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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL Diversidade genética e resistência a podridão parda e vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na Bahia AUGUSTO ARAÚJO SANTOS ILHÉUS BAHIA BRASIL Fevereiro de 2015

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO

VEGETAL

Diversidade genética e resistência a podridão parda e

vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na

Bahia

AUGUSTO ARAÚJO SANTOS

ILHÉUS – BAHIA – BRASIL

Fevereiro de 2015

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AUGUSTO ARAÚJO SANTOS

Diversidade genética e resistência a podridão parda e

vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na

Bahia

Dissertação apresentada à Universidade

Estadual de Santa Cruz como parte das

exigências para obtenção do título de

Mestre em Produção Vegetal.

Área de concentração: Melhoramento

Genético Vegetal

Orientador: Ronan Xavier Corrêa

ILHÉUS – BAHIA – BRASIL

Fevereiro de 2015

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iii

AUGUSTO ARAÚJO SANTOS

Diversidade genética e resistência a podridão parda e

vassoura-de-bruxa em cultivares locais de cacau na

Bahia

Dissertação apresentada à Universidade

Estadual de Santa Cruz como parte das

exigências para obtenção do título de

Mestre em Produção Vegetal.

Área de concentração: Melhoramento

Genético Vegetal

Ilhéus, 26 de fevereiro de 2015

Prof.ª Dra. Elisa Susilene Lisboa dos

Santos

(UESB)

Prof. Dr. Cláusio Antônio Ferreira

de Melo

(UESC)

Prof. Dr. Ronan Xavier Corrêa

(UESC – Orientador)

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DEDICATÓRIA

A minha família, aos amigos, que tanto bem fazem à minha vida.

Dedico.

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v

AGRADECIMENTOS

A Deus, pela minha vida e pelas graças recebidas diariamente.

Aos amigos e familiares, por sempre estarem presentes.

Aos senhores agricultores da propriedade Santa Cruz em Arataca

(Anuri), BA, e aos Assentamentos de Reforma Agrária, por cederem materiais

vegetais para a realização deste trabalho e apoio.

Ao Técnico Agrícola Idelbrando Fernandes, pelo apoio técnico e pela

amizade de sempre.

A Jefferson Varjão e Danilly Santana, pelo apoio nos momentos

difíceis nesta caminhada.

A Dra. Edna Dora Martins Newman Luz, pelo apoio intelectual, boa

vontade e disponibilidade da estrutura física, apoio técnico e montagem do

experimento.

Ao Dr. Cláusio Antônio Ferreira de Melo, pelo apoio e pela atenção

durante a realização do experimento, amizade e análises dos dados.

Ao meu orientador Ronan Xavier Corrêa, pela confiança,

disponibilidade e presteza.

Aos funcionários da Agroindústria da UESC, pela companhia e

colaboração na parte prática de caracterização morfológica.

Aos funcionários técnicos e de campo da CEPLAC, pelo apoio técnico,

acompanhamento das atividades e atenção.

A todos que de forma direta ou indireta contribuíram para execução

deste trabalho.

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vi

A Comissão Executiva de Planejamento da Lavoura Cacaueira

(CEPLAC), pelo apoio técnico.

À Universidade Estadual de Santa Cruz e ao Programa de Pós-

Graduação em Produção Vegetal, pela oportunidade de realização do curso

de Mestrado.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior

(CAPES), pela concessão da bolsa de estudos.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

(CNPq) e à Fundação de Amparo à Pesquisa da Bahia (FAPESB), pelo

auxílio financeiro prestado ao projeto coordenado pelo Prof. Ronan Xavier

Corrêa, que possibilitaram a realização desta dissertação.

Agradeço.

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ÍNDICE

RESUMO ........................................................................................................ ix

ABSTRACT .................................................................................................... xi

1. INTRODUÇÃO ....................................................................................... 13

2. OBJETIVOS ........................................................................................... 15

3. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................. 16

3.1 Variedades, cultivares locais e variabilidade genética de cacau ....... 17

3.2 Resistência a doenças .......................................................................... 18

3.2.1. Impactos econômicos da podridão-parda e da vassoura-de-bruxa na

cultura do cacau ................................................................................................ 18

3.1.2 Agente etiológico da podridão-parda e vassoura-de-bruxa do cacaueiro

............................................................................................................................ 21

3.1.3 Infecção e sintomatologia da podridão-parda e vassoura-de-bruxa do

cacaueiro ........................................................................................................... 23

4. METODOLOGIA ..................................................................................... 26

4.1 Material Vegetal ........................................................................................... 26

4.2 Caracterização morfoagronômica de cultivares locais de cacau da Bahia

............................................................................................................................ 27

4.2.1 Caracterização morfológica .................................................................... 27

4.3 Resistência a doenças ................................................................................ 28

4.3.1 Inoculação dos frutos de cultivares locais com Phytophthora palmivora . 28

4.3.2 Inoculação nas progênies de cultivares locais de cacau com

Moniliophthora perniciosa ................................................................................ 29

4.4 Análise de dados ....................................................................................... 31

5. RESULTADOS ....................................................................................... 33

5.1 Diversidade morfológica para descritores de fruto .................................. 33

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5.1.1. Caracterização morfológica ................................................................... 33

5.2 Resistência a doenças ................................................................................ 39

5.2.1 Resistência à podridão-parda ................................................................. 39

5.2.2 Resistência à vassoura-de-bruxa ............................................................ 40

6. DISCUSSÃO .......................................................................................... 44

6.1 Diversidade genética ................................................................................... 44

6.1.1. Diversidade morfológica ........................................................................ 44

6.2 Resistência a doenças ................................................................................ 45

6.2.1 Resistência à podridão-parda ................................................................. 45

6.2.2 Resistência à Vassoura-de-bruxa ........................................................... 46

7. CONCLUSÕES ...................................................................................... 49

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................... 50

9. ANEXO: ANÁLISE MORFOLÓGICA DOS FRUTOS ............................ 60

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ix

Diversidade genética e resistência a podridão parda e vassoura-de-

bruxa em cultivares locais de cacau na Bahia

RESUMO

A podridão parda e a vassoura-de-bruxa são doenças consideradas

importantes da cacauicultura no Sul da Bahia. A principal forma de controle

consiste no emprego de cultivares resistentes. No entanto, muitas das

variedades de cacau cultivadas na Bahia (cultivares locais) não foram

melhoradas para resistência a essas doenças. Dessa forma, foi necessário

verificar que níveis de resistência se poderia encontrar nesses materiais e

indicar ações futuras de melhoramento. O presente trabalho objetivou

caracterizar os cultivares locais denominados de Pará, parazinho e comum,

com base em características morfoagromômicas do fruto e resistência a

essas doenças. Com isso, diferentes acessos foram avaliados quanto à

resistência a podridão parda e vassoura-de-bruxa. As 100 plantas utilizadas

neste estudo são provenientes de cultivos no sistema agroflorestal cabruca e

foram coletadas em três propriedades rurais, localizadas nos municípios de

Arataca, Uruçuca e Ilhéus, no Estado da Bahia. As plantas (matrizes) foram

marcadas em campo após identificação visual da variedade (morfologia

externa do fruto). Cinco frutos maduros de cada matriz foram utilizados na

avaliação morfoagronômica. Cinco frutos “verdoengos” de cada matriz foram

inoculados com Phytophthora palmivora. Quarenta mudas seminais de cada

matriz foram inoculadas com Moniliophthora perniciosa em casa-de-

vegetação. O controle experimental dos ensaios de inoculação consistiu de

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x

clones contrastantes para resistência a essas duas doenças. Observou-se

que o peso de fruto, peso úmido de sementes por fruto, comprimento e

largura das sementes foram as características que mais contribuíram na

formação dos grupos, bem como para distância genética entre grupos,

indicando que essas variáveis analisadas são de importância no estudo da

variação genética entre as matrizes. Os genótipos avaliados para podridão-

parda possuem características genéticas similares em sua composição,

ocorrendo predominância de resistência em relação à susceptibilidade, ao

passo que a maioria dos genótipos mostrou susceptibilidade à vassoura-de-

bruxa. Portanto, os cultivares são promissores quanto ao caráter resistência,

sendo o fator genético decisivo quanto ao potencial de uso em futuros

trabalhos de melhoramento genético visando resistência a essas doenças e

características do fruto.

Palavras-chave: Theobroma cacao, seleção em fazendas, melhoramento

genético, descritor morfoagronômico.

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xi

Genetic diversity and resistance to black pod and witches' broom of

local cocoa cultivars in Bahia State

ABSTRACT

The black-pod and witches' broom are considered important diseases

in cacao in southern Bahia plantations. The main form of control is the use of

resistant cultivars. However, many of the cocoa varieties grown in Bahia (local

varieties) have not been improved for resistance to these diseases. Thus, it

was necessary to check that resistance levels might be found in these

materials and to indicate future actions genetic breeding. This study aimed to

characterize the so-called local cultivars of Pará, Parazinho and Comum,

based on agronomic characteristics of the fruit and resistance to these

diseases. Thus, different accessions were evaluated for resistance to black

pod and witches' broom. The 100 plants used in this study come from crops in

cabruca agroforestry system and were collected from three farms located in

the municipalities of Arataca, Uruçuca and Ilhéus, State of Bahia. Plants

(matrix) were marked on in the visual identification of the variety (external

morphology of the fruit). Five ripe fruits from each matrix were used in

morphoagronomic evaluation. Five 'verdoengo' (stage somewhere between

unripe and ripe) fruits of each matrix were inoculated with Phytophthora

palmivora. Forty seminal seedlings of each matrix were inoculated with

Moniliophthora perniciosa in green house conditions. The experimental

control of inoculation tests consisted of contrasting clones for resistance to

these two diseases. It was observed that the fruit weight, wet weight of seeds

per fruit, length and width of the seeds were the characteristics that most

contributed in the formation of groups as well as for genetic distance between

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groups, indicating that these variables are of importance in the study of

genetic variation between matrix. The genotypes for black pod have similar

characteristics in their genetic composition, a predominance of resistance in

relation to susceptibility, whereas most of genotypes showed susceptibility to

witches broom. Therefore, the cultivars are promising regarding the character

resistance, being the deciding factor regarding the potential use in future

breeding work for resistance to these diseases and characteristics of the fruit.

Key-words: Theobroma cacao, farm selection, genetic breeding,

morphoagronomic descriptors

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1. INTRODUÇÃO

O Sul da Bahia é a principal região produtora de cacau (Theobroma

cacao L.) do Brasil, onde cerca de 100 municípios possuíam suas economias

baseadas no cacau, que chegou a ser cultivado em 29 mil propriedades, em

área superior a 700 mil hectares (SOUZA; DIAS, 2001). Essa espécie é

suscetível a diversas doenças, sendo que, no Brasil, notadamente na região sul

da Bahia, a podridão parda juntamente com a vassoura-de-bruxa, constituem-

se nos principais problemas fitopatológicos do cacaueiro (PEREIRA et al.,

1991), nessa região. A propagação do patógeno causador da podridão parda

(Phytophthora spp) entre as plantas ocorre pelos tratos culturais normais da

lavoura, principalmente pela permanência de frutos ou casqueiros

contaminados na lavoura. No caso da vassoura-de-bruxa, seu agente etiológico

(Moniliophthora perniciosa) propaga-se principalmente pelo vento e chuva. Os

tratos culturais adotados pelos agricultores e as condições climáticas

favoráveis indicam necessidade de utilização de cultivares resistentes.

Pesquisas sobre avaliação e caracterização morfoagronômica de

germoplasma de cacaueiro têm evidenciado ampla variabilidade de diversos

caracteres relacionados a frutos, sementes, folhas e flores, além de porte,

arquitetura da planta e autoincompatibilidade (CASTRO; BARTLEY, 1983,

1985; CASTRO et al., 1989; BARTLEY, 2005), O banco de germoplasma

contém 615 acessos de diversas origens, predominantemente de populações

silvestres de Rondônia. Para esta pesquisa, foram selecionados 140 acessos

(clones), dos quais 113 são da série CAB, quatro da série MA, dois da série

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POUND e 19 da série SA, além de IMC 67 e PA 150 produção e resistência a

doenças

Akipokpodium (2010), utilizou-se de caracteres morfoagronômica para

avaliar as relações entre genótipos de cacau em bancos de germoplasma e

plantações no campo cultivadas pelos agricultores, tendo como material de

estudo cultivares de crioulos e forasteiros. CARTIE (2012) observou-se os

dados morfoagronômicos permitiram distinguir clones, em comparação com

outros materiais de interesse e confirmar suas identidades, com utilização de

informação molecular que é fornecido e por fim, descrição em detalhes de

todas as informações disponíveis no desempenho agronômico clones

avaliados, bem como: o seu potencial produtivo, reação natural e inoculações

artificiais para as doenças de interesse econômoco e qualidade na indústria

chocolateira.

