Embriologia Animal

Ovogênese – parte IJúlio Albuquerque Camilo Saraiva2012.2

Introdução• De acordo com Garcia e Fernández• “Ovogênese é o processo de formação do gameta feminino.

Esse processo implica, além da redução do numero diploide de cromossomos para haploide, o armazenamento maior ou menor de substâncias de reserva”• “Enquanto a substância de reserva é mínima naqueles

embriões que desde o início do desenvolvimento estabelecem conexões nutritivas com a mãe, ou, passando por um estágio larval, retiram os nutrientes do meio, em outros embriões, a substância de reserva acumulada no ovo torna o embrião autossuficiente até a eclosão”

• Problema nessa definição?

Introdução• Antes de estudarmos a ovogênese, vamos

entender como são definidos quais indivíduos serão do sexo masculino ou feminino

• Há quatro níveis de diferenciação• Genético• Gonadal• Anatômico• Psicológico

Introdução• Genético• Determinação XX ou XY• Indivíduos XX NÃO possuem fator determinante

testicular• Formação do ovário• Liberação de estradiol• Estimula o desenvolvimento dos ductos Mullerianos• Formação de parte do sistema genital feminino (tubas

uterinas, útero, colo do útero e parte da vagina

Introdução• Gonadal

Introdução• Anatômico

Introdução• Quais problemas podem acontecer durante o

desenvolvimento• Pseudo hermafroditismo• Finasterida (remédio para calvice) e a formaçãoda

genitália externa masculina em bebês do sexo feminino

Uso na gravidez: Devido à capacidade dos inibidores da 5-á-redutase do tipo II, como a finasterida, de inibir a conversão de testosterona em diidrotestosterona, essas drogas podem causar anormalidades na genitália externa de fetos do sexo masculino, quando administradas a uma mulher grávida.

Anatomia do aparelho reprodutor feminino• Para nosso entendimento da ovogênese, não se

faz necessário o estudo de todas as regiões do sistema reprodutor, mas é muito importante o estudo dos ovários

• Vejamos contudo, de forma geral, a anatomia do Sistema reprodutor feminino

Atividade mitótica das ovogônias• As células precursoras de gametas(PGCs)

originam tanto espermatogônias como ovogônias• A atividade mitótica das PCGs prossegue até o

final da vida nos invertebrados• Nos vertebrados ela se limita ao início do

desenvolvimento• Na maioria dos cordatos, todas as divisões MITÓTICAS das

ovogônias se completam – e elas entram em prófase I – durante (ou logo após) a vida embrionária• Em humanos, das aproximadademnte 7.000.000 de

ovogônias produzidas durante a vida fetal, apenas 400 a 500 delas serão ovulados (0,006%)

Período de meiose do gameta feminino• Uma vez terminado o período de ploriferação, as

ovogônias de mamíferos aumentam de volume e se preparam para a meiose (parando em profase I)

• Na maioria dos mamíferos, a divisão reducional ocorre imediatamente antes da ovulação

• A segunda divisão meiotíca só ocorre se ocorrer fecundação• O esprematozoide agira como um ativador de

complementação da meiose• A ovogênese, diferentemente da esprematogênese, não é

um processo contínuo

Formação e acúmulo de substância de reserva nos diferentes tipos de ovócitos• O período de crescimento dos ovócitos é

prolongado• Em Rana pipiens, pro exmplo, a plena maturação do

ovócito demora 3 anos• A demora e o tamanho do ovócito variam de

acordo com a quantidade de vitelo necessário• Tipos de ovos• Oligolécitos• Heterolécitos• Telolécitos• Centrolécitos

Envoltórios celulares do ovócito• O ovócito é rodeado por células que ajudam de

alguma forma no desenolvimento dos mesmos• Podemos chamá-las de forma geral de células

acompanhantes• Em cordatos, essas células recebem o nome de células

foliculares• Produção de uma capa de glicoproteínas (zona pelúcida) e

troca de nutrientes

• Outros animais (moluscos, insetos e anelídeos) possuem também outro tipo de células ao redor do ovócitos• Células nutrices ou trofoblastos

