d e la marchitez va scular ha r egistrado pérdidas económicas hasta del 80% (Ochoa et al., 2004). La asociación de estos dos patóge-nos, ha r eportado incidencias cercanas a l 7 9 % y pé rdidas del 50% en su pr oductividad (Arizala et al., 2011).

Los ne matodos f itoparásitos pu eden i n-fluir en la a ctuación d e ot ros or ganismos fitopatógenos de l suelo como hongos, bacte-rias y vi rus c ausando complejos p atológicos más severos (León, 2007) . El papel que ju e-gan es d iferente en f unción d e l os dis tintos

tipos de parasitismo que aquellos desarrollan. Dichos nematodos inducen cambios fisiológi-cos, bioquímicos y estructurales en la p lanta, que pueden ser mínimos, tal es el caso, de los ectoparásitos; o pu eden ser e xtensos y c om-plejos de l ti po endoparásitos se dentarios, ta l como Meloidogyne sp. Rincón et al., (2007) y Diaz (2010), en estudios realizados en tomate (Lycopersicum e sculentum Mill), Af irman que la a cción p atogénica ejercida p or Meloi-dogyne spp favorece l a entrada d e Fusarium sp incrementando la incidencia de éste, con la consecuente di sminución en l a pr oductivi-dad.

Álvarez ( 2006), C aillaud et al. (2008) y Álvarez et al. (2010) indican que la infección inducida p or Meloidogyne sp. provoca la alteración y m odificación e n funciones de la planta como e l c iclo c elular, c omunicación mediante hor monas y síntesis de AD N e ntre otras, con la consecuente formación de nódu-los; a fectando lo s pr ocesos de tr ansporte de auxinas en la raíz, a demás de a lterar el f lujo de nu trientes de sde la r aíz h acia la pa rte

superior de la planta. Los c ambios e structurales y f isiológicos

de la planta huésped causados por el nemato-do pueden proporcionar al hongo un substrato más f avorable o ha cer ineficaces los meca-nismos d e d efensa c ontra é l ( Taylor, 1990; Gonzales y Franco, 1997 y Palomares, 2009). En vista de ello, la presente investigación se planteó c on el ob jetivo de de terminar e l efecto de in teracción entre el ne matodo de l nudo r adicular Meloidogyne sp. y l a ma rchi-tez v ascular o casionada p or Fusarium ox ys-porum f.sp. quitoense en lu lo Solanum quito-ense var. quitoense al e valuar l os c ambios que se ejercen sobre los componentes fisioló-gicos de c recimiento que c ausa este tipo de interacción. MATERIALES Y MÉTODOS

Localización La investigación se llevó a cabo en el in ver-nadero el laboratorio d e S anidad Vegetal d e la Universidad de Nariño, ubicada al noroeste







de la ciudad d e S an J uan d e P asto a u na altitud de 2540 m snm y a 01° 12´13” L N y 77° 15´23” LO. Material vegetal Las pl antas de lu lo ( Solanum qu itoense var. quitoense) fueron obtenidas a partir de semi-llas pr ovenientes de l a colección de tr abajo del Grupo de Sanidad Vegetal Universidad de Nariño. Inóculo El material infectado fue recolectado a partir de una p lantación comercial ub icada e n la vereda La C aldera, municipio de P asto, con presencia de a gallas típicas de l a taque de Meloidogyne sp. en l as r aíces, y marchita-miento y pudrición d e ha ces vasculares., por acción de Fusarium oxysporum f. sp quitoen-se.

Las m uestras colectadas, empacadas e n bolsas plásticas, se trasladaron al laboratorio de microbiología de la Universidad de Nariño para su posterior utilización. Meloidogyne sp. Se tomaron 50 g de tejido radical de lu lo in fectado po r M , se licuaron en 50 ml de agua destilada durante 25 segun-dos. La solución obtenida fue pasada a través de tamices de 200, 325 y 400 mallas, dispues-tos c onsecutivamente. Las po rciones que s e retuvieron en el ta miz de 400 m allas f ueron lavadas y calibradas a 2 00 hue vos/ml de suspensión usando la r ejilla de conteo (Álva-rez et al, 2010 y Gelpud et al, 2011). Fusarium oxysporum f. sp quitoense. Las raíces de lulo afectadas por F. o. f. sp. quito-ense se lavaron superficialmente. Se cortaron trozos de tejido sano y afectado (3-5 mm), los cuales se desinfestaron en a gua d estilada e hipoclorito de sodio a l 3% por dos minutos. Por ú ltimo, s e lavaron con a gua d estilada estéril. Sembrando cinco cortes por cada caja Petri con medio PDA, incubándolas a tempe-ratura a mbiente ( 14-18°C) po r siete días. Pasado este tiempo, se observó el crecimiento de l as estructuras típi cas de Fusarium sp. (Forero, 2007).

Una vez realizada la siembra en el medio de cultivo, pa sado sie te d ías, se o bservó l a aparición de colonias fungosas se procedió a replicarlas c on la utilización d e P DA como medio de cultivo (Agrios, 2005).

La id entificación morfológica s e ll evó a cabo a partir de cultivos puros, ut ilizando las claves morfológicas elaboradas por Sañudo et al. (2001), L eslie y S ummerell ( 2006), quienes consideran la o bservación de c arac-terísticas m icroscópicas c omo estructuras reproductivas (esporas y cuerpos fructíferos). Además, s e determinaron l as c aracterísticas morfológicas m acroscópicas po r m edio de observaciones de l as c olonias, de terminando su textura, el color y c recimiento de las colo-nias (Rodríguez y Gómez, 2008).

Inoculación de plántulas con Meloidogyne sp. Se inocularon 42 plantas por tratamiento, con una e dad d e t res m eses a l as cu ales s e l es agrego una cantidad de 50 mL de suspensión que contenían 10000 huevos de Meloidogyne sp. La suspensión se a plicó en l a b ase de cada planta (Gelpud et al., 2011). Al testigo, se l e aplicaron 50 mL de agua destilada, sin inóculo (Lozada et al., 2002). Inoculación de plántulas con Fusarium oxysporum f. sp. quitoense Se inocularon 42 plantas por tratamiento, con una edad de tr es m eses, a las c uales s e le s agrego 1 5 m L de su spensión ( 1 x 10 6 coni-dias/mL) del hongo purificado y previamente calibrada en una cámara de Neubauer (Narv-áez y Zambrano, 2006). Diseño experimental Se utilizó un Diseño F actorial de 6 x 6 c on siete r epeticiones po r e dad, pa ra u n to tal d e 252 u nidades experimentales. La un idad experimental estuvo compuesta po r un a planta s embrada en una b olsa c on capacidad de 4 k g d e s ustrato, el cual p reviamente se esterilizó con f ormol a l 3 %. El f actor edad, considero los siguientes niveles: 90, 105, 120, 135, 150 y 165 días después de la inoculación (ddi); y el factor inoculación constituido por los siguientes tratamientos:

I1. Testigo, Inoculación con 50 mL de agua destilada.

I2. Inoculación con 15 mL de suspensión de F. o . f. sp. quitoense calibrado en 1 x 106 conidias/ mL

I3. Inoculación con 10000 h uevos de Me-loidogyne sp.

I4. Inoculación de F. o . f. sp. quitoense 15 días antes de Meloidogyne sp. (daM)

I5. Inoculación de F. o . f. sp. quitoense 15 días después (ddM) de Meloidogyne sp.

I6. I noculación simultanea de F. o . f. sp. quitoense y Meloidogyne sp.

Variables evaluadas Las variables fueron las siguientes: Altura de planta (AP). Se mi dió en cm, desde la base del tallo hasta el ápice. Peso seco radicular (PSR) y aéreo (PSA). El sistema radical y la parte aérea de las siete plantas muestreadas, se e mpacaron en b olsas de p apel y colocaron e n un horno s ecador a una te mperatura de 70º C po r 72 h , según la metodología planteada p or Niño et al , (2008). Índices fisiológicos de crecimiento. Se tomaron muestras de las hojas con un sacabo-cados de 15 m m de d iámetro, de l as si ete plantas e valuadas por tratamiento. Deter-minándose el p eso s eco d e c ada m uestra y hoja e valuada; obtenidos l os pesos se cos, se calculó e l área foliar d e c ada ho ja e valuada

por m edio de un r egla de tr es si mple. Y e l área foliar total (AFT) se obtuvo de la suma de las áreas foliares de las hoja de cada planta muestreada.

El c álculo d e los ín dices f isiológicos, s e realizó c on l as e cuaciones pr opuestas por Radford (1967) y Hunt (1978). Tasa de asimilación Neta (TAN). Como estimador de la e ficiencia f otosintética de la planta, se calculó con el peso seco total de la planta para cada muestreo realizado. Compa-rado con el área foliar (AF) de cada planta en cada muestreo destructivo realizado. TAN= {(PS2 –PS1)/ (AF2 – AF1)} {(lneAF2 – lneAF1)/ (t2 – t1), (g x m2/ día) Dónde: ln: Logaritmo natural. PS: Peso seco en los muestreos en t2 y t1. AF: área foliar en el periodo de t1 a t2 Índice de área foliar (IAF). Hace referencia al á rea f oliar p or un idad d e s uperficie de suelo, se calculó atendiendo a: IAF= AFT/S En donde AFT: á rea f oliar total y S: área de suelo ocupada (1Ha) Tasa de Crecimiento del cultivo (TCC). Mide el incremento de biomasa por unidad de tiempo. Se determinó con los pesos secos de cada m uestra obtenida c on e l sacabocados, comparada c on e l área de l sacabocados c on relación al tiempo del muestreo, así: TCC: P2 – P1/A (T2 – T1), (g/m2/día). Dónde: A: área donde el peso seco fue registrado. P1: peso seco de muestra 1. P2: Peso seco de la Muestra 2. T1: Fecha de muestreo 1. T2: Muestro de la fecha 2. Severidad. Se d eterminó e l g rado d e s everi-dad en cada muestreo, calificando siete plan-tas para cada tratamiento, usando la escala de infección r adical p ropuesta p or T aylor y Sasser (1 983) (Fi gura1). D eterminado e l grado d e s everidad, el ( %) de i nfección s e calculó utilizando la f órmula p ropuesta po r Taylor y Sasser (1983).

I = (GO / RE x 5) x 100

Dónde: I = infección en porcentaje. GO = Suma de grados observados. RE= Número de raíces examinadas Análisis de la información. Los componen-tes de crecimiento AP, PSR, PSA, IAF, TAN y TCC, en los seis tratamientos y muestreos, se a nalizaron ut ilizando el p rograma estadís-


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tico S AS v. 8.0 ( Statistical Anlysis Sy stem, SAS I nstitute), sometiendo l os d atos obte-nidos a un Aná lisis de Varianza combinado. La c omparación de m edias se e fectuó m e-diante la prueba de Tukey.

Se realizó una prueba de correlación de Pearson. Con base en las variables correla-cionadas s e es cogieron IAF, TAN, T CC, para e stablecer e l m odelo que e xplica su comportamiento. RESULTADOS Y DISCUSIÓN De a cuerdo con e l A nálisis d e Va rianza (ANDEVA, Tabla 1 ), s e encontraron dife-rencias e stadísticas s ignificativas en t odas las va riables, a ex cepción de l a TAN en edades y PSR en inoculaciones. Resultados similares en contraron Álvarez et al. (2010) y Gelpud et al. (2011) en estudios de reac-ción de genotipos de tomate y lulo respecti-vamente, al n ematodo c ausante de l nu do radical Meloidogyne sp. , los m ateriales vegetales con comportamiento su sceptible al ataque de nematodos, n o m ostraban variación del peso fresco y seco de la raíz, respecto a su s te stigos; f enómeno a sociado directamente a l g rado de s everidad d e la enfermedad.

La i nteracción in oculación p or edad f ue significativa en la s variables P SA, TA N y TCC (Tabla 1).

Según la co mparación de pr omedios de Tukey p ara t ratamientos y e dades en A P, PSR e IA F (Tabla 2), la inoculación de F. o. f. sp. quitoense 15 d ías d espués ( ddM) de Meloidogyne sp (tratamiento I5) presenta los menores v alores de A P con 22, 11 c m, sin diferenciarse estadísticamente de la Inocula-ción sim ultanea d e F. o . f. sp. quitoense y Meloidogyne sp. ( tratamiento I6) (23,05 cm) e Inoculación de F. o. f. sp. quitoense 15 días antes de Meloidogyne sp. (daM) (tratamiento I4) (23,9 c m); evidenciándose q ue l a crono-logía de la s ino culaciones n o e jerce ca mbio significativo e n la di sminución d e la AP. Mella ( 2004), afirma q ue la s p lantas a fecta-das por este tipo de enfermedades, manifiesta disminución en s u a ltura, d ebido a l menor tamaño de l si stema r adical y a que lo s e le-mentos vasculares se deforman interrumpien-do m ecánicamente el f lujo normal d e agua y nutrientes.

Para la s edades, s e ob serva q ue la va ria-ble AP a los 90 y 105 ddi presenta diferencias estadísticas s ignificativas c on r elación a los demás muestreos. Caso contrario se obtiene a los 150 y 165 ddi los c uales n o pr esentan diferencias estadísticas s ignificativas entre sí con los mayores valores de AP (27,41 y 29,24 cm respectivamente) (Tabla 2).

Para l a variable IAF ( Tabla 2 ), el t rata-miento I 5 presentó las mayores afecciones a las pl antas e valuadas, a l t ener diferencias estadísticas s ignificativas r especto a la s d e-más i noculaciones y o btener e l m enor va lor para esta variable (0,11). Los efectos simples

de l os Tratamientos I2 e I3 no p resentan diferencias s ignificativas e ntre sí, pe ro s e consideran estadísticamente dif erentes de los

efectos de la in teracción de a mbos pa tóge-nos. Para las edades, se observa que la varia-ble IAF a los 90 y 105 ddi, no dif ieren signi-

Tabla 1. Cuadrados medios del ANDEVA combinado p ara las variables altura de la planta, peso seco de raíces y parte aérea, índice de foliar, tasa de asimilación neta y tasa de crecimiento del cultivo, evaluadas en lulo d e castilla (Solanum quitoense Lam), ba jo la inoculación de Meloidogyne sp. y Fusarium oxysporum f.sp. quitoense.

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Inoculación (trat) 5 233,54** 0,535 ns 177,89 ** 0,0733** 0,015** 30,07 ** Edad 5 583,91** 3,216 ** 48,19 ** 0,0232** 0,00086 ns 1,036 ** Inoculación x edad 25 7,08 ns 0,021 ns 3,59** 0,00041ns 0,0013** 0,073 ** Error 216 10,62 0,443 1,33 0,0006 0,00048 0,012 C.V. 13,25 29,61 28,23 16,19 15,45 15,77 Media 24,58 2,24 4,08 0,1531 0,1422 0,692 ** Diferencias estadísticas altamente significativas

Tabla 2. Comparación de pr omedios de Tukey pa ra t ratamientos y e dades, de l as v ariables a ltura de planta, peso seco de raíces e Índice de Área Foliar, evaluadas en lulo de castilla (Solanum quitoense Lam), bajo la inoculación de Meloidogyne sp. y Fusarium oxysporum f. sp. quitoense.

Inoculación (tratamientos)

Tratamientos Edad

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F)

I4 (Inoc. con F. o. f. sp. quitoense 15 daM) 22,11a 0,11a 90 19,04a 1,90a 0,12a I6 (Inoc. simultanea de F. o. f. sp. quitoense y huevos de Meloidogyne) 23,05ab 0,13b 105 21,83b 1,97ab 0,14ab

I5 (Inoc con F. o. f. sp. quitoense 15 ddi con huevos de Meloidogyne ) 23,91abc 0,14bc 120 24,26c 2,19abc 0,15bc

I3 (Inoc. con huevos de Meloidogyne) 24,15bc 0,15cd 135 25,72cd 2,37bc 0,16cd I2 (Inoc con F. o. f sp. quitoense) 25,45c 0,16d 150 27,41de 2,48c 0,17d e I1 (Testigo. Inoc con H2O destilada) 28,82d 0,23e 165 29,24e 2,57c 0,19e Tukey 0,05 DMS 2,03 0,015 2,08 0,415 0,015

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05).

Figura 1. Escala cuantitativa de infección radical de Taylor y Sasser, (1983). (0) Raíces sin daño de nema-todos, (1) Pocos nudos pequeños, difíciles de encontrar, (2) Nudos del mismo tamaño que el anterior, pero más numerosos, ( 3) N udosidades a largadas. E l s istema r adial no s ufre m ucho, ( 4) E l 5 0 % d el s istema radical no funciona, debido a la hipertrofia de los tejidos, (5) La alimentación de la planta es interrumpida, hay pudrición de tejidos afectados.


ficativamente entre sí, sin embargo, presentan diferencias estadísticas significativas respecto a los demás muestreos, obteniéndose a los 90 ddi el valor más bajo (0,12).

En la variable PSR se evidencian diferen-cias significativas a los 150 y 165 con respec-to a lo s 90 y 105 ddi, e in dican e l m ayor valor para dicha variable, con medias oscilan-tes entre 2,48 a 2,57 g (Tabla 2).

En la interacción tratamiento por edad, el comportamiento a través del tiempo en PSA y la T CC m uestran dif erencias s ignificativas entre tr atamientos e n t odas la s e valuaciones realizadas (Tabla 3), debido a que los patóge-nos en estudio generan efectos sobre la fisio-logía de las plantas, y a l causar daños sobre las raíces, alteran el desempeño óptimo en la asimilación de lo s n utrientes y a gua, di smi-nuyendo de esta manera la conductividad de los haces vasculares y la tasa de transpiración (Aballay et al. , 1995 y S alazar et al ., 2012). La infección además acarrea disminución del contenido total de clorofila y de la tasa foto-sintética a lterando el n ormal crecimiento y desarrollo de las pl antas ( Madriz, 2002 y Coyne et al., 2007).

En t odos los muestreos pa ra l a v ariable PSA (Tabla 3) , se e ncontraron dif erencias significativas entre el testigo (5,12 a 12 g) y los demás tratamientos.

En los muestreos a los 90, 105 y 165 ddi los tratamientos I2, I3 , I4, I5 e I6 no m ues-tran d iferencias estadísticas entre sí. S in embargo, I6 e I5 a los 120, 1 35 y 150 ddi

exhibieron d iferencias e stadísticas r especto a I1 e I2, pero no, respecto de I3 e I4. Además, I6 e I5 presentan los menores valores de PSA, con 2,66 a 3,11 g y 2,37 a 2,95 g respectiva-mente.

Para l a variable T CC, el tr atamiento I1 (1,98 a 2, 9 g /m2/día) presenta diferencia significativa r especto a los demás tr atamien-tos (Tabla 3). A los 165 ddi los tratamientos I4 (0,43 g/m2/día), I6 (0,41 g/m2/día) e I5 (0,4 g/m2/día) m uestran diferencias s ignificativas respecto a I 2 e I 3, pero no e ntre e llos. E ste comportamiento e videncia q ue p ara l a T CC, la i nteracción de F. o . f. sp. quitoense y Meloidogyne sp , sin atender a la cronología de l as inoculaciones, se d iferencia e stadísti-camente de l os efectos g enerados p or cada patógeno individualmente.