Nos estudos realizados pela CEPLAC existem trabalhos sobre

caracterização morfoagronômica com clones recomendados e estudos

realizados com as doenças PP e VB, mas com o cacau comum não há registro.

Além da comprovada utilidade das características morfoagronômicas para

caracterização de germoplasma, há também interesse dos agricultores por

essas características, especialmente aquelas relacionadas com peso do fruto e

tamanho das sementes. Assim, faz-se necessário estudar diversas localidades

e cultivares locais de cacau comum e, por conseguinte, a diversidade genética

e resistência a vassoura-de-bruxa e a podridão-parda. Os conhecimentos

gerados neste estudo permitiram encontrar diferentes níveis de resistência a

doenças nesses materiais, que há variação morfológica dos materiais em

diferentes localidades, úteis em ações futuras de melhoramento.

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2. OBJETIVOS

O objetivo do presente estudo foi analisar genótipos locais de cacau

cultivados em área de cabruca para a inferência da variabilidade relacionada

com a resistência à podridão parda e vassoura-de-bruxa, bem como para

características morfoagronômicas que distingam esses genótipos.

Nesse aspecto, como objetivos específicos pode-se citar:

a) Inferir sobre a diversidade genética dos genótipos de cacau com

descritores morfoagronômicos para as características do fruto.

b) Avaliar os níveis de resistência de genótipos de cacau à podridão

parda e à vassoura-de-bruxa.

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3. REVISÃO DE LITERATURA

Características gerais do cacau e importância econômica

O cacaueiro (Theobroma cacao L.) originário das regiões tropicais da

América Central podendo atingir até 2 metros de altura possuindo duas fases

de produção: temporão (março a agosto) e safra (setembro a fevereiro), tendo

como principal matéria-prima do chocolate, contribuindo significativamente para

economia de muitos continentes, incluindo a África, América Latina e Ásia.

Dentre esses continentes, os países da África se destacam como o maiores

produtores mundiais de cacau, com aproximadamente 71 % de toda produção

mundial, sendo a Costa do Marfim, Gana, Indonésia e Nigéria, os principais

países produtores, respectivamente (ICCO, 2013). Na América Latina, o Brasil

ocupa o sexto lugar de destaque como um dos maiores produtores de cacau,

com ênfase para os estados de Rondônia, Amazônia, Pará, Mato Grosso,

Espírito Santo e Bahia, como os principais produtores, sendo a Bahia

considerada o maior produtor de cacau no Brasil (ICCO, 2013).

Para cultivo do cacau são necessárias chuvas regulares, temperatura

média de 25ºC e precipitação anual entre 1500 e 2000 mm. O solo deve ser

profundo e fértil, sendo muito susceptível a pragas e fungos. Atinge entre 5 a

10 metros de altura, e os primeiros frutos são colhidos cerca de 5 anos após a

plantação. O fruto do cacaueiro tem forma oval com 15 a 20 cm de

comprimento do eixo maior, e cor amarela quando maduro. O cotilédone e um

pequeno gérmen de planta embrionária são recobertos por uma película

denominada testa, e a semente é revestida por uma polpa branca com tons

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rosados, mucilaginosa e adocicada (MARTINI, 2004; BATALHA, 2009;

BECKETT, 1994).

Amplamente cultivado mundialmente, as amêndoas de cacau

representam a principal matéria prima para a industria chocolateira, também na

utilização de manteiga de cacau, polpas, geléias, nibs, licores, cocadas, mel de

cacau, vinagre, cosméticos (shampoos, sabonetes, perfumes). A Bahia

considerada o Estado de maior produção de amêndoas do Brasil, sendo

localizado na Região Sul, onde o cacau foi introduzido pelo colono francês Luiz

Frederico Warneauxno ano de 1746, que recebeu algumas sementes do grupo

Amelonado – Forasteiro trazidas do Pará que foram plantadas na Fazenda

Cubículo, localizada as margens do Rio Pardo, município de Canavieiras. Em

1752 foram feitos plantios no município de Ilhéus (VELLO; GARCIA, 1971).

Resistência genética é uma importante alternativa de controle para as

principais doenças, porém as fontes de resistência são escassas, com isso,

programas de melhoramento vêm sendo desenvolvidos para cacau. O

melhoramento do cacaueiro para resistência a doenças e, geralmente,

considerado mais complexo que para caracteres agronômicos ou morfológicos

desde que a eficácia da resistência a doença não e estática, e é influenciada,

simultaneamente, pelas características do hospedeiro e pela variabilidade

genética do patógeno (DIAS, 2001). Portanto, o uso de variedades resistentes

e, sem duvida, a alternativa mais viável, técnica e economicamente, para o

produtor controlar esta doença.

3.1 Variedades, cultivares locais e variabilidade genética de cacau

O centro de diversidade do cacaueiro seja comumente referido como

região Alto Amazônica (MOTAMAYOR et al., 2008). Com base na origem

botânica e na expansão geográfica da espécie, o cacau é classificado sob três

variedades: Crioulo, Forasteiro e Trinitário. A maioria do cacau comercializado

mundialmente é tipo Forasteiro; o tipo Trinitário resulta da hibridização entre

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Forasteiro e Crioulo. As variedades Trinitário e Crioulo produzem um chocolate

considerado de qualidade excelente e suave aroma e sabor (BECKETT, 2009).

Os frutos de cacau Crioulo são caracterizados pela forma alongada, com

ponta proeminente. Sua superfície externa é enrugada e possui cinco sulcos

longitudinais profundos e cinco menos pronunciados. As sementes são ovais e

se encontram relativamente soltas na polpa. Os cotilédones não contêm células

pigmentadas, sendo, portanto, de coloração branca. São encontrados

principalmente na Venezuela, América Central, México, Java, Ceilão e Samoa

(LAJUS, 1982; MATTIETTO, 2001; LOPES, 2000). O cacau do tipo Forasteiro,

variedade mais difundida, corresponde as variedades cultivadas na Bahia

(Pará, Parazinho, Comum e Maranhão) apresentam frutos que variam da forma

de cabeça, ao amelonado. Possuem sementes achatadas, variando de 30 e 50,

de cor violeta-intenso, produzindo um cacau conhecido como tipo “básico”,

predomina nas plantações da Bahia, Amazônia, e nos países produtores da

África. Da variedade “comum”, amplamente cultivada na zona cacaueira da

Bahia, houve uma mutação, dando origem ao cacau Catongo e Almeida, que

se caracterizam por possuírem sementes brancas. A partir da associação de

caracteres dos grupos anteriores surgiu um terceiro tipo – Trinitário, cuja

designação foi utilizada inicialmente para materiais provenientes de Trinidade,

que apresenta cotilédones das sementes com coloração variando de branca a

violeta-pálida (PIRES, 2003).

3.2 Resistência a doenças

3.2.1. Impactos econômicos da podridão parda e da vassoura-de-

bruxa na cultura do cacau

Nos principais países produtores de cacau a produção vem sendo

reduzida devido ao ataque de fungos, bactérias e vírus que causam sérias

doenças (DORMON et al., 2004; PLOETZ, 2007). As principais doenças que

acometem a cultura são a podridão parda (Phytophthora spp.) (BROWN et al.,

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2005), vassoura-de-bruxa (M. perniciosa), (AIME; PHILLIPS-MORA, 2005),

murcha-de-ceratocystis (Ceratocystis cacaofunesta) (ENGELBRECHT;

HARRINGTON, 2005) e monilíase (Moniliophthora roreri) (BROWN et al.,

2005).

A podridão parda é considerada a doença mais importante do cacaueiro

em nos países produtores de cacau no mundo. Entre os agentes causais da

doença, as espécies Phytophthora palmivora e P. citrophthora são as mais

agressivas nas plantações de cacau a Bahia (LUZ et al., 1989). Os primeiros

registros de ocorrência da doença em frutos de cacaueiro na Bahia datam de

1909, segundo relatos das viagens de Zehntner (1914) e de Torrend (1917), a

região sul da Bahia.

A doença podridão parda do cacaueiro (causada por Phytophthora spp)

pode infectar frutos em quaisquer estágios de desenvolvimento, pelo qual

surgem pequenas manchas cloróticas na casca, evoluindo para lesões de cor

marrom que, após 10 a 14 dias de inoculação do patógeno, podem tomar

totalmente a superfície do fruto. Em condições de alta umidade podem surgir, a

partir do centro das lesões, uma cobertura rala, pulverulenta e esbranquiçada

decorrente da formação do micélio e esporângios do fruto. Além dos frutos,

essa doença pode infectar outras partes da planta, tais como almofadas florais,

folhas, chupões, ramos, caule e raízes, em condições de campo. Em viveiros,

pode infectar plântulas em pré e pós-emergência, radicelas, cotilédones e

hipocótilo (LUZ; SILVA, 2001).

Como forma de disseminação da podridão-parda, os principais agentes

que favorece a sua infecção, destacam-se a chuva, vento, insetos, roedores,

equipamentos de trabalho no campo, destacando para os respingos de chuva

que têm sido implicados no início de surtos epidêmicos, ao transportar

propágulos do solo para os frutos próximos ao chão (OLIVEIRA; LUZ, 2005).

Na região sul da Bahia, o surgimento da vassoura-de-bruxa em 1989

ocasionou uma crise na lavoura cacaueira, em virtude da alta mortalidade

provocada por essa doença, o que exigiu o desenvolvimento de estratégias

para o seu controle. Frente a essa situação, a Comissão Executiva do Plano da

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Lavoura Cacaueira (CEPLAC), recomendou a substituição dos genótipos que

se apresentaram suscetíveis à vassoura-de-bruxa por genótipos elite de T.

cacao que são mais produtivos e resistentes a essa doença (OLIEVIRA; LUZ,

2005). A situação se agravou ainda mais em 1997, com a constatação da

murcha-de-ceratocystis em mudas no viveiro (BEZZERA et al., 1997 citado

SANCHES et al., 2008), a qual juntamente com a vassoura-de-bruxa e a

podridão-parda, têm causado a morte de muitas plantas, agravando ainda mais

a crise da lavoura cacaueira nessa região.

A vassoura-de-bruxa apresenta-se como superbrotamento de

lançamentos foliares, com proliferação de gemas laterais e engrossamento de

tecidos infectados em crescimento. As almofadas florais infectadas podem

produzir vassouras vegetativas ou modificar-se em flores anormais e originar

frutos partenocárpicos multiformes (morango). Os frutos adultos podem

apresentar amarelecimento precoce sem sintomas necróticos, deformações

com ou sem lesões necróticas externas deprimidas ou não, e circundadas por

halos cloróticos. Os danos internos em frutos são muito pronunciados, podendo

apresentar amêndoas completamente danificadas e, em fase mais avançada,

com crescimento micelial do fungo na superfície das amêndoas. O fungo

também infecta gemas apicais, induzindo a proliferação de brotações laterais

(vassouras terminais) em mudas e ramos, podendo ainda causar cancros.

A principal forma de disseminação da vassoura-de-bruxa através do

vento, ferramentas de trabalho usadas pelos agricultores e pela chuva

(EVANS, 1981; ANDEBHRAN, 1988b). Desde seu primeiro registro, no

Suriname, diferentes estratégias de controle da doença foram adotadas,

compreendendo poda fitossanitária como controles mecânicos, os controles

químico, biológicos, a seleção e melhoramento genético visando resistência,

além do manejo integrado como um todo. No Brasil, aos poucos a cultura vem-

se recuperando por meio do plantio de cultivares clonais resistentes e manejo

adequado da lavoura. Paralelamente, o programa de melhoramento do

cacaueiro na região vem buscando fontes de resistência diferentes de Scavina,

como forma de incluir fatores de resistência distintos dos até então

encontrados, para dificultar a evolução dos patógenos e conseqüentes danos.

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21

As perdas causadas por podridão parda e vassoura-de-bruxa no cacau

são muito intensas quando a lavoura é contaminada por falta de um manejo

adequado. Na década de 1980, na Bahia, principal estado produtor, perdas de

70 a 80 % da produção era comum até o final desta década e nas lavouras

atacadas pela vassoura-de-bruxa na Bahia, as perdas chegam até 90 % (LUZ

et al., 1997). No entanto, essas perdas vêm sendo diversificada com o uso de

cultivares resistentes associadas com as práticas fitoprofiláticas que são

alternativas para viabilizar esses cultivares nos locais de ocorrência desses

patógenos.

