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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E

ZOOTECNIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES

DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E

Solanum viarum Dunal

JOSÉ LUIZ DA SILVA

CUIABÁ-MT

2014

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E

ZOOTECNIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES

DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E

Solanum viarum Dunal

JOSÉ LUIZ DA SILVA

Biólogo

Orientadora: Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque

Co-orientador: Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães

Tese apresentada à Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Agricultura Tropical.

CUIABÁ-MT

2014

À minha família

OFEREÇO

À professora Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque

Ao professor Sebastião Carneiro Guimarães

DEDICO

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e ao Programa de Pós-graduação em

Agricultura Tropical, pela oportunidade de realizar o curso.

Ao Instituto Federal de Mato Grosso (IFMT), pelo apoio para conclusão deste trabalho.

À Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque, pela amizade e por aceitar me

guiar nos caminhos desafiadores da ciência; em cada etapa, demonstrando respeito e

mantendo o senso de humanidade mesmo durante as cobranças.

Ao Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, pela amizade e pelos momentos de inspiração,

ao me acompanhar durante longa etapa da minha formação acadêmica e profissional,

compartilhando ideias e aconselhando em diversas circunstâncias.

Aos Professores Dr. Anderson Luís Cavenaghi, Dra. Elisangela Clarete Camili, Dr. José Luiz

de Siqueira e Dra. Lúcia Filgueiras Braga, pela atenção disponibilizada na análise criteriosa,

críticas e sugestões para a melhoria deste documento.

A todos os docentes da Pós-graduação pela dedicação e exemplo.

Às grandes amigas e cúmplices, Carmen Lúcia Ferreira Fava e Sidnéa Aparecida Fiori

Caldeira, pelas cobranças frequentes e por serem parte importante nesta conquista, com as

quais aprendi que o doutorado também é terapia e teste de persistência.

Ao grande amigo e colaborador Rafael Noetzold, pela incansável dedicação disponibilizada

à leitura crítica e pelas valiosas contribuições na tese.

Aos meus pais, Letícia e Luiz, irmãos e sobrinhos, por existirem e compartilharem dos

desafios vividos e méritos obtidos.

À mulher amada, Célia Vicente, ponto de equilíbrio, exemplo de perseverança e paciência.

Aos amigos, dentro e fora da academia, Daniel Dias Valadão Júnior, Franciele Caroline de

Assis Valadão, Everton dos Santos de Oliveira, Marcos Paulo e Igor Lacerda Costa, pelas

valiosas contribuições no processo e alertas sobre a existência de vida social além da tese.

Aos bolsistas na UFMT, Everton Carlos Dresch, Fabio Augusto Bardusco Oliveira e Rodrigo

Trabachin Rocha; e aos bolsistas no IFMT, Alex Scapinelli, Bruno João Malacarne, Daniel

Paulo Ferreira, Heric Wellerson de Sá, João Paulo Malacarne, José Diogo de Souza, Luan

Zantedeschi Pintar e Vilson Geovani Ritter, pela atuação nas diversas etapas desta

pesquisa, quando prestaram o suporte necessário.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela

concessão de bolsa na fase inicial da qualificação.

FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Physalis

angulata L., Solanum americanum Mill. e Solanum viarum Dunal

RESUMO - A pesquisa foi realizada visando caracterizar a fenologia reprodutiva de Physalis angulata, Solanum americanum e S. viarum e o potencial germinativo das sementes em função do tempo de exposição, da qualidade da luz e do tempo de armazenamento das sementes. Os estudos sobre a fenologia foram realizados em plantas cultivadas em vasos e os estádios descritos de acordo com as alterações observadas. Os dados de biometria de frutos e a capacidade de produção de sementes foram obtidos a partir de mensurações de frutos coletados no campo. Foram realizados dois experimentos de luz: o primeiro foi composto pelo esquema fatorial 2 x 10 + 2, sendo duas fontes de luz (pleno sol e luz fluorescente branca), 10 tempos de exposição à luz (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240, 270 e 300 minutos) e duas testemunhas mantidas em laboratório para fins de comparação (uma no escuro e a outra submetida a 10 horas diárias de luz branca e fria); o segundo foi composto pelo fatorial 3 x 5, sendo três condições de sementes (recém-coletadas, após 40 e 80 dias) e cinco filtros de luz (papel alumínio, filme transparente, papel celofane amarelo, papel celofane vermelho e papel celofane azul+vermelho). Os estudos de armazenamento foram realizados pelo esquema fatorial 2 x 9, sendo duas condições de armazenamento das sementes (dentro dos frutos e armazenadas em sacos de papel permeável) e nove períodos de armazenamento (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias). A fenologia reprodutiva variou no tempo de ocorrência dos eventos para as três espécies. As plantas de P. angulata entraram no estádio reprodutivo aos 57,7 ± 2,0 dias após a emergência (DAE), S. americanum iniciou aos 38,3 ± 0,8 DAE e S. viarum aos 70,0 ± 0,5 DAE, enquanto a maturação ocorreu aos 100, 73 e 106 DAE, respectivamente. Observou-se correlação positiva superior a 0,68 entre massas de frutos e números de sementes para S. americanum e S. viarum. A capacidade produtiva de sementes foi em média de 259,79 unidades para P. angulata, 55,01 para S. americanum e 281,54 para S. viarum. A exposição única à luz solar direta ou luz de laboratório não foi suficiente para estimular a germinação das sementes no período estabelecido, diferente do observado nas parcelas expostas ao fotoperíodo diário de 10 horas, no qual a germinação foi de 56, 58 e 32%, para P. angulata, S. americanum e S. viarum, respectivamente. As sementes de P. angulata e S. americanum apresentaram fotoblastismo positivo, com germinação mais elevada quando expostas a luz amarela e vermelha, enquanto S. viarum apresentou fotoblastismo neutro. Com relação ao armazenamento, sementes de P. angulata apresentaram médias de germinação de 85% e 98%, quando armazenadas dentro dos frutos e em sacos de papel, seguido por S. viarum, com 58% e 79%, respectivamente. Sementes extraídas de S. viarum se mantêm viáveis por mais tempo quando comparadas as duas outras espécies.

Palavras-chave: Plantas daninhas, biometria de frutos, luz, armazenamento.

GERMINATION AND REPRODUTIVY FENOLOGY OF Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. AND Solanum viarum Dunal SEEDS

ABSTRACT - The research was conducted to characterize the reproductive fenology of Physalis angulata, Solanum americanum and S. viarum and the germinative potential of seeds considering the exposition time, light quality and seed storage time. The phenology studies were performed in plants grown in pots and the stages were described according to the observed changes. The fruits biometry data and the seeds production capacity were obtained from fruits collected in the field. Two light experiments were performed: the first was composed by the factorial design 2x10+2, being two light sources (full sun and white fluorescent light), 10 light exposition times (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 270, 300 minutes) and two controls maintained in the laboratory for comparison (one in the dark and other submited to 10 hours of cold white light); the second was composed by the factorial design 3x5, being three seeds conditions (newly collected, after 40 and 80 days) and five light filter (aluminium foil, transparent film, yellow cellophane paper, red cellophane paper and blue + red cellophane paper). The storage studies were performed by the factorial design 2x9, being two seeds storage conditions (inside the fruits and stored in permeable paper bags) and nine storage periods (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 days). The reproductive phenology varied in the time for the three species. P. angulata plants entered into reproductive stage at 57.7 ± 2.0 days after emergence (DAE), S. americanum started at 38.3 ± 0.8 DAE and S. viarum at 70.0 ± 0.5 DAE, while the maturation occurred at 100, 73 and 106 DAE, respectively. There was a positive correlation over than 0.68 between fruit mass and number of seeds for S. americanum and S. viarum. The productive capacity of seeds was averaged 259.79 units for P. angulata, 55.01 for S. americanum and 281.54 for S. viarum. The only exposition to direct sunlight or laboratory light was not enough to stimulate seed germination in the established period, different from the observed in the plots exposed to the daily photoperiod of 10 hours, where germination was 56, 58 and 32% for P. angulata, S. americanum and S. viarum respectively. Seeds of P. angulata and S. americanum presented positive photoblastism, with higher germination when exposed to yellow and red light, whereas S. viarum presented neutral photoblastism. Relative to the storage, P. angulata seeds had average germination of 85% and 98%, when stored inside fruits and in paper bags, followed by S. viarum, with 58% and 79% respectively. Seeds extracted from S. viarum remain viable for longer when compared with the two other species. Keywords: weeds, fruits biometry, light, storage.