Para la Tasa de Asimilación Neta (TAN) a l os 90, 10 5 y 120 ddi no s e encontraron diferencias estadísticas significativas entre los tratamientos, caso c ontrario a los 135, 150 y 165 ddi (Tabla 3). Encontrando que el t rata-miento I1 pr esenta d iferencias estadísticas significativas respecto a los demás tratamien-tos a l presentar valores de 0,18, 0,19 y 0,22 g/m2/día e n su o rden, siendo lo s m áximos valores registrados. Aunque, a los 150 ddi, I2 (0,1457 g/m2/día) e I3 (0,1454 g/m2/día) no presentaron diferencias estadísticas significa-tivas entre sí, pero con respecto a I6 (0,1282 g/m2/día) e I5 (0,1214 g/m2/día) sí, los cuales por su parte no muestran diferencias estadís-ticas e ntre ellos. A lo s 16 5 ddi I4 ( 0,12

g/m2/día), I5 ( 0,1 g /m2/día) e I 6 (0,12 g/m2/día) no pr esentaron di ferencias estadís-ticas si gnificativas entre sí, resaltando a I5 (0,1 g/m2/día), que presenta diferencias signi-ficativas r especto a I2 ( 0,14 g /m2/día) e I3 (0,14 g /m2/día) (Tabla3). El comportamiento observado a los 150 y 165 ddi, según Paloma-res ( 2009) po dría j ustificarse co n base en e l contacto de l os patógenos en in teracción temporal, y de l as c élulas im plicadas en l a zona r adicular. S egún Za baleta ( 2002) y Álvarez et al, (2010) la formación de nódulos en l as r aíces in fectadas in duce en el ho spe-dante la formación de estructuras especializa-das p ara s u a limentación c omo r esultado de una r eprogramación d e la expresión g énica del hospedante, la va cuola d esaparece y d a lugar a muchas p equeñas v acuolas. De esta manera, La captación de nutrientes del siste-ma vascular por el nematodo se ve favorecida por inva ginaciones de l a pa red celular en contacto c on e l xilema, actuando c omo célu-las de tr ansferencia ( Caillaud et al ., 2 008). Siendo células metabólicamente activas y que actúan c omo c élulas de transferencia e n l a alimentación de l nematodo; r epercutiendo directamente sobre la eficiencia de los fotoa-similados por parte de la planta.

El análisis de correlación de Pearson, en las asociaciones entre AP y PSA (r=0,62**), IAF y P SA ( r= 0 ,81**), AP e IAF ( r= 0,65**), TCC y PSA (r= 0,81**) y entre TCC e IAF (r= 0,78**) fueron de a lta magnitud y significativas (Tabla 4)

Con las c orrelaciones s ignificativas (Ta-bla 4) se establecieron los modelos que expli-can l a variación a tr avés de l tie mpo de l as variables í ndice d e á rea f oliar ( IAF), t asa de asimilación neta (TAN) y tasa de crecimiento del cultivo (TCC) (Tabla 5)

El IAF en los tratamientos I1, I2, I3, I4 e I6, la curva de crecimiento presenta un com-portamiento a justado a l modelo matemático polinomio de tercer grado (Y= a + bX+ cX2 + dX3; R 2>0,997), c ontrario a ello, la I5 pr e-senta un c omportamiento acorde c on e l mo-delo logístico (Y= a/1+be- c X , R 2 = 0,999). De esta manera, I1 (Y= a + bX+ cX2 + dX3) inoculado con a gua d estilada p resenta un patrón de crecimiento uniforme y con tenden-cia a incrementar respecto a la edad del mues-treo, observando un incremento en el IAF.

Tabla 3. Comparación de promedios de Tukey de la interacción inoculación x edad, para las variables p eso seco aéreo (PSA), t asa de a similación n eta ( TAN) y t asa d e cr ecimiento d el cultivo ( TCC), e valuadas en lulo d e castilla ( Solanum quitoense Lam), bajo la inoculación de Meloidogyne sp. y Fusarium oxysporum f.sp. quitoense.

Var

iabl

es

eval

uada

s

Tratamientos (Inoculación)

Edad

90 ddi 105 ddi 120 ddi 135 ddi 150 ddi 165 ddi

Peso

seco

par

te a

érea

PS

A

I1 (Testigo. Inoc con H2O destilada) 5,1283a 6,1057a 7,2871a 8,3543a 9,3457a 12a I2 (Inoc con F. o. f sp. quitoense) 2,8443b 3,3843b 4,5b 4,64b 5,3486b 5,56b I3 (Inoc. con huevos de Meloidogyne) 2,6909b 3,1814b 3,7943bc 3,9514bc 4,3729bc 4,72b I5 (Inoc con F. o. f. sp. quitoense 15 ddi con huevos de Meloidogyne )

2,1266b 2,3543b 2,8529bc 3,28bc 3,7943bc 4,18b

I6 (Inoc. simultanea de F. o. f. sp. quitoense y huevos de Meloidogyne)

1,7279b 2,1243b 2,6657c 2,7171c 3,11c 3,74b

I4 (Inoc. con F. o. f. sp. quitoense 15 daM) 1,6864b 1,9529b 2,37c 2,5877c 2,95c 3,49b Media 2,7c 3,18cd 3,91cd 4,25bc 4,82b 5,62a Tukey 0,05 1,5164 2,4151 1,7778 1,6418 1,5628 2,45

Tasa

de

crec

imie

nto

del c

ultiv

o T

CC

I1 (Testigo. Inoc con H2O destilada) 1,98a 2,0943a 2,3186a 2,5171a 2,6914a 2,9a I2 (Inoc con F. o. f sp. quitoense) 0,1557b 0,3514b 0,4296b 0,4574 0,5106b 0,63b I3 (Inoc. con huevos de Meloidogyne) 0,1517b 0,34b 0,3905b 0,4209b 0,4567b 0,57b I5 (Inoc con F. o. f. sp. quitoense 15 ddi con huevos de Meloidogyne )

0,132b 0,2841b 0,3319b 0,3669b 0,4097b 0,43c


0,1212b 0,2757b 0,3187b 0,3425b 0,3753b 0,41c

I4 (Inoc. con F. o. f. sp. quitoense 15 daM) 0,113b 0,2613b 0,2974b 0,3373b 0,3659b 0,4c Media 0,442e 0,601d 0,681c 0,74bc 0,801 b 0,88a Tukey 0,05 0,0991 0,129 0,2676 0,2261 0,1773 0,07

Tasa

de

asim

ilaci

ón

neta

I1 (Testigo. Inoc con H2O destilada) 0,1454a 0,158a 0,1684a 0,1811a 0,1983a 0,22a I2 (Inoc con F. o. f sp. quitoense) 0,138a 0,1446a 0,1557a 0,1504b 0,1457b 0,14b I3 (Inoc. con huevos de Meloidogyne) 0,1303a 0,1431a 0,149a 0,1439b 0,1454bc 0,14b I5 (Inoc con F. o. f. sp. quitoense 15 ddi con huevos de Meloidogyne )

0,1337a 0,1398a 0,1444a 0,1379b 0,1344bcd

0,12bc


0,1371a 0,1352a 0,132a 0,1307b 0,1282cd 0,12bc

I4 (Inoc. con F. o. f. sp. quitoense 15 daM) 0,1317a 0,1336a 0,1307a 0,1257b 0,1214d 0,1c Media 0,134a 0,142a 0,146a 0,144a 0,145a 0,14a Tukey 0,05 0,422 0,0312 0,0511 0,0294 0,0175 0,03

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05).

Tabla 4. Análisis de correlación de Pearson p ara a ltura de planta (AP), peso seco aéreo (PSA), peso seco radicu-lar (PSR), índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta ( TAN) y t asa d e cr ecimiento del c ultivo ( TCC), evaluadas en lulo d e castilla ( Solanum qu itoense Lam), bajo la inoculación de Meloidogyne sp. y Fusarium oxysporum f.sp. quitoense.

AP

PSA

PSR

IAF

TAN

TCC

AP 1 0,62** 0,34 0,65** 0,36 0,51** PSA

1 0,36 0,81** 0,59** 0,81**

PSR

1 0,23 0,19 0,18 IAF

1 0,55** 0,78**

TAN

1 0,6** TCC 1 **= correlación altamente significativa.


45

Contrariamente, en T5 ( Y= a /1+be-cX) se evidencia que pa rtir de lo s 120 ddi el I AF presenta un c omportamiento c onstante, c on-siderado como u n in dicador de la a fección sufrida por la p lanta con relación a l os pató-genos. La TAN (Tabla 5) para los tratamien-tos I1, I3, I5 e I6, se explica según el modelo matemático polinomio de t ercer grado (Y= a + bX + cX2 + dX3; R2 > 0,998). Sin embargo, para los tr atamientos I2 e I4 el comporta-miento se explica s egún un modelo cuadráti-co ( Y= a + bX + cX2; R 2=0,999). En el t rata-miento I1 (Y= a + bX + cX2 + dX3) inoculado con a gua destilada, s e ob serva q ue el i ncre-mento de los valores de la TAN, está asocia-do a l i ncremento d e la e dad d el muestro, debido a que, un aumento e n la e dad d e muestreo acarreó el incremento de área foliar fotosintéticamente a ctiva. C aso c ontrario, presenta el Tratamiento I2 (Y= a +bX + cX2) inoculado c on F. o . f. sp. quitoense, donde existe u n in cremento d e la va riable en la s etapas iniciales de muestreo, obteniéndose el máximo valor (0,156 g/m2/día) a los 120 ddi, momento e n e l c ual se observa disminución en l os va lores de la va riable, a sociados a la baja eficiencia en la transformación de fotoa-similados debido a la afección llevada a cabo por parte del patógeno.

Para T CC (T abla 5) los tr atamientos inoculaciones I 2, I4, I5 e I6 e videncian un comportamiento acorde c on e l m odelo lo gís-tico ( Y= a /1+be-cX; R 2>0,993). I 1 e I 3 se comportan s egún un modelo cuadrático (Y= a + bX + cX2; R2=0,998) y un polinomio d e cuarto grado (Y= a + bX + cX2 + dX3 + eX4) respectivamente. La TC C pa ra el te stigo (Y=a+bX+cX2) es tá d eterminado po r un incremento p rogresivo hasta los 165 ddi. Sin embargo, la c urva in dica una tendencia a disminuir con r especto a la edad, a tendiendo a la f enología del cultivo. El tr atamiento I4 (Y= a /1+be-cX) in oculada c on F. o . f. sp. quitoense 15 DA de M, a los 90, 105, 120 y 135 ddi incrementa sus valores para TCC, sin embargo a pa rtir de lo s 150 ddi, se o bserva una t endencia constante e n e l c recimiento, viéndose dir ectamente afectado el crecimien-to d e l as pl antas, l o que se considera u na

efecto di recto po r l a pr esencia de a gentes patógenos Tamayo et al, (2003) y Jacquet et al., (2005), a firman que l as r aíces de lu lo afectadas por Meloidogyne sp y Fusarium sp, no son funcionales y se interrumpe el flujo de agua y n utrientes para el de sarrollo d e la planta, lo cual repercute en la disminución de la tasa metabólica del hospedero. Incidencia y Severidad El p orcentaje d e infección p or Meloidogyne sp, mu estra va riaciones e n la r eacción d e la enfermedad para los tratamientos a través del tiempo, observándose que para los tratamien-tos T5 y T6 presenta los máximos valores en todos l os m uestreos r ealizados ( 34,3 a 57, 1 %) y (28,6 al 54,3 %), respectivamente. Con respecto a la incidencia de F. o . f. sp. quito-ense , se identifica una relación con la inocu-lación de M, según el tiempo de muestreo, al encontrar po rcentajes su periores de inciden-cia en el tratamiento I5 (43 a 86%), desde los 120 ddi, y para el tratamiento I6 (57 a 71%) en los dos ú ltimos m uestreos r ealizados( Tabla 6).

Esto c oncuerda con estudios r ealizados p or Narváez y Zambrano (2006) y Maya y Lagos (2010) quienes e n i noculaciones a rtificiales de Fusarium sp, en lulo Solanum spp. encon-traron m enores porcentajes de i ncidencia e n edades sim ilares. P alomares ( 2009) a firma que e l fenómeno d e la int eracción e ntre am-bos m icroorganismos da lugar a u n efecto sinérgico en la p lanta, or iginando m ayor severidad e incidencia de lo s sín tomas e n

comparación con la o casionada p or c ada agente en forma individual. Cabe anotar, una dependencia de la cronología de las inocula-ciones y a que e l e fecto individual de los tratamientos I3 e I2 , indicaron m ayores afecciones que el t ratamiento I4 a pa rtir de los 105 ddi en adelante, pe ro no respecto a los tratamientos I5 y I6. CONCLUSIONES • La int eracción Fusarium ox ysporum f. sp

quitoense. y Meloidogyne sp generan efec-tos l imitantes so bre l a f isiología de l lulo (Solanum q uitoense v ar. septrentionale) con mayores disminuciones en los va lores de altura de la planta, peso seco aéreo, índi-ce de área foliar, tasa de asimilación neta y tasa de crecimiento del cultivo.

• Las in oculaciones Fusarium ox ysporum f. sp quitoense. 15 DA de Meloidogyne sp (I4), y e l hongo 15 DD del nematodo y de manera sim ultánea, ocasionaron lo s m eno-res valores de índice de área foliar, tasa de asimilación ne ta y t asa d e crecimiento de l cultivo a través del tiempo. Igualmente fue-

ron la s in oculaciones que provocaron a ltos valores de infección e incidencia de Meloi-dogyne sp y Fusarium oxysporum f. sp qui-toense.

• La variación a través del tiempo del índice de área foliar, de la tasa de asimilación neta y la ta sa de crecimiento de cultivo fue ex-plicado por los modelos polinomial de ter-cer grado, logístico y cuadrático.

Tabla 5. Modelos que explican la variación a t ravés del t iempo de las variables índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta (TAN) y tasa de crecimiento del cultivo (TCC), evaluadas en lulo de castilla (Solanum quitoense Lam), bajo la inoculación de Meloidogyne sp. Y Fusarium oxysporum f.sp. quitoense.

Tratamientos (Inoculación) Var. Modelo Ecuación S R2

I1 (Testigo. Inoc con H2O destilada) IAF Polinomio 3 grado y = -0,000098 + 0,0045X - 0,000037X2 + 0,000000127X3 0,0082 0,997 TAN Polinomio 3 grado y = -0,000048 + 0,0026X - 0,000016X2 + 0,0000005X3 0,0029 0,999 TCC Modelo cuadrático Y= 0,0081 + 0,0255X - 0,0005 X2 0,0536 0,998

I2 (Inoc con F. o. f sp. quitoense) IAF Polinomio 3 grado y = 0,00043 + 0,0022X - 0,0000134X2 + 0,000000044X3 0,0041 0,998 TAN Modelo cuadrático Y= -0,00012 + 0,0024X - 0,0000094 X2 0,0027 0,999 TCC Modelo logístico y= 0,61 / (1 + 0,18e -0,049X) 0,047 0,983

I3 (Inoc. con huevos de Meloidogyne) IAF Polinomio 3 grado y = 0,000037 + 0,00189X - 0,000009X2 - 0,0000003X3 0,0016 0,999 TAN Polinomio 3 grado y = -0,000019 + 0,0019X - 0,0000026X2 - 0,000000024 X3 0,0034 0,998 TCC Polinomio 4 grado y = -0,12 + 0,336X - 0,00334X2 + 0,000014X3 -0,00000 0022X4 0,0085 0,999

I5 (Inoc con F. o. f. sp. quitoense 15 ddi con huevos de Meloidogyne )

IAF Polinomio 3 grado Y= -0,0000874+0,00191X+-0,0000114X2 + 0,0000000 375 X3 0,0054 0,997 TAN Modelo cuadrático Y=-0,00000763+0,00236X-0.00000983X2 0,0015 0,999 TCC Modelo logístico Y= 0,4195/(1+0,0953e-0,0695X) 0,0223 0,993

I4 (Inoc. con F. o. f. sp. quitoense 15 daM) Foq 15 DA de M.

IAF Modelo logístico Y= 0,121/1+0,0156eE-0,0679X 0,0017 0,999 TAN Polinomio 3 grado Y= -0,112+0,000205X+0,00000185X2-0,0000000194X3 0,0019 0,99 TCC Modelo logístico Y= 0,373/(1+0,00283e-0,0812X) 0,0194 0,993


IAF Polinomio 3 grado y=-0,0000117+0,000706X+0,00000645X2-0,000000030 3 X3 0,0017 0,999 TAN Polinomio 3 grado Y= 0,00004421+0,00277X+-0,0000176XE2+ 0,0000000 317X3 0,0019 0,999 TCC Modelo logístico Y= 0,382/(1+0,00324e-0,0831X) 0,0243 0,999

Tabla 6. Porcentaje de infección de Meloidogyne sp e Incidencia de Fusarium oxysporum f.sp quitoense evaluadas en lu lo d e castilla (Solanum quitoense Lam), ba jo l a inoculación de Meloidogyne sp. y Fusa-rium oxysporum f.sp. quitoense.

ddi I1 I2 I3 I4 I5 I6

M(%) F(%) M(%) F(%) M(%) F(%) M(%) F(%) M(%) F(%) M(%) F(%) 90 0 0 0 0 20 0 20 14 34,3 14 28,6 14 105 0 0 0 14 31,4 0 28,6 29 37,1 43 34,3 29 120 0 0 0 29 31,4 0 28,6 29 40 43 37,1 29 135 0 0 0 29 34,3 0 31,4 43 45,7 57 42,9 43 150 0 0 0 43 37,1 0 31,4 43 54,3 71 51,4 57 165 0 0 0 43 42,9 0 37,1 57 57,1 86 54,3 71

(%) Infección de M (%M); (%) Incidencia de Foq (% F); Testigo (T1); Foq (T2); M (T3); Foq 15 DD de M (T4); Foq 15 DA de M (T5); Foq y M al tiempo (T6)


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EVALUACIÓN DE CEPAS NATIVAS DE Trichoderma spp., EN EL CONTROL DE LA SIGATOKA NEGRA EN PLÁTANO HARTÓN

Elkin Yabid Agamez Ramos, Rodrigo Campo Arana y José Luis Barrera Violeth

Universidad de Córdoba-Montería, Grupo de Investigación: Agricultura Sostenible, Facultad de Ciencias Agrícolas, Dirección de contacto: [email protected].

*Artículo científico recibido para publicación el 10/12/2012; aceptado el 12/04/2013

RESUMEN La sigatoka negra Mycospharella fijiensis es una de las enfermedades más limitantes de la producción del plátano en las diferentes regiones productoras de Colombia y del mundo. Con el fin de contribuir en e l manejo d e la enfermedad s e evaluó e l p otencial b iocontrolador d e cepas n ativas e introducidas d e Trichoderma spp., e n un cultivo co-mercial de plátano del municipio de Tierralta, Córdoba, afectado por la enfermedad, ba jo un di seño completamente a l a zar con cuatro tr ata-mientos a sperjados sobre las hojas de las plantas y tr es r epeticiones. Los tratamientos fueron los siguientes, T1= cepa nativa de Trichoder-ma spp; T2= Fitotripen®, cepa comercial de Trichoderma viride; T3= Fungicida qu ímico pr opiconazole® y T4= Te stigo asperjado con agua. El efecto de los tratamientos se determinó mediante los pará-metros de hoja más joven enferma, hoja más joven con síntomas y el promedio p onderado d e i nfección. Los r esultados m ostraron dif eren-cias si gnificativas entre lo s tr atamientos d onde T1 y T3 superaron significativamente al testigo y a T2 en todos los parámetros evaluados, reflejándose en un mayor número de hojas sanas donde T1 y T3 pr e-sentaron en promedio 11 hojas sanas; mientras que el testigo presentó 9,73 hojas. Se concluye que el Trichoderma nativo identificado como TR03 r edujo ba jo condiciones de c ampo a Mycosphaerella fi jiensis, recomendándose la inclusión de esta cepa, dentro de un programa de manejo in tegrado de la S igatoka ne gra en el cultivo de pl átano en Tierralta, Córdoba, Colombia.