3.1.2 Agente etiológico da podridão parda e vassoura-de-bruxa do

cacaueiro

A podridão parda dos frutos do cacaueiro ou podridão-de-Phytophthora,

conhecida como “destruidora de plantas” é considerada uma das principais

doença do cacaueiro, destacando a sua ocorrência em todos os países

produtores. No Brasil, esta doença ocorre em todos os estados produtores

ocasionando perdas quando não manejada em toda lavoura.

As espécies do gênero Phytophythora pertecem ao Reino Straminipila,

Filo Oomycota, classe Oomycetes, Ordem Pythiales, Familia Pythiacea), são

conhecidos como pseudofungos como diversos outros Oomycetos possuindo

caractesristicas que os distinguem dos fungos verdadeiros como: parede

celular composta de celulose, micelio diploide na maior parte do ciclo de vida,

presença de centriolos, produção de esporos biflagelados tendo pêlos em um

dos flagelos, entre outras (ALEXOPOULOS et.al, 1996; SCHUMANN; D’

ARCY, 2006). No entanto, apresentam algumas semelhanças com os fungos

verdadeiros como crescimento filamentoso, ausencia de pigmentos

fotossintéticos, considerados microorganismos heterotróficos e reproduzem-se

através de esporos sexuais e assexuais (SCHUMANN; D’ ARCY, 2006;

SILVEIRA,1995).

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22

Dentre as diversas espécies de Phytophthora, três delas merecem

destaque de ocorrência no Brasil têm sido identificadas como causadoras de

podridões em cacau: P. palmivora, considerada cosmopolita, de ampla

ocorrência em todas as zonas produtoras de cacau; P. citrophthora, a espécie

mais rara possuindo grande impacto econômico na Bahia; P. capsici e a mais

comum no continente americano (DESPREAUX, 2004). Por se tratar de uma

doença muito influenciada por altas precipitações pluviométricas,

principalmente nos meses mais frios do ano, e o retorno de altas precipitações

pluviométricas nos últimos anos, os danos causados pela podridão parda

novamente se elevaram (LUZ & SILVA, 2001). Novas técnicas de análise têm

sido desenvolvidas e utilizadas para resolver ambiguidades entre as espécies

do gênero e novas ferramentas moleculares e bioquímicas estão disponíveis

para a resolução da variabilidade intra e interespecífica. Técnicas como

imunologia, eletroforese de proteínas totais, analise de isoenzimas,

hibridização in situ DNA-DNA, marcadores moleculares como Polimorfismos de

Comprimentos de Fragmentos de Restrição (Restriction Fragment Length

Polymorphisms - RFLP), Polimorfismos de DNA Amplificado ao Acaso

(Random Amplified Polymorphic DNA – RAPD, SSR e SNP). Estes marcadores

têm apresentado discriminação efetiva de genótipos e caracterização mais

eficiente de estruturas populacionais, facilitando e ampliando a obtenção de

informações complementares para caracterização mais efetiva dos limites

interespecíficos (DUCAMP et al., 2004).

As estruturas sexuais são compostas de um anterídio (componente

masculino) e um oogônio (componente feminino). Entre as estruturas formadas

por Phytophthora spp. em cacau, destacam-se os zoósporos, esporos

biflagelados, que possuem grande importância na disseminação do patógeno

quando na presença de umidade e temperatura favoráveis. Os oósporos

também são importantes, pois possibilitam a ocorrência de recombinações

genéticas e a formação de híbridos intra ou interespecíficos entre indivíduos

geneticamente compatíveis. As paredes grossas presentes nesses esporos

sexuais, assim como nos clamidósporos, lhes proporcionam grande resistência

às condições ambientais adversas (LUZ; MATSUOKA, 2001).

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23

Moniliophthora perniciosa, fungo pertencente à classe dos

Basidiomicetos, ordem Agaricales e família Tricholomataceae. Produz

basidiomas (basidiocarpos), apresentando impressão de esporos de coloração

branca. Possui um ciclo de vida dividido em duas fases principais, uma

parasítica e outra saprofítica. A fase parasítica é constituída pelo micélio

monocariótico apresentando crescimento intercelular. Seu micélio é mais

espesso que o saprofítico e dicariótico, que ao contrário do da fase parasítica,

apresenta grampos de conexão e pode crescer tanto inter- quanto

intracelularmente (EVANS, 1980, 1981; McGEARY & WHEELER, 1988).

Durante os períodos secos e úmidos são produzidos basiodiocarpos nas

vassouras secas, troncos em decomposições e sobre os frutos mumificados

(ROCHA & WHEELER, 1982), constituem se em fontes primárias de inóculo,

liberando basidiósporos, que são as principais unidades infectivas do patógeno

(BASTOS, 1986).

3.1.3 Infecção e sintomatologia da podridão parda e vassoura-de-

bruxa do cacaueiro

Fatores ambientais e genéticos estão envolvidos na expressão da

doença em campo afetando a taxa de aparecimento de frutos doentes em

diversas fases de maturação. Condições propícias ao desenvolvimento de uma

doença resultam da combinação de fatores ambientais na plantação, de

sobrevivência e disseminação do patógeno, da espécie e das linhagens

envolvidas e da natureza genética do hospedeiro (CILAS et al., 2004).

A doença podridão parda ocorre em pequenas áreas (reboleiras) em

torno de sítios de infecção. O solo é considerado a principal fonte natural de

inóculo de Phytophthora, para o inicio da infecção.

De acordo com Medeiros (1967), a presença de casqueiros na lavoura

esta positivamente correlacionada com a incidência da doença. Outras fontes

de inoculo são frutos mumificados não removidos da planta e frutos infectados

em outros estágios, remanescentes na planta. A chuva, umidade do ar, o

vento, temperatura e ferramentas contaminadas são fatores responsáveis pela

disseminação da Phytophthora spp Luz e Silva (2001).

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A doença podridão parda é caracterizada pela aparição no córtex de

frutos de uma pequena mancha amarronzada de borda translúcida que

escurece rapidamente, entre 24-48h e cresce mais ou menos rapidamente em

função do genótipo infectado e da agressividade do inóculo, levando cerca de

duas semanas para se espalhar por todo o fruto (McMAHON e

PURWANTARA, 2004). No decorrer da infecção, ocorre o aparecimento de

uma massa branca na superfície do fruto, resultante de mudanças no ciclo de

vida do patógeno.

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Os basidiósporos, liberados dos basidiomas de M. perniciosa, infectam

os tecidos meristemáticos do cacaueiro e induzem sintomas em gemas

vegetativas, almofadas florais, flores e frutos (BAKER E HOLLIDAY, 1957;

THOROLD, 1975; EVANS, 1981), conferindo à vassoura-de-bruxa o status de

uma doença de grande complexidade (FERRAZ, 1989).

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4. METODOLOGIA

4.1 Material Vegetal

Os cultivares de cacau da Bahia utilizados neste trabalho foram

escolhidos por serem os mais conservados e cultivados atualmente na região

cacaueira da Bahia, correspondendo a 63,5 % da produção nesse Estado

(PWC, 2012). Dentre os principais cultivares locais de cacau, foram amostras

plantas de ‘pará’, ‘parazinho’ e ‘comum’. As plantas foram coletadas em

cultivos tipo cabruca de três propriedades rurais localizadas nos municípios de

Arataca (distrito de Anuri) (15º 15’49,43’’ S; 39º 30’ 42,65’’ O), Uruçuca (14º 36’

19,80’’ S 39º 16’ 24,28’’ O) e Ilhéus (14º 45’ 20,89’’ S; 39º 09’ 08,51’’ O), no

Estado da Bahia. As plantas no campo foram amostradas ao acaso à

localização na plantação, porém dando preferência a plantas sem sintomas

para pelo menos uma das doenças analisadas e com pelo menos cinco frutos

maduros para o estudo morfoagronômico. As 100 amostras utilizadas neste

trabalho foram assim constituídas: 50 plantas (comum e parazinho) coletadas

na Fazenda Conjunto Santa Cruz, localizada a 16 km da cidade de Arataca; 21

plantas (comum, pará e parazinho) coletadas no Projeto de Assentamento (PA)

São Jorge e São José, localizado no km 37 da rodovia Ilhéus-Uruçuca, em

Uruçuca; e 29 plantas (comum) coletadas no PA Nova Vitória, localizado no km

18 dessa mesma rodovia, em Ilhéus.

Cada planta foi devidamente etiquetada e utilizada para coleta de frutos

para caracterização morfológica e resistência a doenças (Figura 1).

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Figura 1. Material coletado a partir de árvores de cacaueiro para as análises

morfoagronômicas (fruto amarelo, maduro) e resistência à podridão parda

(frutos verdoengos).

4.2 Caracterização morfoagronômica de cultivares locais de cacau da

Bahia

4.2.1 Caracterização morfológica

Para a análise morfológica das 100 plantas amostradas nas três

propriedades, cinco frutos maduros foram coletados de cada planta, sendo

cada fruto equivalente a uma repetição, os quais foram colocados em sacos

plásticos identificados com o número da planta e levados para a Agroindústria

da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) para, no dia seguinte à

coleta, serem analisados. Os frutos foram pesados individualmente em balança

digital semianalítica (peso do fruto, PF em g) e medidos com paquímetro digital

para determinação do diâmetro (DF, em mm). Em seguida, os frutos foram

cortados transversalmente para obtenção do comprimento (CF, em cm) com

auxílio de uma régua milimetrada e da a espessura mínima e máxima da casca

(EMF e EMax, em mm). As sementes de cada fruto foram contadas (NS/F) e

pesadas ((PS/F, em g). De uma amostra aleatória de cinco sementes de cada

fruto, foi retirada a película e tomado o peso (P5S, em g) e as medidas de

comprimento (C, em mm)) e largura (L, em mm).

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4.3 Resistência a doenças

4.3.1 Inoculação dos frutos com Phytophthora palmivora

O isolado 727 de P. palmivora oriundo de frutos de cacaueiro da região

Sul da Bahia, disponível na Micoteca do Centro de Pesquisa do Cacau

(CEPEC), foi usado para produção de inóculo. O meio de cultivo preparado

com cenoura Agar (200 gramas de cenoura + 20 gramas de Agar/L) foi

distribuído em seis placas, as quais foram inoculadas com um disco de micélio

proveniente da micoteca. Após essa repicagem do isolado, as placas foram

mantidas na incubadora a temperatura de 25 ºC por dez dias (LUZ e SILVA,

2001). Em seguida, após verificar ao microscópio se as colônias estavam

esporuladas, foram colocados, 10 mL de água estéril gelada em cada placa,

transferindo-as para geladeira onde permaneceram por 20 min. Depois deste

período de tempo, as placas foram retiradas e colocadas a temperatura

ambiente, por mais 25 min. A suspensão obtida foi adicionada uma gota de

FAA (Formol; Álcool; Acido Acético Glacial) para imobilizar os zoósporos

liberados, permitindo assim a contagem dos mesmos. A leitura da

concentração da suspensão foi realizada através de um hematocitometro, em

duas repetições, ajustando-se a concentração final da suspensão para 3,0 x

105 zoósporos por mL. As placas foram identificadas com o número 727 que

corresponde à identificação do isolado.

Cinco frutos verdoengos em boas condições fisiológicas e sem

ferimentos foram coletadas de cada planta nas primeiras horas da manhã.

Essas amostras homogêneas de frutos foram obtidas de 30 árvores (comum, e

parazinho), na Fazenda Conjunto Santa Cruz, no município de Arataca, e

transportados para o laboratório de Phytophthora na seção de Fitopatologia do

CEPEC. Os frutos foram lavados duas vezes em água estéril e secados em

toalhas de papel estéreis. Posteriormente, com auxílio de um perfurador, foram

retirados dois discos de micélio do inóculo e colocados em dois locais do fruto.

Após a inoculação, colocou-se algodão umedecido com água destilada sobre

cada disco, transferindo-se em seguida os frutos inoculados para câmara

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úmida (Figura 2). Essa câmara consiste em um saco plástico de cinco kg,

borrifado com água destilada, que é fechado após a inserção dos frutos de

cacau inoculados para manter o ambiente úmido e proporcionar o crescimento

do fungo. Cada câmara foi identificada com o número da planta no campo, a

data da inoculação e o número do inóculo. Após sete dias de inoculação os

sintomas foram analisados, medindo a largura e o comprimento das lesões

com auxilio de uma régua.

Figura 2 – Câmara úmida com os frutos de cacau inoculados com a

identificação do número da planta no campo, a data da inoculação e o número

do inóculo

4.3.2 Inoculação das progênies de cacau com Moniliophthora perniciosa

A produção de basidiomas, coleta de basidiósporos e inoculação das

mudas foram realizadas no laboratório e na casa de vegetação da Seção de

Fitopatologia do CEPEC.