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos primordiais• Folículos em desenvolvimento• Folículo maduro (folículo de Graaf)• Corpo lúteo ou amarelo• Corpo albicans• Folículos atrésicos

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos primordiais• Formados durante a vida embrionária• Localizados na periferia do cortex ovariano• Envolto por apenas uma camada de células foliculares

pavimentosas

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos em desenvolvimento• Folículo primário• A cada ciclo de desenvolvimento, 25 a 30 folículos

começam seu desenvolvimento• Células foliculares assumem forma cúbica

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos em desenvolvimento• Folículo secundário• As células foliculares se dividem e formam várias camadas

de células• Formação da zona pelúcida• Há intercomunicação entre as células foliculares e o ovcito por

canais passando pela zona pelúcida• Quando as células da granulosa (foliculares) formam mais

de três camadas, há a diferenciação das células do estroma em células tecais e se forma uma membrana basal

• Células da granulosa expressam o receptor para FSH• Células da granulosa liberam AMH (inibe o crescimento dos

folículos primordiais)

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos em desenvolvimento• Folículo Terciário• Formação do antro folicular• Separação entre teca interna (síntese de esteróides)e teca

externa

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovariano

• Folículo maduro (de Graaf)• Formação da cumulus oophorus• Pedunculo que liga o ovócito e poucas células foliculares ao

resto do folículo• Formação da corona radiata

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Corpo lúteo ou amarelo• Produção de progesterona e estrógeno• Funciona devido a liberação de LH

Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Corpo albicans• Cicatriz de tecido conjuntivo que ocupa o local do

corpo luteo após sua degeneração

• Folículos atrésicos• Os demais folículos que não completam seu

desenvolvimento, regridem e formam folículos atrésicos

Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Visão geral• Em vertebrados, as funções das gônadas são regulados

pelos hormônios gonadotróficos• Regulados pela hipófise• Atua no ovário e no óvulo• Estimulando a produção de hormônios esteróides

• Por sua vez, a hipófise é regulada pelo hipotálamo• Que libera neuro-hormônios cerebrais (como o GnRH –

hormônio liberador de Gonadotrofina)

Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Visão geral• A maioria dos mamíferos ovula em períodos específicos• Estro

• Os primatas possuem ovulação mais frequente• Menstruação• O cilo menstrual corresponde a integração de três

cilos:• Ovariano• Uterino• Cervical

Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo ovariano• O que acontece:• Crescimento e maturação do folículo• Liberação do ovócito• Formação do corpo lúteo e corpo albicans

• Como isso ocorre:• Tudo começa pela liberação de FSH e LH• Fazendo com que as células ovarianas liberem alta

quantidade de estrogênio

Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo ovariano• Como isso ocorre:• A alta quantidade de estrónelo inibe a liberação de FSH

e aumenta a liberação de LH• Tanto a maturação do ovócito como a ovulação são

ativadas diretamente pelo LH• O LH também é responsável pela formação do corpo lúteo• Produtor de estrógeno• Inibe a produção de FSH e LH• Como o corpo lúteo é mantido pelo LH, quando essa cai o corpo

lúteo começa a degenerar• Se ocorrer a fecundação a produção de gonadotrofinas

coriônicas pelo sincíciotrofoblasto mantem o corpo lúteo

Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo Uterino• O endométrio uterino é regido pela quantidade de

esteróides presentes na corrente sanguínea

Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo cervical• O muco cervical também apresenta variação conforme a

fase do ciclo considerada• Apresenta condições ótimas para permitir a entrada e o

direcionamento dos espermatozóides no trato genital feminino em busca do ovócito

Controle hormonal do ciclo menstrual em outros mamíferos• Ciclo estral

• Pró-estro• Início do ciclo reprodutivo• Produção de FSH

• Estro• Maturidade do folículo• Produção de LH• Ovulação

• Metaestro• Formação do corpo lúteo

• Diestro• Corpo albicans

• Anestro• Período estacionário

Controle hormonal na gravidez• Há quatro hormônios envolvidos na gravidez• Gonadotrofina coriônica• Estimula o corpo lúteo