Palabras clave: Mycosphaerella fijiensis, Trichoderma spp, biocon-trol, epidemiología, sigatoka negra.

SUMMARY

Evaluation of native isolates of Trichoderma spp. for control of Black Sigatoka in planmtain Harton. Black S igatoka Mycospharella f ijiensis is o ne of the m ost l imiting plant d isease o f the pl antain pr oductions in different r egions o f C o-lombia and the world. To assist in the management of the disease was assessed bi ocontrol po tential of n ative a nd in troduced str ains o f Trichoderma spp., I n a commercial plantain c ultivation m unicipality Tierralta, Cordoba, under a completely randomized design with three replications and f our tr eatments sprayed on the leaves of plants. The treatments were, T1 = native strain o f Trichoderma spp. , T2 = Fitotripen ®, commercial strain of Trichoderma viride; T3 = chemical fungicide Propiconazole® and T4 = Control and sprinkled with water. The effect of treatment was determined by the youngest leaf parame-ters sick, youngest leaf with symptoms, and the weighted average rate of in fection. The r esults sh owed si gnificant di fferences be tween the treatments T1 and T3 s ignificantly exceeded the control and T2 in a ll parameters evaluated, r eflecting a greater n umber of healthy l eaves where T1 a nd T3 showed on average 11 healthy leaves, whereas the control had 9,73 sheets. The isolate native Trichoderma TR03 reduced under field conditions to Mycosphaerella fijiensis, recommending the use of this strain for biocontrol of black Sigatoka in plantain Tierralta, Cordoba, Colombia.

Key words: Mycosphaerella fi jiensis, Trichoderma spp, b iocontrol, epidemiology, black sigatoka.

INTRODUCIÓN En Colombia se cultivan más de 397.000 ha de pl átano, que generan más de 285. 000 empleos directos, y cerca de 855.000 empleos indirectos; donde s e destaca el municipio de Tierralta, C órdoba c on 9. 000 h a d e pl átano (Musa AAB Simmonds) generando alrededor de 4.500 empleos directos (FAO 2004). Este escenario soc ioeconómico pr oducido po r el cultivo de pl átano, s e h a vi sto a fectado po r problemas f itosanitarios, presentado un d es-censo im portante en los niveles de pr oduc-ción y d e r endimientos d el c ultivo p ara e x-portación en Colombia, debido a pérdidas en competitividad, e specialmente por la Sigato-ka n egra, que a taca las h ojas pr oduciendo deterioro del área foliar y r educiendo la cali-dad de la f ruta al i nducir la maduración p re-matura de los racimos (Corbana, 1996; Fouré, 1995; Rowe, 1999; Hernández et al., 2009).

La Sigatoka negra se detectó por primera vez en C olombia en la z ona b ananera d e Urabá en 1981 (Belalcázar, 1991) y es con-siderada una de las principales enfermedades

en lo s cultivos de pl átano en América cen-tral, Panamá, Colombia y Ecuador, así como en muchos o tros pa íses. El m anejo de la Sigatoka negra en plátano basado sólo en el uso de productos químicos es posible, pero a un c osto m uy e levado, e specialmente para los pe queños y medianos pr oductores qu e son lo s más a fectados, a l incrementar lo s costos de producción en un 25% (Cordeiro et al., 1998).

Con el propósito de contribuir en el ma-nejo d e la enfermedad p ara p equeños y medianos pr oductores, se pr etendió bu scar nuevas alternativas de producción de plátano de u na m anera más limpia y sostenible; mediante la utilización d el b iocontrol d e la enfermedad utilizando especies na tivas d el hongo Trichoderma, el cual se puede encon-trar en e l suelo y e n m aterial o rgánico e n descomposición en la s d iferentes la titudes geográficas (Samuels, 2006).

Muchas especies de Trichoderma han si-do descritas como hongos saprofitos, aunque algunas pue den tener l a capacidad de se r micoparásitos ( Barnett y B inder, 1973 ;

Rincón et al., 2009). En diferentes investiga-ciones e l ho ngo Trichoderma ha s ido repor-tado como excelente bi ocontrolador de hongos f itopatógenos de l r izoplano y f ilo-plano (Verma et al., 2007).

Trabajos de Páez y Sanabria (2007), re-portaron a n ivel In V itro, inhib ición d e Fusarium oxysporum causante de la marchi-tez vascular del cultivo de tomate en Vene-zuela cuando emplearon una cepa de Tricho-derma koningii. Investigaciones de Cundom et al. (2000), reportan similares resultados al tratar In v itro esclerocios d e Sclerotinia sclerotiorum con cepas de Trichoderma spp.

Las r azones p ara ut ilizar l os hon gos d el género Trichoderma, s on da das p or el a lto grado d e a daptabilidad d emostrada p or s u distribución c osmopolita. Por c onsiguiente este g énero h a sido uno de l os m icroorga-nismos a ntagonistas m ás ut ilizados p ara e l control d e enfermedades e n p lantas dur ante más de 70 a ños, pe ro sól o h asta h ace poco tiempo las cepas h an comenzado a a dquirir un va lor comercial i mportante, d ebido a los efectivos r esultados obtenidos d urante su



aplicación y a la aparición de nuevas tecno-logías p ara la p roducción masiva d e este (Clavijo, 1998; Lorenzo et al ., 2001; Verma et al ., 20 07) I nvestigaciones r ealizadas indican que los aislamientos que se r ealizan en zonas frías no son eficientemente biocon-troladores e n zonas c álidas y vi ceversa, señalando que las mejores cepas son aquellas que p roviene d e la m isma z ona ( Acevedo y Arcia, 1989) . Con ba se a los r esultados de estas i nvestigaciones se pl anteó c omo o bje-tivo d e este t rabajo, e valuar e l e fecto d e cepas n ativas de Trichoderma spp., en el control de l a S igatoka ne gra en un cultivo comercial d e plátano e n e l d epartamento de Córdoba.

MATERIALES Y MÉTODOS La in vestigación s e l levó a cabo en cultivos de p látano Hartón establecidos en e l munici-pio de Tierralta (Córdoba), en el corregimien-to de Carrizola, en la Finca el Cairo, ubicada geográficamente a los 0 8° 09 ’ 15 ,6’’ la titud norte y 76° 05’ 17,1’’ longitud oeste y en la granja experimental d e C hapinero lo calizada a l os 8º 0 9’ 52.2’’ l atitud n orte y 76º 04’ 11,8’’ longitud oeste a 60 m .s.n.m. y tempe-ratura promedio 29°C, precipitación de 2000 mm y h umedad r elativa de 8 5% (Palencia et al., 2006). La fase de laboratorio se realizó en la Universidad de Córdoba, Colombia.

Selección y caracterización de aislados nativos de Trichoderma spp. En un cultivo comercial de plátano Hartón de más de cinco años de producción se estable-cieron 20 tr ampas c on po rciones de a rroz precocido y e sterilizado (Agamez y Z apata, 2007) para capturar cepas nativas de Tricho-derma spp. presentes en el cultivo. Las tram-pas se colocaron en el suelo, aproximadamen-te a un metro del cuello de la raíz de plantas de plátano c on mayor vigor y producción d e fruto. Las trampas fueron distribuidas aleato-riamente por el cultivo; seleccionando a que-llos lugares con mayor humedad y presencia de materia o rgánica en de scomposición po r un periodo de 14 días.

Posteriormente las t rampas se recogieron y se c ondujeron al la boratorio f itopatología de la Un iversidad de C órdoba, d onde s e hicieron los a islamientos y purificación d e cepas de Trichoderma en platos de Petri en el medio papa dextrosa agar (PDA), de acuerdo a la metodología propuesta por Agamez et al. 2008, con algunas modificaciones.

La caracterización de los aislados se rea-lizó, mediante las características ma croscópi-cas y m icroscópicas; ta les c omo su cr eci-miento, pi gmentación, esporulación, ta maño y f orma d e las e sporas m ediante un micros-copio óptico Olimpus Model CX21. Además se u tilizaron claves ta xonómicas para l a identificación del género (Bisset, 1991; Gams y M eyer 1998) . F inalmente s e o btuvieron

cuatro a islados nativos de Trichoderma iden-tificados con l os si guientes c ódigos (TR01, TR02, TR03, TR04) a las cuales se les deter-minó la velocidad de crecimiento y capacidad de producción de esporas.

El c recimiento m icelial d e los diferentes aislados d e Trichoderma fue d eterminado, mediante e nsayos In v itro sembrando dis cos de 0,5cm de diámetro del hongo en platos de Petri con medio de cultivo PDA a temperatu-ra d e 2 50C y f otoperíodo ( Luz: O scuridad; 12:12 hor as), dur ante cinco dí as. Los da tos fueron a nalizados m ediante un diseño c om-pletamente al azar con tres repeticiones.

La producción de esporas de los aislados de Trichoderma, se c uantificó m ediante la metodología empleada por Aga mez et al . (2009); incubándose los aislados en medio de cultivo P DA du rante ocho días c on cinco repeticiones para cada aislado, bajo un diseño completamente al azar, empleando una cáma-ra de Neubauer (improved 0,100 mm), para lo cual s e t ransfirieron i nóculos d e c ultivos puros de Trichoderma a dilu ciones s eriadas para su respectivo conteo (Fernández y Vega, 2003).

Los datos fueron sometidos a un análisis de v arianza y prueba de c omparación de medias Duncan, mediante el software estadís-tico SAS. Versión 9.1, y α = 0,05. El a isla-miento de Trichoderma seleccionado para los estudios de bi ocontrol de la S igatoka Ne gra en campo f ue a quel que sig nificativamente produjo e l m ayor nú mero de e sporas. Este aislado fue sometido a un proceso de produc-ción de esporas en estado sólido de tecnolog-ía a rtesanal m ediante e l pr otocolo expuesto por Agamez et al., (2009).

Evaluación del control de Trichoderma sp. nativo, sobre Sigatoka negra (Mycosphae-rella fijiensis) La evaluación del biocontrol de Trichoderma sp., f ue r ealizada e n un cultivo c omercial d e plátano en la f inca el Cairo en plantas próxi-mas a f loración y con p resencia de la enfer-medad.

Se realizaron cuatro t ratamientos dis tri-buidos bajo un d iseño completamente al azar (DCA), con tr es r epeticiones. Los tr atamien-tos f ueron a spersiones e n el f ollaje de: T1= Trichoderma nativo s eleccionado [ 1,5 x 1 08

ufc/gr]/L; T2= F itotripen W .P ® [ 1 x 10 8 ufc/gr] /L; T3 = Fungicida químico propico-nazol 0, 5ml/L; T4 = T estigo a sperjado con agua). C ada r eplica c onstó d e 10 pl antas próximas a f loración, aproximadamente a los nueve m eses de e dad. La a plicación d e los tratamientos s e r ealizó ut ilizando una a sper-sora EF CO AT 20 80 de 1 8 L de capacidad, con boquilla de largo alcance. Los tratamien-tos se a plicaron con un a f recuencia de 15 días, recibiendo las plantas tres aplicaciones, hasta los 11 meses de edad. Variables evaluadas

Las variables evaluadas a los 60 días después de haberse in iciado la p rimera a plicación d e los tr atamientos, que c orresponde a lo s 11 meses d e e dad do nde e l gajo e stá e n la fase media d el llenado d el f ruto, f altando a proxi-madamente cuatro s emanas p ara l a c osecha, fueron las siguientes: • Número de hojas funcionales NHF, • Hoja más joven enferma HMJE, • Hoja más joven manchada HMJM, • Promedio ponderado de infección PPI.

El número d e h ojas f uncionales NHF ,

está determinado por el numero de hojas que presentan más del 50% de área verde (Orjue-la, 1998); l a H MJE, r epresenta la ho ja más joven con síntomas visibles con tipo de lesión No 2 qu e c orresponde a estrías c laramente visibles desde el suelo, de acuerdo a la escala empleada por Orjeda, 1998 ( Tabla 1); l a HMJM c orresponde a la hoja t otalmente abierta de arriba hacia abajo que presenta 10 lesiones tipo 4 (Tabla 1) y severidad grado 2 de a cuerdo a l a escala de S tover y Dic kson (1970) m odificada por Gauhl (1990) (Tabla 2).

El PPI fue estimado mediante la sumato-ria del número total de hojas multiplicado por el grado de se veridad correspondiente a l valor del grado en la escala (Tabla 2), el total de la sumatoria se dividió entre 100.

Los datos obtenidos de las variables eva-luadas f ueron s ometidos a un a nálisis d e varianza y prueba de comparación de medias de D uncan, m ediante el software e stadístico SAS versión 9,1 y P = 0,05.

Tabla 1. Escala para evaluar t ipos de s íntomas de Sigatoka Negra en plátano (Orjeda, 1998) Grado Descripción

1

Pequeñas d ecoloraciones m enores d e 1 mm de l ongitud, de c olor bl anco-amarillento, v isible sólo en e l envés de la hoja. No son visibles a contraluz

2

Estrías d e 2 -3 m m de l ongitud d e c olor café rojizo, visibles en haz y envés

3

La estría aumenta su grosor y longitud, se mantiene de color café rojizo

4

Manchas ovales de color café en el envés y negro en el haz

5

Manchas ne gras r odeadas de un ha lo amarillento y centro semi-hundido

6 Manchas c on centro hundido de c olor blanco grisáceo

Tabla 2. Escala de S tover y D ickson ( 1970) modificada p or Gauhl ( 1990), pa ra e valuar l a severidad de la Sigatoka negra. Grado Porcentaje de la enfermedad

1 Menos del 1% de la hoja con manchas 2 Menos del 5% de la hoja 3 Entre el 6-15% de la hoja 4 Entre el 16-33% de la hoja 5 Entre el 34-50% de la hoja 6 Mayor al 50% de la hoja


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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Aislamiento de cepas nativas de Tricho-derma spp.

De l as 2 0 t rampas i nstaladas en el á rea de estudio, s e escogieron aquellas que presenta-ron colonias de hongos con textura algodono-sa y c oloración verduzca, t ípicas de Tricho-derma spp. Las colonias de los hongos selec-cionados al ser cultivadas en el medio comer-cial Agar pa pa de xtrosa ( PDA), pr esentaron características m acroscópicas y microscópi-cas, ta les como: crecimiento r ápido, f orma-ción de anillos c oncéntricos de e sporulación expuestos so bre to do el medio de c ultivo, micelio de textura algodonosa a pulverulenta, pigmentación d e la colonia d e c oloración blanco que se torna verde a los 4 -8 d ías del cultivo, hifas que su vez pueden ser septadas o no, conidióforos erectos con ramificaciones a lado y lado de las hifas y fialides con forma de botella.

De acuerdo este criterio se logró aislar in vitro, cuatro aislados del hongo Trichoderma (Figura 1 ), los c uales se c odificaron de l a siguiente forma: TR01, TR02, TR03 y TR04. A pesar de que cada aislado presentó variabi-lidades m orfológicas comparten e ntre e llos similitudes que permiten agruparlos en varios grupos, así los aislados TR02 y TR04 presen-tan c recimiento micelial l ineal en a nillos concéntricos y c onidióforos con c lamidospo-ras, l as c onidias c on pigm entación sie mpre verde, a dif erencia d e l os a islado T R02 y TR01 los c uales s e c aracterizan p or la p re-sencia de conidióforos y ramas relativamente anchas, crecimiento micelial irregular perifé-rico a marillo verdoso, f ialides en f orma ampuliforme, c onidia c on c oloraciones v er-des y parduzca. Las ca racterísticas ma cro y micromorfológicas descritas en estos aislados coinciden con las de scritas para el género Trichoderma Bissett, (1991); Gams y Meyer, (1998). Selección de aislados nativos de Tricho-derma spp. La de terminación de l crecimiento micelial para cada uno de los aislados de Trichoderma obtenidos mediante ensayos in vitro, reporta-ron tasas de crecimiento micelial con va lores entre los 13, 0 – 17,0 m m/día y con va lores promedios de 14, 53 m m/día, c abe de stacar que a pesar de no haber diferencias significa-tivas de l crecimiento micelial de l as c uatro cepas, la m ayor t asa de c recimiento la r e-gistró e l a islado TR 03 c on u n crecimiento micelial d e a proximadamente 1 7,36 m m/día (Figura 2), mientras que la tasa de crecimien-to m icelial m ás b aja la ob tuvo e l a islado TR04 con un valor de 13,16 mm/día.

Estos r esultados so n sim ilares a l os e x-puestos p or G uigon et al . (2010), quienes determinaron el cr ecimiento mi celial en tres cepas de la especie Trichoderma asperellum

Figura 2. Crecimiento micelial diario de cepas nativas de Trichoderma sp, cultivadas en agar papa dextrosa (PDA).

Figura 1. Cepas del hongo Trichoderma spp., obtenidos en cultivos comerciales de plátano en el municipio de Tierralta, Córdoba y cultivados en medio PDA.

TR-01 TR-02

TR-03 TR-04

Figura 3. Promedio de esporas producidas por c epas na tivas de Trichoderma spp, (TR01, TR02, TR03, TR04) cultivados en agar papa dextrosa (PDA). Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos, con la prueba de Duncan (P=0,05).


codificadas TC 74, T3 41 y T35 9, l as c uales reportaron tasa de c recimiento m icelial entre 12 – 17 mm/día. Según, Uzunovic y Webber (1998), indican que la tasa de crecimiento es una herramienta fisiológica útil para predecir la h abilidad de bi ocontrol de las c epas de Trichoderma por lo q ue es ut ilizada como una p rimera r eferencia al caracterizar nuevas cepas de este a ntagonista ( Hermosa et al ., 2000).

De l as cuatro cepas n ativas d e Tricho-derma las d e mayor pr oducción de esporas fueron las cepas TR03 y TR04 con valores de 3,16x109 y 3, 1x109 conidias.ml-1 respectiva-mente. Los a nálisis d e va rianza m ostraron diferencias significativas e ntre l as c epas (P<0,05).

La prueba de Duncan indicó que el aisla-do de mayor pr oducción de e sporas f ue TR03, el cual se diferenció significativamente con los aislado TR01 y TR02 (Figura 3).

Con b ase a la evaluación obtenida e n la cuantificación de esporas producidas median-te e nsayo in v itro, se s eleccionó e l a islado TR03 po r se r e l de mayor pr oducción de esporas; de igual f orma este a islado r egistró la mayor tasa de crecimiento micelial, por lo cual s e p rocedió r eproducir masivamente la s esporas de este a islado mediante f ermenta-ción en estado s ólido en t ecnología artesanal empleando sustrato de arroz.

El a islado T R03 de Trichoderma sp., mostró u n de sarrollo y crecimiento r ápido con formación de hifas a las 72 horas sobre el sustrato c on a rroz esterilizado, con bue na colonización y esporulación sobre e l sustrato a la s 1 60 hor as, id entificándose con u na coloración v erde claro, u n m icelio gr ueso y denso con p roducción de e sporas e ntre 2-3 x 108 conidias.gr-1.

Evaluación del control de Trichoderma sp. TR03, sobre la Sigatoka negra (Mycosp-haerella fijiensis) en plátano.