Foram utilizados substratos constituídos de solo do horizonte A

misturado com Tropstrato composto de casca de pinus e vermiculita expandida,

enriquecido com macro e micronutrientes, e em seguida, ao terriço, na

proporção de duas partes de solo para uma de topstrato. Os constituintes do

substrato foram previamente autoclavados separadamente em sacos plásticos

de 5 kg. Os tubetes foram esterilizados em água com hipoclorito de sódio

(30:2,5), por um período de 48 h.

Foram coletadas dois frutos maduros de cada matriz de origem seminal

em boas condições fisiológicas, coletadas de 40 árvores de cacau da Bahia

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(comum, parazinho) no município de Arataca na Fazenda Conjunto Santa Cruz,

para a produção de suas progênies. Em seguida, os frutos foram quebrados e

as sementes esfregadas na mão para a retirada da mucilagem. Sementes pré-

germinadas dos cultivares (comum e pará), bem como dos clones utilizados

como controle (SIC23, suscetível à vassoura-de-bruxa; e SCA 06, resistente),

foram plantadas em tubetes plásticos contendo 300 g de substrato

autoclavado. As mudas foram cultivadas em condições de casa de vegetação

até a inoculação. Com 35 dias após a germinação, selecionaram-se as

melhores mudas, vigorosas, com formação apical contendo de duas a três

folhas, para inoculação. Um total de 1059 mudas foram colocadas na câmara

úmida para aclimatação por 4 dias, após os quais foram realizadas as

inoculações nas gemas apicais no período da tarde.

O inóculo que apresentou 86 % de germinação no teste em solução foi

utilizado na concentração de 8,3 x 106 basidiósporos/mL para realização das

inoculações, feitas com 30 µL do inoculo depositado em cada gema apical.

A câmara úmida foi equipada com dois aparelhos umidificadores

contendo água destilada para manter o ambiente úmido. Após as inoculações,

as mudas permaneceram por 24 h na câmara climatizada a 25º C, umidade

relativa próxima a 100 % e fotoperíodo de 12 h de luz e 12 h no escuro. Findo

esse período, as mudas foram trazidas de volta a casa de vegetação. Aos 60

dias após a inoculação foi avaliada visualmente a incidência da doença, bem

como determinado o número de vassouras por planta. Adicionalmente, os

sintomas foram medidos com auxílio de régua e paquímetro digital.

As seguintes variáveis foram analisadas: a presença ou não de

sintomas, vassoura terminal, comprimento da vassoura terminal, vassoura

axilar, número de vassoura axilar, superbrotamento, Pecíolo engrossamento,

Vassouras secas (corresponde à morte da muda), Engrossamento do caule,

Vassoura cotiledonar e Pulvino.

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4.4 Análise de dados

Para a caracterização morfológica, a análise das variáveis quantitativas

foi realizada a partir de dados médios de cinco repetições de cada descritor por

planta dentro de cada progênie. A inferência da divergência genética foi

realizada utilizando-se dados fenotípicos de variáveis quantitativas através do

procedimento multivariado Ward-MLM (Modified Location Model – MLM) com a

utilização do software SAS (SAS 2000). A matriz de distância foi obtida pela

função logarítmica de Gower (GOWER 1971), sendo a definição do número

ideal de grupos realizada com base nos critérios pseudo-F e pseudo-t2

combinados com o perfil da verossimilhança associado com o teste da razão

da verossimilhança (SAS 2000). O Uso de dados quantitativos pelo índice de

Gower (1971) para a obtenção do índice de dissimilaridade variante de 0 a 1 foi

dada por:

Onde i e j representam os indivíduos em comparação e k as

características; p = número total de características, e Sij = contribuição da

característica k para a distância total. Caso a variável seja qualitativa, S ijk

assume o valor 1, quando a concordância é positiva ou negativa para a

característica k entre os indivíduos i e j.

No caso de característica quantitativa:

Onde Rk = amplitude de variação da variável K, tendo valores 0 e 1. O

valor de Wijk foi utilizado para definir as contribuições dos indivíduos Sijk. Assim,

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quando o valor da variável k está ausente em um ou ambos os indivíduos W ijk =

0 ou no caso de presença o valor é igual a 1.

Para a análise de dados para resistência a doença podridão-parda,

calculou-se a estatística descritiva com base nos valores de largura e

comprimento das lesões na variância, sendo os dados digitalizados e

analisados com a ANOVA e estatística descritiva.

Para a análise de dados para a resistência a doença vassoura-de-bruxa

a análise de dados foram baseadas em sintomas visualizados nas progênies,

como número de sintomas, vassoura terminal, comprimento da vassoura

terminal, vassoura axilar, número de vassouras axilares, superbrotamento,

engrossamento do pecíolo, vassouras secas, engrossamento do caule,

vassoura cotiledonar e pulvino onde os dados foram analisados de forma

descritiva e por ANOVA.

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5. RESULTADOS

5.1 Diversidade morfológica para descritores de fruto

5.1.1. Caracterização morfoagronômica

As análises estatísticas dos caracteres quantitativos dos genótipos de

cacau apresentaram diferenças significativas entre os acessos de cada

localidade, pelo teste F a 1 % (Tabela 1), indicando presença de variabilidade

para as características analisadas. Dentre os 10 caracteres analisados, PF

(peso do fruto), DF (diâmetro do fruto) e PSF (peso da sementes por fruto)

apresentaram valores de quadrado médio (QM) pelo menos três vezes

menores na amostragem de Uruçuca do que nas duas outras localidades,

justificando as ANOVAS individuais por localidade para essas características.

Para as demais características, a ANOVA pode ser feita de forma conjunta.

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Tabela 1. ANOVA de diferentes variáveis de morfologia do fruto de cultivares locais (genótipos) provenientes de três Fazendas: A, Santa Cruz, Arataca (distrito de Anuri), BA. FV GL QM

PF CF DF EMIF EMAF PSF NSF P5S N1C N1L Genótipo 48 61114,29* 8,15* 1106,80* 11,32* 15,91* 2976,06* 190,85* 8,25* 10,40* 2,99*

Erro 196 14057,66* 1,39* 134,33 2,63 3,46 655,97 71,88 1,15 2,38 0,71

Total corrigido 244

CV (%) 21,97 8,32 12,66 13,27 13,33 23,48 22,00 12,69 6,10 6,81

Média geral 539,55 14,17 91,55 12,23 13,96 109,10 38,55 8,45 25,26 12,39

B, Projeto Assentamento São José, Uruçuca, BA. FV GL QM

PF CF DF EMIF EMAF PSF NSF P5S N1C N1L

Genótipo 22 23123,30* 5,42* 67,68* 12,83* 16,41* 930,04* 94,37* 13,26* 5,92 * 1,72 *

Erro 54 900,68 2,45 19,01 3,56 3,77 374,11 50,99 1,99 3,58 0,90

Total corrigido 76

CV (%) 19,98 11,85 5,09 16,61 15,16 19,69 18,35 18,05 7,78 8,17

Média geral 474,81 13,20 85,72 11,35 12,80 98,24 38,92 7,81 24,34 11,59

C, Projeto Assentamento Nova Vitória, Ilhéus, BA.

FV GL QM

PF CF DF EMIF EMAF PSF NSF P5S N1C N1L

Genótipo 28 106185,33* 6,24* 395,32* 16,31* 16,91* 1626,34* 149,31 8,08* 13,47* 2,72*

Erro 102 29855,57 2,08 67,67 2,48 2,42 851,18 109,67 1,11 3,47 1,09

Total corrigido 130

CV (%) 28,35 10,36 9,52 12,73 11,32 28,22 30,88 12,10 7,47 8,68

Média geral 609,39 13,91 86,38 12,38 13,75 103,39 33,91 8,70 24,95 12,03

FV) Fonte de variação, (GL) grau de liberdade, (QM) quadrado médio, (PF) peso do fruto em gramas, (DF) diâmetro do fruto em milímetros, (EMIF) Espessura mínima do fruto em milímetros, (EMAF) espessura máxima do fruto em milímetros, (PSF) peso das sementes por fruto em gramas, (P5S) peso de cinco sementes escolhidas ao acaso em gramas, (N1C) comprimento da amêndoa 1 em milímetros, , (N1L) largura da amêndoa 1 em milímetros, (N2C) comprimento da amêndoa 2 em milímetros, (N2L) largura da amêndoa 2 em milímetros, (N3C) comprimento da amêndoa 3 em milímetros, (N3L) largura da amêndoa 3 em milímetros, (N4C) comprimento da amêndoa 4 em milímetros, (N4L) largura da amêndoa 4 em milímetros, (N5C) comprimento da amêndoa 5 em milímetros, (N5L) largura da amêndoa 5 em milímetros. * Significativo a 1 % pelo teste F.

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A dupla estratégia Ward-MLM foi realizada como metodologia

multivariada, possibilitando definir nove grupos de genótipos, bem como o

distanciamento entre eles. Neste sentido, verificou-se a definição do número de

grupos, pelo modelo MLM, através da função logarítmica da probabilidade Log-

Likelihood seguindo os critérios do teste pseudo-F e pseudo-t2. Considerando

que o maior aumento da função de verossimilhança ocorreu no grupo nove,

com um incremento de 147,59, então o número ideal de grupos ficou

estabelecido em nove para essa avaliação (Fig. 2; Tabela 2).

Tabela 2. Número de grupos formados com base na função logarítmica da probabilidade (Log-Likelihood) e seu incremento para variáveis quantitativas.

Número de grupos Log-Likelihood Incremento

1 -2685,06 0,00

2 -2681,43 3,63

3 -2670,59 14,48

4 -2648,89 36,18

5 -2639,35 45,71

6 -2640,01 45,05

7 -2632,32 52,74

8 -2624,41 60,65

9 -2537,47 147,59

Figura 2. Função logarítmica de probabilidade (Log-Likelihood) com a formação de nove grupos.

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Houve distribuição uniforme de indivíduos por localidade na maioria dos

grupos formados, exceto no grupo 7 (com apenas dois indivíduos) e no 8 (com

cinco indivíduos), ambos formados apenas por materiais provenientes da

Fazenda Santa Cruz (Tabela 3). Apenas dois indivíduos formam o grupo 7 e

todos os demais grupos possuem cinco ou mais indivíduos (5 a 22). Observa-

se que o maior grupo (número 4) possui diversidade quanto às variedades. O

número de indivíduos por grupo em relação aos locais de coleta estão

distribuídos uniformemente, exceto para os grupos 7 e 8 (Tabela 4).

A análise multivariada para dados morfoagronômico não distingue as

variedades, indicando uma continuidade dessas características entre elas. Isso

não invalida a distribuição morfoagronômica das variedades e comprova a

necessidade de escolher as características morfoagronômica que conferem a

identidade delas. Visualmente, essas características são distinguidas no campo

pelo formato geral e tamanho do fruto.

Tabela 3. Grupos formados pelos métodos Ward-MLM para a análise dos dados quantitativos. Grupo Genótipos

1 1M, 18C, 19PZ, 20 C, 26 C, 27 C, 39 C, 56 PA, 65 PA, 75 C, 94 C, 99 C, 5 C, 84 C

2 7 C, 9 C, 10 C, 34 C, 47 PZ, 51 C, 54 PA, 70 PA, 96 C, 6 C, 21 C, 72 PA, 97 C, 48 PZ, 3 C

3 4 C, 43 PZ, 79 C, 86 C, 32 C, 69 PA

4 40 C, 41 PZ, 42 PZ, 58 PA, 60 PA, 73 C, 78 C, 28 C, 22 C, 29 C, 44 PZ, 53 PA, 74 C, 77 C, 87 C, 89 C, 90 C, 33 C, 45 PZ, 80 C, 83 C, 98 C

5 52 PZ, 55 C, 57 C, 61 PA, 63 PA, 64 PA, 68 PA, 92 C, 95 C, 93 C

6 11 C, 62 C, 76 C, 2 C, 8 C, 14 C, 15 C, 59 PA, 67 PA, 81 C, 82 C, 85 C, 91 C

7 16 C, 46 PZ

8 13 C, 35 C, 36 C, 37 C, 38 C

9 25 C, 50 PZ, 66 PA, 12 C, 17 C, 23 C, 30 C, 31 C, 71 PA, 88 C, 49 PZ, 24 C

M=Maranhão; C=Comum; PA=Pará; PZ=Parazinho.

Tabela 4. Número de genótipos por grupo em relação aos locais de amostragem.