• Progesterona• Estrógeno• Lactógeno placentário (HPL)• Semelhante a prolactina• Crescimento e diferenciação das glândulas mamárias

Controle hormonal no parto• Progesterona e estrógeno possuem efeitos

diferenciados no útero gravídico• Enquanto a progesterona fornece flexibilidade e distensão• O estrógeno promove a contratibilidade• A medida que o estrógeno materno se eleva, células

musculares uterinas produzem conexina, uma proteína que liga as fibras musculares (que ficam capazes de sofrer contrações coordenadas)

• Promove a produção de receptores de oxitocina • aumenta a força das contrações uterinas• Intensifica a produção de prostaglandina (digestão do

colágeno do colo do útero)• Produção de relaxina pelo corpo lúteo

Controle hormonal da lactação• Durante a gravidez, altos níveis de estrógeno e de

progesterona induzem o aumento das glândulas mamárias e inibem, por retroalimentação, a secreção de hormônios hipofisarios de liberação

• Após o parto tal inibição acaba• É liberado a hormôio de liberação de prolactina• Produção e liberação de prolactina

• Liberação de oxitocina

Ovogênese em outros grupos animais• Anfíbios• O seu ciclo ovgênico é sazonal• O hipotálamo estimula a hipófise a produzir

gonadotrofinas• As gonadotrofinas entram na circulação, atingem os

ovários e induzem as células foliculares a sintetizar estrógeno • O estrógeno atinge o fígado e o estimula a produzir

vitelogenina• Liberado na circulação e porteriormente incorporado ao

ovócito

Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• De forma geral, os ovários dos insetos são formados por

um número variável de ovaríolos. Cada ovaríolo é formado por:• Germinário• Onde ficam as ovogônias associadas as células foliculares

(em alguns casos também são encontradas trofocitos)• Vitelário• Zona mais externa do ovário onde é produzido vitelo

• Pedúnculo• Região por onde o óvulo passa para o oviduto

Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• Dois tipos principais de ovaríolos existem nos insetos• Se diferenciam devido a presença ou ausência de células

nutrices (trofócitos)• Panoístico• Não possuem trofócitos

• Meroístico• Possuem trofócito• São subdivididos em:• Ovários politróficos• Trofócitos intimamente conectados aos ovócitos e rodeados

pelas células foliculares• Ovários telotróficos• Trofócitos ficam na parte superios do ovaríolo e não

acompanham os ovócitos

Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• Ovogênese nos ovários politróficos (Drosophila melanogaster

como modelo)• Inicialmente uma ovogônia sofre divisão formando outra

ovogônia e uma célula chamada CITOBLASTO• Esse citoblasto se divide formado dois CITÓCITOS que se

comunicam por canais de interconexão permanentes.• Cada um desses citócitos sofrem mais 3 divsões (4 ao todo) e

formam 16 células• Duas dessas começam a se preparar para a meose, embora apenas

uma complete o processo• A outra, junto com as 14 células restantes, tornam-se células nutrices• Altamente poliplóides (Sintese de RNA)• Depois há a injeção de todo o citoplasma dessas 15 células para o

ovócito

Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• Ovogênese nos ovários teleotróficos (Rhodnius como modelo)• Os trofoblastos ficam na parte superios do ovaríolo• São ligados por cordões tróficos que se retraem,

condensam ou mesmo são absorvidos pelo corpo após a troca das macromoléculas

• Fase final da ovogênese• Formação da membrana vitelínica• Formação do córion (acima da membrana vitelínica)

secretado pelas células foliculares• Formação da micrópila• Quando o ovo passa pela espermateca ele é logo

fecundado