SUMÁRIO

Página

1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 9

2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 11

2.1 Physalis angulata L. .................................................................................................................... 12

2.2 Solanum americanum Mill .......................................................................................................... 14

2.3 Solanum viarum Dunal ................................................................................................................ 16

2.4 Fenologia em Plantas Daninhas................................................................................................ 17

2.5 Germinação Mediada pela Luz .................................................................................................. 18

2.6 Armazenabilidade e Longevidade de Sementes .................................................................... 20

3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 23

3.1 Fenologia Reprodutiva ................................................................................................................ 24

3.1.1 Plantas estudadas em campo ................................................................................................ 24

3.1.2 Plantas estudadas em vasos .................................................................................................. 25

3.2 Biometria de Frutos e Sementes ............................................................................................... 26

3.3 Germinação de Sementes .......................................................................................................... 27

3.3.1 Germinação em função do tempo de exposição à luz ....................................................... 28

3.3.2 Germinação em função da qualidade de luz ........................................................................ 32

3.3.3 Germinação em função do tempo de armazenamento ...................................................... 32

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 34

4.1 Observações Gerais de Campo ................................................................................................ 34

4.2 Fenologia....................................................................................................................................... 36

4.2.1 Fenologia de Physalis angulata ............................................................................................. 36

4.2.2 Fenologia de Solanum americanum ...................................................................................... 38

4.2.3 Fenologia de Solanum viarum ................................................................................................ 39

4.3 Biometria de Frutos e Sementes ............................................................................................... 40

4.3.1 Physalis angulata ..................................................................................................................... 40

4.3.2 Solanum americanum .............................................................................................................. 42

4.3.3 Solanum viarum ........................................................................................................................ 44

4.4 Germinação em Função do Tempo de Exposição à Luz ...................................................... 46

4.5 Germinação em Função da Qualidade de Luz ....................................................................... 50

4.6 Germinação em Função do Tempo de Armazenamento ...................................................... 55

5 CONCLUSÕES ...................................................................................................... 58

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 59

9

1 INTRODUÇÃO

A interferência das plantas daninhas sobre os agroecossistemas pode gerar

prejuízos econômicos da ordem de bilhões de dólares anuais (FAO, 2009). Dada a

diversidade de espécies consideradas daninhas, ou potencialmente daninhas, e os

limitados recursos para controlar as infestações, há necessidade de priorizar

ferramentas para a tomada de decisão com base em variáveis biológicas e

ecológicas dessas espécies.

Os estudos sobre a fenologia, a capacidade reprodutiva, a armazenabilidade

e a germinação das sementes auxiliam no entendimento da dinâmica das

populações em áreas agrícolas, a qual se constitui em importante estratégia para o

manejo.

A fenologia reprodutiva pode servir à predição do potencial infestante de

plantas daninhas e do grau de influência dos fatores ambientais sobre o

desenvolvimento vegetal, bem como estabelecer estratégias de manejo harmônicas

com os estádios da planta; princípios também aplicáveis aos estudos sobre controle

de plantas daninhas em ambientes agrícolas e terrenos baldios.

Outro fator a ser considerado para o entendimento da dinâmica populacional

é a disponibilidade de diásporos e a capacidade de germinação das sementes.

Neste sentido, as pesquisas sobre a viabilidade de sementes após longos períodos

de armazenamento são utilizadas como referência ao estabelecimento das espécies

no campo, pois a germinação não segue tendência uniforme e estas espécies se

valem de artifícios capazes de garantir a perpetuação. Caso ocorresse o oposto, a

germinação seria concentrada no mesmo período e o controle facilitado.

As três espécies selecionadas neste estudo pertencem à família Solanaceae

e apresentam importância como planta daninha em diversas atividades

10

agropecuárias. Em alguns casos são relatadas como prolíficas produtoras de

sementes, competidoras por recursos como água, nutrientes e luz, e responsáveis

por dificultar a colheita mecanizada, ferir ou intoxicar animais.

Na formulação das hipóteses, postulou-se que o potencial reprodutivo de

Physalis angulata, Solanum americanum e Solanum viarum depende das condições

edafoclimáticas, que exposições a partir de 30 minutos de luz seriam suficientes

para ativar a germinação das sementes e que as plantas daninhas mantêm a

viabilidade após longos períodos de armazenamento.

O objetivo neste estudo foi caracterizar a fenologia reprodutiva de Physalis

angulata L., Solanum americanum Mill. e Solanum viarum Dunal e determinar o

potencial germinativo das sementes mediada pela luz e pelo tempo de

armazenamento.

11

2 REVISÃO DE LITERATURA

Plantas daninhas são espécies nativas ou introduzidas em determinado

ambiente que interferem negativamente nas atividades de interesse humano.

Existem aproximadamente 8.000 espécies vegetais relacionadas como daninhas e

aproximadamente 250 são consideradas de interesse para a agropecuária (Holm et

al., 1979). A família Solanaceae, de hábito cosmopolita, compreende cerca de 106

gêneros e 2.300 espécies (Hunziker, 2001); várias dessas apresentam valor

econômico para a alimentação humana e uso medicinal. Por outro lado, outras são

consideradas pioneiras em ambientes alterados, sendo por isso definidas como

infestantes (Edmonds e Chweya, 1997; Kissmann e Groth, 2000), das quais algumas

apresentam compostos que podem causar intoxicações graves em pessoas e

animais (Defelice, 2003; Machado e Toledo, 2004).

O gênero Solanum L. é o maior e mais complexo da família Solanaceae, com

cerca de 1.500 espécies e 5.000 epítetos, habitando sistemas ecológicos

estabelecidos em regiões tropicais e subtropicais do mundo, tendo a América do Sul

como centro de diversidade (Agra, 1999), com distribuição a partir do nível do mar

até altitudes superiores a 3.500 metros (Edmonds e Chweya, 1997).

Por outro lado, Physalis possui 90 espécies e é superado apenas pelos

gêneros Solanum e Lycianthes; tem como centro de origem a América, exceto P.

alkekengi que é originária da Ásia; apresenta hábitos anual (P. missouriensis),

perene rizomatoso (P. cinerascens) e arbustivo ou arborescente perene (P.

coztomatl e P. arborescens), porém os dois últimos casos geralmente com ciclo de

sobrevivência não superior a dois anos (Martinez, 1998).

O hábito de crescimento herbáceo, o ciclo anual e a prolífica produção de

sementes sob condições de estresse são indicativos do potencial competitivo das

12

plantas daninhas quando ocorrem em lavouras anuais, perenes e pastagens

(Monteiro e Bragança, 2011).

As três espécies ocorrem num amplo conjunto de condições ambientais, de

40º de latitude Norte a 40º de latitude Sul (Cabi, 2014), ocupando diferentes

condições edafoclimáticas.

2.1 Physalis angulata L.

Physalis angulata tem como sinonímias P. pendula Rydb. e P. lanceifolia

Nees, sendo vulgarmente conhecida como balão, balão-rajado, balãozinho, bate-

testa, bucho-de-rã, camambu, camapu, camapum, camaru, joá, joá-de-capote, juá,

juá-de-capote, juá-poca e mata-fome. É uma espécie anual não rizomatosa

amplamente distribuída na América Tropical, presente em todos os estados

brasileiros, vegetando em áreas com lavouras anuais e perenes, hortas e pomares

(Figura 1A) (Monteiro e Bragança, 2011).

FIGURA 1. Planta de Physalis angulata vegetando em ambiente natural (A) e

destaque ao galho de planta com frutos envolvidos pelos cálices (B).

O nome do gênero Physalis deriva do grego, significa bexiga e refere-se ao

cálice inflado, enquanto a designação da espécie deriva do latim, angulata significa

ângulo e está relacionada à natureza angular do cálice (Hall e Vandiver Jr., 1994). O

fruto é do tipo bacóide e ocultado pelo cálice formado por cinco sépalas (Figura 1B),

que o protege contra a presença de insetos, pássaros, patógenos e das intempéries

e, assim como ocorre com P. peruviana, esta estrutura envoltória se torna paleácea

e com abertura apical na maturação; além disso, o cálice prolonga a vida pós-

(A) (B)

13

colheita de Physalis sp., 2/3 a mais que em frutos sem cálice, por diminuir a

intensidade respiratória, reduzir a perda de massa e as perdas da coloração devido

à degradação da clorofila, carotenoides e antocianinas (Galvis et al., 2005), fato

relevante por se tratar de uma espécie que apresenta importância culinária e

medicinal.

A exemplo de outras solanáceas, as plantas são hospedeiras da mosca-

branca (Bemisia tabaci), principal vetor do begomovírus ao tomate, pimenta,

pimentão e batata (Barbosa et al., 2009; Fonseca et al., 2013), abrigam o percevejo

da asa-preta (Edessa meditabunda), nos diferentes estádios de desenvolvimento:

massas de ovos exclusivamente nas folhas, ninfas presentes nos ramos e os adultos

sugando ramos e frutos (Krinski, 2013), entre outras pragas agrícolas (Lima et al.,

2000; Monteiro e Bragança, 2011; Fischer et al., 2014; Muniz et al., 2014). A

flutuação populacional e a interação do inseto com a planta hospedeira é

preocupante porque a praga é um dos principais problemas em lavouras de soja,

pelos danos ocasionados às plantas e pela disseminação de patógenos. Também,

ocorre como planta daninha em diversos ambientes, em função do alto percentual

de sementes viáveis formadas, do hábito de infestar culturas anuais e áreas

abandonadas, e da capacidade de se desenvolver mesmo quando sujeita a certo

nível de sombreamento (Kissmann e Groth, 2000).

A partir de estudos realizados durante dois anos, sob condição de campo,

Travlos (2012) constatou que as plantas de P. angulata apresentavam melhor

potencial reprodutivo e invasor sob condições ideais de fertilidade e umidade do

solo; porém, sob estresse hídrico, os frutos ainda conseguiram produzir entre 65 e

240 sementes. Com relação ao potencial germinativo, o autor observou que as

plantas produzidas em solos úmidos e ricos em nutrientes apresentaram germinação

máxima de 96% e que esses valores foram reduzidos para 86% em substratos

pobres em nutrientes e com baixa disponibilidade hídrica. Esta resposta positiva de

crescimento, biomassa e número de sementes para o aumento da disponibilidade de

nutrientes também foi relatada para P. peruviana L. (El-Tohamy et al., 2009).

A literatura está carente de informações sobre o grau de competição entre P.

angulata e outras plantas daninhas e culturas agrícolas. Com relação ao gênero, no

entanto, é possível encontrar estudos que relacionam as perdas na cultura da

beterraba sacarina (Beta vulgaris L.) ocasionadas pela população crescente de P.

divaricata, cuja redução no rendimento agrícola foi na ordem de 43% quando

14

convivendo com 2,9 plantas m-2, até 81% quando havia 16 plantas daninhas m-2

(Alam et al., 2011).