Número de hojas funcionales a los 11 me-ses de edad (máximo llenado del fruto)

El número de hojas funcionales en el máximo llenado de l f ruto no pr esentó dif erencias significativas entre los tratamientos (Tabla 3), sin embargo, las plantas tratadas con Tricho-derma n ativo TR 03 y con pr opiconazole superaron en dos hojas a los demás tratamien-tos.

Hoja más joven enferma (HMJE)

En lo r eferente a esta va riable, el análisis d e varianza indica que existen diferencias signi-ficativas (P<0,05); dond e el a islado nativo TR03 de Trichoderma y e l tr atamiento con fungicida q uímico s uperaron a l t estigo y a l producto comercial F itotripen ( Trichoderma viride FTv®) lo cual muestra una mayor protección en la p lanta a l desplazar la enfer-medad casi a la hoja 11 (Tabla 3).

La hoja m ás joven e nferma e n la planta, cuando s e iniciaron los t ratamientos, s e encontraba e ntre las hojas siete y oc ho c on una moderada pr esión de l pa tógeno, con la s aplicaciones de los di ferentes pr oductos se observó el a umento de hojas sa nas e n la planta a lcanzando la HM JE d e 1 1 p ara los tratamientos TR03 y el químico propiconazo-le (FQP®), obteniendo resultados s ignificati-vamente diferentes con respecto a los demás tratamientos evaluados, l o q ue indica el p o-tencial de lo s pr oductos bi ológicos pa ra contrarrestar la enfermedad y r educir la p re-sión d el in oculo. E stos r esultados coinciden con l as i nvestigaciones r ealizadas po r ( Lo-renzo et al. 2002; Hernández y Blanco, 2004; Osorio, 2006; M arín et al . 20 08) qu ienes demuestran e l b uen efecto q ue b rindan los fungicidas biológicos en el control de enfer-medades fúngicas bajo c ondiciones de c am-po.

Hoja más joven manchada (HMJM)

Los resultados del análisis de varianza para la variable ho ja m ás joven e nferma c on sínto-mas muestran diferencias estadísticas signifi-cativas (P<0,05) entre los diferentes produc-tos evaluados e n l a p rimera y cuarta e valua-ción. La prueba de Duncan de separación de medias (Tabla 3) indicó que los tratamientos TR03 ( aislado na tivo d e Trichoderma) y FQP® ( fungicida q uímico) indujeron el desplazamiento de la enfermedad a la hoja 10, aunque cabe resaltar el tratamiento TR03 quien su peró num éricamente a l te stigo y a l tratamiento fitotripen ( producto comercial Trichoderma viride).

El efecto del tr atamiento TR 03 so bre l a HMJM se evidenció a los 45 días después de iniciarse el tr atamiento pa sando de un a HMJM en posición seis a posición 10 a los 60 días (Tabla 3), indicando que el tratamiento con la cepa nativa TR03 tuvo un efecto signi-ficativo para inhibir e l d esarrollo y /o contro-lar a Mycosphaerella f ijiensis, gr acias a los diferentes mecanismos d e antagonismos d e Trichoderma spp qu e a ctúan si nérgicamente

sobre los hongos f itopatógenos (Benhamou y Chet, 1997).

En relación al progreso de la HMJE en el experimento m uestra u na a lta c oincidencia con los trabajos d e Lor enzo et al ., ( 2002), quienes e valuaron e l c omportamiento de l a Sigatoka Negra durante dos ciclos de produc-ción pa ra se is ge notipos de musáceas en distrito d e Sevilla zona bananera d el Magda-lena, encontraron los primeros síntomas de la enfermedad a los 24 días después de la emer-gencia de ba cota a lcanzando su m áximo estado de desarrollo a los 59 días. En relación a l a s everidad, de a cuerdo a l a HMJM p ara los cultivos de plátano de Córdoba y Magda-lena, r egiones de la región Caribe Colombia-na, son menos severas que las reportadas por Gómez y castaño (2001), en cultivo variedad de plátano Africano, do nde la HM JM se ubica en la hoja número cuatro, lo que puede explicarse po r l a a lta pr esión de in óculo presente en el cultivo que afectó severamente a l as pl antas d e tod os los tr atamientos e va-luados y n inguno controló a di cha enferme-dad p resente. A medida que el número de la HMJM es menor, la incidencia y severidad de la Sigatoka negra es mayor, s ituación impor-tante para f ines de la toma de decisiones del control químico (Arzate et al., 2006)

Promedio ponderado de infección (PPI). El p romedio ponderado de i nfección en la s plantas de plátano evaluadas indica que en la primera s emana de evaluación las p lantas s e encontraban en una etapa de infección mode-rada. El a nálisis de varianza in dica q ue n o existen diferencias si gnificativas ( P>0,05) entre los tr atamientos evaluados, pe ro s e puede inferir que el tratamiento TR03 supera numéricamente a l t estigo y a l tr atamiento fitotripen, r eflejando u na d isminución en la infección o s everidad de la S igatoka N egra con valores p romedios in icialmente a los nueve meses de edad de 1,36 PPI y finalizan-do a los 60 días, 11 meses de edad con 0,64 PPI (Tabla 3).

Los r esultados ob tenidos con el trata-miento químico (propiconazole) muestran la efectividad y l a e ficiencia de pr oductos d e origen qu ímico pa ra c ontrolar l a se veridad de la S igatoka n egra en p látano, ya q ue el PPI i nicial s e encontraba 1 ,39 y l o dis mi-nuyó a 0, 47. R esultados si milares f ueron obtenidos por Farias y Orozco (2002), quie-nes determinaron que P yraclostrobin y Azoxystrobin a l mantener las parcelas trata-das c on e stos pr oductos u n P PI in ferior a 0,269.

En relación a los fungidas biológicos, re-sultados s imilares a los d e e ste t rabajo, fueron ob tenidos p or Ar zate et al . ( 2006), quienes e valuaron seis cepas d el ho ngo Trichoderma para el control de Mycosphae-rella fi jiensis en p látano ( Musa sp.) b ajo condiciones de invernadero, donde las cepas J7 y J11 presentaron un promedio ponderado

Tabla 3. Efecto d e l os d iferentes t ratamientos d el estudio s obre l os p arámetros evaluados a l os 6 0 días después de iniciado los tratamientos, en la fase de máximo llenado del racimo. Tratamientos NHF* HMJE HMJM PPI Trichoderma nativo TR03

12a1 11 a 10 ab 0,64 a

Fitotripen 10a 9 b 8 b 0,72 a Propiconazole 12a 11 a 10 a 0,47 a Testigo (agua) 10a 9 b 8 b 0,73 a *NHF = N úmero d e h ojas funcionales; H MJE = hoja más joven enferma, HMJM = hoja más joven manchada y P PI = pr omedio p onderado d e l a infección. 1Promedio d e t res r epeticiones y d iez plantas po r r epetición. P romedios de ntro de cada columna acompañados de letras diferentes denotan diferencias e stadísticas s ignificativas D uncan ( P= 0,05).


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de infección ( PPI) de 0, 70 y 0, 88 r especti-vamente, que r epercute indudablemente en un mejor control de la enfermedad por lo que tienen un po tencial de bioc ontrol po r su actividad antagónica. El efecto po sitivo de utilizar el tratamiento TR03 en este estudio, para c ontrarrestar l a e nfermedad p uede deberse a la a ctividad antagónica por mico-parásitismo, c ompetencia, a ntibiosis o po r combinación sinergística de estos modos de acción (Benhamou y Chet, 1997; Hermosa et al., 2 001). Est udios r ealizados p or O choa, (2002), referentes a la evaluación del control de a islados na tivos de Trichoderma sobre Mycosphaerella fi jiensis, d emuestran que Trichoderma es ca paz d e p roducir enzimas como las quitinasas y las glucanasas, lo que a s u ve z e s c onfirmado p or C arsolio et al . (1999), quienes afirman que Trichoderma es capaz de sintetizar ambas enzimas las cuales son ut ilizadas p ara e l control b iológico d e fitopatógenos. Se menciona que entre mayor es la c antidad p roducida d e estas e nzimas mayor e s la posibilidad de in hibir e l c reci-miento del micelio del fitopatógeno.

CONCLUSIONES

• El efecto in hibitorio del ho ngo Mycosp-haerella fijiensis por la cepa nativa TR03 de Trichoderma spp., bajo condiciones in vitro y bajo c ondiciones de c ampo, reflejada e n e l aumento de hojas sanas, HMJE y HMJM, en plantas tratadas con esta cepa es una estrate-gia potencial que puede ser implementada en el manejo i ntegrado de la S igatoka Negra en cultivos de pl átano del departamento de Córdoba. • La c epa n ativa TR 03 d e Trichoderma tuvo similar control de la Sigatoka Negra a la presentada en las pl antas tr atadas c on el fungicida propiconazole. Esto muestra un alto potencial en su uso, debido a que Tricoderma puede s er pr oducido a rtesanalmente a b ajos precios y va a c ontribuir e n una producción de plátano con menos agrotóxicos.

AGRADECIMIENTOS

En gran medida al personal que hace parte del grupo de Investigación en Agr icultura Soste-nible de la Universidad de Córdoba en espe-cial al personal vinculado en los Laboratorios de F isiología Vegetal y F itopatología (UNICOR) y al Departamento de Administra-tivo de C iencia, Te cnología e in novación COLCIENCIAS en el programa de becas de Jóvenes y i nvestigadores “ Virginia G utiérrez de Pineda” por el apoyo de esta investigación.

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USO DEL FOSFITO DE POTASIO PARA EL MANEJO DE Peronospora sparsa Berkeley EN Rosa spp.

Edgar Andrés Chavarro-Carrero1, Rómulo García-Velasco1, Justino Gerardo González-Díaz1,

Luis Eduardo González-Cepeda2 y Longinos de Jesús Jiménez-Ávila2.

1Centro Universitario Tenancingo, Universidad Autónoma del Estado de México, Tenancingo, Estado de México. 2BRAVOAG, Makhteshim Agan Company.

Correspondencia: [email protected]


RESUMEN Peronospora s parsa Berkeley es un o de lo s pr incipales pr oblemas fitosanitarios en el cultivo d e r osa en i nvernadero e n M éxico; los daños se manifiestan principalmente en tejido joven. Para su manejo se usan fungicidas de origen sintético que afectan al medio ambiente. Sin embargo, estudios r ecientes demuestran que los f osfitos ti enen una acción directa e indirecta en patógenos del grupo de los Oomycetes a través de la in hibición del c recimiento m icelial del p atógeno y la activación d e l os m ecanismos de d efensa na turales de las p lantas. El objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de la aplicación del fosfito de potasio, para el control del Oomicete Peronospora sparsa. Se estableció un diseño de bloques completos al azar con cuatro repe-ticiones en rosas var. Bingo White; se evaluaron dos dosis del fosfito de potasio a 1 mL L-1 (T1) y a 2,5 mL L-1 (T2), un fungicida de con-tacto (mancozeb + hidroxido de cobre + cymoxanil) a dos is de 0 ,8 gr L-1 (T3) y u n t estigo a bsoluto ( T4), s e r ealizó una p reevaluación y después de la primera aplicación se realizaron evaluaciones cada tercer día hasta producción, evaluando incidencia y severidad. Los resultados indicaron que el tratamiento con menor incidencia y severidad fue T2 con 35% y 6 ,25% respectivamente lo que r epresentó una efectividad biológica pr omedio del 94 ,75% de mostrando a sí qu e e l f osfito de potasio t iene u n a lto c ontrol s obre P. spar sa arrojando u na m ayor efectividad biológica que el tratamiento con fungicida. Palabras clave: Fosfitos, Mildiu velloso, ornamentales, enfermeda-des, manejo integrado

SUMMARY

Peronospora sp arsa Berkeley is o ne o f th e main pa thogens causing problems in greenhouse rose crop in México, the damaged is manifest-ed mainly in young ti ssue. F or management th e f armers h ave b een used synthetic fungicides which damaged the environment. However, recent s tudies s how t hat t he p hosphites ha ve a dir ect a nd ind irect action on the group of Oomycetes pathogens through inhibition of its mycelial growth a nd natural d efense mechanisms p lants st imulation. The purpose of t his research was to a ssess th e po tassium ph osphite application effect in controlling the Peronospora sparsa Oomycete. A complete r andom bl ock with f our r eplicates i n B ingo W hite variety roses were established; two doses of potassium phosphite 1 ml L-1 (T1) and 2.5 m l L -1 (T2), a contact f ungicide ( mancozeb + cymoxanil + copper h ydroxide) at doses of 0 .8 g L -1 (T3) and an a bsolute control (T4) we re evaluated, a p re-assessment were conducted a nd a fter the first a pplication evaluations e very other d ay were p erformed u ntil production, evaluating inc idence a nd se verity. The r esults i ndicated that the treatment with the lowest values of incidence and severity was T2 w ith 35% a nd 6. 25% r espectively which r epresented a 94. 75% average of biological e ffectiveness sh owing th at the po tassium phosphite ha s a high c ontrol of P. spar sa even more e ffective th an treatment with fungicide.

Keywords: Phosphites, Downy m ildew, ornamental p lants, diseases, pest integrated management

INTRODUCIÓN Los mildius v ellosos ha n causado da ños económicos significativos en una gran diver-sidad de cultivos a tr avés de l tie mpo y en todo el mundo (Thakur y Mathur, 2002), en la actualidad el M ildiu V elloso d e la r osa ( Pe-ronospora s parsa Berkeley) causa p érdidas significativas en pa íses como C olombia (50-70%), Estados Unidos (80%), Nueva Zelanda (80-100%) y M éxico ( 50-100%) ( Arbeláez, 1999; W altera et al. , 20 04; Ga rcía et a l., 2011).

P. spar sa es u n pa tógeno o bligado que forma pa rte de l grupo de los Oomycetes, los cuales s on or ganismos miceliares s emejantes a los hongos (Kamoun, 2003), con alrededor de 1500 e species ( Dick, 2001) , e ntre los cuales i ncluyen sa prófitos y pa tógenos de plantas (Kamoun, 2 003). En los últimos tiempos ha ha bido controversia a cerca d e la taxonomía d e los Oomycetes (Voglmayr, 2008). S in e mbargo, a tr avés de estudios

filogenéticos ul traestructurales, bio químicos y moleculares s e confirma que pertenecen al reino Stramenopila (Dick, 2001).

La infección se relaciona con la presencia de una lámina de agua l ibre sobre la superfi-cie del te jido por un período mínimo de dos horas. Temperaturas e ntre lo s 15 -20 °C d u-rante el proceso de infección y de 20- 25 ° C para la colonización son propicias. El período de latencia del patógeno se ha estimado entre cuatro y siete días (Aegerter et al., 2003). Los síntomas se manifiestan en ho jas, ta llos, pedúnculos, cáliz y pé talos de las plantas de rosa, aunque ge neralmente l a infección e s restringida a los tejidos apicales de las plantas (Horst & C loyd, 200 7); so bre e l h az de l as hojas se de sarrollan manchas i rregulares de color rojizo púrpura a pardo-oscuro, mientras que p or e l e nvés s e ob servan los s ignos de l patógeno, un m icelio de c olor m arrón c on abundante p roducción d e e sporangióforos y esporangios, lo cual ge nera l a a pariencia vellosa c aracterística de l a e nfermedad

(Hollier et al., 2001; Horst & Cloyd, 2007). Su m anejo, se h a ba sado pr incipalmente

en el uso de fungicidas de manera preventiva como s on mancozeb, f uralaxil, c obre entre otros curativos como el metalaxil y etil fosfa-to ( Bañon et al. , 1993), o a base de dimeto-morf, a zoxystrobin y f osetil-Al ( Aegerter et al., 2002); aunque, el fungicida sistémico más usado es el metalaxil ya que puede ser absor-bido p or hojas, ta llos y r aíces in hibiendo la síntesis de proteínas de l pa tógeno (Thakur y Mathur, 2002). Sin embargo, la tendencia de producir de manera sostenible, hace necesaria la búsqueda de alternativas de menor impacto a la salud humana, al medio ambiente y daños colaterales.

El f ósforo ( P) s e combina r ápidamente con ot ros e lementos c omo oxígeno ( O) e hidrógeno ( H). C uando s e oxida completa-mente, el P s e u ne con cuatro á tomos d e O para formar la conocida molécula de fosfato. Sin embargo, cuando n o s e ox ida completa-mente un átomo de H o cupa el lugar del O y



la molécula r esultante s e d enomina f osfito (Lovatt & Mikkelsen, 2006).

El interés p or los f osfitos s e b asa e n s u acción f ungicida, s e h a de mostrado que , el fosfito en las raíces inhibe el hongo Phytoph-tora spp. y estimula los sistemas de de fensa de las p lantas c ontra p atógenos; logr ando controlar e species e specíficas de Oomicetos. Aunque, estudios r ecientes demuestran que los fosfitos tienen la c apacidad de in hibir e l crecimiento d e Penicillium expansum (Amiri y Bompeix, 2011), Rhizoctonia so lani y Fusarium solani (Lobato et al., 2010).

Además de ser inductores de r esistencia en pl antas, e xiste controversia a cerca de l as propiedades f úngicas de los f osfitos, a unque su c omportamiento s e a semeja más a l os productos f ungistáticos, ta mbién pu ede c au-sar diversos desordenes en procesos metabó-licos tales como el crecimiento micelial y la inhibición d e la esporulación ( Lobato et al. , 2010; L obato et al. , 2008). O tros a utores sugieren que los fosfitos actúan inhibiendo la fosforilacion oxidativa e n e l m etabolismo de los Oomycetes (McGrath, 2004).

Estudios r ecientes de muestran qu e la aplicación de f osfitos de po tasio inc rementa la a ctividad de pr oteínas i nhibidoras de l as poligalacturonasas ( PGIP) e n te jidos a fecta-dos (Olivieri et al. , 20 12), e stas proteínas inhibidoras de l as P GIP, so n pr oteínas a so-ciadas c on la p ared c elular y a ctúan c omo proteínas de defensa al inhibir las poligalactu-ronasas de los p atógenos ( Di M ateo et al. , 2003). El fosfito de potasio no es considera-do como fungicida por lo que no se encuentra clasificado en a lguna c ategoría to xicológica, además no es t óxico al medio a mbiente tam-poco bio-acumulable en organismos acuáticos y es biodegradable (Bravo, 2012)

Con f undamentos de l o a ntes expuesto y con el f in d e p roponer una a lternativa nu eva para el manejo d e Peronospora sp arsa en Rosa spp. e ste tr abajo tu vo como objetivo evaluar el e fecto d e la a plicación d el f osfito de p otasio ut ilizando como f uente a F osfi-MAX® 40-20. MATERIALES Y MÉTODOS El trabajo de investigación se desarrolló en la variedad B ingo White® (Meilland Internatio-nal) de un año de p lantación, a una densidad de 80, 000 plantas h a-1. S e r ealizó u na p oda estipular para inducir brotes nuevos homogé-neos, 30 d ías d espués l os br otes a lcanzaron una altura aproximada de 15 cm, se realizó la primera a plicación de lo s tr atamientos, 24 horas después se in dujo la manifestación de Peronospora s parsa, mediante e l m anejo d e los factores ambientales del invernadero, con nebulizaciones, a lcanzando t emperaturas durante el día y noche de 22 °C y HR supe-rior al 85%; ya que de acuerdo a Aegerter et al. (2003), las c ondiciones ópti mas pa ra e l proceso d e infección y colonización de P. sparsa van de 15-20 °C y de 20-25 °C respec-

tivamente con una humedad relativa del 85%, además de u na lámina d e a gua s obre l as hojas.