Locais Grupos e respectivas quantidades de genótipos

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Faz. Santa Cruz 8 9 3 11 3 6 2 5 9

Assentamento São José 2 4 1 1 4 2 0 0 2

Assentamento Nova Vitória 4 2 2 10 3 5 0 0 1

Total 14 15 6 22 10 13 2 5 12

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Foi verificada maior distância entre o grupo 9 e os demais grupos

formados pelo procedimento Ward-MLM para as variáveis avaliadas (Tabela 5).

Esse maior distanciamento é visível também pela análise de coordenadas

principais (Figura 3). Os genótipos dispostos nos demais grupos apresentaram

valores médios próximos para as características, principalmente para as

características diâmetro do fruto, peso das amêndoas por fruto e comprimento

do fruto (Tabela 6). O grupo 3 apresenta a segunda maior distância em relação

aos demais grupos. Portanto, de um modo geral, verificou-se baixa distância

entre os grupos (exceto 9 e 3) para as variáveis quantitativas. Os grupos 2 e 5

apresentam as menores distâncias entre si.

Tabela 5. Distância entre os grupos formados pelo método Ward-MLM.

Grupos 1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 0 8,22 64,29 2,20 7,51 13,68 155,82 5,04 18,45

2

0 41,48 2,85 18,60 14,21 131,84 6,39 9,44

3

0 57,43 87,67 29,35 138,27 51,56 18,12

4

0 10,26 15,87 144,40 5,17 15,30

5

0 23,18 125,01 8,65 34,42

6

0 127,81 8,49 9,50

7

0 134,22 130,54

8

0 16,21

9 0

Tabela 6. Médias das dez variáveis quantitativas para cada um dos nove grupos formados pelo método Ward-MLM.

Grupos

Variáveis 1(14) 2(15) 3(6) 4(22) 5(10) 6(13) 7(2) 8(5) 9(12)

PF 507,89 591,12 639,99 588,80 478,92 474,54 719,60 475,00 555,89

CF 13,23 14,96 15,34 14,31 12,25 12,81 14,94 13,39 14,24

DF 81,57 92,18 96,54 87,07 86,07 85,61 151,01 83,65 90,61

EMI 11,43 12,01 15,99 11,54 9,82 12,64 12,24 11,21 13,37

EMA 12,79 13,71 18,16 12,93 11,24 14,19 12,45 13,03 15,15

PSF 98,48 124,40 105,96 114,58 88,79 82,72 129,24 89,21 110,96

NSF 36,08 40,09 36,90 39,17 36,21 29,63 46,00 31,84 41,50

P5S 8,07 9,05 9,16 8,52 6,96 9,25 8,64 7,69 8,41

CS 24,95 24,80 24,77 24,60 23,79 24,80 25,47 23,85 24,39

LS 11,93 12,39 11,64 12,11 11,47 11,72 12,25 11,66 12,39

PF (peso do fruto), CF (comprimento do fruto), DF ( diâmetro do fruto), EMI (espessura mínima da casca do fruto), EMA (espessura máxima da casca do fruto), PSF (peso da semente por fruto), NSF (número das sementes por fruto), P5S (peso das cincos sementes por fruto), CS (comprimento da semente) e LS ( largura da semente).

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Tabela 8. Médias das duas primeiras variáveis canônicas.

Variável Canônica

Característica* (variável) avaliada

PF CF DF EMI EMA PSF NSF P5S CS LS

Can1 0,208 0,365 0,44 0,787 0,791 0,084 0,045 0,296 0,079 0,056

Can2 -0,081 0,114 -0,738 0,241 0,34 -0,009 -0,12 0,128 -0,002 0,078

*PF (peso do fruto), CF (comprimento do fruto), DF ( diâmetro do fruto), EMI (espessura mínima da casca do fruto), EMA (espessura máxima da casca do fruto), PSF (peso da semente por fruto), NSF (número das sementes por fruto), P5S (peso das cincos sementes por fruto), CS (comprimento da semente) e LS ( largura da semente).

Para as variáveis canônicas, as características DF (diâmetro do

fruto), EMI (espessura mínima da casca do fruto), EMA (espessura máxima

da casca do fruto) e PSF (peso das amêndoas por fruto) foram as mais

importantes em termos diversidade genética entre os grupos. O NSF

(número das sementes por fruto) e a LS (largura da semente) de cada fruto

de cacau tiveram médias inferiores, representando pouca influência na

determinação dos grupos (Tabela 8).

As primeiras duas variáveis canônicas obtidas através do

procedimento Ward-MLM foram suficientes para explicar 81,79 % de

variação. Neste sentido, a representação da diversidade genética através do

gráfico bidimensional foi suficiente para a visualização da relação entre os

grupos (Figura 3).

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Figura 3. As duas primeiras variáveis canônicas para os nove grupos formados pela análise Ward-MLM.

5.2 Resistência a doenças

5.2.1 Resistência à podridão parda

Os genótipos assintomáticos (sem lesão) ou com pequenas lesões

(0,16 a 13,30 mm2) diferem significativamente entre si, podendo ser

considerados resistentes e mediamente resistentes, respectivamente. Os

genótipos com tamanho de lesão a partir de 19,16 mm2 podem ser

considerados suscetíveis. Destaca-se que os 17 genótipos do cultivar comum

e 10 genótipos do cultivar Parazinho não apresentaram nenhuma lesão,

mostrando resistência ao Phytophthora palmivora TRINDADE, D.R. et al (2002).

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Figura 4. Distribuição dos 41 genótipos de cultivares locais de cacau em

classes de área de lesão no fruto aos 07 dias após inoculação com o isolado

727 de Phytophthora palmivora, oriundo de frutos de cacaueiro da região Sul

da Bahia definidas com base no teste de agrupamento Scott Knott ao nível de

5 % de probabilidade como a figura 4. Barras cheias: cacau Parazinho.

Barras vazias: cacau comum.

Considerando alguns genótipos com base na largura e no

comprimento das lesões apresentadas no fruto, alguns genótipos

apresentaram resistência a Phytophthora palmivora, por não apresentar em

lesão, como os genótipos 1, 2, 4 e 5 (parazinho). Contudo, ambas cultivares

possuem características genéticas similares em sua composição, ocorrendo

predominância de resistência à podridão parda em relação à susceptibilidade.

5.2.2 Resistência à vassoura-de-bruxa

Na ANOVA para os tratamentos cacau comum versus cacau

parazinho, verificou-se que F foi não-significativo (dados não mostrados). A

porcentagem da variável “sintoma” (PSINT) foi calculada para cada variedade

a partir da informação de presença e ausência de sintoma. Dessa forma,

PSINT significa se ocorreu sintoma nas plantas ou não.

Parazinho

Comum

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A porcentagem acumulada da variável sintoma (PNSINT) foi calculada

com base na soma de valores dos diferentes componentes dos sintomas

avaliados. Assim, a variável PNSINT transformada corresponde às variáveis

analisadas: como VT (vassoura terminal), CVT(mm) (Comprimento da

vassoura terminal), VA (Vassoura axilar), NVA(>1mm)( Número de vassouras

axilares), SB (Superbrotamento), PEC (Pecíolo engrossamento), VS

(Vassouras secas) (corresponde à morte da muda), ENG (Engrossamento do

caule), VC (Vassoura cotiledonar),e PUL (Pulvino).

Na variável PSINT, o cultivar comum apresentou uma média de 23,4 e

o cultivar Parazinho com uma média de 30,8. Portanto, parazinho teve uma

leve tendência de ser em média mais suscetível à doença do que o cultivar

comum (porém não significativo). Para a variável PNSINT, caracterizada pela

presença diversos tipos de vassoura-de-bruxa nas progênies, demonstra que

o cultivar comum apresentou uma tendência de menor susceptibilidade com

uma media de 13,9 em relação ao cultivar parazinho com uma media de 18,4.

Por outro lado, na ANOVA feita para genótipos, a partir das variáveis

SINT, CVT (mm), VA, NVA, PEC, ENG e PUL tendo como fonte de variação

cada genótipo amostrado no campo e os controles (SIC23 e Sca6), houve

diferenças estatisticamente significativas, pelo teste F ao nível de 1 % de

probabilidade (Tabela 10).

Tabela 10. ANOVA de diferentes variáveis relacionadas com resistência à vassoura-de-bruxa de cultivares locais (genótipos) provenientes da Fazenda Santa Cruz, Arataca, BA. FV GL QM

SINT VT CVT VA NVA PEC ENG PUL

Genótipo 30 1,12* 1,08* 2781,07* 1,17* 0,81* 1,09* 1,19* 1,07*

Erro 1426 0,16 0,15 318,19 0,15 0,21 0,15 0,14 0,16

Total corrigido 1456

CV (%) 1.73 181,35 196,95 178,92 370,50 181,57 186,95 173,74 Média geral 0,23 0,21 9,06 0,21 0,12 0,21 0,20 0,23

(FV) Fonte de variação, (GL) grau de liberdade, (QM) quadrado médio, SINT (sintomas), VT (vassoura terminal), CVT (comprimento da vassoura terminal), VA (vassoura axilar), NVA (número de vassoura axilar), PEC (engrossamento do pecíolo, medido em mm), ENG (engrossamento do caule, medido em mm), PUL (engrossamento do pulvino, avaliado visualmente). * Significativo a 1 % pelo teste F.

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Como a ANOVA para as diferentes variáveis relativas à resistência à

vassoura de bruxa foi significativa, os diferentes genótipos foram comparados

graficamente (Figura 5) e pelo agrupamento Scott Knot (Tabela 11),

revelando existir genótipos tão resistentes como o Sca6 bem como genótipos

suscetíveis em nível semelhante ao testemunha SIC23.

Figura 5. Distribuição dos genótipos em relação à intensidade de doença (I.D.) calculada pela soma dos valores das diferentes variáveis utilizadas para avaliar os sintomas de vassoura-de-bruxa em plântulas.

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Tabela 11. Análise dos genótipos de cacau coletados na fazenda santa cruz e testemunhas quanto ao nível de resistência à vassoura de bruxa inferido a partir de diferentes variáveis: Sint (sintomas); VT(vassoura terminal); CVT (comprimento da vassoura terminal); VA (vassoura axilar); NVA( número de vassoura axilar); PEC (engrossamento do pecíolo); ENG (engrossamento do caule); PUL (pulvino). Os genótipos 51 e 52 são testemunhas de resistência (Sca6) e suscetibilidade (SIC23), respectivamente. G Sint SN VT SN CVT SN VA SN NVA SN Pec. SN Eng. SN Pul. SN