2.2 Solanum americanum Mill

Solanum americanum tem como sinonímias S. caribaeum Dun. e S.

nodiflorum Jacq., vulgarmente conhecida como erva-moura, maria-pretinha, pimenta-

de-galinha, pimenta-de-rato, erva-de-bicho, erva-mocó, acaraguá, aguaraquiá,

guaraquinha e caraxixu. É uma planta daninha de hábito anual, originária do

continente americano, que se desenvolve em todo o território brasileiro, vegetando

em terrenos baldios, áreas agrícolas ocupadas com lavouras anuais e perenes,

campos de olericultura e fruticultura (Groth, 1989).

As plantas de S. americanum no campo apresentam flores facilmente

identificadas, em decorrência das estruturas possuírem forma estrelada de

coloração branca e as inflorescências umbeliformes, localizadas fora das axilas das

folhas (Figura 2A). No entanto, este critério é limitado, dada a semelhança com

outras espécies, pois frequentemente S. americanum é confundida com S. nigrum,

exigindo-se uma chave de classificação para maior precisão no reconhecimento,

quando os estudos são realizados em áreas com histórico de ocorrência de outras

solanáceas semelhantes.

Os frutos são carnosos indeiscentes do tipo bacóide, com frequência

utilizados como critério de identificação, pela coloração verde na fase inicial de

desenvolvimento e roxo-escuros ou pretos quando maduros (Figura 2B).

FIGURA 2. Planta de Solanum americanum vegetando em ambiente natural, com

destaque às inflorescências (A) e aos frutos maduros (B).

(A) (B)

15

Além da competição, as plantas podem causar diversos problemas em

culturas agrícolas. As sementes de ervilhas colhidas com frutos dessa espécie

apresentam dificuldades na separação, pois quando verdes contêm substâncias

tóxicas e os frutos maduros tingem os grãos colhidos. Em feijão e soja, os frutos

esmagados na colheita deixam a polpa úmida com as sementes aderidas,

inviabilizando a comercialização dos lotes de sementes das culturas de interesse

(Kissman e Groth, 2000).

A redução na produção de culturas agrícolas pela convivência com S.

americanum foi observada para o tomateiro, mesmo com o fornecimento de

nutrientes para suprir os efeitos da competição (Silva et al., 2010), e na cultura da

melancia, onde foram observadas perdas de até 98% quando em convivência com 8

plantas daninhas m-2 (Gilbert et al., 2008). No caso da melancia, o período crítico de

interferência foi estabelecido entre 3,6 e 3,9 semanas, acima do qual houve

comprometimento na quantidade e na qualidade de frutos (Adkins, 2010). Por outro

lado, o tomateiro industrial apresentou maiores produtividade e massa média dos

frutos até os 15 dias de convivência com S. americanum, cujo comprometimento foi

de 87% e 35%, para produtividade e massa de frutos, respectivamente.

Cada planta de S. americanum produz em média 8.460 sementes (Zimdahl,

1999), que possuem inibidores de germinação endógenos e exógenos. Sementes

recém-coletadas e submetidas a testes de laboratório apresentaram germinação de

10%, porém quando a semeadura foi realizada no solo a germinação superou 90%,

evidenciando outros fatores que são responsáveis pela quebra da dormência

(Ladeira, 1997). Comparada a outras espécies, tal característica tem importância

ecológica, pois as sementes enterradas em diferentes profundidades podem

permanecer dormentes no banco de sementes do solo por meses (Taab e

Andersson, 2009). Essa emergência no tempo é positiva para a espécie por

favorecer a perpetuação, porém restringiria as práticas de manejo nos sistemas

agrícolas.

Outro agravante é o fato de plantas adultas hospedarem fungos (Mileo et al.,

2007), vírus (Jiang et al., 2004) e nematoides (Robab et al., 2012) de importância

agrícola.

16

2.3 Solanum viarum Dunal

Solanum viarum, vulgarmente conhecida como joá-bravo, arrebenta-cavalo e

mata-cavalo, é uma planta arbustiva anual (Figura 3A) que se propaga por sementes

e ocorre de forma nativa no Brasil e na Argentina, sendo também planta daninha de

importância econômica em outros países da América do Sul, África, Índia, Nepal,

Honduras e México. Nos Estados Unidos da América o primeiro relato de sua

ocorrência foi 1988 (Mullahey et al., 1993), tornando-se uma das principais plantas

daninhas nos anos seguintes. Apresenta o hábito de infestar extensas áreas de

lavouras anuais, pastagens, terrenos baldios, pomares e margens de estradas,

geralmente ambientando-se em solos úmidos e arenosos, com desenvolvimento em

áreas iluminadas, embora ocorra em ambientes com certo nível de sombreamento

(Figura 3B) (Kissmann e Groth, 2000).

FIGURA 3. Plantas de Solanum viarum em ambiente natural, nos estádios

vegetativo (A) e reprodutivo (B).

A rápida disseminação de S. viarum em novas áreas está associada ao

potencial produtivo das plantas e ao eficiente mecanismo de dispersão das

sementes, porém a espécie também é capaz de se regenerar vegetativamente a

partir do extenso sistema radicular (Mullahey e Cornell, 1994; Akanda et al., 1996).

Akanda et al. (1996) estudaram a germinação de sementes de S. viarum em

diversos ambientes e concluíram que a germinação da espécie é moderadamente

fotoblástica, com até 30% de ocorrência no escuro; esses percentuais aumentaram

em resposta às radiações verde (545 nm) e vermelha (650 nm) com 75 e 66%,

respectivamente, indicando regulação pelo fitocromo; porém não ocorreu

germinação em resposta aos comprimentos de luz azul (450 nm) e vermelho-

distante (750 nm).

(A) (B)

17

Mullahey e Cornell (1994) observaram que a germinação das sementes

depende da quebra de dormência e é sensível as mudanças de temperatura e pH,

sendo considerada ótima a temperatura de 30 °C e impróprias para a germinação

aquelas abaixo de 5 °C e acima de 40 °C; relataram também que pode ocorrer até

63% de emergência de plântulas a 3,6 cm de profundidade.

A principal via de disseminação da espécie está relacionada à alimentação do

gado e de animais silvestres (veados, guaxinins, porcos selvagens, pássaros), que

utilizam os frutos para se nutrirem, cujas sementes sofrem processo de escarificação

ao passar pelo trato digestivo e são distribuídas junto com os excrementos (Mullahey

et al., 1993).

As plantas presentes em ambientes agrícolas também servem como

hospedeiras para insetos-pragas de ocorrência na família Solanaceae, como mosca-

branca, pulgão e tripes, sendo ainda identificados seis vírus relacionados a estas

que infectam espécies cultivadas: mosaico-do-pepino, enrolamento da folha da

batata, vírus Y da batata, mosaico do tabaco, mosaico do tomate e mancha do

tomate (Kariuki et al., 2011).

O período médio de dormência das sementes é de um mês, porém há relatos

que indicam a permanência nessa condição por aproximadamente 260 dias em

solos saturados, enquanto a viabilidade seria reduzida em 60% em solos secos

(Mullahey, 2012). Logo, os conhecimentos sobre a capacidade de reinfestação a

partir do banco de sementes do solo seria dependente das condições

edafoclimáticas e da localização no perfil do solo (Souza et al., 2011).

2.4 Fenologia em Plantas Daninhas

Os estudos fenológicos das plantas daninhas tornam possível a análise do

comportamento dessas espécies perante os fatores ecológicos, bem como sua ação

sobre o ambiente, principalmente quanto à interferência na comunidade infestante

(Lucchesi, 1984). O emprego da fenologia é apoiado por estudos que permitem

determinar correlações entre a ocorrência de eventos fisiológicos e bioquímicos na

planta com os seus aspectos morfológicos, como número e tipos de folhas, presença

de estruturas reprodutivas e frutos, oferecendo maior segurança e precisão nas

ações de manejo e de pesquisa (Kozlowski, 2002; Carvalho et al., 2005).

A identificação dos estádios de desenvolvimento de plantas daninhas

apresenta relevância para proposição de ferramentas de manejo, especialmente aos

18

que planejam desenvolver pesquisas agrícolas com defensivos; para tanto são

atribuídos códigos idênticos a fases de desenvolvimento similares (Bleiholder et al.,

1991).

Os estádios fenológicos de plantas tropicais são complexos, apresentando

padrões irregulares de difícil reconhecimento, principalmente em estudos de curto

prazo (Bencke e Morellato, 2002). A eficácia de tratamentos herbicidas para

controlar plantas daninhas em aplicações de pós-emergência é dependente dos

seus estádios de desenvolvimento no momento da pulverização e as

recomendações sempre se reportam à relação dose/eficiência/estádio de

desenvolvimento. Para referenciar os estádios usam-se diversos critérios como

altura de plantas, número de folhas, número de perfilhos etc. Desta forma, são cada

vez mais comuns os trabalhos publicados descrevendo as fenofases de plantas

daninhas (Bryson et al., 2012; Nazarialam et al., 2012; Ramírez et al., 2013) e

culturas (Munger et al., 1998; Marx et al., 2012; Moura et al., 2012).