Se evaluaron cuatro tratamientos, para los tratamientos uno y dos se utilizó el producto comercial FosfiMAX® 40-20, compuesto por anhídrido fosfórico (P2O5) al 40,05% y oxido de p otasio ( K2O) al 1 9,27%; para e l t rata-miento tres se utilizó un fungicida compuesto por c imoxanil a l 8 %, hi dróxido d e cobre a l 13,82% y mancozeb al 50%.

Los tratamientos aplicados para la inves-tigación se identificaron así:

• T1: F osfiMAX® 40-20 a 1 m L L -1 de

agua • T2: FosfiMAX® 40-20 a 2,5 mL L-1 • T3: Fungicida a 0,8 gr L-1 • T4: Testigo absoluto

A cada t ratamiento, excepto al T4, se le

adicionó un coadyuvante ( Trionex®) a una dosis de 1 mL L-1 de agua. Se realizaron seis aplicaciones cada cinco días hasta formación de botón floral; las aplicaciones se realizaron con un a spersora de 1 H .P. El equipo de fumigación s e calibró a un gasto de 2 000 L ha-1 cubriendo totalmente la p lanta. El p H de la solución f ue de 5 ,0; 3,2 y 6 ,8 para los tratamientos T1, T2, y T3, respectivamente.

El diseño experimental utilizado consistió en bloques c ompletos a l a zar con c uatro repeticiones y 16 un idades experimentales, distribuidas en cuatro bloques. Las variables evaluadas f ueron i ncidencia y s everidad, la unidad experimental consistió de parcelas de cuatro metros de largo x 0,70 m de ancho con 50 plantas; l a pa rcela úti l f ue de 20 pl antas ubicadas en el centro de la unidad experimen-tal dejando 15 pl antas en cada extremo pa ra evitar e rror de mediciones; la s 20 p lantas de la parcela útil se etiquetaron para la medición de inc idencia, de estas se seleccionaron, al azar, cinco br otes para m edir severidad, muestreando lo s f oliolos como unidad e xpe-rimental.

Se realizó una pre-evaluación antes d e la primera aplicación y posteriormente s e r eali-zaron evaluaciones cada tercer día.

Para medición de la severidad se tomaron cinco f oliolos, de cinco h ojas verdaderas representativas de l estado ge neral de l a en-fermedad e n c ada parcela útil, la s c uales se desprendieron c on pinzas de d isección y colectaron individualmente en cajas Petri; en el laboratorio se digitalizaron por el envés y a las imágenes obtenidas se analizaron median-te el programa APS Assess 2. 0 ( Lamari, 2008).

La incidencia se estimó visualmente con-tabilizando los tallos del e strato alto d e la planta con los síntomas típicos de Peronospo-ra sparsa (Horst y Cloyd, 2007). Los datos se procesaron para de terminar el a nálisis de varianza ( ANOVA) y su contraste mediante la prueba de Tukey (∝ = 0,05), con el paquete estadístico “infostat”, y se calculó la efectivi-

dad b iológica mediante la p rueba d e eficacia de Abbott (1923).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los pr imeros sín tomas de P. spars a se pr e-sentaron en h ojas jó venes, m ostrando man-chas d e c olor púrpura e n e l ha z d e la ho ja, además fue visible en el envés el signo de la enfermedad q ue consistió de micelio color grisáceo conformado por esporangios y espo-rangióforos (Horst y Cloyd, 2007), generando la apariencia característica del mildiu velloso.

En ataques más severos de la enfermedad, ocurrió la defoliación total, tal como lo men-ciona Baker ( 1953), a l r egistrar qu e en es e tipo de ataques ocurre abscisión rápida y con la consecuente defoliación severa, reduciendo el vigor de la planta.

En tallos, pedúnculos, cáliz y botones flo-rales, s e manifestaron manchas de color purpura. P osteriormente, se o bservó so bre los tallos el desarrollo de chancros caracterís-ticos que condujeron a la muerte de los teji-dos d el ó rgano p roduciendo como conse-cuencia la pérdida total de la producción.

Los sín tomas o bservados y e l nivel de daños c oncuerdan con l os r eportados p or García y colaboradores (2011), quienes seña-lan q ue P. sparsa llega a causar el 1 00% de pérdidas si no se aplican tácticas oportunas de manejo.

Incidencia de la enfermedad

La enfermedad se presentó cinco días después de inducir las condiciones ambientales para el desarrollo de P. spars a, c oincidiendo con l o descrito po r Aegerter (2003), quien s eñala que lo s sín tomas se m anifiestan c inco d ías después de que se han presentado las c ondi-ciones ópti mas de de sarrollo de l pa tógeno, ya que el tie mpo de in fección es de cuatro horas c uando está p resente un a l ámina de agua sobre la hoja, a temperaturas entre 20 y 25 °C.

El tratamiento con el fosfito de potasio a dosis d e 2 ,5 mL L-1(T2) fue el d e menor incidencia pr omedio (24,75%) y s e l ogró mantener niveles de inc idencia de 35% a un ocho días de spués de l a úl tima a plicación; registro que c oncuerda c on lo p lanteado p or respecto a l efecto pr olongado de pr otección por parte de los fosfitos (Smillie y colabora-dores, 1989), debido a que se acumulan en la planta g enerando pr otección tie mpo después de las aplicaciones.

En e l tratamiento con FosfiMAX® 40-20 a 1 m L L-1 de a gua (T1) la i ncidencia de l a enfermedad f ue mayor q ue en el T 2, p roba-blemente por e l e fecto d e la dos is, situación que se debe tener en cuenta al momento de la utilización de f osfitos pa ra e l manejo de enfermedades (Tabla 1).

El tratamiento (T3) con la m ezcla d e los fungicidas cimoxanil 8% + hi dróxido de cobre 1 3,82% + mancozeb 50% ( K3®) p re-sentó un in cremento s evero en la p oblación


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evaluada durante el desarrollo del experimen-to (Tabla 1) alcanzando h asta e l 77, 5 % de incidencia , m ientras que e l testigo a bsoluto (T4) alcanzó el 100% a los 18 días de inicia-dos los tratamientos, este comportamiento se asemeja a l de l as enfermedades policíclicas, ya que P. sparsa presentó ciclos de infección completos y repetitivos durante el experimen-to, logr ando inf ectar va riedades c ontiguas dentro del invernadero. Además, la enferme-dad f ue po liética pr esentándose nuevamente en e l siguiente c iclo de l cultivo ( Arneson, 2001).

Severidad de la enfermedad y efectividad biológica Los da tos in dicaron q ue la s everidad menor se presentó en el tratamiento con el fosfito de potasio a dosis de 2,5 mL L-1 el cual alcanzó un valor de 6 ,25% en la ú ltima evaluación y una efectividad b iológica p romedio d el 94,75%; en tanto que a dos is d e 1 mL L-1 la severidad máxima f ue del 68 ,26% y un a efectividad d el 9 2,18% a una s everidad d el 6,34% 18 días después de la pr imera aplica-ción; sin embargo, a partir del día 21 después de la q uinta a plicación la efectividad f ue disminuyendo ha sta t erminar en un 2 8,29% (Tabla 2) . Estos d atos c oncuerdan con l o descrito por Velandia y colaboradores (2012), donde registran que con seis aplicaciones del fosfito de potasio a una dosis de cinco ml L-1, se logra disminuir la incidencia y severidad

en 36,7% y 13% respecto al testigo absoluto y en 1 1,7% y 5% respecto a las aplicaciones del f ungicida metalaxyl + mancozeb p ara el control de Peronospora destructor Berk en el cultivo de cebolla; r esultados sim ilares h an sido d escritos p or Kromann et al. (2012) a l encontrar que el f osfito de potasio impide la infección d e Phytophthora i nfestans (Mont.) de B ary. en cultivares de pa pa c on n iveles moderados de resistencia, mientras que en el cultivar LBR-47 considerado susceptible a la enfermedad, e l tratamiento c on fosfito d e potasio alcanzó una incidencia del 13% mien-tras que c on e l fungicida m ancozeb alcanzó

una incidencia de 53%; de igual forma, Loba-to y colaboradores ( 2008), se ñalan qu e l as aplicaciones de fosfito de potasio e n e l m o-mento de la siembra disminuyen la incidencia de Phytophthora i nfestans en dos c ultivares de pa pa, S hepody, considerada a ltamente sensible a e sta enfermedad y K ennebec m o-deradamente se nsible a e sta; e l f osfito de potasio lo gro disminuir en u n 7 5% la inci-dencia de esta enfermedad respecto al testigo absoluto e n e l c utivar K ennebec, m ientras que en S hepody logro un a di sminución de l 30% respecto al testigo absoluto.

La severidad del testigo absoluto fue de l 95,19% y de l 81 ,1% de l t ratamiento con el fungicida como consecuencia una baja efecti-vidad bio lógica del 19 ,44% d e este úl timo, aunque no se encuentran registros de la b aja efectividad de este fungicida en el cultivo de rosa, Gi si y S ierotzki ( 2008), e ncontraron

baja eficiencia de cymoxanil en el control de Plasmopara viticola Berk & Curt en el culti-vo de vi d de bido a l a e xistencia d e cepas resistentes a este f ungicida; r especto a man-cozeb, autores como De Liñan (2013); Gisi y Sierotzki (2008) señalan que es un fungicida de contacto con u na a cción multisitios q ue evita el desarrollo de resistencia por parte del patógeno. S in e mbargo, estudios r ecientes han demostrado que la aplicación de manco-zeb tiene un menor control que la del fosfito de potasio en el manejo d el tizón tardío cau-sado p or P. infe stans en e l c ultivo de papa (Kromann et al., 2012); en cuanto al hidróxi-do de cobre tiene una buena protección cuan-do e s us ado e n c ombinación c on fungicidas sistémicos al i nicio de la enfermedad p ara e l control d e Mycena c itricolor (Berk & M. A. Curtis) Sacc y Cercospora coffeicola (Cooke) J.A. S tev. & W ellman en el cultivo d e café (Leandro y Soto, 1980).

La temperatura promedio diaria osciló en un rango de 14 a 22 º C y Humedad Relativa del 6 8 a l 8 0%, a unque la Humedad R elativa promedio dia ria fue m enor a la reportada e n la literatura por Aegerter y colaboradores (2003), quienes se ñalan que para e l estable-cimiento, c olonización y de sarrollo r equiere una H.R. del 85 a l 100% ; si n e mbargo, a l parecer esto no fue un factor limitante para el establecimiento, colonización y desarrollo del patógeno.

CONCLUSIONES La a plicación del f osfito de p otasio F osfi-MAX® 40-20 tu vo un a a lta efectividad bi o-lógica e n e l c ontrol de Peronospora sp arsa en el c ultivo de r osa e n invernadero, p or l o que se considera una a lternativa viable en e l control de este pa tógeno, además pue de ser incorporado en el m anejo int egrado d e esta enfermedad, siendo una op ción c on un bajo riesgo p ara la salud humana y p ara el medio ambiente.


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Tabla 1. Incidencia de P. sparsa en tallos de rosa var. Bingo White tratados con fosfito de potasio y man-cozeb + hidróxido de cobre + cymoxanil.

Trat. Incidencia según periodo de evaluación en días 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33

T1 0a 0a 16,25ab 22,50ab 30,00ab 40,00ab 52,50ab 55,00ab 57,50ab 62,50ab 62,50ab 62,50ab T2 0a 0a 12,50a 15,00a 17,50a 25,00a 27,50a 27,50a 27,50a 27,50a 32,50a 35,00a T3 0a 0a 20,00ab 25,00ab 32,50ab 40,00ab 52,50ab 52,50ab 52,50ab 62,50ab 67,50ab 77,05ab T4 0a 0a 26,25b 32,50b 50,00b 70,00b 100,00b 100,00b 100,00b 100,00b 100,00b 100,00b

*Literales diferentes dentro de columnas implican diferencia significativa p>0,05 mediante prueba de Tukey, a p artir de datos transformados arco seno. T1: FosfiMAX® 40-20 a 1,0 mL L-1; T2: FosfiMAX® 40-20 a 2 ,5 m L L-1; T3: K3 ® (mancozeb + hidroxido de cobre + c ymoxanil) a 0 ,8 gr L-1; T4: Testigo absoluto

Tabla 2. Medias del porcentaje de severidad causada por Peronospora sparsa en el cultivo de rosa var. Bingo White y Efectividad biológica del fosfito de potasio y mancozeb + hidróxido de cobre + cymoxanil sobre Peronospora sparsa en el cultivo de rosa var. Bingo White.

Trat

. Severidad (%), según periodo de evaluación en días

0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33

T1 0a 0a 3,73b 4,20b 4,87b 5,47b 6,34b 11,66b 19,29b 30,27b 50,69b 68,26b T2 0a 0a 0,83a 0,96a 1,07a 1,20a 1,43a 2,82a 4,42a 4,43a 5,32a 6,25a T3 0a 0a 4,62bc 18,43c 33,70c 43,74c 56,96c 64,01c 68,01c 71,88c 77,92c 81,10c T4 0a 0a 5,22c 23,80d 39,82d 58,34d 81,07d 82,49d 85,41d 88,61d 90,36d 95,19d

Efectividad Biológica (%) T1 -- -- 28,54 82,35 87,77 90,62 92,18 85,86 77,41 65,84 43,90 28,29 T2 -- -- 84,10 95,97 97,31 97,94 98,24 96,58 94,82 95,00 94,11 93,43 T3 -- -- 11,49 22,56 15,37 25,03 29,74 22,40 20,37 18,88 13,77 14,80 T4 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --

*Literales d iferentes d entro d e columnas imp lican d iferencia s ignificativa P >0,05 m ediante p rueba d e tukey. T1: FosfiMAX® 40-20 a 20 1,0 mL L-1; T2: FosfiMAX® 40-20 a 2,5 mL L-1; T3: K3® (mancozeb + hidróxido de cobre + cymoxanil) a 0,8 gr L-1; T4: Testigo absoluto


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EFECTO DE LA SOLARIZACIÓN EN EL CONTROL DE LA MARCHITEZ DEL TOMATE OCASIONADA POR Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al.

Juan Felipe Rivera Hernández1 y Marlyn Shirley Arango Palacios2

Universidad de La Salle, Facultad de Ciencias Agropecuarias. Yopal, Casanare.

[email protected] ; [email protected]


RESUMEN La bacteria Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al . formal-mente conocida como Pseudomonas solanacearum, causante de la es Marchitez del tomate es un pa tógeno muy i mportante, p or los da ños que causa en el cultivo, causando pérdidas hasta de un 70% y en daños muy severos hasta el 100%. Debido a lo a nterior y ante los inconve-nientes del control químico, el proceso de solarizado se ha convertido en un a a lternativa f ísica pa ra combatir la enfermedad. E l p resente estudio se realizó en el cultivo de tomate, variedad Santa Clara, en el Departamento del C asanare, C olombia, a un a a ltitud de 248 m etros sobre e l n ivel de l mar, durante e l periodo de agosto a diciembre de l año 2011. Siendo los objetivos, determinar la eficiencia del solarizado para el control de R. solanacearum. Para lo cual se estableció un dis e-ño completamente a leatorizado c on tr es tr atamientos y cinco r epeti-ciones; l a v ariable r espuesta f ue incidencia de la enfermedad. Los tratamientos e valuados f ueron s uelo contaminado c on R. solanacea-rum, suelo c ontaminado c on R. solanacearum solarizado y t estigo absoluto, para lo cual se realizó un análisis de varianza para la variable de r espuesta de incidencia y pr ueba de Duncan pa ra de terminar el mejor tratamiento. Los resultados obtenidos indicaron que en el suelo contaminado s olarizado l a inc idencia de la marchitez f ue de l 0% presentando diferencias significativas c on r especto al suelo contami-nado con R. solanacearum sin solarizar, el cual presentó los prome-dios de incidencia del orden del 100 % de marchitez.

Palabras claves: Marchitez bacteriana, hortalizas, enfermedades

SUMMARY Effect of solarization control (Ralstonia solanacearum) causing bacterial wilt of tomato.

The tomato bacterial wilt caused by Ralstonia solanacearum is a very important disease on tomato crops. It causes yield losses between 70 -100 percent when the incidence of the disease is high Because of this, solarizing h as be come the a lternative way to phy sically control th is sickness. This investigation took place with a varied Santa Clara toma-to crop located in the department of Casanare, in Colombia. The alti-tude was 24 8 meters a bove sea le vel a nd i t to ok pl ace f rom Au gust through December o f 2011. Th e trial goa ls were to de termine the effectiveness of s oil s olarisation t o control of R. solanacearum. A completely r andomized design with three tr eatments a nd five r epeti-tions was established. The variable of response was the incidence o f the disease. The evaluated treatments were: soil contaminated with R. solanacearum, soil solarized, soil contaminated with R. solanacearum, and natural soil. To establish the best treatment an analysis of variance a Duncan’s test were realized. The results showed that the soil solari-sation treatment was e ffective a gainst the R. solanacearum (0% of disease inc idence) compared with so il without so laristion pr ocess (100% disease incidence).

Keywords: Bacterial wilt, Solarization, vegetables, diseases

INTRODUCIÓN

El tomate es una de las principales hortalizas cultivadas en Colombia, su producción anual es e stimada en 514. 000 toneladas/año ob te-nidas d e los departamentos de S antander, Norte de S antander, B oyacá, C undinamar-ca, Caldas, Ant ioquia y Va lle del Cauca, siendo un p roducto b ásico en la dieta d e los colombianos (Finagro 2011).

Entre las enfermedades que atacan el cul-tivo, La m architez bacteriana, c ausada por Ralstonia s olanacearum, e s c onsiderada la principal enfermedad va scular d e etiología bacteriana encontrada en el mundo, causando pérdidas hasta del 70% y en casos muy seve-ros puede llegar a un 100%, en las r egiones tropicales donde in fecta pl antas pe rtenecien-tes a más de 44 familias botánicas (Hayward, 1991).

Los síntomas inducidos por R. solanacea-rum aparecen generalmente en el f ollaje d e las plantas. Estos síntomas consisten en mar-chitamiento de l as ho jas más jóvenes en l as partes te rminales de las r amas durante las

horas más cálidas del día. En esta etapa, sólo una o la mitad de un foliolo se puede marchi-tar, y las p lantas parecerán recuperarse en la noche, c uando la temperatura e s menor. (Champoiseau, P. G. 2009).

A medida que la enfermedad se desarrolla bajo condiciones favorables, l a planta entera se puede marchitar rápidamente y desecarse, aunque las hojas secas se mantengan verdes, conduciendo a marchitamiento general, ama-rillamiento del f ollaje, y f inalmente a la muerte de l a pl anta. E n pl antas j óvenes de variedades susceptibles, se puede observar el volcamiento del tallo.

En i nfecciones a vanzadas, la s secciones transversales de l ta llo o de l estolón pue den revelar d ecoloración marrón d e l os t ejidos infectados.