1 0,13 a1 0,11 a1 4,74 a1 0,13 a1 0,06 a1 0,11 a1 0,13 a1 0,13 a1

3 0,19 a2 0,19 a2 8,53 a2 0,17 a1 0,15 a1 0,19 a2 0,17 a2 0,19 a2

5 0,04 a1 0,04 a1 1,43 a1 0.04 a1 0.04 a1 0.04 a1 0.04 a1 0.04 a1

10 0.11 a1 0.13 a1 4.77 a1 0.13 a1 0.09 a1 0.13 a1 0.06 a1 0.13 a1

11 0.02 a1 0.02 a1 0.66 a1 0.02 a1 0.02 a1 0.02 a1 0.02 a1 0.02 a1

15 0.47 a3 0.38 a3 17.23 a3 0.43 a3 0.15 a1 0.4 a3 0.04 a1 0.40 a3

16 0.30 a2 0.26 a2 10.38 a2 0.30 a2 0.19 a1 0.26 a2 0.30 a2 0.30 a2

17 0.26 a2 0.26 a2 8.70 a2 0.00 a1 0.28 a2 0.21 a2 0.19 a2 0.26 a2

20 0.11 a1 0.06 a1 2.83 a1 0.11 a1 0.00 a1 0,06 a1 0,09 a1 0,11 a1

21 0,13 a1 0,06 a1 2,85 a1 0,13 a1 0,04 a1 0,06 a1 0,06 a1 0,13 a1

24 0,60 a3 0,60 a4 25,15 a4 0,60 a4 0,36 a2 0,6 a4 0,60 a3 0,60 a4

25 0,00 a1 0,00 a1 0,00 a1 0,00 a1 0,00 a1 0 a1 0,00 a1 0,00 a1

26 0,34 a2 0,34 a3 9,26 a2 0,34 a2 0,02 a1 0,34 a3 0,34 a2 0,34 a2

29 0,17 a1 0,17 a2 7,87 a2 0,17 a1 0,21 a1 0,17 a2 0,17 a2 0,17 a1

30 0,17 a1 0,17 a2 4,62 a1 0,17 a1 0,06 a1 0,17 a2 0,17 a2 0,17 a1

31 0,21 a2 0,13 a1 6,79 a2 0,21 a2 0,11 a1 0,13 a1 0,13 a1 0,19 a2

32 0,19 a2 0,19 a2 11,57 a2 0,19 a2 0,09 a1 0,19 a2 0,19 a2 0,19 a2

33 0,11 a1 0,11 a1 4,43 a1 0,11 a1 0,00 a1 0,11 a1 0,11 a1 0,11 a1

35 0,57 a3 0,53 a4 35,15 a5 0,57 a4 0,60 a3 0,53 a4 0,57 a3 0,57 a4

37 0,23 a2 0,21 a2 7,49 a2 0,23 a2 0,23 a2 0,21 a2 0,11 a1 0,23 a2

38 0,28 a2 0,26 a2 13,30 a2 0,28 a2 0,00 a1 0,26 a2 0,28 a2 0,28 a2

39 0,15 a1 0,13 a1 5,70 a1 0,15 a1 0,02 a1 0,13 a1 0,02 a1 0,15 a1

40 0,19 a2 0,15 a1 7,87 a2 0,19 a2 0,17 a1 0,15 a1 0,19 a2 0,19 a2

42 0,32 a2 0,30 a2 11,85 a2 0,32 a2 0,06 a1 0,3 a2 0,32 a2 0,32 a2

44 0,28 a2 0,28 a2 8,30 a2 0,28 a2 0,13 a1 0,28 a2 0,28 a2 0,28 a2

46 0,30 a2 0,30 a2 11,96 a2 0,15 a1 0,13 a1 0,3 a2 0,28 a2 0,30 a2

47 0,21 a2 0,19 a2 6,68 a2 0,21 a2 0,06 a1 0,19 a2 0,21 a2 0,21 a2

48 0,19 a2 0,19 a2 6,81 a2 0,21 a2 0,06 a1 0,19 a2 0,21 a2 0,21 a2

50 0,15 a1 0,13 a1 3,45 a1 0,11 a1 0,09 a1 0,13 a1 0,15 a1 0,15 a1

51 0,13 a1 0,11 a1 4,72 a1 0,13 a1 0,06 a1 0,11 a1 0,13 a1 0,13 a1

52 0,60 a3 0,60 a4 25,68 a4 0,60 a4 0,36 a2 0,6 a4 0,60 a3 0,60 a4

Em mesma coluna, as médias seguidas pelo mesmo número não diferem entre si pelo agrupamento Scott Knot a 5 % de probabilidade. O genótipo 51 é o clone Sca6 (testemunha de resistência) e o genótipo 52 é o SIC23 (testemunha de suscetibilidade).

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44

6. DISCUSSÃO

6.1 Diversidade genética

6.1.1. Diversidade morfológica

Pela ANOVA realizada em cada localidade, as diferenças significativas

nas médias implicam que há variabilidade genética entre os materiais. De um

modo geral, as diferenças entre localidades foram expressivas apenas para

PF, DF e PSF visto que o QM dessas características foram pelo menos três

vezes menores em Uruçuca do que nas demais localidades.

A utilização de 10 variáveis quantitativas para a análise através da

abordagem multivariada pela estratégia Ward-MLM demonstrou eficiência na

discriminação das plantas e formação de grupos de plantas no período de

avaliação. O procedimento Ward-MLM utilizando dados quantitativos tem

demonstrado eficiência na quantificação da variabilidade genética em

diversas culturas, como Phaseolus vulgaris L. (CABRAL et al. 2010),

Solanum lycopersicum L. (GONÇALVES et al. 2009), Musa sp. (PESTANA et

al. 2011; PEREIRA et al. 2012), Jatropha curcas L. (BRASILEIRO et al.

2013), Passiflora L. (SANTOS 2013).

No presente trabalho, nove grupos formados pela análise Ward-MLM.

foram definidos através da análise da função da verossimilhança pelos

critérios do pseudo-F e pseudo-t2. Tal estratégia tem sido ideal para a

definição de grupos sem subjetividade, eliminando o estabelecimento pessoal

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45

do número de grupos formados em análises intra- e inter-populacionais

(CAMPOS et al. 2013; SANTOS 2013). O número ideal de grupos definidos

varia em função de fatores como espécie, cultivar, número de acessos,

quantidade, tipo de descritores avaliados e variabilidade genética

(GONÇALVES et al. 2009).

A escolha do gráfico bidimensional foi dada pela elevada porcentagem

obtida pelas variáveis canônicas para a explicação da variação existente

dentro e entre os grupos definidos pelos critérios do pseudo-F e pseudo-t2.

Gráficos bidimensionais têm sido largamente utilizados em trabalhos com

procedimento Ward-MLM onde as duas primeiras variáveis canônicas

explicam grande parte da variação genética entre os grupos (Gonçalves et al.

2009; Oliveira et al. 2013). As duas primeiras variáveis canônicas foram

responsáveis por apenas 81,79 % da variação em 100 genótipos, sendo

neste caso não necessária a inclusão da terceira variável canônica.

Entretanto, para a seleção de plantas voltadas para a produção

recomenda-se a utilização conjunta das características quantitativa. Neste

sentido, pode-se selecionar, por exemplo, genótipos dos grupos 5 e 8 obtidos

na caracterização, pois estes grupos, além de apresentarem plantas com

altos valores para o diâmetro do fruto, possuem também genótipos com

amplo gradiente de comprimento do fruto, comprimento e largura das

amêndoas, importantes características para a seleção de plantas voltadas ao

melhoramento vegetal no quesito produção. A estratégia Ward-MLM em T.

grandiflorum contribuiu para a identificação de plantas com características

agronômicas superiores aos progenitores, possibilitando a indicação de

cruzamentos e a predição para o ganho efetivo na produtividade, no aumento

do teor de sólidos solúveis totais e na diminuição da espessura da casca

(Carvalho e Muller 2005).

6.2 Resistência a doenças

6.2.1 Resistência à podridão parda

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46

Dentre os 40 genótipos de cacau analisados quanto à resistência à

podridão parda, 14 apresentaram reação de resistência a P. palmivora

semelhante àquela mostrada pelo clone Sca-6 (controle experimental). As

demais 26 plantas apresentaram níveis de sintomas semelhantes ao clone

SIC23 (controle experimental, padrão suscetível). Portanto, os valores de

severidade de doença para reação das plantas a P. palmivora mostraram um

padrão de suscetibilidade para a maioria dos genótipos analisados.

6.2.2 Resistência à Vassoura-de-bruxa

A complexidade dos sintomas e a diagnose descritiva da doença

vassoura-de-bruxa em cacaueiro tiveram início a partir dos estudos

realizados em gemas vegetativas, almofadas florais e frutos por BAKER e

CROWDY (1943), BAKER e MCKEE (1943), DALE (1946) e CRONSHAW e

EVANS (1978). As descrições mais compreensivas dos sintomas, no entanto,

foram as empregadas por BAKER e HOLLIDAY (1957), classificando as

plântulas inoculadas em quatro categorias: I. imune ou altamente resistente

(sem sintomas ou com leve hipertrofia); II. Resistente (hipertrofia e folhas

com leve clorose); III. suscetível (sintomas severos, folhas cloróticas e

redução de tamanho da planta); e IV. altamente suscetível (sintomas mais

severos, crescimento lento, necrose e morte). Thorold (1975) seguiu as

descrições dos autores precedentes. Rudgard (1989) utilizou uma descrição

de consenso entre os pesquisadores que trabalhavam com a doença na

época, baseando-se nos seguintes sintomas: 1. vassouras vegetativas

(vassoura do hipocótilo; plagiotrópica e ortotrópica; axilar; terminal; cancro

foliar e inchação do eixo); vassouras de almofada floral (vassoura de uma

flor; floral simples; floral composta; fruto morango e vassoura vegetativa de

almofada); e 3. frutos doentes (bilros com infecção indireta e direta; frutos

desenvolvidos, com infecção direta). TOVAR (1991) caracterizou os sintomas

de inoculações artificiais e de infecções naturais em: 1. sintomas de plântulas

provenientes de sementes infectadas (hipertrofia do hipocótilo); 2. sintomas

desenvolvidos a partir de infecções de gemas vegetativas em plântulas

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(vassoura típica e chicote) e em plantas adultas (vassoura típica, chicote,

necrose da gema e atrofia do ramo); 3. sintomas nas almofadas florais

(vassoura vegetativa da almofada floral; proliferação de flores; necrose da 60

gema e atrofia do ramo); 4. sintomas em frutos com infecção direta (frutos

com lesões necróticas; lesões necróticas expandidas; lesões necróticas

deprimidas; zonas de maturação prematura; parcialmente maduros com

zonas verdes de diferentes tamanhos).

No presente trabalho, uma grande variedade de sintomas foi

observada nas plântulas de cultivares de cacaueiros, após três a cinco

semanas da inoculação com M. perniciosa. A avaliação realizada aos 60 dias

da inoculação constou de 11 observações diretas, com a finalidade de

discriminar melhor o material genético resistente do suscetível. Os altos

coeficientes de variação (CV) dos dados obtidos pela ANOVA podem ser

atribuídos à falta de uniformidade genética das progênies, bem como ao

efeito ambiental. Como por meio da ANOVA e dos testes de médias, só era

possível visualizar o comportamento das progênies em relação a cada uma

das variáveis, utilizou-se como recurso a análise individual de cada genótipo

para cada variável, onde são consideradas simultaneamente as informações

de todas as variáveis.

Os clones controle (Sca6, padrão resistente; e SIC23, padrão

suscetível) apresentaram níveis de resistência esperado, de forma

consistente com os resultados dos trabalhos realizados desde a década de

40, que atestavam sua imunidade de Sca6 (EVANS, 1951). Em 1965 esse

clone passou a comportar-se como parcialmente suscetíveis (BARTLEY,

1969) por causa da existência de variabilidade genética do patógeno

(BARTLEY, 1977; EVANS, 1978; WHEELER e MEPSTED, 1982).

A resistência à vassoura-de-bruxa é um dos principais fatores do

programa de melhoramento genético do cacaueiro conduzido pela CEPLAC

e pela UESC. Os resultados gerados serão, portanto, de uso imediato no

programa de melhoramento genético do cacaueiro na Bahia.

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A existência de genótipos de cacau comum e de cacau parazinho com

níveis de resistência à vassoura-de-bruxa semelhantes ao Sca6 (controle de

resistência) indica que há dentro de cada cultivar local material segregando

para genes de resistência, pois esses materiais são geralmente propagados

por sementes. Portanto, há variabilidade entre os genótipos amostrados no

campo que poderá ser explorada para fins de melhoramento genético.

De acordo com os resultados do presente trabalho, pode-se inferir que

os cultivares locais são promissores para seleção visando resistência, porque

há variabilidade fenotípica para resistência. Provavelmente, essa

variabilidade poderá ser explicada pela segregação de genes entre as

matrizes analisadas.

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7. CONCLUSÕES

De um modo geral, os cultivares locais analisados neste estudo

apresentam variabilidade fenotípica para resistência à podridão parda e

vassoura-de-bruxa, bem como para características morfoagronômicas, que

distinguem os genótipos amostrados.

Os cultivares analisados apresentam variabilidade nas características

peso do fruto (PF), peso das sementes por fruto (PSF), comprimento e

largura das sementes (CS e LS) que possibilitam selecionar materiais de

maior interesse agronômico.

Há predomínio de plantas resistentes à podridão parda para ambos

cultivares (comum e parazinho), bem como predomínio de plantas suscetíveis

para vassoura-de-bruxa na plantação amostrada.

Dentro de cada cultivar local (comum e parazinho), há segregação

genética para resistência a vassoura-de-bruxa e podridão parda, portanto são

promissores para seleção visando melhoramento para resistência a essas

doenças.

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59

Vello F, Garcia JR, Magalhães WS (1972) Produção e Seleção de Híbridos

na Bahia. Theobroma 2:15-35. Vicosa, Vicosa, MG, 2003.

YAMADA, MM, GURIES (1998) Mating system analysis in cacao (Theobroma

cacao L.). Agrotrópica, 10: 165-176.

YANG, JY.; SCASCITELLI, M.; MOTILAL, LA.; SVEINSSON, S.; ENGELS,

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QCB (2013). Complex origin of Trinitario-type Theobroma cacao (Malvaceae)

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60

9. ANEXO: ANÁLISE MORFOLÓGICA DOS FRUTOS

Tabela 12. Análise dos genótipos de cacau coletados na Fazenda Santa Cruz em Anuri distrito do município de Arataca/BA quanto

caracterização morfológica dos frutos.

G PF

CF

DF

ESP.(MIN.)