Quando identificados os parâmetros fenológicos ou fisiológicos envolvidos na

interferência das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas é possível anteceder

o período requerido para que a competição se estabeleça, o que facilita o controle

da vegetação infestante antes do período crítico, ou seja, antes que a comunidade

infestante interfira na produtividade ou em outra característica da cultura até a época

em que não mais a influenciará (Pitelli, 1985). Como exemplo, no trabalho de Skóra

Neto (2003), a variável altura de plantas, de fácil mensuração no campo, foi

indicador mais eficiente que número de folhas e diâmetro do colmo para detectar o

início da interferência.

2.5 Germinação Mediada pela Luz

A maioria das plantas daninhas depende da germinação de suas sementes

para infestar e competir com as culturas agrícolas, e essas detectam a luz como um

dos principais fatores ambientais para indicar as condições de sombreamento ou a

profundidade no solo em que se encontram. Desta forma, a luz atua como promotora

e inibidora no processo, de acordo com a irradiância e composição espectral, o

estado fisiológico das sementes e outros fatores ambientais como temperatura e

potencial hídrico (Pons, 1991; Bewley e Black, 1994; Casal e Sánches, 1998).

A resposta das sementes à luz pode determinar a germinação no campo,

sendo crucial para a sobrevivência de plântulas (Battla e Benech-Arnold, 2014).

19

Teoricamente, quando atendidos os requisitos necessários de temperatura e

disponibilidade hídrica, sementes de boa parte das plantas daninhas necessitariam

apenas da exposição a curtos intervalos de luz para ativar o sistema de fitocromos,

podendo alterar o funcionamento das membranas celulares, o que seria capaz de

mudar a permeabilidade e alterar o fluxo de substâncias celulares (Hilhorst e

Karssen, 1988).

O comprimento de onda da luz que mais promove a germinação está na faixa

de 660 a 700 nm (vermelho), sendo esse processo inibido a 730 nm (vermelho-

distante). De acordo com a sensibilidade à luz, as sementes são classificadas como

fotoblásticas positivas, quando há dependência da luz para estimular a germinação,

fotoblásticas negativas, quando germinam exclusivamente no escuro e fotoblásticas

neutras, cuja germinação independe da condição de luz (Carvalho e Nakagawa,

2000). Como exemplo de espécies fotoblásticas positivas tem-se as sementes de

Drymaria cordata (Cardoso e Pereira, 2009) e Solanum nigrum (Barakat et al., 2013);

as sementes de Cucumis anguria são fotoblásticas negativas (Chacur e Takaki,

1996) e as de Tecoma stans são fotoblásticas neutras (Reis et al., 2014). As

sementes da maior parte das espécies que respondem à luz não estão

domesticadas (Baskin e Baskin, 2014).

Os fitocromos podem atuar de acordo com a qualidade e a duração da

indução luminosa, e com frequência são relatados casos de ciclos de dormência

relacionados à interação da luz com outros fatores ambientais como a temperatura

(Battla e Benech-Arnold, 2003; Battla e Benech-Arnold, 2005), as características do

solo, a precipitação pluviométrica, as práticas culturais e a profundidade de

semeadura (Benech-Arnold et al., 2000; Vivian et al., 2008). Derkx e Karssen (1994)

observaram que sementes enterradas de Sisymbrium officinale e Arabidopsis

thaliana aumentaram a sensibilidade à luz durante a superação de uma forma de

dormência, mas essa sensibilidade foi reduzida durante a indução da dormência

secundária.

Os estudos sobre sensibilidade à luz são relevantes porque se acredita que

prever o momento em que o banco de sementes apresenta sensibilidade máxima

para estímulos luminosos é indispensável às operações de planejamento de lavoura

para causar a exposição da fração da população de sementes e,

consequentemente, melhorar a eficiência dos métodos de controle aplicados na

sequência (Grundy, 2003). Neste contexto, a manipulação do período de semeadura

20

de culturas pode ser uma opção eficiente para controlar plântulas emergidas no

início da temporada e outras táticas de controle de plantas daninhas como operação

mecânica pode ser utilizada para controlar ondas de pós-emergências; porém, os

poucos indivíduos que podem eventualmente escapar de operações de controle de

plantas daninhas podem reproduzir e garantir a futura infestação de plantas

daninhas, por isso eles devem ser levados em consideração nas estratégias de

controle de plantas daninhas (Taab e Andersson, 2009).

As sementes das espécies fotoblásticas positivas, localizadas em

profundidade, não recebem a indução luminosa para garantir o complemento do

processo germinativo e consequentemente não respondem às outras condições

ambientais indicativas de ambiente favorável como temperatura e umidade; da

mesma forma, sementes posicionadas na superfície do solo, mas sob vegetação

adulta ou resíduos vegetais (palha), também não responderiam aos outros estímulos

ambientais, por estarem sob condições luminosas não favoráveis (Ghersa et al.,

1992).

2.6 Armazenabilidade e Longevidade de Sementes

Em ambientes antropizados, como a atividade agropecuária, as plantas

daninhas conseguem se estabelecer em função de vantagens competitivas, seja

pela capacidade de emergirem e se estabelecerem mesmo com recursos ambientais

limitados, ou pelo armazenamento de diásporos viáveis nos solos agrícolas,

constituindo os bancos de sementes, o que favorece prováveis reinfestações nos

agroecossistemas (Guimarães et al., 2004; Isaac e Guimarães, 2008).

Sob condições controladas, a capacidade germinativa de lotes de sementes

pode ser avaliada pelos testes de germinação e, quando os diásporos não são

utilizados logo após as coletas, se faz necessário recorrer ao armazenamento em

condições controladas, preferencialmente em ambiente climatizado, de tal maneira

que as alterações na qualidade da semente como dormência, grau de umidade e

porcentagem de germinação sejam as mínimas possíveis (Brasil, 2009).

Durante o armazenamento, um lote de sementes apresenta nível de

qualidade que resulta da ação isolada, bem como da interação dos fatores que

influenciam na qualidade inicial das sementes. Desse ponto em diante, o período em

que esse lote manterá a porcentagem de sementes viáveis (potencial de

21

armazenamento) dependerá de outros fatores indissociáveis, como a temperatura, a

umidade relativa e as condições de embalagem, entre outros.

Temperaturas mais baixas, durante o período de armazenamento, permitem a

desaceleração da taxa respiratória das sementes, o que pode resultar em menor

deterioração das mesmas, se o processo for realizado de maneira adequada para

cada espécie armazenada. Entretanto, Carvalho et al. (2014) verificaram que, para a

germinação de sementes de Physalis angulata colhidas de frutos com cálice verde,

as sementes devem ser usadas logo após colhidas, pois há perda expressiva da

viabilidade ao longo do armazenamento, independentemente do ambiente em que

esteja armazenada.

A umidade relativa do ar e a temperatura são os fatores que mais influenciam

a viabilidade de um lote de sementes durante o armazenamento, existindo uma

regra que estipula para sementes com teor de água entre 5% e 15% que a

longevidade dobra para cada 1% do teor de água reduzido ou para cada 5 °C de

redução da temperatura de armazenamento (Harrington, 1972). A influência da

temperatura varia conforme os níveis de umidade das sementes e ambos os fatores

estão inter-relacionados.

A manutenção da qualidade fisiológica das sementes também está

relacionada ao tipo de embalagem utilizada e a escolha depende da espécie, do

grau de umidade das sementes, das condições e do período de armazenamento,

conforme maior ou menor facilidade que apresentam para as trocas de vapor d'água

entre as sementes e a atmosfera (Marcos Filho, 2005).

Sabe-se que o tipo de embalagem utilizada no acondicionamento das

sementes, durante o armazenamento, está diretamente associado à manutenção da

viabilidade das sementes (Kuhn et al., 2012). Ao analisar a influência da embalagem

sobre a germinação das sementes de P. angulata, Carvalho et al. (2014) verificaram

que não houve diferenças entre o uso de embalagem de vidro ou de papel, para a

conservação da qualidade fisiológica das sementes e que houve perda de até 50%

da viabilidade após 45 dias, concluindo que o armazenamento das sementes, tanto

em embalagem porosa quanto hermética, não foi adequado para a manutenção da

viabilidade das sementes, em ambos os ambientes de armazenamento testados.

As sementes de espécies do gênero Solanum são tolerantes à dessecação e

podem ser armazenadas com reduzido teor de água em ambientes com baixos

valores de temperatura e umidade relativa do ar. Silva (2007) verificou que sementes

22

de Solanum sessiliflorum acondicionadas em sacos de papel, com teor de água

inicial de 8%, e armazenadas sob as temperaturas de 5, 10, 20 e aproximadamente

26 °C (ambiente), apresentaram variação no teor de água nas temperaturas mais

elevadas, cujos valores oscilaram entre 12% até 16% quando expostas a umidade

relativa de 82%. Entretanto, quando o armazenamento foi realizado em ambiente

com umidade relativa do ar abaixo de 50% e nas temperaturas de 10 ou 5 °C, a

germinação se manteve superior a 90% por até 12 meses de armazenamento, sem

comprometimento do vigor.

23

3 MATERIAL E MÉTODOS

A pesquisa foi realizada no Instituto Federal de Mato Grosso (IFMT), Campus

Campo Novo do Parecis, entre setembro de 2012 e março de 2014, localizado nas

coordenadas 13°40’ S e 57°53’ W, na altitude de 572 m.

Os estudos sobre a fenologia do florescimento de Physalis angulata, Solanum

americanum e Solanum viarum foram realizados a partir de plantas cultivadas em

vasos no viveiro e as observações gerais realizadas nos setores de produção

agrícola e pecuária do IFMT, a partir de plantas que vegetavam espontaneamente.