Una de las alternativas en el control de la enfermedad ha sido, tradicional mente, el uso de productos químicos que se han constituido en factores de contaminación ambiental y de efectos residuales en el suelo; además de los altos costos que implica la implementación de este tipo de control a extensas superficies. Por

el hecho de que el pa tógeno a ctúa en el si s-tema v ascular, es habitante del sue lo y se asocia a un gran número de especies botáni-cas, el control d e la enfermedad s e t orna extremadamente difícil ( Lopes y Reifschnei-der, 1999). No ob stante, para e l c ontrol d e R. solan acearum también, se ha ut ilizado el tratamiento del suelo, tanto métodos químicos como f ísicos, c on buenos resultados. En e l caso q uímico s e han ut ilizado p roductos como F ormol®, Vapam®, U nifume® y Basamid®, y en e l físico, altas temperaturas, termoterapia, i nducción de r esistencia, ba jas temperaturas, r egulación de humedad y sola-rización. Se ha demostrado l a eficacia del aumento d e t emperatura d e s uelo a va lores que a fectan los p ropágulos de los p atógenos (Temperaturas mayores a 30° C) que s e en-cuentran pr esentes ( Dwivedi, 1993) . E ste método de control se debe utilizar en áreas en donde l as c ondiciones c limáticas se an f avo-rables pa ra su a plicación, ( Vizantinopoulus, 1993 y Perrin, 1996)

El sig nificado del té rmino sol arización, en la agricultura, inc luye los cambios térmi-




cos, químicos y biológicos del sue lo cuando este se expone a la radiación solar, recubierto con una p elícula d e p lástica, es pecialmente cuando el s uelo t iene u n a lto contenido de humedad. Muchas d e las f ases f ísicas d el método de solarización han sido descritas por Katan en 1981 (Agrios, 1 985), (Man-ners,1986), ( Perrin,1996), y se utiliza para controlar pa tógenos de las plantas habitantes del suelo como Agrobacterium spp (Stapleton and DeVay, 1982), Macrophomina phaseoli-na (Sheik A y Ghaffar, 1 987), (Mi hail y Alcorn,1984), Phytophthora c innamomi (Juarez et a l, 1991), Fusarium ox ysporum, Fusarium sp ( Dwivedi, 1993 ; C alderón y Viloria, 1997) , Fusarium gr aminearun y F. moniliforme, (Ahmad et al, 1996).

En los Llanos orientales colombianos, lu-gar de loc alización del C entro de Investiga-ciones Ag rícolas y P ecuarias “Hacienda S an José Matepantano” perteneciente a la Univer-sidad de La Salle en el Municipio d e Y opal, Departamento del Casanare, el tomate es una de las hortalizas que se cultivan en la región y generalmente es a fectada p or l a marchitez ocasionada p or Ralstonia s olanacearum. L as condiciones c limáticas de la zona d urante algunos meses de l a ño pu eden pe rmitir e l buen funcionamiento del control físico (sola-rización), lo que puede resultar más económi-co con respecto al control químico además de evitar riesgos de contaminación. Con base en esta eventualidad se pl aneó establecer un estudio cuyo objetivo f undamental fue d eter-minar la eficiencia d el s olarizado p ara e l control de R. solan acearumen, r esultados que se presentan en el presente artículo. MATERIALES Y MÉTODOS

Localización El proyecto se desarrolló e n el v ivero del centro de Investigaciones Agrícolas y Pecua-rias “Hacienda San José Matepantano” perte-neciente a la Universidad de La Salle, ubica-da en el municipio de Yopal del departamen-to del Casanare, cuya altitud es de 248 msnm, precipitación pr omedio a nual de 2000 m m, temperatura pr omedio de 27° C y u na hum e-dad relativa del 87%., cuyas coordenadas son: Norte 50 19´ 33,4´´, Oeste 720 17 ́47,4´´ Material vegetal Se utilizaron plantas de tomate de la variedad Santa C lara, las cuales se sembraron en ban-dejas cuyo s ustrato e staba c onformado p or suelo, arena, compost y cascarilla de arroz en una proporción de (3:3:2:1) en un vivero con polisombra a l 60% . P osteriormente a lo s 30 días después de la siembra (dds), l as plántu-las se trasplantaron a bolsas plásticas de 15 x 25 c m con c apacidad pa ra 2 K g, donde s e realizaron los respectivos tratamientos.

Diseño experimental El diseño experimental usado fue de bloque

completamente aleatorizado, c on tres trata-mientos y cinco repeticiones para un total de veinte p lantas p or t ratamiento las c uales consistieron en: • Tratamiento 1 : s uelo contaminado con

R. solanacearum , solarizado • Tratamiento 2 : s uelo contaminado con

R. solanacearum • Tratamiento 3: sue lo de ve ga ( testigo

absoluto) Variable evaluadas Incidencia de la enfermedad. Se o bserva-ron la s p lantas c ada cuatro días, y se de ter-minó la cantidad de plantas afectadas y sanas por u nidad experimental. L a inc idencia s e calculó utilizando la siguiente fórmula: I = ( Número de pl antas e nfermas/Total de plantas por unidad experimental) x100 Análisis estadístico Se r ealizó un a nálisis d e va rianza p ara la variable de r espuesta de incidencia y prueba de Duncan pa ra de terminar e l mejor tr ata-miento, us ando e l programa estadístico M i-crosoft Excel 2010®. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Incidencia de la enfermedad El tratamiento con suelo contaminado s olari-zado p resentó 0% de i ncidencia de la e nfer-medad (Tabla 1, Figura 1) con respecto a los demás tr atamientos do nde se evidenció que en el suelo contaminado con R solanacearum presentó un 100% de incidencia. En cuanto al tratamiento testigo a bsoluto ( suelo de ve ga), se pr esentó incidencia de plantas a fectadas durante el desarrollo del experimento; aunque este tratamiento consistía en un testigo abso-luto, se estima que posiblemente la enferme-dad f ue dispersada p or salpique de go tas de lluvia o por la manipulación mecánica d e las plantas que realizaban los investigadores.

Según Katan (1981), la reducción de la

incidencia de enfermedades en suelos solari-zados oc urre d ebido a los e fectos de este tratamiento so bre varios c omponentes bi óti-cos y a bióticos in volucrados en l a enferme-dad, s ea de f orma d irecta o indirecta. Así e l suelo solarizado s e t orna s upresivo a p atóge-nos p or p eríodos r elativamente p rolongados, aunque no se pue da evitar que el sue lo s e vuelva a c ontaminar ( Greenberger et al. , 1987). Otro aspecto a tener en cuenta es que el efecto más pronunciado de la solarización es el f ísico, donde hay un a umento d e la temperatura del suelo durante varias horas del día, este calentamiento provoca cambios en la población m icrobiana, c omposición gaseosa, cantidad de humedad, composición química y en la naturaleza del suelo.

De acuerdo a las condiciones de tempera-tura presentadas en el Municipio de Yopal – Casanare durante el p eriodo de a gosto a diciembre de 30°C, condiciones i deales para el desarrollo de la metodología y soportar los resultados obtenidos en este trabajo, coincide con lo reporta la lit eratura donde una d e los efectos de la solarización es que al promover el calentamiento del suelo afecta la viabilidad del inóculo de patógenos debido a la sensibi-lidad i nherente d e estos or ganismos al c alor, lo que f ue evidente en e l tratamiento c on suelo c ontaminado c on R. solanacearum, solarizado al obtener 0% de incidencia de la enfermedad.

Tabla 1. Incidencia de Ralstonia solanacearum en tomate, según los tratamientos del estudio

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4 0 0 0 8 0 0 0 12 0 55% 10% 16 0 90% 10% 20 0 90% 10% 24 0 100% 25%

Figura 1. Incidencia de plantas afectadas por Ralstonia solanacearum en tomate, según los tratamientos: (Los valores de incidencia para el t ratamiento Suelo solarizado contaminado quedan sobre el cero del eje de las X)


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Los primeros síntomas de marchitez bac-teriana, consistentes en decaimiento general de la p lanta, p érdida d e t urgencia d e los tejidos y finalmente marchitez y muerte de la plántula (Figura 2a), se observaron en plantas del t ratamiento con s uelo n o solarizado, contaminado c on R. sola nacearum, a lo s 12 días después del trasplante (ddt); con inciden-cia de 55% m ostrando de esta m anera l a agresividad d el p atógeno en la s p lantas de tomate, po steriormente 12 d ías d espués se observó un 100% de l a inc idencia de l a en-fermedad en este tr atamiento. También, s e observaron lo s sín tomas característicos en plantas sembradas en el suelo de vega (trata-miento testigo absoluto).

Los r esultados o btenidos indican que la Marchitez es una enfermedad de suma impor-tancia para los productores agrícolas del país, debido a que cuando no se le controla puede ocasionar un 1 00% de p érdidas e n p roduc-ción, sin embargo la solarización se muestra como una a lternativa ideal p ara p revenir el patógeno ( Figura 2b, Tabla 1). CONCLUSIONES

La solarización puede considerarse como una alternativa de control para Ralstonia solana-cearum, ya que de acuerdo a los resultados se obtuvo un 0% d e in cidencia de la e nferme-dad.

La marchitez ( Ralstonia solanacearum) es una e nfermedad d e i mportancia para los productores de pl antas de tom ate, ya qu e si no se controla ocasiona un 100% de pérdidas en producción.


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Figura 2. Plantas de tomate d e los tratamiento suelo s in solarizar y solarizado. a. Plántula creciendo en suelo sin solarizar, nótense los síntomas de marchitez ocasionada por Ralstonia solanacearum. b. Plántula creciendo en el suelo solarizado, nótese el estado de desarrollo y la turgidez de la misma.

a b


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PUDRICIÓN BLANCA DE RAÍCES EN ROSA (Rosa sp.) CAUSADA POR Rosellinia necatrix Prill. Y SU SENSIBILIDAD A FUNGICIDAS

Rómulo García-Velasco, Grisel Domínguez-Arizmendi, Justino Gerardo González-Díaz y Tirzo Castañeda-Martínez

Centro Universitario Tenancingo, Universidad Autónoma del Estado de México. Km. 1.5 Carr.

Tenancingo-Villa Guerrero, Tenancingo, Estado de México Correo electrónico de contacto: [email protected]

*Revisión bibliográfica, recibida para publicación el 10/10/2012; aceptada el 12/12/2012

RESUMEN En la zona sur del Estado de México, México, se siembran actualmen-te alrededor de 600 hectáreas de rosa para flor de corte, el incremento constante en superficie es evidente. Sin embargo, estas plantaciones se realizan en suelos donde estuvieron establecidas huertas de aguacate; en años recientes se ha presentado de manera acentuada la muerte de plantas de rosa, como consecuencia hay un impacto económico por la pérdida p rogresiva d e p lantas en p roducción, estudios de la e tiología de la enfermedad i ndican q ue Rosellinia ne catrix Prill. es el agente causal de la enfermedad. El ob jetivo de este trabajo fue integrar infor-mación disponible s obre la b iología y p atogenicidad d el hongo e n el patosistema Rosa sp. - Rosellinia ne catrix, y la se nsibilidad de este patógeno a los fungicidas utilizados por los productores para su mane-jo en el cultivo. Palabras clave: Dematophora necatrix, Ornamentales, Fungicidas

SUMMARY In the so uthern o f the S tate of Mexico, Mexico, there a re currently planted about 60 0 hectares of r ose f or c ourt f lower, the constant i n-crease in surface is evident. However, these plantations are carried out in soils where avocado orchards were established, in recent years it has been presented in an increasing of rose death plants as a consequence there is an economic impact by progressive losses of plants in produc-tion. Etiologic studies of t he disease suggest that Rosellinia necatrix Prill. is the causal agent. The objective of t his work was to integrate information available on the biology and pathogenicity of the fungus in the pathosystem Rosa sp. - Rosellinia necatrix, and the sensitivity of this pa thogen to fungicides used b y far mers for floriculture manage-ment. Keywords: Dematophora necatrix, Ornamental, Fungicides

INTRODUCIÓN En los últimos años, en México, la superficie dedicada al cultivo de Rosa sp. bajo inverna-dero se ha in crementado c onsiderablemente, de 485,2 ha en 2006 a 687,81 ha en 2008, de las c uales en este úl timo año, 585 h a. se registraron en el Estado de México, distribui-das e n l os m unicipios d e V illa G uerrero, Tenancingo y C oatepec Ha rinas con 3 80, 170, 35 ha, respectivamente (SIAP, 2010).

El c ultivo d e rosas es a fectado p or una serie de enfermedades q ue a tacan tanto la parte aérea como la parte radical de las plan-tas; s in e mbargo, la m anifestación d e inf ec-ciones r adicales ta mbién s e pr esenta en l a parte a érea, po r l o qu e se debe r ealizar u na identificación p recisa con la f inalidad d e evitar c onfusiones e n e l dia gnóstico. Dentro de la s enfermedades fungosas que afectan la parte r adical s e r eportan: Verticillium a lbo-atrum Reinke & B ert., C ylindrocarpon de s-tructans (Zinssm) Scholten, Cylindrocladium scoparium Morg., Gn omonia ra dicicola Noordel, Kesteren & Ve enb.- Rijks., Ph y-tophthora sp. De B ary., Pythium sp. Prings-heim (Pizano de Márquez, 2003) y Rosellinia necatrix Prill. ( García et al ., 2010; Dom ín-guez, 2008).

En décadas pasadas gran parte de las zo-nas e n las q ue a ctualmente s e cultiva r osa bajo in vernadero, en la r egión f lorícola del Sur d el Es tado de M éxico, se encontraban establecidos h uertos de a guacate ( CESA

VEM, 2010; N ieto, 2006 ; V argas, 20 06), siendo este cultivo u no de los p rincipales hospedantes de Rosellinia necatrix (Bernal y Díaz, 200 8; Torrell, 2004 ; P érez-Jiménez et al., 2003a; López-Herrera et al., 1999ab).

R. necatrix tiene la capacidad de sobrevi-vir c omo m icelio por periodos c onsiderable-mente largos, aunque esto no es claro debido a que en condiciones de laboratorio el pató-geno sobrevivió por 18 meses sobre ramas de peral y e ste m urió cuando e l c ontenido de celulosa decreció al 50 % del original. En un estudio similar so bre r amas de m anzano se obtuvieron resultados contrastantes en donde el hongo sobrevivió durante ocho años. Estu-dios más recientes señalan que R. necatrix en raíces de níspero japonés ( Eriobotrya japo-nica Lindl.) p uede s obrevivir entre cuatro meses y tres años, siendo el mayor periodo de sobrevivencia cuanto este se encuentra dentro del suelo y no expuesto al ambiente. También se menciona que los microesclerocios juegan papel im portante en la s obrevivencia del hongo a unque en menor grado ya que se debilitan en aproximadamente un m es (Sche-na et a l., 2008); no ob stante, e ste pu ede se r tiempo suficiente para la dispersión del pató-geno en suelo o residuos de raíces, por lo que se a tribuye el hecho que s e encuentre a fec-tando a los cultivos de rosal.

Dentro de l as estrategias qu e f recuente-mente adoptan los productores en el manejo de R. ne catrix, s e de staca la ut ilización d e fungicidas, pr incipalmente quintozeno, b e-

nomilo, f luazinam y t iofanato metílico; s in embargo, e l m anejo de l a e nfermedad se dificulta, primeramente, debido a que l os síntomas e n l a pa rte a érea se manifiestan cuando la enfermedad se encuentra en estado avanzado y l as raíces se e ncuentran destrui-das a causa de l a pu drición que oc asiona y en, segundo lugar, la frecuente y c reciente pérdida de s ensibilidad a f ungicidas, genera-da por el uso indiscriminado de estos produc-tos; po r l o qu e, es de sum a im portancia e l monitoreo constante d e la enfermedad e n campo, teniendo especial atención en la parte radical de la p lanta, con la f inalidad de p re-venir daños mayores (Domínguez, 2008).

Rosellinia necatrix Prill: UBICACIÓN TAXONÓMICA Y BIOLOGÍA Clasificación taxonómica Dominio: Eucarionte Reino: Hongos Phylum: Ascomycota Clase: Pyrenomycetes Orden: Xylariales Familia: Xylariaceae Género: Rosellinia Especie: Rosellinia necatrix Prill. (Kendrick, 2000; T en Hoop en y Krauss, 2006; Roger et al., 2008).



Biología El gé nero Rosellinia se encuentra conforma-do a proximadamente po r 100 e species de distribución mundial, s iendo R. arc uata Petch, R. bunodes Berk. & Br. y R. necatrix Prill., las de m ayor i mportancia e conómica (Mehrotra y A neja, 1990 ); d e l as c uales R. necatrix es l a especie más r epresentativa (Romero-C, 1993), distribuyéndose en Euro-pa, O este de As ia y M edio Oriente, centro y sur de África, norte, centro y sur de América, India, A ustralia y Nueva Z elanda ( Booth y Holliday, 1972; Sivanesan y Holliday, 1972).

En la naturaleza se encuentra tanto en es-tado s exual ( Rosellinia ne catrix), c omo asexual ( Dematophora necatrix Harting). La enfermedad se pr esenta en z onas de clima templado y f río, en lugares con a lto conteni-do d e materia or gánica y en donde se han sembrado cultivos su sceptibles a l pa tógeno (Bernal y Dí az, 2008; Tamayo, 2007) , e s susceptible a t emperaturas elevadas, r azón por la cual es más severo en lugares frescos; prolifera m ejor e n suelos desmoronadizos y húmedos (Pérez-J, 2006).

Su dis persión a la rgas d istancias o curre principalmente p or material p ropagativo infectado, e l cual f recuentemente e s a sin-tomático durante las f ases te mpranas d el proceso de in fección; a demás, de sechos de plantas infectadas (madera muerta de raíces y corona) pueden s er distribuidas por prácticas culturales, si stemas de r iego o r íos, pa rticu-larmente este pa tógeno se di stribuye f ácil-mente en sue los sue ltos caracterizados po r alto contenido de a rena y ba jo contenido de agua (Schena et al., 2008; Pérez-J, 2006). Las esporas se xuales y asexuales no tie nen i m-portancia e n la c onservación y dis eminación del patógeno (Schena et al., 2008).

Todo s ugiere q ue la d iseminación de la enfermedad en el cultivo de rosal, se debe al entrecruzamiento de las raíces de una planta a otra ya que la distancia de las plantas en las camas de cultivo es de 12 a 18 cm (Domín-guez, 2008). Como lo menciona Schena et al. (2008), l a d ifusión de este pa tógeno en e l suelo pue de ocurrir a tr avés d el contacto directo entre r aíces de las plantas hospedan-tes o la difusión por el crecimiento de cordo-nes miceliales e n cavidades de l sue lo de plantas enfermas a sanas.

Las c ondiciones de t emperatura, pH y humedad d el s uelo p ara s u c recimiento y desarrollo e n c ampo v an de 22,5 y 25,5°C siendo l a ópti ma de 24 -25°C y de tiene su crecimiento a temperaturas menores de 10°C; en cuanto a p H del sue lo de 5 a 8 ti ene un buen crecimiento, a unque si gue creciendo a pH d e 4 y 9 r eportándose el ópti mo de 6,2; respecto a la humedad de suelo se reporta de 75-100% c omo la óptima; si n embargo, también se menciona que en suelo a capaci-dad de campo el hongo t iene su mejor creci-miento, en sue lo sa turado su crecimiento no es si gnificativo y detiene to talmente su c re-

cimiento al punto de marchitez (Schena et al., 2008; Torrell, 2004; Freeman et al., 1992).