ESP.(MAX.) PS/F

Nº S/F

P5S

1C

1L

2C

2L

3C

3L

4C

4L

5C

5L

C1 510,40 c

13,540,000 b

87,348,000 c

12,140,000 c

13,958,000 c 80,540,000 c

31,600,000 b

9,352,000 a

26,792,000 a

11,654,000 c

27,080,000 b

12,704,000 b

25,248,000 a

12,122,000 c

25,972,000 b

12,608,000 b

25,792,000 a

11,706,000 b

C10 373,00 c

12,580,000 c

81,900,000 c

12,286,000 c

14,038,000 c 60,940,000 c

22,000,000 c

7,876,000 b

22,616,000 c

11,304,000 c

24,174,000 c

11,450,000 c

24,948,000 a

11,618,000 c

23,342,000 c

11,176,000 c

23,316,000 b

11,608,000 b

C11

699,000,000 a

15,540,000 d

98,118,000 b

13,364,000 c

14,834,000 c 150,000,000 d

44,200,000 a

9,362,000 a

24,354,000 b

14,020,000 a

24,456,000 c

13,702,000 a

25,286,000 a

14,088,000 b

25,728,000 b

14,226,000 a

23,292,000 b

12,948,000 a

C12

554,000,000 b

13,580,000 b

79,738,000 c

11,934,000 c

14,460,000 c 112,790,000 a

36,200,000 b

8,612,000 a

25,712,000 a

11,942,000 c

26,476,000 b

12,104,000 b

25,748,000 a

11,774,000 c

24,808,000 b

11,714,000 c

25,152,000 a

11,836,000 b

C13

387,000,000 c

12,660,000 c

82,226,000 c

11,692,000 c

13,188,000 c 74,544,000 c

37,800,000 b

5,932,000 c

22,416,000 c

11,544,000 c

21,892,000 c

10,764,000 c

21,426,000 c

11,164,000 c

22,170,000 c

10,700,000 c

20,834,000 c

10,812,000 c

C14

395,000,000 c

11,642,000 c

80,936,000 c

11,802,000 c

14,060,000 c 75,634,000 c

26,200,000 c

9,082,000 a

25,162,000 a

12,462,000 b

25,724,000 b

12,226,000 b

24,736,000 a

12,374,000 c

25,652,000 b

11,808,000 c

24,708,000 a

11,944,000 b

C15

719,600,000 a

14,940,000 a

151,014,000 d

12,238,000 c

12,460,000 c 125,236,000 a

46,000,000 a

8,544,000 a

26,184,000 a

12,390,000 b

25,876,000 b

12,076,000 b

26,464,000 a

12,466,000 c

24,756,000 b

12,166,000 c

24,040,000 a

11,972,000 b

C16

589,600,000 b

14,260,000 a

94,668,000 b

12,254,000 c

13,214,000 c 83,118,000 c

43,200,000 a

9,168,000 a

25,928,000 a

12,520,000 b

24,380,000 c

12,240,000 b

25,282,000 a

12,262,000 c

24,992,000 b

12,158,000 c

26,184,000 a

12,424,000 a

C17

436,600,000 c

12,842,000 c

81,420,000 c

12,186,000 c

13,130,000 c 93,032,000 b

33,400,000 b

6,766,000 c

21,992,000 c

11,824,000 c

22,810,000 c

11,640,000 c

24,116,000 b

12,006,000 c

23,574,000 c

12,864,000 b

22,930,000 b

11,124,000 c

C18

415,000,000 c

12,420,000 c

84,386,000 c

12,518,000 c

15,018,000 c 76,986,000 c

27,600,000 c

8,852,000 a

25,944,000 a

12,642,000 b

24,828,000 c

12,346,000 b

26,090,000 a

11,668,000 c

25,114,000 b

12,046,000 c

24,472,000 a

12,144,000 a

C19

499,000,000 c

13,580,000 b

89,122,000 c

12,082,000 c

13,400,000 c 99,462,000 b

36,000,000 b

7,786,000 b

25,318,000 a

12,494,000 b

24,744,000 c

12,094,000 b

26,114,000 a

12,320,000 c

23,830,000 c

11,670,000 c

23,688,000 b

10,934,000 c

C2

519,000,000 c

14,660,000 a

90,084,000 c

11,650,000 c

13,138,000 c 104,486,000 b

35,000,000 b

9,202,000 a

27,672,000 a

12,632,000 b

25,600,000 b

12,214,000 b

27,086,000 a

12,446,000 c

25,336,000 b

11,826,000 c

24,038,000 a

12,392,000 a

C20

396,200,000 c

13,020,000 c

81,640,000 c

11,130,000 c

13,954,000 c 99,210,000 b

43,600,000 a

6,320,000 c

23,580,000 c

12,600,000 b

23,740,000 c

12,122,000 b

23,578,000 b

12,120,000 c

22,418,000 c

11,822,000 c

21,106,000 c

11,338,000 b

C21

452,200,000 c

12,360,000 c

87,208,000 c

10,838,000 c

12,644,000 c 109,060,000 a

43,200,000 a

7,598,000 b

25,760,000 a

11,676,000 c

26,702,000 b

12,160,000 b

26,228,000 a

11,862,000 c

24,418,000 b

11,870,000 c

23,306,000 b

11,828,000 b

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61

C22

710,000,000 a

16,060,000 d

100,312,000 b

14,700,000 b

16,512,000 b 117,204,000 a

38,600,000 a

9,054,000 a

27,438,000 a

13,062,000 b

26,230,000 b

12,400,000 b

24,966,000 a

11,770,000 c

25,180,000 b

12,008,000 c

24,266,000 a

11,750,000 b

C23

574,600,000 b

14,720,000 a

87,850,000 c

13,444,000 c

16,410,000 b 112,246,000 a

44,600,000 a

7,752,000 b

24,910,000 b

12,580,000 b

24,926,000 c

11,934,000 b

24,644,000 a

12,014,000 c

23,788,000 c

11,690,000 c

23,244,000 b

11,874,000 b

C24

397,000,000 c

13,020,000 c

81,618,000 c

11,124,000 c

13,954,000 c 99,210,000 b

43,600,000 a

6,320,000 c

23,540,000 c

12,592,000 b

23,742,000 c

12,122,000 b

23,560,000 b

12,120,000 c

22,298,000 c

11,822,000 c

21,906,000 c

11,338,000 b

C25

462,000,000 c

12,340,000 c

87,184,000 c

10,758,000 c

12,644,000 c 109,060,000 a

43,200,000 a

7,598,000 b

26,160,000 a

11,596,000 c

26,702,000 b

12,160,000 b

26,228,000 a

11,902,000 c

24,418,000 b

11,870,000 c

23,218,000 b

11,808,000 b

C26

499,000,000 c

13,580,000 b

89,122,000 c

12,082,000 c

13,392,000 c 99,352,000 b

36,000,000 b

7,786,000 b

25,318,000 a

12,574,000 b

24,744,000 c

12,094,000 b

26,114,000 a

12,320,000 c

23,830,000 c

11,670,000 c

23,688,000 b

10,930,000 c

C27

475,000,000 c

14,440,000 a

86,708,000 c

9,964,000 c

11,716,000 c 114,508,000 a

40,400,000 a

9,038,000 a

26,022,000 a

13,354,000 a

25,000,000 c

13,378,000 a

24,740,000 a

13,610,000 b

24,614,000 b

13,502,000 a

23,130,000 b

12,488,000 a

C28

535,000,000 c

13,640,000 b

87,930,000 c

11,544,000 c

13,390,000 c 100,820,000 b

32,800,000 b

8,400,000 a

24,642,000 b

12,248,000 c

24,134,000 c

11,986,000 b

25,414,000 a

12,048,000 c

23,858,000 c

11,828,000 c

21,844,000 c

12,050,000 b

C3

648,400,000 a

16,940,000 d

102,028,000 b

15,974,000 b

18,814,000 b 122,284,000 a

39,400,000 a

9,036,000 a

26,620,000 a

12,112,000 c

26,560,000 b

11,450,000 c

26,478,000 a

11,628,000 c

26,072,000 b

11,756,000 c

25,740,000 a

11,768,000 b

C4

596,200,000 b

14,880,000 a

93,158,000 b

12,254,000 c

13,162,000 c 137,954,000 d

42,800,000 a

9,682,000 a

26,664,000 a

13,148,000 b

25,172,000 c

12,414,000 b

26,934,000 a

13,156,000 b

26,352,000 b

12,914,000 b

26,516,000 a

13,520,000 a

C5

501,200,000 c

13,080,000 c

84,898,000 c

11,732,000 c

13,916,000 c 102,938,000 b

36,600,000 b

7,586,000 b

24,476,000 b

11,784,000 c

24,224,000 c

12,408,000 b

23,948,000 b

12,100,000 c

23,422,000 c

11,530,000 c

23,918,000 a

11,228,000 c

C6

685,000,000 a

16,040,000 d

98,484,000 b

11,040,000 c

13,262,000 c 157,216,000 d

48,200,000 a

9,924,000 a

26,432,000 a

14,038,000 a

27,402,000 b

14,132,000 a

25,318,000 a

13,920,000 b

26,172,000 b

13,760,000 a

24,642,000 a

13,108,000 a

C7

511,000,000 c

13,540,000 b

87,348,000 c

12,186,000 c

13,958,000 c 80,540,000 c

31,600,000 b

9,352,000 a

26,786,000 a

11,654,000 c

27,080,000 b

12,704,000 b

25,248,000 a

12,114,000 c

25,972,000 b

12,604,000 b

25,928,000 a

11,706,000 b

C8

764,180,000 a

16,320,000 d

119,150,000 a

13,158,000 c

13,858,000 c 158,772,000 d

42,600,000 a

9,048,000 a

25,822,000 a

13,112,000 b

25,670,000 b

13,056,000 a

25,740,000 a

13,000,000 b

25,446,000 b

12,286,000 c

25,234,000 a

12,574,000 a

C9

577,600,000 b

14,960,000 a

93,942,000 b

12,624,000 c

14,370,000 c 122,460,000 a

37,200,000 b

9,694,000 a

26,250,000 a

13,008,000 b

24,730,000 c

12,502,000 b

26,242,000 a

13,124,000 b

25,398,000 b

13,008,000 b

25,978,000 a

12,596,000 a

M 502,000,000 c

13,820,000 b

86,694,000 c

11,894,000 c

12,766,000 c 115,704,000 a

41,000,000 a

8,576,000 a

23,776,000 b

11,828,000 c

24,554,000 c

11,602,000 c

24,750,000 a

11,802,000 c

24,062,000 c

11,868,000 c

24,662,000 a

12,106,000 a

PI1

574,800,000 b

14,720,000 a

87,850,000 c

13,446,000 c

16,250,000 b 112,246,000 a

44,600,000 a

7,758,000 b

25,008,000 b

12,580,000 b

24,926,000 c

11,934,000 b

24,644,000 a

12,014,000 c

23,588,000 c

11,690,000 c

23,244,000 b

11,874,000 b

PI10

351,000,000 c

12,240,000 c

63,570,000 c

10,398,000 c

11,316,000 c 75,648,000 c

34,400,000 b

6,504,000 c

22,422,000 c

10,930,000 c

23,432,000 c

10,352,000 c

21,696,000 c

10,540,000 c

21,728,000 c

10,762,000 c

19,156,000 c

9,826,000 c

PI11

474,000,000 c

14,000,000 b

83,854,000 c

11,522,000 c

12,194,000 c 116,932,000 a

43,600,000 a

6,648,000 c

23,398,000 c

11,122,000 c

23,858,000 c

10,998,000 c

24,800,000 a

11,556,000 c

23,714,000 c

11,156,000 c

24,408,000 a

11,612,000 b

PI12

519,000,000 c

14,640,000 a

90,084,000 c

11,650,000 c

13,138,000 c 104,486,000 b

35,000,000 b

9,202,000 a

27,672,000 a

12,632,000 b

25,600,000 b

12,222,000 b

27,086,000 a

12,446,000 c

25,336,000 b

11,830,000 c

24,098,000 a

12,392,000 a

PI13

476,000,000 c

14,520,000 a

86,718,000 c

9,964,000 c

11,716,000 c 114,510,000 a

40,400,000 a

9,038,000 a

26,022,000 a

13,354,000 a

24,920,000 c

13,378,000 a

24,748,000 a

13,614,000 b

24,614,000 b

13,502,000 a

23,050,000 b

12,408,000 a

PI14

645,200,000 a

16,940,000 d

102,028,000 b

16,374,000 b

18,814,000 b 122,284,000 a

39,400,000 a

9,036,000 a

26,620,000 a

12,112,000 c

26,560,000 b

11,450,000 c

26,488,000 a

11,636,000 c

26,072,000 b

11,844,000 c

25,740,000 a

11,968,000 b

PI15

554,400,000 b

13,720,000 b

79,752,000 c

11,934,000 c

14,460,000 c 112,814,000 a

36,200,000 b

8,612,000 a

25,712,000 a

11,942,000 c

25,476,000 b

12,104,000 b

25,944,000 a

11,774,000 c

24,808,000 b

11,714,000 c

25,152,000 a

11,836,000 b

Page 62: UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZnbcgib.uesc.br/ppgpv/painel/paginas/uploads/19e76f5f3ef8...que o peso de fruto, peso úmido de sementes por fruto, comprimento e largura das sementes