Nestas condições, houve a necessidade de monitoramento frequente de infestações

de pragas agrícolas, porque em diversos momentos elas migravam dos campos de

produção e se hospedavam nas plantas deste estudo, que apresentavam sintomas

de viroses supostamente transmitidas por insetos sugadores. Constatou-se a

ocorrência de pragas da ordem Hemiptera, especialmente mosca-branca (Bemisia

sp.) e cochonilhas (Planococcus sp.) que comprometeram o desenvolvimento e/ou

determinaram perdas de plantas no campo e em vasos, o que exigiu o controle

químico com o inseticida thiamethoxan (50 g i. a. ha-1), conforme recomendações de

Andrei (2013).

No laboratório, foram realizadas as avaliações de biometria de frutos e

sementes e a germinação das sementes das três espécies em função do tempo de

exposição à luz, da qualidade da luz e do tempo de armazenamento.

24

3.1 Fenologia Reprodutiva

3.1.1 Plantas estudadas em campo

Foram marcadas dez plantas de cada espécie no campo, no final do estádio

vegetativo, para observação e anotações dos estádios vegetativos e reprodutivos.

Durante este período de acompanhamento, os exemplares marcados ficaram

sujeitos à interferência da vegetação circundante até o início do florescimento, sendo

posteriormente mantidos isolados por meio de capinas regulares. O coroamento foi

realizado manualmente com auxílio de enxada, mantendo-se um raio de distância de

50 cm entre a comunidade infestante e as espécies de interesse na pesquisa. As

chuvas eram irregulares e as temperaturas decrescentes, embora essas com valores

mínimos entre 15,3 e 23,1 °C e máximos entre 27,2 e 35,2 °C (Figura 4).

Te

mp

era

tura

Mé

dia

(°C

)

Pre

cip

ita

ção

(m

m)

Meses FIGURA 4. Temperaturas médias (T) e precipitações pluviométricas acumulada

mensal (P) em Campo Novo do Parecis nos anos de 2012 e 2013. Fonte: Estação Automática/ INMET.

A capacidade reprodutiva foi sazonal sob condições de campo, com prolífica

produção de frutos nos meses chuvosos e restrição destes durante a seca, entre

junho e setembro, com limitadas chances de desenvolvimento de flores até a

frutificação.

As descrições das plantas e dos ambientes de infestação eram anotados,

com breve descrição do estádio de desenvolvimento, alturas medidas com auxílio de

0

50

100

150

200

250

300

350

0

5

10

15

20

25

30

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

P2012 P2013 T2012 T2013

25

régua graduada, possíveis predações das estruturas, presença de flores e

frutificação.

3.1.2 Plantas estudadas em vasos

A produção das três espécies foi realizada em 57 vasos de plástico, sendo 19

para cada espécie, mantidos em viveiro coberto com tela de monofilamento preta,

com malha para fornecer 30% de sombra.

Os vasos utilizados tinham capacidade volumétrica de 10 L e foram

preenchidos com terra coletada na área de lavoura (Tabela 1). O local da coleta do

solo tinha histórico de quatro anos de cultivo de soja na primeira safra e milho na

segunda, apresentando infestação natural de plantas daninhas, composta por mono

e dicotiledôneas.

TABELA 1. Atributos químicos e físicos de amostra do Latossolo Vermelho Distrófico típico, coletada na camada de 0-20 cm de profundidade, que foi usada para preenchimento de vasos.

pH P K+ Ca+2 Mg+2 Al+3 H+ MO Argila Silte Areia

CaCl2 --mg dm-3-- ---------cmolcdm-3--------- ----------------g dm-3----------------

5,7 5,9 58,7 3,2 1,1 0,0 3,97 25,5 540 91 369

Foram distribuídas cinco sementes por vaso, a aproximadamente 0,5 cm de

profundidade, sendo mantida apenas uma plântula após a emergência; cada vaso

constituiu uma parcela. As sementes utilizadas foram removidas de frutos coletados

da mesma população, onde plantas de Physalis angulata e Solanum americanum

vegetavam espontaneamente nos setores de olericultura e fruticultura e de S. viarum

que infestavam pastagens. Após a remoção das sementes, estas foram limpas e

armazenadas por pelo menos 30 dias em câmara refrigerada (17,0 ± 1,5 °C de

temperatura e 73 ± 4% de umidade relativa do ar), antes da semeadura.

Diariamente o solo era irrigado até a saturação, com o auxílio de regadores

portáteis, e o controle manual das demais plantas daninhas foi realizado sempre que

necessário. Foram consideradas emergidas as plântulas que apresentavam as

folhas cotiledonares expandidas acima do nível do substrato.

26

As alturas das plantas foram quantificadas semanalmente, a partir dos 35 dias

após a emergência, com auxílio de régua graduada, tomando-se a medida desde o

nível do colo até o ápice da planta, totalizando oito avaliações.

Quando no estádio reprodutivo, 20 botões florais por planta foram marcados

com fios finos coloridos de 0,84 mm, sendo avaliado o período, em dias, entre a

identificação do botão e a antese, entre a antese e o crescimento dos frutos e a

maturação destes.

O critério adotado para a maturação foi a distinção dos frutos por tamanho e

tonalidade, sendo a coloração verde na fase inicial de desenvolvimento para as três

espécies e roxo-escuro ou preta quando maduros de S. americanum e amarela para

frutos de S. viarum amadurecidos. A maturação de P. angulata foi identificada pelas

diferenças de tamanhos nos frutos, a partir da sombra formada nos cálices quando

visualizados contra a luz e a ligeira modificação de tonalidade dessa estrutura

envoltória, assim evitando recorrer ao método destrutivo da proteção fornecida pelo

envoltório.

3.2 Biometria de Frutos e Sementes

Amostras de frutos maduros foram coletadas aleatoriamente de plantas que

vegetavam no campo de produção e imediatamente acondicionadas em sacos de

papel, devidamente etiquetadas e transportadas para o laboratório (± 22 °C). Os

sinais de maturação para P. angulata e S. viarum foram identificados pela cor

amarelada (Figura 5A). Por outro lado, a cor escura não foi o único critério de

seleção adotado para S. americanum, pois os frutos que visualmente apresentavam

maturação completa distinguiam dos que aparentavam ter passado por maturação

forçada pela capacidade de refletir a luz neles incidente. O critério para identificação

de sementes das três espécies foi a coloração amarelo-escuro que mantinham

quando expostas contra a luz e o tamanho uniforme (Figura 5B).

Todos os frutos foram identificados, dos quais 90 foram selecionados

aleatoriamente para cada espécie e aferidos os maiores diâmetros longitudinal (DL)

e transversal (DT), com o auxílio de um paquímetro digital e as massas frescas de

frutos foram obtidas em balança analítica de precisão (0,001 g), em menos de seis

horas após a coleta para reduzir o risco da perda de umidade. Com base nos dados

de diâmetros calculou-se a variável relacionada a área superficial de cada fruto

27

(ASF), a partir do produto dos diâmetros longitudinal e transversal (ASF = DL*DT)

(Santos et al., 2008).

FIGURA 5. Padrões visuais de frutos e sementes utilizados na pesquisa. Em A, frutos maduros de Solanum viarum, Physalis angulata e Solanum americanum. Em B, sementes das três espécies na mesma sequência.

Os frutos foram despolpados manualmente e as aferições para número de

sementes por fruto e massa de 1000 sementes foram realizadas em menos de 24

horas após a coleta. No processo foram evitados exemplares predados ou

danificados.

Os dados foram submetidos à análise estatística, verificando-se o ajuste à

distribuição normal pelo teste de Ryan-Joiner (α = 0,05). Para todos os dados foram

calculados os valores mínimo, médio e máximo e o coeficiente de variação.

Calculou-se o coeficiente de correlação de Pearson (r) (α = 0,05), testando-se a sua

significância pelo teste t, para a relação entre a produção de sementes com a área

superficial e a massa de frutos. As análises foram realizadas no programa

computacional Minitab (Minitab, 2008).

3.3 Germinação de Sementes

Os frutos recém-coletados foram imediatamente transportados ao laboratório,

abertos para a remoção da mucilagem em placas de Petri, e as sementes mal

formadas ou com evidências de predação foram descartadas. As sementes sadias

foram submetidas à assepsia por cinco minutos em hipoclorito de sódio, com 2,5%

de cloro ativo (m m-1), solução diluída a 5% em água, seguida de lavagem em água

corrente por três minutos e secagem sobre papel toalha por 24 horas, sobre

bancada de laboratório. O mesmo procedimento foi adotado como rotina tanto para

a higienização das sementes recém-removidas da mucilagem e destinadas à

(A) (B)

28

germinação no tempo zero, quanto às oriundas do armazenamento e submetidas

aos experimentos de germinação.

No ato da extração, as sementes foram separadas pela densidade em dois

sublotes, com maior e menor densidade, correspondendo a sementes que

decantaram e flutuaram no teste de imersão em água, respectivamente; sendo

mantidas as que decantaram e descartadas as que flutuaram, pois estas últimas

apresentavam formação incompleta do embrião.

As sementes não usadas imediatamente após a coleta foram acondicionadas

em sacos de papel permeável, tipo kraft, e mantidas em câmara refrigerada (17,0 ±

1,5 °C de temperatura e 73 ± 4% de umidade relativa do ar) até a utilização.

As parcelas foram constituídas por caixas de acrílico transparente, medindo

11,0 x 11,0 x 3,5 cm, com três folhas de papel mata-borrão como substrato. Antes

dos ensaios, as caixas foram previamente desinfestadas por 30 minutos em água

sanitária comercial diluída a 5% em água potável e, em seguida, lavadas em água

corrente, borrifadas com álcool 70% e secas ao ar sobre bancada em temperatura

ambiente. A água sanitária utilizada indicava concentração nominal de 2,0 a 2,5% de

cloro ativo (m m-1).