Bajo condiciones de laboratorio la tempe-ratura ópti ma de crecimiento es de 25° C e n obscuridad, deteniéndose ta mbién a 3 5°C (Ruano-R et al ., 200 3); e n cuanto a pH e n medio de cultivo se menciona que el óptimo es de 5,4 (Realpe et al., 2006), aunque Smith y colaboradores (1992), m encionan que e l micelio se desarrolla de igual manera a pH de 7,0 que a 5,0. Características morfológicas de Rosellinia necatrix Fase sexual. Las estructuras de reproducción sexual del patógeno presentan, según Pérez-J y colaboradores (2003b), las siguientes carac-terísticas:

• Estromas formados sobre un subicu-lo café obscuro, los cuales pueden s er solita-rios o a gregados, n egros, e sféricos o s emi-globosos, presentan un pie cónico cuya f un-ción es e l anclaje a l t ejido del hospedante y en la parte superior presenta un ostiolo papi-lado b ien diferenciado. S u d iámetro e s d e 1,64 ± 0,18 (1,48-1,88) mm y su altura 2,19 ± 0,11 ( 2,08-2,38) m m, s e encuentra f ormado por d os capas: l a cubierta externa ( ectostro-ma) es rígida y negra, de 0,16 ± 0.04 (0,09-0,24) mm de grosor; y la capa interna (endos-troma) color crema, que adquiere un aspecto pulverulento en l a madurez y si rve pa ra conectar el peritecio al estroma.

• El peritecio es f ácilmente r emovido del estroma, su diámetro promedio es de 1,32 ± 0,29 (0,89–1,78) mm, y su altura promedio de 1, 45 ± 0,11 (1,39–1,58) mm. Los pe rite-cios inm aduros son su aves, esféricos, de aspecto gelatinoso y color miel, al llegar a la madurez se tornan café obscuro y de aspecto seco. Presentan tres capas bien diferenciadas: la e xterna de 32,9 ± 8, 1 ( 24,8-46,5) µm d e grosor; l a c apa in termedia de 103, 3 ± 3 2,0 (62,0–155,0) µm; y la interna de 32,7 ± 10,2 (18,6–46,5) µm.

• Las ascas tienen un a longitud de 200,3 ± 25,7 (155,0–232,5) µm y el ancho de 8,7 ± 1 ,2 (6,9–10,1) µm; su extremo se tiñe de azul con iodo, estas últimas son subcilín-dricas y p resentan una a bertura lo ngitudinal. Las a scas pr esentan pa rafisos loc alizados entre ellas de 2, 3 ± 0, 59 ( 1,5-3,1) µ m d e largo.

• Las ascosporas, en nú mero d e o cho, son e lipsoidales, c imbiformes, de 36,9 ± 3,3 (31,0-49,5) µ m de l argo y 7, 4 ± 1, 2 ( 5,4-10,1) µm de ancho. Inicialmente son hialinas y s e t ornan café ob scuro c on la madurez, siendo en e sta e tapa c uando s on expulsadas del peritecio, e n una m asa m ucilaginosa, a través del poro lo calizado e n e l e xtremo de l peritecio. Fase asexual. Es d el t ipo Dematophora (Pérez-J et al. , 2003b), se e ncuentra consti-tuida por sinemas color marrón, proyectándo-

se c omo c olumnas rígidas. En e l c ultivo de rosal se encontraron sinemas en raíces necro-sadas, d espués d e 5 m eses m antenidas e n cámara h úmeda, su ta maño f ue de 0, 8-1,7 mm de alto, cerca del ápice, los conidióforos se r amifican dic otómicamente y s e se paran formando un c apítulo c olor m arrón pálido; conidios so litarios, un icelulares, e lipsoidales a ovo ides, hia linos a color marrón p álido d e 4-6 µm de largo por 2-3 µm de ancho (Figura 1b, c). Carrillo ( 1987), r eporta e stas c arac-terísticas en sinemas encontrados en raíces de manzano, cuyo ta maño difiere de 1, 5 a 2, 0 mm d e a lto y conidios de 3-4,5 µm de largo por 2-2,5 µm de ancho.

Dematophora necatrix Harting, se carac-teriza por desarrollar micelio blanco algodo-noso con h inchamientos p iriformes ( micelio raquetoide) justo antes de la septa, el micelio conforma l os c ordones miceliales, e stos inicialmente s on de color b lanco y a medida que m aduran se tornan gr is a n egro, do nde los hi nchamientos p iriformes s on más e vi-dentes (Figura 1a).

El tamaño de las hifas difiere de las que se e ncuentran en r aíces e nfermas y d e las crecidas in vitro en medio de cultivo V8, los hinchamientos r aquetoides en pr omedio miden 8,7 µm de largo por 5,2 µm de ancho y la hifa que se encuentra antes de la septa de 4,1µm d e la rgo y 2,6µm de a ncho, r especti-vamente (Domínguez, 2008; García et al ., 2012).

En m edio de c ultivo V8 e l hongo c rece adherido a l su strato, se guido po r a nillos concéntricos de m icelio ne gro, e n el que se forman microesclerocios sobre o inm ersos al sustrato a l f ondo de l a caja P etri (Figura 2 ) (García et al ., 2 012). W atanabe ( 1992), r e-porta q ue e l c recimiento micelial d el hongo, en medio d e cultivo P DA, inicialmente e s color b lanco, volviéndose p arcialmente p ig-mentado c on el t iempo, h ifas hia linas o p ig-mentadas m enores d e cinco µm d e a ncho, e hinchamientos piriformes de 7,5-10 µm. CULTIVOS ATACADOS POR Rosellinia necatrix Las especies del género Rosellinia son pará-sitos f acultativos, catalogados c omo pa tóge-nos op ortunistas de l s uelo con un a mplio rango de hospedantes (García et al., 2005).

Rosellinia ne catrix ataca a a lrededor d e 170 especies en 63 g éneros y 30 familias de plantas y algas (Schena et al., 2008; Ogawa, 1999; Khan, 1959).

En E uropa s e encontró po r pr imera ve z en 1880 y e n E stados U nidos e n 1929 ; e n México se reportó en 1978, atacando a man-zano y peral e n los e stados de Puebla e Hidalgo (Romero-C, 1993; Carrillo, 1987).

Ataca un gran número de especies leño-sas y semileñosas, a unque ta mbién s e en-cuentra en bulbos y rizomas (Pérez-J, 2006). Afecta principalmente árboles frutales, fores-tales, a rbustos, c ultivos de campo, malezas,


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ornamentales y plantas de vivero (Schena et al., 2008; Streets, 1979; Raabe y Zentmeyer, 1955), d entro de los qu e se e ncuentran d u-raznero, c iruelo, m anzano, m ango, m acada-mia, p eral, o livo, á lamo, ciprés, a lmendro, algodón, remolacha, haba, a lfalfa, tubérculos de papa y m alezas c omo Prosopis fa rcta y Amaranthus gr acilis (Schena et al. , 2008), Cyperus rotundus (Duan et al., 1990), agua-cate ( Bernal y D íaz, 2008 ; Torrell, 200 4; López-H et al ., 19 99ab), chufa (Cyperus esculentus L.) (G arcía et al ., 1 998), rosal (García et al ., 201 0; D omínguez, 2008) , serissa j aponesa (Serissa ja ponica (Thunb.) Thunb.) u na ornamental p opular en T aiwan (Hsiao et al ., 2 007), c amelias ( Camellia japonica L.) en el noroeste de España (Man-silla et al. , 2002). S in e mbargo, constante-mente se están registrando nuevos hospedan-tes (http://nt.ars-grin.gov/fungal databases/).

La gravedad de la enfermedad ocasionada por e l pa tógeno se r efleja en la disminución de p roductividad de la s p lantas inf ectadas y la e levada mortalidad q ue o casiona. De a cuerdo con Miller (1975), la mayoría de los patógenos h abitantes de l sue lo causan aproximadamente el mismo p orcentaje d e daño un a te mporada tr as o tra. Bautista y Magdiel (2000) reportan que, en El Salvador, el promedio anual de mortalidad ocasionada por Rosellinia sp. en p lantas de café alcanzó el 14,93%, afectando seriamente la producti-vidad.

Recientemente, se de terminó qu e R. n e-catrix es e l a gente causante d e la p udrición blanca de raíces en rosa, en la zona f lorícola del s ur del Estado d e México, abarcando los municipios de Tenancingo, Vi lla Guerrero y Coatepec H arinas ( García-V et al ., 2012). Pruebas de pa togenicidad en plantas de r osa de cinco meses de edad cultivar Royal bacca-ra, injertada so bre el pa trón M anetti bajo invernadero, mostraron s u e levada a gresivi-dad, lo s pr imeros sín tomas se pr esentaron a partir del dí a 3 0 después de la ino culación y muerte de pl antas en el d ía 37; a l d ía 45 e l porcentaje de m ortalidad f ue de 83, 3% y e l 16,7% d e pl antas r estantes s ólo pr esentaron síntomas en la parte aérea y/o radical (Figura 3) (García et al., 2010).

Es im portante r esaltar que el impacto económico producido por este patógeno en el cultivo de r osa r epresenta l a di sminución progresiva d el nú mero de p lantas p roducti-vas, costos directos de manejo y eliminación de p lantas enfermas, además del costo de no poderse cultivar r osa e n los s uelos c ontami-nados por este patógeno. SINTOMATOLOGÍA DE LA ENFERMEDAD En campo l a enfermedad s e p resenta e n manchones avanzando e n l ínea recta e n l as camas de cultivo (Figura 4 ). Las pl antas atacadas pueden no presentar sín tomas en la parte a érea, l a si ntomatología d epende de l a

edad de la p lanta y severidad de la enferme-dad. S in embargo, la presencia del pa tógeno en las p lantas im plica disminución en s u crecimiento, así como detrimento significati-vo en productividad. En general, se di feren-cian dos tipos de síntomas; en el primer caso la planta se marchita y muere en poco tiem-po; e n e l s egundo caso, conforme a vanza la enfermedad l as pl antas pr esentan f ollaje pequeño y es caso, el cual se vuelve clorótico y se marchita, hasta llegar a la muerte de las plantas a tacadas; sin e mbargo, e stas c onser-van s us hoja s p or a lgún t iempo, mostrando un color anaranjado brillante el cual es carac-terístico (Figura 5) ; e s común encontrar plantas con algunos tallos muertos y otros, en apariencia, en buen estado.

En la parte subterránea se observan sobre la corteza de las raíces los cordones micelia-les que las rodean, estos son de color blanco y conforme maduran se tornan gris obscuro a negro; a demás la s raíces se vuelven blandas (quebradizas) a causa de la pudrición ocasio-nada p or e l h ongo p or l o q ue es f ácil d es-prenderlas del suelo (Figura 6) (García et al ., 2012; García et al., 2010; Domínguez, 2008).

Los tejidos del hospedante se encuentran invadidos por micelio que s e r amifica abun-dantemente en el parénquima cortical (Figura 7).

Los c ordones m iceliales e stán formados por hifas, lo que permite identificar fácilmen-te a l m icelio. C on la hu medad, los cordones miceliales s e r amifican en la s uperficie o e n el interior de la corteza y se extienden hasta el líber, do nde pr ovocan ge lificación de las membranas.

El micelio se mueve pr incipalmente po r medio del floema y cambium; sobre la super-ficie de las raíces se forman hifas de micelio del hongo d e color b lanco a lgodonoso que conforme maduran s e vuelven gr is ob scuro; las r aíces s e t ornan n egras, l a corteza s e vuelve f rágil y a grietada. En l a su perficie, partiendo de f ilamentos internos, el hongo se aglomera en forma de cuerpos compactos que pueden s er considerados e sclerocios, l os cuales se localizan en las grietas de la corteza (Schena et al., 2008).

Cuando la planta ha muerto, en las raíces se di stinguen sine mas, que consisten e n agrupaciones de conidios, con a pariencia de cerdas tiesas de color café obscuro, termina-do por una borla irregular con terminaciones finas color blanco. CONTROL QUÍMICO DE LA ENFERMEDAD El c ontrol d e la pudrición blanca d e la s raí-ces, en general es difícil, ya que es un hongo subterráneo y los síntomas aparecen normal-mente cuando el micelio está muy desarrolla-do so bre las r aíces pa rcialmente de struidas (Schena et al., 2008).

El control q uímico de Rosellinia spp., se basa en aplicaciones preventivas o en cuanto

aparecen lo s pr imeros sín tomas de l a enfer-medad ( Tamayo, 2007) . S e r ecomienda l a desinfección de l sue lo a ntes de l a sie mbra (Smith et al. , 1992), s in e mbargo, estos tr a-tamientos no d an bue nos r esultados ( Ten Hoopen y Krauss, 2006. García et al., 2005). Según Schena y c olaboradores (2008), el bromuro de metilo aplicado bajo cubierta ha demostrado te ner r esultados in satisfactorios en el control de Rosellinia spp.; mientras que Smith et al. (1992), se ñala qu e la desinfec-ción de suelo tiene buenos resultados, citando como ejemplos a Japón con la aplicación de cloropicrina, I ndia con va pam y f ormalina y Francia con bromuro de metilo.

Según l a experiencia de lo s pr oductores de l a r egión f lorícola de l su r del E stado de México, es u n pr oblema d ifícil de manejar una vez que se ha establecido en el suelo, aún cuando se hacen aplicaciones de bromuro de metilo, a pesar de ser un producto prohibido.

En México, los fungicidas químicos más utilizados e n e l c ontrol d e Rosellinia spp., son el p entacloronitrobenceno ( PCNB), fluazinam, b enomil y t iofanato m etílico, mediante aplicaciones a l suelo. Cada uno de estos i ngredientes a ctivos a ctúa de diferente manera sobre el hongo (Mendoza, 2002). • PCNB: Fungicida de contacto, pertenece al

grupo de los hi drocarburos a romáticos o derivados del benceno. S u aplicación es al suelo, los modos de a cción so n: sín tesis anormal de las pa redes celulares y efectos mutagénicos, inhibición de la respiración y destrucción mitocondrial. E s e fectivo pa ra hongos qu e ti enen qui tina en su s pa redes celulares (Mendoza, 2002).

• Fluazinam: Fungicida de contacto, se en-cuentra e n el gr upo d e las a midas. Actúa inhibiendo la respiración al afectar la fosfo-rilación oxidativa (Mendoza, 2 002), p or lo que di sminuye l a pr oducción de energía, esto se debe a que su sitio de acción se en-cuentra en e l citoplasma y en la mitoncon-dria (Sijpesteijn, 1977).

• Benomil y Tiofanato m etílico: F ungicidas sistémicos ubicados en el grupo de los ben-cimidazoles, a mbos se c onvierten e n car-bendazim, por lo que tienen la misma for-ma de acción, i nterfieren e n l a síntesis d e los ácidos nucleicos y en la división celular (Sijpesteijn, 1977), pueden penetrar al hos-pedante para inhibir post-infecciones o bien pueden m overse p or e l a poplasto ha cia la s partes de la planta no tratadas para propor-cionar efectos p reventivos o curativos (Mendoza, 2002).

RESISTENCIA A FUNGICIDAS La resistencia es la capacidad adquirida de un microorganismo p ara c recer en p resencia d e un compuesto a l que era se nsible, pue de surgir como consecuencia de cambios genéticos en la célula del hongo (Madigan et al., 2004; Dekker, 1977 ). La s m utaciones para resistencia a un fungicida pueden ocurrir


Figura 1. Características m orfológicas d e Dematophora ne catrix. a. Micelio con hinchamiento pi riforme justo a ntes de l a s epta; b. Sinema; c. ápice d el sinema ramificado dicotómicamente con conidios.

a b c

Figura 3. Número de plantas muertas de Rosa sp. cv. Royal baccara, injertada sobre patrón Manetti, inoculadas con R. necatrix, a través del tiempo.

Figura 4. Vista de camas del invernadero en donde crecieron plantas de rosa que murieron como consecuencia del ataque de la pudrición blanca de raíces (Roselli-nia necatrix).

Figura 5. Síntomas i niciales y avanzados d e l a enfermedad con s us c arac-terísticas típicas. Nótese la presencia de plantas secas.

Figura 7. Plantas de rosa variedad Royal baccara sobre patrón Manetti. A la izquierda raíces sanas, a la derecha raíces afectadas por R. necatrix.

Figura 2. Crecimiento de Dematophora necatrix en medio de cultivo V8 formando microesclerocios.

Figura 6. Cordones miceliales de Rosellinia necatrix, color blanco, sobre raíces de rosa patrón Manetti.


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espontáneamente, la mayoría de los mutantes desaparecen de la población, a menos que los factores de su entorno le favorezcan, e sto puede oc urrir c uando algún fungicida e jerce alguna a cción s electiva entre e l mutante y la población (Dekker, 1977).

Los pr imeros casos de r esistencia a f un-gicidas se r eportaron en 1960 e n cepas de Penicillium resistentes a l di fenilo, cepas de Tilletia al hexaclorobenceno y cepas de Rizoctonia a P CNB. C on e l p aso de l t iempo se ha n desarrollado cepas r esistentes de Colletotrichum, B otrytis, C ercospora, V erti-cillium, Sphaerotheca, Aspergillus, Ustilago, entre otros (Agrios, 2005).

Con l a in troducción de l os f ungicidas sistémicos, los casos de r esistencia s e incre-mentaron c onsiderablemente, s iendo r elati-vamente corto el tiempo entre la introducción del pr oducto comercial y la a parición de resistencia, a lgunas veces h asta 2 a ños de s-pués de su in troducción (Brent y Hollomon, 2007); e sto se de be a que lo s f ungicidas sistémicos sól o a fectan a u no o dos eventos del proceso m etabólico ge néticamente c on-trolado p or el hongo; p or lo q ue el resultado es el surgimiento de poblaciones r esistentes, ya sea por selección de individuos resistentes o por mutación (Agrios, 2005).

En los últimos años se han realizado gran número de estudios para determinar el grado de r esistencia que h an desarrollado a lgunos hongos de in terés agrícola, debido que e n este contexto n o sol o son im portantes l os daños q ue causan a los cultivos p or la s en-fermedades, s ino t ambién po rque a l a plicar dosis más a ltas de la s r ecomendadas, s e ocasionan d años se veros a l a mbiente con e l consecuente daño a la salud humana, además de que el productor tiene mayores costos de producción sin conseguir resultados s atisfac-torios en e l c ontrol de la enfermedad q ue daña a su cultivo.

Evaluación de fungicidas Estudios de sensibilidad in vitro a fungicidas de R. necatrix, en los municipios de Tenan-cingo, V illa G uerrero y C oatepec Ha rinas, muestran que el comportamiento del patóge-no d epende d el sitio de colecta, a ún c uando se tr ate de invernaderos cercanos, esto posi-blemente s e debe a que las técnicas de con-trol del patógeno, y de m anejo del c ultivo difieren en gran medida.

En M éxico, l as do sis r ecomendadas de manera comercial de q uintozeno, b enomil, fluazinam y tiofanato metílico son 0,75 g i. a. L-1, 0,30 g i. a. L-1

, 0,20 mL i. a. L-1 y 0,42 g

i. a. L-1, respectivamente. Los f ungicidas, a l as do sis i ndicadas, se

evaluaron en nue ve a islamientos; cuatro aislamientos pr ocedentes de T enancingo, cuatro de Villa Guerrero y uno de Coatepec Harinas; se encontró qu e los nue ve a isla-mientos f ueron se nsibles a be nomil, f luazi-man y t iofanato metílico; e xcepto e l a isla-

miento d e C oatepec Harinas, el cual n o f ue sensible a f luazinam (Figuras 8-11). Por ot ro lado, con el f ungicida qu intozeno to dos l os aislamientos, excepto uno de Tenancingo, no presentaron s ensibilidad ( Domínguez, 2008; García et al ., 2012). En el caso de los aisla-mientos sensibles, lo s pr oductos pr esentaron un efecto fungicida como tal, ya que al trans-ferirlos a medio de cultivo l ibre de fungicida no reactivaron su crecimiento.