A assepsia do papel mata-borrão, utilizado como substrato, foi realizada pela

separação em pacotes de 100 unidades, previamente envolvidos em folhas de

alumínio e esterilizados em estufa a 105 °C por 10 h.

Em todos os ensaios, o delineamento experimental foi o inteiramente

casualizado, com quatro repetições. Foram semeadas 50 sementes por parcela,

com distribuição uniforme sobre o papel, com posterior umedecimento com água

destilada, sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole, 1980), até o ponto

de saturação do papel, retirando-se o excesso, enquanto o reumedecimento foi

realizado sempre que necessário, procurando-se manter os níveis iniciais. Para

maior estabilidade da umidade e temperatura internas, manteve-se um recipiente

com aproximadamente 4 L de água no interior da câmara de germinação.

3.3.1 Germinação em função do tempo de exposição à luz

Foram realizados ensaios preliminares com as sementes de P. angulata e S.

viarum obtidas no período de chuvas e submetidas aos tratamentos de exposição à

luz branca e fria: sem exposição à luz, exposição única por 1, 2 ou 3 horas de luz, e

29

exposição a 10 horas diárias de luz branca. Já no experimento com as três espécies,

P. angulata, S. americanum e S. viarum, os tratamentos foram organizados segundo

o esquema fatorial 2 x 10 + 2, sendo duas fontes de luz (pleno sol e luz fluorescente

branca), 10 tempos de exposição à luz (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240, 270 e

300 minutos) e duas testemunhas no laboratório, sendo uma no escuro e a outra

submetida a 10 horas diárias de luz branca e fria.

Após a semeadura, conforme descrito no item 3.3, cada caixa foi envolvida

duas vezes em folhas de alumínio e mantida em incubadora a 25 ºC por 48 horas,

para a padronização do umedecimento. Decorrido o tempo, as caixas foram abertas

para exposição única à luz, conforme a fonte e o tempo previsto, com

monitoramento permanente da temperatura, reposição da água nas parcelas com

auxílio de borrifador e retirada do excesso com papel toalha.

A fonte de luz artificial consistiu em quatro lâmpadas fluorescentes brancas de

40 W, localizadas um metro acima das parcelas, enquanto a luz solar foi fornecida

em uma manhã com céu limpo e temperatura média de 25 ± 3 ºC.

Após cada período de exposição, as caixas foram imediatamente envolvidas

em duas folhas de alumínio e transportadas para laboratório e novamente incubadas

a 25 °C, sendo abertas a cada sete dias para leitura e reumedecimento em ambiente

escuro sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole, 1980).

O acompanhamento das parcelas submetidas ao tratamento com exposição

diária de luz foi utilizado como referência para se estabelecer a data final das

avaliações dos experimentos, quando foi adotado o limite mínimo de sete dias entre

a última semente germinada e a abertura das demais parcelas.

As variáveis analisadas foram as porcentagens de sementes germinadas, de

firmes e de mortas aos 28 dias após a semeadura (DAS). Foram consideradas como

germinadas as sementes que apresentavam protrusão de raiz primária igual ou

superior a 2 mm e as avaliações foram realizadas em local com temperatura próxima

à encontrada nas incubadoras, em tempo inferior a 10 minutos por tratamento.

Durante as contagens, as sementes germinadas e mortas, de acordo com a

descrição realizada em 3.3, foram retiradas das caixas para evitar a contaminação

das sementes sadias, tendo em vista a constante presença de fungos nas placas

submetidas a exposição à luz solar.

30

Ao final dos ensaios, as sementes não germinadas foram classificadas como

firmes, quando não se modificaram depois de pressionadas com estilete, e mortas,

quando moles e apodrecidas em decorrência de patógenos.

As sementes firmes foram submetidas ao teste de tetrazólio para avaliação da

viabilidade. Para tanto, foram cortadas longitudinalmente, dividindo-as bilateralmente

pela espessura, mas sem separar as duas metades. Na sequência, as sementes

cortadas foram imersas em aproximadamente 10 mL de solução de 2,3,5 trifenil

cloreto de tetrazólio, concentração de 0,075%, acondicionadas em estufas

programadas para 40 °C, por duas horas.

Decorrido o período para coloração, a solução de tetrazólio foi drenada, as

sementes lavadas em água corrente e mantidas imersas em água até o momento da

avaliação. As sementes foram examinadas individualmente em microscópio

estereoscópico, com aumento de 40 vezes, e a avaliação realizada considerando-se

apenas uma das metades. As sementes foram consideradas viáveis quando

apresentavam coloração rosa claro em toda a extensão do embrião e do

endosperma, com tecidos firmes, túrgidos e sem lesões aparentes (Figuras 6A, 6D e

6G).

As sementes que indicavam a possibilidade de gerarem plântulas anormais

ou mortas foram consideradas não viáveis. Neste caso, foram assim consideradas

aquelas com 50% ou mais das áreas dos cotilédones ou do endosperma

descoloridas (Figuras 6B, 6E e 6H), ou ausência de coloração na extremidade da

radícula (Figuras 6C e 6F), com tecidos flácidos (Figura 6C) e brancos ou

amarelados (Figura 6I).

31

Figura 6. Sementes de Physalis angulata (A, B e C), Solanum americanum (D, E e

F) e Solanum viarum (G, H e I) submetidas ao teste de tetrazólio.

Os dados foram submetidos à análise estatística para calcular a média, o

erro-padrão, o coeficiente de variação e determinar se o conjunto dos dados

atendiam aos pressupostos de normalidade dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner

(α = 0,05) e homogeneidade de variância pelo teste de Bartlett e Cochran (α = 0,05).

Quando atenderam aos pressupostos, foi realizada a análise de variância e as

médias foram comparadas pelo teste de Scott-Knott (α = 0,05).

32

3.3.2 Germinação em função da qualidade de luz

Os tratamentos foram organizados em esquema fatorial 3 x 5, sendo três

condições das sementes: recém-coletadas, após 40 dias e após 80 dias de

armazenamento, combinadas com cinco filtros de luz: envolvimento das caixas de

germinação em duas folhas de papel alumínio, simulando ausência de luz; em duas

voltas de filme de polietileno transparente, simulando a luz branca; em duas folhas

de papel celofane amarelo, simulando a luz amarela; em duas folhas papel celofane

vermelho, simulando luz vermelha e em duas folhas de papel celofane vermelho +

duas folhas de papel celofane azul, simulando luz vermelho-distante. Nos

tratamentos simulando ausência de luz, foram usadas caixas de cor preta, além do

envolvimento das mesmas em duas folhas de papel alumínio.

As avaliações de S. americanum foram realizadas com sementes

armazenadas aos 40 e 80 dias, devido a perdas de informações.

A semeadura foi realizada conforme descrito em 3.3. Foi analisada a

porcentagem de germinação aos sete, 14, 21 e 28 DAS. Foram consideradas

germinadas as sementes que apresentavam protrusão de raiz primária igual ou

superior a 2 mm. As contagens das sementes germinadas foram realizadas

diariamente para o tratamento luz branca, e a cada sete dias para os demais

tratamentos, sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole, 1980). Tal

procedimento foi realizado sempre no mesmo horário, com temperaturas próximas

às da incubadora, em tempo inferior a 10 minutos por tratamento. As parcelas

submetidas a luz branca diária serviram de referência para se estabelecer a data

final das avaliações, servindo ainda como referência para determinar o prazo de

abertura dos tratamentos que simulavam a ausência de luz.

Os dados foram submetidos à análise estatística para calcular a média,

coeficiente de variação e determinar se atendiam aos pressupostos de normalidade

dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner (α = 0,05) e a homogeneidade de variância

(α = 0,05). As médias do último período avaliado foram comparadas pelo teste de

Scott-Knott (α = 0,05).

3.3.3 Germinação em função do tempo de armazenamento

Os tratamentos foram distribuídos em esquema fatorial 2 x 9, sendo duas

formas de armazenamento das sementes (armazenadas dentro de seus frutos e

armazenadas em sacos de papel permeável) e nove períodos de armazenamento

33

(30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias). Dada a limitação para remoção das

sementes de S. americanum armazenadas nos frutos e contaminação com fungos, o

período máximo de observação das sementes nesta condição foi de 90 dias.

Os frutos foram coletados na mesma população, no período das chuvas, e as

sementes removidas imediatamente ou após cada período, conforme os

tratamentos.

Após a distribuição de 50 sementes sobre o papel, as caixas foram tampadas,

envolvidas em filme de polietileno transparente, para retardar a perda de água do

sistema, e acondicionadas em câmaras de germinação com termoperíodo de 25 °C

e fotoperíodo de 10 horas diárias.

As avaliações foram realizadas diariamente durante 28 dias, em locais com

temperaturas próximas às encontradas nas câmaras, sempre no mesmo horário e

em tempo inferior a 10 minutos por tratamento. Foram consideradas germinadas as

sementes que apresentavam raiz primária com comprimento ≥ 2 mm. Durante as

contagens, as sementes germinadas e mortas foram retiradas das caixas para evitar

a contaminação das sadias. Após a última avaliação, as sementes não germinadas

foram classificadas como firmes, quando não se modificaram depois de

pressionadas com estilete, e mortas, quando moles e apodrecidas em decorrência

de patógenos. Sementes firmes foram submetidas ao teste de tetrazólio, conforme

descrito anteriormente, para determinação da viabilidade.

As variáveis avaliadas foram os percentuais de germinação diária e

acumulada. Os dados foram submetidos à análise estatística e determinado se

atendiam aos pressupostos de normalidade dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner

(α = 0,05) e a homogeneidade de variância pelo teste de Bartlett e Cochran (α =

0,05). As médias do último período foram comparadas pelo teste de Scott-Knott (α =

0,05).

34

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Observações Gerais de Campo

As emergências naturais de plântulas de Physalis angulata, Solanum

americanum e S. viarum variaram no tempo e foram reguladas pela distribuição das

chuvas. As plântulas das três espécies foram observadas durante os meses de

novembro a abril, com maior densidade populacional entre janeiro e março. Como a

distribuição das chuvas ocorreu a partir da primeira quinzena de outubro e se

prolongou até o início de maio, observou-se que as emergências coincidiram com a

concentração pluviométrica.

P. angulata apresentou fluxo germinativo mais lento e de ciclo mais

prolongado em relação às outras plantas daninhas de ocorrência simultânea;

apresentava porte mais elevado, capaz de se estabelecer no início da infestação. As

plantas competiam com a vegetação densa, apresentavam características de

estiolamento e, ao atingirem o estádio reprodutivo, os galhos ficavam prostrados e,

em alguns casos, o contato do caule com o solo induziu o enraizamento nas gemas.

No campo, foram encontradas plantas a partir de 20 cm com cinco flores, até

uma decumbente de 168 cm de comprimento, que possuía 400 flores e botões

florais e 92 frutos. Neste caso, a planta não estava isolada da comunidade

infestante, logo o tamanho teria explicação ecológica e pode estar relacionado à

estratégia de sobrevivência imposta no ambiente competitivo, que induziria ao

estiolamento de caule.

O florescimento e a frutificação de S. americanum também foram

dependentes do nível de infestação das pragas sugadoras, cujo período crítico de

competição coincidia com a entressafra das culturas agrícolas, quando a maioria dos

botões florais e das flores marcados para estudo foi abortada. Por outro lado, com o

35

início do ano agrícola, as pragas migravam para o campo de produção, devido à

maior quantidade de plantas, onde se fixavam.

No momento de máxima produção, é importante ressaltar que foram

coletados até 1.436 frutos maduros por planta de S. americanum, verificando-se

correlação de 82% entre massa de frutos e número de sementes, indicando que a

massa de frutos pode ser utilizada para estimar o número de sementes.

Em função do coroamento de plantas de P. angulata e S. americanum, dois

meses após cessar as chuvas do primeiro ano de avaliação, foi notado o aumento

do estresse sobre plantas isoladas, com tendência ao abortamento de flores e frutos

jovens, quando comparadas às demais mantidas sob convivência na comunidade

infestante. É possível deduzir que sob essas condições reduzia-se a água nas

camadas superficiais do solo pela exposição direta a radiação solar e ao vento,

devido à limitada cobertura vegetal.

A exemplo das demais espécies, o florescimento e a frutificação de S. viarum

também ocorreram entre os meses de janeiro e junho, sendo mais intensos entre

fevereiro e abril, e a posterior deposição de frutos no solo, após a maturação, ficou

concentrada nos meses mais secos do ano, entre julho e setembro. Flores e frutos

jovens, presentes nas plantas na época seca, eram geralmente abortados, e as

plantas se mantinham no estádio vegetativo ou entravam em senescência, de

acordo com a idade ou o nível de estresse. Plantas isoladas ficaram mais

vulneráveis às perdas das estruturas reprodutivas, provavelmente por causa da

criação de condições variáveis de umidade e aeração, ou algum outro mecanismo

eficiente de preservação conferido pelas plantas em comunidade.

Das três espécies estudadas, S. viarum foi a que apresentou maior

rusticidade, sobrevivendo à estação seca com reduzidas presenças de flores e

frutos. Os frutos, indeiscentes, permaneciam no solo sem liberar as sementes até a

secagem. Quando do início das precipitações anuais, novas plântulas emergiam, e

também se reiniciava o ciclo reprodutivo das plantas que sobreviviam ao período de

seca, recompondo a comunidade infestante.

36

4.2 Fenologia

4.2.1 Fenologia de Physalis angulata

As emergências iniciais de plântulas foram observadas aos 10 dias após a

semeadura (DAS), com 52,9% de plântulas emergidas, valores estes que se

elevaram para 88,2 e 100% aos 11 e 12 DAS, respectivamente. As plântulas recém-

emergidas apresentaram crescimento lento e contínuo nos primeiros dias (Figura 7),

assim permanecendo mesmo após entrarem no estádio reprodutivo, entre 54 e 61

dias após a emergência (DAE).

Altu

ra d

e p

lanta

s (

cm

)

Dias após a emergência

FIGURA 7. Altura de plantas de Physalis angulata cultivadas em vasos. Médias de

19 plantas ± desvio padrão. Campo Novo do Parecis, 2013.

O hábito de crescimento apresentado por P. angulata é comum em espécies

consideradas ruderais, ou seja, com rápida germinação, curto ciclo de

desenvolvimento e elevada produção de diásporos, podendo ser interpretado ainda

como mecanismo de fuga da espécie e vantagem competitiva, conforme foi descrito

para Nicanda physaloides em competição com as culturas da beterraba (Carvalho et

al., 2008) e do quiabo (Bachega et al., 2013).

As plantas passaram ao estádio reprodutivo entre 54 e 61 dias após a

emergência (DAE), média de 58 ± 0,67 DAE (média ± erro-padrão da média), com

intervalo médio de 4 ± 0,56 dias entre a emissão do primeiro e do nono botão floral,

porém o primeiro fruto maduro foi observado aos 26 dias após a antese (Tabela 2).

O intervalo entre o primeiro botão floral emitido e o fruto correspondente foi de

y = 0,5555e0,0453x

R² = 0,9912

0

10

20

30

35 42 49 56 63 70 77 84

37

aproximadamente duas semanas, ocasião em que se observou que tal ocorrência

esteve pouco influenciada pela altura de plantas, pois estas floresciam em diferentes

momentos, quando apresentavam em média 21 ± 3,29 cm de altura.

TABELA 2. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Physalis angulata produzidas em vasos. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.

Eventos Intervalo (dias) DAE DAA

Botão floral 54 a 61 57,7 ± 2,0 -

Abertura floral (antese) 65 a 81 74,1 ± 2,0 -

Desenvolvimento inicial do fruto 76 a 84 80,4 ± 0,9 -

Maturação do fruto 88 a 101 - 26 ± 4,7

DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.

A partir dos 65 DAE foi visualizada a primeira flor aberta, com emissões

contínuas de novos botões florais posteriormente, enquanto ocorria a frutificação, o

que pode ser explicado pelo fato das condições de umidade e temperatura serem

suficientes para o estabelecimento das plantas. Neste aspecto, há relatos da

literatura que a temperatura ótima ao desenvolvimento da espécie é de

aproximadamente 20 °C, porém Rufato et al. (2008) observaram que o calor não

restringe a produção de frutos, que respondem favoravelmente a temperaturas

diurnas entre 27 a 30 °C, com comprometimento na produtividade quando inferiores

a 10 °C ou superiores a 30 °C. Para P. peruviana, a diminuição na temperatura do

ambiente de cultivo forneceria estresse favorável à emissão de novas folhas e a

presença de novos botões florais na planta indicaria a provável formação de novos

frutos (Rodrigues et al., 2013).

Com relação à frutificação, há relatos que desde a semeadura de Physalis sp.

no campo até a primeira colheita transcorre o período médio de 90 dias e pode

variar de acordo com a altitude do local de cultivo, isto é, em áreas mais altas esse

período é prolongado, o que explica porque nessas condições as temperaturas

tendem a ser mais amenas (Zapata et al., 2002).

38

4.2.2 Fenologia de Solanum americanum

As emergências foram observadas aos 14 dias após a semeadura (DAS), que

correspondeu a 50% do total, aos 15 DAS (56%), 16 DAS (62%), 17 DAS (89%) e 19

DAS (100%). Assim como as emergências foram uniformes, o crescimento das

plantas apresentou pouca variabilidade (Figura 8) e estas permaneceram em pleno

desenvolvimento vegetativo mesmo após atingirem o estádio reprodutivo, a partir

dos 33 dias após a emergência (DAE).

Altura

(cm

)

Altura

(cm

)


FIGURA 8. Altura de plantas de Solanum americanum cultivadas em vasos. Médias

de 19 plantas ± erro padrão da média. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.

O período entre o primeiro e o nono botão floral aparente foi de

aproximadamente uma semana, definindo-se o estádio fenológico de pré-

florescimento. As flores polinizadas atingiram a frutificação entre 9 e 11 dias após a

antese, ou 48 DAE, momento que manteve o lançamento contínuo de novos botões

florais e aberturas de flores. Um ponto importante foi que os eventos de

florescimento, frutificação e amadurecimento de frutos ocorriam simultaneamente.

Desta forma, os primeiros frutos foram visualizados, entre 53 e 60 DAE, ou seja, 20

dias após as emissões dos primeiros botões florais (Tabela 3).

Observou-se ainda que a frutificação era distribuída no tempo, coincidindo a

formação de novos frutos com o amadurecimento dos anteriormente existentes, o

que favorecia a produção de sementes durante a maior parte do ano. A maturação

do primeiro fruto foi observada aos 61 DAE, quando a altura média das plantas era

50,6 ± 3,5 cm (média ± erro-padrão da média).

y = 0,854x - 18,345R² = 0,9844

0

10

20

30

40

50

60

35 42 49 56 63 70 77 84

39

TABELA 3. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Solanum americanum cultivadas em vasos. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.