Estudios s imilares r ealizados en España evaluaron los e fectos in v itro de los i ngre-dientes activos benomil, carbendazim, fluazi-nam y tio fanato metílico so bre R. ne catrix proveniente de r aíces d e a guacate, encon-trando que a dosis mayores o ig uales a 0 ,5 g L-1 los f ungicidas i nhiben po r completo e l crecimiento de l hongo, mientras que a dosis de 0 ,1 g L -1 los fungicidas son menos efecti-vos (López-H y Zea-B, 2007). CONCLUSIONES

El r egistro de nue vas especies ve getales dañadas p or Rosellinia ne catrix van en a u-mento a ño tr as a ño, l o que sug iere que este patógeno va a mpliando s u r ango d e hospe-dantes. Este es el primer reporte de Rosellinia necatrix atacando a l cultivo de r osal e n México, como consecuencia de establecer las plantaciones d onde anteriormente e stuvieron plantadas h uertas d e a guacate, pr incipal hospedante de este pa tógeno. Los resultados de sensibilidad in vitro de los cuatro fungici-das utilizados por los productores en el culti-vo de r osa pa ra su m anejo i ndicaron que benomil, f luazinam y tio fonato metílico pueden ser una opción para su manejo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Figura 8. Crecimiento micelial (mm) de tres cepas de Rosellinia necatrix colecta-das en Tenancingo: sin fungicida, con quintozeno, benomil, fluazinam y tiofanato metílico. a ) Cepa T1GRJ, b) Cepa T2GRJ, c) Cepa T3GRJ. *El crecimiento fue nulo, se representa como una línea.

Crecim = - 4,47473 + 5,0128/día R2 = 95,81 ee = 5,48

Crecim = e (1,73685 + 0,799841/día)

R2 = 90,30 ee = 0,13

b

Crecim = e (1,7219+0,878624/día)

R2= 89,58 ee= 0,15 Crecim = 4,98524 + 5,2602/día R2= 95.96 ee= 5.638

a

Crecimiento= e (1,65615 + 0,.0885611/día)

R2 = 91,86 ee = 0,13

Crecimiento= (2,00666+0,408662/día)^2 R2= 95,96 ee= 0,43

c

Figura 9. Crecimiento micelial (mm) de tres cepas de Rosellinia necatrix colecta-das en Villa Guerrero: sin fungicida, con quintozeno, benomil, fluazinam y tiofana-to metílico. a) Cepa VG1GRJ, b) Cepa VG2GRJ, c) Cepa VG3GRJ.* El crecimien-to fue nulo, se representa como una línea1.

Crecim = 1/(0,0033142 + 0,14695/día) R2= 97,03 ee = 0,005

Crecim = 1/(0,164404- 0.0051594/día)

a

Crecim = 1/(0,162627- 0,00436403/día) R2 = 67,.90 ee = 0,16

Crecim = 5,12917/día^0,983384 R2 = 92,68 ee = 0,21

b

Crecim= 6,11658/día^0,94201 R2 = 93,41 ee = 0,19

Crecim = e (1,69537 + 0,0809483/día)

R2 = 92,68 ee = 0,12

c

Figura 10. Crecimiento micelial (mm) de la cepa CH1GRJ de Rosellinia necatrix colectada en Coatepec Harinas: sin fungicida, con quintozeno, benomil, fluazinam y tiofanato metílico. *El crecimiento fue nulo, se representa como una línea.


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REVISTA FITOPATOLOGÍA COLOMBIANA

Normas para la elaboración de artículos

Presentación del Trabajo Para enviar el trabajo a la revista (original y tres copias), se deberá aplicar el siguiente orden, comenzando cada ítem en páginas independientes, según lo detallado a continuación:

Carátula: Una página con el título del artículo, el autor, su dirección y el tipo de publicación y la entidad. (1 página).

Resumen y palabras claves (1 página) “Summary “ y palabras claves en inglés (1 página). Cuerpo del trabajo (Texto). (Las necesarias sin sobrepasar los límites de este reglamento). Agradecimientos (si lo considera necesario). Referencias Bibliográficas. Tablas (1 por página). (Con su respectivo título). Figuras (una por página, debidamente numeradas). "Leyendas" o pies de las figuras. Estructura general, secciones El artículo científico incluirá las secciones que se indican más adelante; en la nota científica se podrán unir algunas de las secciones y la revisión bi-bliográfica es de estructura libre. Los tres tipos de colaboraciones deben incluir siempre el resumen y el “summary”. La estructura del artículo científico debe contener lo siguiente:

1. Título Deberá reflejar adecuadamente el contenido d e la p ublicación con el menor nú mero p osible de palabras; estas no deben ser más de veinte. El título no debe incluir abreviaturas ni fórmulas químicas (salvo para los isótopos). 2. Autor(es) Se describirán su nombre y apellidos debajo del título, seguidos del nombre de la entidad donde se generó la investigación y la dirección y la del autor. Enseguida se coloca, si es el caso, toda la información correspondiente al personal técnico que haya colaborado en la investigación. 3. Resumen y “Summary” El resumen debe hablar de la naturaleza e importancia del trabajo, la metodología usada y los resultados sobresalientes. Debe tener un máximo de una página (200 a 300 palabras) si corresponde a un artículo científico, o de media página si corresponde a una nota técnica o científica. 4. El “summary” Es la traducción al portugués o al inglés del resumen, incluido el título. Si se desea, se pueden adicionar resúmenes en Portugués, Francés, o Alemán. 5. Palabras claves Deberá seleccionarse la palabra o palabras claves más importantes, preferiblemente no contenidas en el título, y c olocarlas en un listado lo más breve posible.

6. Introducción Deberá destacar la necesidad e importancia de la investigación, mencionar las limitaciones del trabajo, y los resultados de otros trabajos s imilares o relacionados (revisión de literatura breve referida a la información más relevante). 7. Materiales y métodos Se deben escribir en forma ordenada, clara y precisa, con detalles suficientes para que el lector pueda, si lo desea, repetir el experimento.

8. Resultados y discusión: Ambos temas se pueden incluir preferiblemente en una sola sección. Los resultados se deben escribir en forma precisa y ordenada. En la discusión se explican los hechos y se relacionan con los resultados de otras investigaciones, debidamente sustentados con citas bibliográficas entre paréntesis, utili-zando el Sistema Autor, Año. 9. Conclusiones Deben ser breves y claras y basarse estrictamente en los resultados (no en conjeturas). 10. Agradecimientos (Si se desea).

11. Referencias Bibliográficas Se d ebe l imitar a la e strictamente n ecesaria y en r elación dir ecta c on la in vestigación r ealizada. T odas la s r eferencias c itadas en esta s ección deben ser citadas en el texto. Las referencias se deben colocar en la lista en orden alfabético por los apellidos de los autores.


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Cuando hay varias referencias encabezadas por un mismo autor, se escriben primero aquellas en las cuales éste aparece sólo, y luego aquellas en las que está seguido por coautores; dentro de cada grupo se sigue en orden cronológico. No use la palabra ¨Anónimo¨ para asignar autores desco-nocidos; en su lugar, escriba el nombre del editor (seguido de un paréntesis con la abreviatura ed. o eds.) o el de la editorial o, si no hay ninguno comience con el título de la obra.

No incluya en la bibliografía la s r eferencias de informaciones personales, ni de trabajos sin publicar aunque estén aceptados. Estas fuentes se pueden citar en el texto, entre paréntesis. La referencia de una publicación periódica se hará en el siguiente orden: autor, año, título del artículo, nombre abreviado de la revista, volumen, número (entre paréntesis) y páginas.

Ejemplo: Bowman, J.M., Delwiche, P.A., Brabiebson, R.L. y Williams, P.H. 1980. Lepthosphaeria maculans on cabbage in Wisconsin. Plant. Dis. 64(3):326-328. En los libros y folletos el orden general es: autor, año, título, número de la edición, casa editora, lugar de la publicación y número de páginas. En caso de incluir referencias consultadas electrónicamente en Internet estas se pueden presentar en el siguiente orden: Autor(es). Año de publicación. Título del documento. Subtítulo. El m edio, e n línea [entre corchetes]. Número de la edición (sólo a partir de la segunda). Editorial o entidad que publica en web. Lugar de publicación. Fecha en que se consultó el material, para los documentos en línea [entre corchetes].Serie, si la tiene (entre paréntesis). Disponible en: Ejemplos: Dollar, D. y Kraay, A. 2000. Growth is good for the poor [en línea]. World Bank. Washington, DC. [consultado 15 Septiembre 2001]. Disponible en : http://www.worldbank.org/research/growth/pdfiles/growthgoodforpoor.pdf Jiménez, C . ( s.f.). Intervención del hombre en los e cosistemas n aturales [ en línea]. [ citado 16 o ctubre 2001] . D isponible en: http://www.monografias.com/trabajos7/ecna/ecna.shtml

Gottret, M.V. y Raymond, M. 1999. An analysis of a cassava integrated research and development approach: Has it really contributed to poverty alleviation? [on line]. In: International Workshop Assessing the Impact of Agricultural Research on Poverty Alleviation (1999, San José, Costa Rica). Centro I nternacional d e Agr icultura T ropical ( CIAT), C ali, C O. [ consultado 21 S eptiembre 20 01]. D isponible en : http://ciat-library.ciat.cgiar.org/paper_pobreza/038.pdf

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Dávila, M. y Coyne, D. 2 000. Detección de genes de letalidad en caraota mediante el uso de la t écnica de análisis de segregantes en grupos. Agronomía Tropical 50(3):323-335 [en línea]. [citado 12 octubre 2001]. Disponible en: http://www.redpav-fpolar.info.ve/agrotrop/index.html

Extensión y formato para los trabajos La extensión máxima del artículo completo (Resumen, “summary” cuerpo, agradecimientos, referencias, tablas y figuras ) escrito con un tipo de letra de 12 cpi (caracteres por 2,5 cm o una pulgada) será de 16 páginas a doble espacio si se trata de un "artículo científico" o una "revisión bibliográfica"; 6 páginas si es una "nota científica" y una página si es una "carta al editor” Cualquier colaboración para la revista debe estar mecanografiada o mecanotipiada en papel tamaño carta, por una sola cara, a doble espacio y con letra grande (no más de 12 caracteres por pulgada). Los márgenes superior, inferior, izquierdo y derecho t endrán 2,5 cm. Cada página se numerará en la esquina inferior derecha.

Se prefieren los trabajos elaborados en computador utilizando el procesador de palabra "Word". A la copias del escrito impresas en texto de alta calidad se anexará el disquete o el Disco compacto respectivo conteniendo exactamente lo presentado en el escrito..

Los títulos de primer orden deben ser en mayúsculas; los títulos de segundo orden deben ir en minúsculas; los títulos de tercer orden son en minúscula, dos puntos y seguido de texto, así:

TITULO DE PRIMER ORDEN

Título de segundo orden

Título de tercer orden: Seguido de texto como en este ejemplo.

Redacción general y estilo El trabajo se debe redactar en pasado impersonal y debe ser claro, conciso, coherente y exacto. Los nombres científicos se deben escribir en itálicas y completos la primera vez que se nombren; después se pueden abreviar, escribiendo sólo la inicial del género, pero dejando la especie completa. Las referencias deben s er citadas en el texto utilizando el Sistema Autor, Año, colocados en paréntesis, por ejemplo (Arbeláez, 1988). Cuando son varios (más de dos) los autores de la publicación citada, debe colocarse el primer autor seguido del latín et al. y luego el año respectivo, pero en el listado de Referencias Bibliográficas deben figurar todos los autores.

Al referirse a productos se deben preferir los nombres comunes a los comerciales. En el caso de nombres de marcas registradas, se deben escribir segui-dos de la letra R (mayúscula) y de la dirección del fabricante.

Para las unidades de medida se debe usar el Sistema Internacional de Unidades (SI).

http://www.worldbank.org/research/growth/pdfiles/growthgoodforpoor.pdf

http://www.monografias.com/trabajos7/ecna/ecna.shtml

http://ciat-library.ciat.cgiar.org/paper_pobreza/038.pdf

http://ciat-library.ciat.cgiar.org/paper_pobreza/038.pdf

http://www.ejb.org/content/vol2/issue3/full/3/index/html

http://www.redpav-fpolar.info.ve/agrotrop/index.html


Tanto las tablas como las figuras se deben numerar en forma consecutiva con números arábigos. Todos ellos, a l igual que todas las referencias bi-bliográficas se deben citar en el texto.

En la medida de lo posible se deben evitar las notas de pie de página. Es preferible reemplazarlas por paréntesis dentro del texto.

Elaboración de tablas

Cada tabla o figura se debe presentar en una hoja aparte, al final del texto, pero debe estar nombrada dentro de éste.

Las tablas deben ser sencillas y contener sólo la información indispensa-ble para claridad del trabajo. Su formato puede o no llevar líneas vertica-les; se recomienda dejar solamente las horizontales necesarias para desta-car el encabezamiento (títulos y subtítulos de las columnas) y para cerrar los datos, al final de l a m isma. La tabla de be e star ide ntificada por un número y por un título, el cual debe ser claro y auto-explicativo. Los datos no deben ser una repetición de los del texto o de alguna figura y deberán limitarse a aquellos indispensables para claridad del artículo científico.

Ejemplo:

Los valores contenidos en las tablas deben usar el punto (.) para separar los miles y la coma (,) para los decimales, ejemplo 1.545,20.

La tabla puede incluir abreviaturas y l lamadas, las cuales se identificarán con le tras m inúsculas (usadas a m anera de e xponentes para que no se confundan con los correspondientes a diferencias estadísticas). Las llama-das se aclararán en las notas de pie. Cuando hay niveles de significación estadística, se indican con asteriscos (uno a tres) y se explican en las notas del pie de la tabla.

El número de tablas a incluir en el artículo deben ser las estrictamente necesarias

Figuras Por figuras se entienden diferentes ilustraciones como fotografías, gráficas, mapas, dibujos, etc. Al igual que las tablas, deben tener un título claro, y estar numeradas en el orden en que se citan en el texto. Deben ser muy nítidas y de buen tamaño, teniendo en cuenta que su calidad disminuye en el proceso de impresión, y que en dicho proceso ellas no se ampliarán sino que muy probablemente se reducirán. Las imágenes deben tener buen contraste, y estar bien enfocadas sin elementos distractores (etiquetas elaboradas a mano con letras más grandes que el sujeto a destacar); se prefiere el formato JPG entre 1000 y 2000KB en su respectivo diskette o CD.

En cuanto al número de imágenes a incluir deben ser las estrictamente necesarias y preferiblemente en una composición.

Las gráficas deben ser sencillas en la medida que lo permita el trabajo y todos sus elementos deben estar identificados claramente. Cuando se elaboren mediante el uso de computador d ebe incluirse los a rchivos en el d isquete o un disco compacto, indicado en la etiqueta el programa y la versión del mismo. Utilizar tramas y tonos de gris contrastantes. Se prefiere que las gráficas no sean a color.

Las l̈eyendas ̈de las figuras y las convenciones, si las hay, deben quedar dentro del área del gráfico colocadas en una posición conveniente de manera que faciliten la interpretación.

Los pies de figuras o títulos de estas deben elaborarse en una página aparte y no dentro del área de la gráfica del archivo electrónico, el texto debe ser lo suficientemente descriptivo como para que se pueda entender sin recurrir al texto.

Cada figura debe estar identificada al respaldo con su número correspondiente y con el nombre del autor del artículo. Figuras desalineadas, con líneas borrosas o fotocopias no serán aceptadas.

Solamente incluir las estrictamente necesarias (los costos de separación de color e impresión son muy altos). Nota: Para mayor ilustración respecto a estas normas se pueden consultar las guías para preparación de artículos de “Plant Disease”, “Phytopathology” y especialmente las instrucciones para los autores de la Revista Corpoica 2(1): 64-70, 1997

Tabla 5. Incidencia y s everidad d e la Ant racnosis en mango cultivar Haden- ICA, bajo dif erentes m edidas d e manejo de l a e nfermedad, durante 1993.

Tratamientos Incidencia (%)

Severidad (%)

1 Aspersión floración 81,7 AB 50 A 2 Aspersión frutos alfileres 80,33 AB 50 A 3 Aspersión f rutos c on 50% de

maduración 73,33 B 40 AB

4 Aspersiones floración y f rutos alfileres

74,33 B 40 AB

5 Aspersiones floración y f rutos con 50% maduración

72,66 B 38 AB

6 Aspersiones f loración a cosecha (8 aspersiones)

50,50 C 20 C

9 Podas floración a cosecha 66,67 B 45 A 12 Aspersiones f loración a cosecha

y podas 25,34 D 10 D

13 Testigo absoluto 90,0 A 55 A

ARBITROS Ana Cecilia Velasco Fernández Bacterióloga Bernardo Villegas Estrada Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Bertha Lucia Castro C Ing. Agr. M Sc.Fitopatología Diana Marcela Vanegas Villa Adm. C Agr. – M Sc. Biotecnología José Maria Hernández Murillo Ing. Agr. – Espec. En Fitopatología Maria Luisa Guzmán Bacterióloga y Laboratorista Clínica Mauricio Castaño Jaramillo Ing. Agr. Nelson Bravo Otero Ing. Agr. – M Sc Sistemas de Semilla Octavio Montoya Estrada Ing. Agr.

COMITÉ CIENTIFICO

Alberto Páez Redondo Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Benjamín Pineda López Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Bernardo Villegas Estrada Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Carlos Germán Muñoz Perea Ing. Agr. – Ph D in Plant Sciences Diana Marcela Vanegas Villa Adm.CAgr. M Sc. Biotecnología Edwinson Alberto Rojas Triviño Microbiólogo – M Sc Fitopatología Elizabeth Álvarez Cabrera Ing. Agr. – Ph D Fitopatología Francia Varón de Agudelo Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Francisco José Morales Garzón Ing. Agr. – Ph D Virología Gerardo Martínez López Ing. Agr. – Ph D Virología Gloria María Mosquera Cifuentes Bacterióloga – Ph D Fitopatología Gustavo Adolfo Prado Ing. Agr. – M Sc Ciencias Agrícolas Iván Lozano Potes Biólogo Genetista – M Sc Ciencias Jairo Castaño Zapata Ing. Agr. – Ph D Fitopatología Jesús Eliecer Larrahondo Aguilar Químico – Ph D Fitoquímica Jesús Humberto Gil Gonzales Quimico- Ph D Ciencias Químicas Jhon Jairo Méndez Arteaga Lic. Bio-Química, - Ph D Ciencias Químicas Jorge Enrique Gómez Hurtado Ing. Agr. – M Sc. Fitopatología Jorge Ignacio Victoria Kafure Ing. Agr. – Ph D Bacteriología José María Hernández Murillo Ing. Agr. – Espec. Fitopatología Juan Carlos Ángel Sánchez Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Juan Gonzalo Morales Osorio Ing. Agr, - Ph D Liliana María Hoyos Carvajal Ing. Agr. – Ph D Biología Marina Sánchez de Prager Ing. Agr. – Ph D Suelos y Aguas Maritza Cuervo Ibañez Ing. Agr. - M Sc Rec. Fitogenéticos Mónica Betancourth Vásquez Ing. Agr. – Ph D Biotecnología Oscar Adrián Guzmán Piedrahita Ing. Agr.– M Sc Fitopatología Pedro Alfonso Alarcón Gómez Ing. Agr. – M Sc Fitopatología Rodrigo Orlando Campo Arana Ing. Agr. – Ph D Fitopatología

2... · 2020. 7. 24. · polÍtica editorialfitopatologÍa colombiana . la revistafitopatologÍa...

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