Botão floral 33 a 41 38,3 ± 0,8 -



Maturação do fruto 61 a 69 - 25 ± 0,9


Os resultados neste estudo estão de acordo com aqueles encontrados por

Bianco et al. (2010), onde as plantas de S. americanum atingiram o florescimento

entre 35 e 49 DAE.

4.2.3 Fenologia de Solanum viarum

A emergência de plântulas iniciou aos 13 DAS, com 79% dos vasos tendo

pelo menos uma plântula e finalizou aos 14 DAS, com presença de plântulas em

todos os vasos. Aos 35 DAE as plantas mediam aproximadamente 10 cm de altura,

alcançando entre 26 e 53 cm, com média de 38±1,8, cm quando da emissão do

primeiro botão floral, aos 70 DAE (Figura 9).

Altura

(cm

)


FIGURA 9. Altura de plantas de Solanum viarum cultivadas em vasos. Médias ± erro

padrão. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.

y = 0,706x - 19,586R² = 0,9882

0

10

20

30

40

50

35 42 49 56 63 70 77 84

40

Pelo histórico de dormência apresentado por sementes de S. viarum

(Mullahey, 2012), deduz-se que a emergência de plântulas em todas as parcelas na

segunda semana pode estar relacionada à remoção da mucilagem após a coleta, do

armazenamento das sementes durante 30 dias antes da semeadura e da localização

na camada superficial do solo no ato da semeadura (Souza et al., 2011).

Quando no estádio reprodutivo, houve pouca variabilidade no tempo de

ocorrência dos fenômenos e S. viarum apresentou florescimento aos 76 DAS, com

média de 8,56 ± 0,29 dias após a marcação do botão floral, com desenvolvimento

inicial de frutos logo na sequência e maturação destes aos 29 dias após a antese

(Tabela 4).

TABELA 4. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Solanum viarum cultivadas em vasos. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.


Botão floral 67 a 72 70,0 ± 0,5 -



Maturação do fruto - 106 ± 1,2 29


O intervalo para as plantas atingirem 40 cm de altura foi similar aos 83 dias

encontrados na pesquisa de Mullahey e Cornell (1994), porém naquele estudo os

autores constataram que as plantas necessitavam de 108 dias para o florescimento.

4.3 Biometria de Frutos e Sementes

4.3.1 Physalis angulata

Os frutos de Physalis angulata apresentaram em média 17,27 mm e 17,89

mm de diâmetros transversal e longitudinal, respectivamente e massa por fruto de

2,71 g. Já a massa de 1000 sementes e o número médio de sementes por fruto

foram 0,51 g e 259,79 unidades, respectivamente (Tabela 5).

Com relação ao formato dos frutos, a variabilidade mínima apresentada nos

diâmetros longitudinal e transversal pode ser atribuída ao formato esférico dos

frutos, enquanto a amplitude observada para o número de sementes, entre 165 e

348 unidades, foi superior à média de 135 unidades encontrada por Rodrigues et al.

41

(2014) para Physalis peruviana, porém a massa média por fruto foi próxima à obtida

neste estudo.

TABELA 5. Características de frutos de Physalis angulata coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa), número de sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.

Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)

DL (mm) 13,83 23,75 17,89 11,80 DT (mm) 13,95 22,67 17,27 11,02 ASF (mm2) 192,97 538,32 312,61 22,63 Massa de fruto (g) 1,86 5,09 2,71 22,41 NSem 165 348 259,79 15,27 Massa de mil sementes (g) 0,49 0,53 0,51 2,45

Quanto às correlações, observou-se que os diâmetros se correlacionam

positiva e significativamente com a maioria das características avaliadas, à exceção

do número de sementes (Tabela 6), indicando que os diâmetros e a área variaram

de forma direta em relação à massa dos frutos sem cálice.

TABELA 6. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os caracteres dos frutos de Physalis angulata: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa) e número de sementes por fruto (Nsem).

Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) Nsem

DL (mm) 1

DT (mm) 0,927** 1

ASF (mm2) 0,981** 0,978** 1

Massa (g) 0,865** 0,787** 0,853** 1

Nsem 0,595** 0,552** 0,585** 0,498** 1 ** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).

Houve correlação significativa e positiva entre o número de sementes por

fruto e as demais variáveis, porém não superior a 0,6. Estes dados diferem dos

obtidos por Rodrigues et al. (2014), para P. peruviana, quando não identificaram

correlação entre número de sementes e diâmetro transversal, diâmetro longitudinal,

ou a massa do fruto com cálice; já as variáveis massa de sementes e massa do fruto

exibiram correlação significativa e negativa com o número de sementes, ou seja, se

42

comportaram de forma inversa e quanto menor a massa do fruto, maior será o

número de sementes.

4.3.2 Solanum americanum

Os frutos de Solanum americanum apresentaram diâmetros médios

transversal e longitudinal de 6,62 mm e 6,13 mm, respectivamente, e massa média

de 0,18 g por fruto. A massa média de 1000 sementes e o número médio de

sementes por fruto foram 0,33 g e 55,01 unidades, respectivamente (Tabela 7).

TABELA 7. Características de frutos de Solanum americanum coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa), número de sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.


DL (mm) 4,13 7,49 6,13 11,25 DT (mm) 4,72 7,91 6,62 10,56 ASF (mm2) 19,49 57,52 41,03 20,50 Massa de um fruto (g) 0,07 0,30 0,18 28,08 Nsem 28,00 84,00 55,01 25,83 Massa de mil sementes (g) 0,31 0,34 0,33 4,35

A variabilidade mínima apresentada nos diâmetros longitudinal e transversal é

característica do formato esférico dos frutos, enquanto a amplitude observada para o

número de sementes, entre 28 e 84 unidades, é frequentemente observada em

plantas daninhas.

As variáveis número de sementes, massa e área superficial de frutos

apresentaram correlações positivas superior a 0,75, com enfoque à correlação

significativa de 0,824 observada entre a massa fresca de fruto e o número de

sementes, revelando que a quantidade de sementes por fruto pode ser estimada

pelos diâmetros, pela área superficial ou pela massa de frutos (Tabela 8).

43

TABELA 8. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os caracteres dos frutos de Solanum americanum: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa individual (massa) e número de sementes (NSem).

Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) NSem

DL (mm) 1

DT (mm) 0,861** 1

ASF (mm2) 0,968** 0,957** 1

Massa (g) 0,806** 0,823** 0,842** 1

NSem 0,727** 0,699** 0,753** 0,824** 1 ** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).

Observou-se ainda que o número de sementes por fruto pode ser estimado

pelos diâmetros longitudinal (DL) e transversal (DT), em pelo menos 70% dos casos.

Essa constatação também foi evidenciada pelos ajustes dos pontos (Figura 10).

FIGURA 10. Relação entre as variáveis biométricas e a produção de sementes por

plantas de Solanum americanum. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.

44

4.3.3 Solanum viarum

Os frutos de Solanum viarum apresentaram diâmetros médios transversal e

longitudinal de 22,67 mm e 21,89 mm, respectivamente, e massa média de 5,26 g

por fruto. Em relação à massa média de 1000 sementes e ao número médio de

sementes por fruto foram calculados 2,41 g e 281,54 unidades, respectivamente

(Tabela 9).

TABELA 9. Características de frutos de Solanum viarum coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa de fruto (massa), número de sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.


DL (mm) 16,44 27,08 21,89 12,15 DT (mm) 16,13 27,77 22,67 13,49 ASF (mm2) 270,27 752,01 503,67 24,36 Massa (g) 2,05 9,13 5,26 35,46 NSem 45 448 281,54 11,52 Massa de mil sementes (g) 2,39 2,41 2,41 0,31

Resultados semelhantes foram encontrados por Bryson e Byrd (2007), que

identificaram frutos entre 0,25 a 0,45 cm de diâmetro, variegados quando imaturos e

amarelo-alaranjado quando maduros, com média de 180 a 420 sementes presas na

placenta axial.

A análise de correlação entre o número de sementes de S. viarum com

diâmetros individuais está apresentada na Tabela 10.

TABELA 10. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os caracteres dos frutos de Solanum viarum: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área superficial (ASF), massa individual (massa) e número de sementes (NSem).

Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) NSem

DL (mm) 1

DT (mm) 0,932** 1

ASF (mm2) 0,981** 0,982** 1

Massa (g) 0,942** 0,966** 0,977** 1

NSem 0,868** 0,850** 0,870** 0,882** 1 ** significativo a 1% de probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).

45

A área superficial dos frutos e a massa de frutos sugere que o número de

sementes pode ser estimado pelas medições das outras variáveis, indicando que

quanto maior o tamanho do fruto, maior será a sua massa e o número de sementes.

Esta espécie é amplamente relatada na literatura como uma prolífica

produtora de sementes, cuja produção máxima anual pode variar de 50.000

(Mullahey et al., 1993) a 100.000 sementes por planta (Cooke, 1997), com variados

níveis de dormência que podem favorecer a perpetuação da espécie, de acordo com

as condições encontradas no ambiente de produção.

Constatou-se que em mais de 85% o número de sementes pode ser estimado

pelos diâmetros longitudinal (r = 0,87) e transversal (r = 0,85), pela área superficial

dos frutos (r = 0,87) ou pela massa de frutos (0,88). Já o ajuste dos pontos indicou r2

igual ou superior a 0,72 (Figura 11).

FIGURA 11. Relação entre as variáveis biométricas e a produção de sementes por

plantas de Solanum viarum. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.

As variáveis observadas para biometria dos frutos e número de se

universidade federal de mato grosso ...§ões...physalis angulata, solanum americanum e s. viarum e...

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