62

PI16

719,200,000 a

15,540,000 d

98,122,000 b

13,356,000 c

14,834,000 c 150,000,000 d

44,200,000 a

9,374,000 a

24,354,000 b

14,020,000 a

24,376,000 c

13,702,000 a

25,406,000 a

14,088,000 b

25,728,000 b

14,306,000 a

23,292,000 b

12,936,000 a

PI17

719,600,000 a

14,940,000 a

151,014,000 d

12,238,000 c

12,440,000 c 133,240,000 a

46,000,000 a

8,744,000 a

26,184,000 a

12,390,000 b

25,876,000 b

12,076,000 b

26,464,000 a

12,456,000 c

24,756,000 b

12,166,000 c

24,048,000 a

12,372,000 a

PI18

676,000,000 a

16,040,000 d

98,484,000 b

11,040,000 c

13,264,000 c 157,216,000 d

48,200,000 a

9,924,000 a

26,512,000 a

14,038,000 a

27,402,000 b

14,132,000 a

25,118,000 a

13,920,000 b

26,180,000 b

13,760,000 a

24,642,000 a

13,054,000 a

PI19

575,600,000 b

14,960,000 a

93,942,000 b

12,624,000 c

14,370,000 c 122,460,000 a

37,200,000 b

9,694,000 a

26,250,000 a

13,008,000 b

24,730,000 c

12,502,000 b

26,242,000 a

13,124,000 b

25,390,000 b

13,016,000 b

25,970,000 a

12,596,000 a

PI2

635,000,000 b

14,060,000 b

85,354,000 c

16,034,000 b

18,124,000 b 124,068,000 a

46,200,000 a

6,848,000 c

24,920,000 b

12,270,000 c

24,924,000 c

12,270,000 b

24,062,000 b

11,738,000 c

24,812,000 b

11,456,000 c

24,562,000 a

11,594,000 b

PI20

430,400,000 c

14,260,000 a

94,668,000 b

12,254,000 c

13,214,000 c 83,118,000 c

43,200,000 a

9,168,000 a

25,928,000 a

12,520,000 b

24,480,000 c

12,240,000 b

25,282,000 a

12,262,000 c

24,992,000 b

12,150,000 c

26,176,000 a

12,424,000 a

PI3

674,000,000 a

15,022,000 a

94,018,000 b

15,772,000 b

17,536,000 b 128,558,000 a

39,600,000 a

13,130,000 d

24,680,000 b

12,144,000 c

24,716,000 c

12,042,000 b

26,020,000 a

11,256,000 c

24,648,000 b

11,518,000 c

24,408,000 a

11,354,000 b

PI4

594,000,000 b

14,880,000 a

93,158,000 b

12,254,000 c

13,162,000 c 137,954,000 d

42,800,000 a

9,682,000 a

26,664,000 a

13,156,000 b

24,972,000 c

12,494,000 b

26,934,000 a

13,148,000 b

26,212,000 b

12,914,000 b

26,516,000 a

13,520,000 a

PI5

615,000,000 b

15,540,000 d

88,378,000 c

11,742,000 c

14,898,000 c 121,864,000 a

40,200,000 a

7,678,000 b

23,814,000 b

11,372,000 c

24,598,000 c

11,536,000 c

23,476,000 b

11,398,000 c

23,190,000 c

11,030,000 c

23,030,000 b

10,770,000 c

PI6

550,000,000 b

13,720,000 b

88,134,000 c

11,550,000 c

13,392,000 c 101,628,000 b

32,800,000 b

8,400,000 a

24,762,000 b

12,248,000 c

24,134,000 c

11,994,000 b

25,414,000 a

12,054,000 c

23,858,000 c

11,828,000 c

21,844,000 c

12,050,000 b

PI7

337,000,000 c

12,760,000 c

81,600,000 c

9,038,000 c

10,256,000 c 65,414,000 c

27,800,000 c

6,598,000 c

22,260,000 c

11,570,000 c

23,284,000 c

12,194,000 b

21,286,000 c

11,464,000 c

21,238,000 c

11,268,000 c

21,156,000 c

11,544,000 b

PI8

497,000,000 c

14,040,000 b

84,114,000 c

12,292,000 c

14,588,000 c 82,112,000 c

25,200,000 c

7,128,000 b

25,622,000 a

11,904,000 c

24,436,000 c

11,744,000 c

25,110,000 a

11,688,000 c

24,274,000 b

11,388,000 c

23,222,000 b

11,374,000 b

PI9

437,000,000 c

12,840,000 c

84,660,000 c

11,222,000 c

12,444,000 c

84,132,000

c 37,200,000 b

7,698,000 b

24,758,000 b

11,256,000 c

23,304,000 c

11,386,000 c

23,400,000 b

11,494,000 c

23,080,000 c

10,672,000 c

21,940,000 c

10,954,000 c

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63

Tabela 13. Análise dos genótipos de cacau coletados no Assentamento São José em Uruçuca/BA quanto caracterização

morfológica dos frutos.

PF (g)

CF (cm)

DF (mm)

Esp. Min.F

Esp. Max. F

PS/F

Nº S/F

P5S

1C

1L

2C

2L

3C

3L

4C

4L

5C

5L

C1 458,120,000 C

13,380,000 C

80,938,000 C

12,846,000 B

13,668,000 B

104,482,000 C

42,200,000 C

7,500,000 C

22,706,000 C

12,740,000 C

22,640,000 C

13,012,000 C

21,342,000 C

12,836,000 B

22,656,000 C

12,168,000 C

22,636,000 C

12,542,000 B

C2 435,100,000 C

12,300,000 C

86,390,000 B

10,140,000 C

11,035,000 C

81,665,000 C

38,500,000 C

12,920,000 A

22,825,000 C

9,845,000 C

22,915,000 C

9,785,000 C

25,685,000 C

9,630,000 C

23,325,000 C

9,515,000 C

21,405,000 C

9,700,000 C

C3 690,500,000 B

16,500,000 B

90,300,000 B

12,000,000 C

13,000,000 B

169,260,000 A

55,000,000 C

8,940,000 C

24,540,000 C

11,550,000 C

22,820,000 C

10,540,000 C

24,300,000 C

10,210,000 C

22,710,000 C

10,050,000 C

26,650,000 C

12,580,000 B

C4 316,666,667 C

11,666,667 C

76,876,667 C

9,913,333 C

11,303,333 C

62,436,667 C

22,333,333 C

9,043,333 C

24,536,667 C

12,016,667 C

22,493,333 C

11,903,333 C

15,630,000 C

11,296,667 C

24,390,000 C

11,383,333 C

23,453,333 C

10,926,667 C

H1 578,160,000 B

14,600,000 B

91,700,000 B

11,026,000 C

11,510,000 C

113,108,000 B

40,800,000 C

7,506,000 C

25,584,000 C

11,858,000 C

24,242,000 C

11,796,000 C

24,694,000 C

11,520,000 C

23,596,000 C

11,584,000 C

24,384,000 C

11,582,000 C

PA1

520,300,000 C

15,766,667 B

83,770,000 C

12,170,000 C

13,570,000 B

95,503,333 C

37,666,667 C

6,703,333 C

23,930,000 C

11,606,667 C

22,376,667 C

11,156,667 C

23,516,667 C

11,300,000 C

21,350,000 C

11,350,000 C

21,076,667 C

11,006,667 C

PA10

447,940,000 C

12,420,000 C

88,164,000 B

11,338,000 C

13,870,000 B

103,064,000 C

41,400,000 C

8,528,000 C

25,374,000 C

12,274,000 C

24,788,000 C

12,746,000 C

23,536,000 C

12,494,000 B

23,542,000 C

12,128,000 C

24,882,000 C

12,422,000 B

PA11

432,800,000 C

10,500,000 C

83,340,000 C

11,600,000 C

13,540,000 B

85,460,000 C

30,000,000 C

10,670,000 B

26,360,000 C

12,780,000 C

25,740,000 C

12,690,000 C

21,560,000 C

10,840,000 C

21,980,000 C

11,080,000 C

24,790,000 C

12,020,000 B

PA12

462,700,000 C

13,000,000 C

93,200,000 B

8,390,000 C

9,450,000 C

84,690,000 C

46,000,000 C

7,520,000 C

26,480,000 C

13,180,000 C

24,790,000 C

11,090,000 C

25,910,000 C

13,750,000 B

25,770,000 C

13,820,000 C

25,610,000 C

13,400,000 B

PA13

575,140,000 B

13,420,000 C

90,152,000 B

16,136,000 B

18,190,000 A

89,418,000 C

41,200,000 C

7,360,000 C

24,230,000 C

11,708,000 C

22,812,000 C

12,066,000 C

23,460,000 C

11,802,000 B

22,770,000 C

11,382,000 C

22,676,000 C

11,296,000 C

PA14

587,200,000 B

14,833,333 B

91,530,000 B

9,433,333 C

11,053,333 C

124,293,333 B

38,333,333 C

14,643,333 A

25,470,000 C

12,370,000 C

25,263,333 C

12,150,000 C

25,763,333 C

12,206,667 B

25,276,667 C

12,196,667 C

25,613,333 C

12,383,333 B

PA15

768,400,000 B

13,200,000 C

90,490,000 B

16,400,000 B

16,920,000 A

90,860,000 C

29,000,000 C

9,830,000 C

27,730,000 C

12,220,000 C

22,190,000 C

12,380,000 C

21,010,000 C

12,760,000 B

23,460,000 C

11,750,000 C

22,690,000 C

12,690,000 B

PA2

432,980,000 C

12,000,000 C

83,308,000 C

10,556,000 C

13,222,000 B

89,802,000 C

37,800,000 C

5,308,000 C

23,260,000 C

10,930,000 C

23,720,000 C

11,176,000 C

22,968,000 C

10,598,000 C

22,804,000 C

11,562,000 C

22,552,000 C

10,732,000 C

PA3

408,240,000 C

12,608,000 C

80,254,000 C

9,922,000 C

11,560,000 C

99,140,000 C

35,800,000 C

7,822,000 C

24,000,000 C

11,244,000 C

22,666,000 C

11,106,000 C

22,786,000 C

11,814,000 B

25,658,000 C

11,956,000 C

25,110,000 C

11,012,000 C

PA4

494,250,000 C

14,100,000 B

85,537,500 B

10,537,500 C

11,190,000 C

114,250,000 B

41,750,000 C

7,492,500 C

24,255,000 C

11,342,500 C

23,802,500 C

11,372,500 C

24,545,000 C

11,372,500 C

23,937,500 C

11,260,000 C

22,990,000 C

11,067,500 C

PA5

462,950,000 C

12,825,000 C

87,257,500 B

9,747,500 C

11,012,500 C

103,492,500 C

36,750,000 C

7,487,500 C

22,930,000 C

10,777,500 C

24,750,000 C

12,010,000 C

23,870,000 C

11,022,500 C

24,562,500 C

11,605,000 C

24,007,500 C

11,162,500 C

PA6

440,680,000 C

11,640,000 C

87,170,000 B

13,742,000 B

15,982,000 A

85,678,000 C

34,800,000 C

7,690,000 C

24,856,000 C

12,046,000 C

25,528,000 C

11,568,000 C

23,666,000 C

11,434,000 C

23,858,000 C

10,986,000 C

23,802,000 C

11,230,000 C

PA7

397,525,000 C

13,625,000 C

80,927,500 C

9,557,500 C

10,357,500 C

80,337,500 C

34,000,000 C

6,020,000 C

23,617,500 C

10,775,000 C

22,707,500 C

11,432,500 C

22,370,000 C

10,842,500 C

23,392,500 C

13,422,500 C

21,330,000 C

10,655,000 C

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64

PA8

468,240,000 C

12,360,000 C

90,052,000 B

11,312,000 C

13,114,000 B

90,926,000 C

40,600,000 C

5,622,000 C

26,142,000 C

11,428,000 C

24,812,000 C

12,090,000 C

24,762,000 C

11,586,000 C

24,736,000 C

11,874,000 C

25,430,000 C

12,018,000 B

PA9

384,640,000 C

12,920,000 C

79,544,000 C

9,140,000 C

10,190,000 C

93,384,000 C

45,600,000 C

7,130,000 C

21,878,000 C

10,804,000 C

21,152,000 C

11,248,000 C

22,148,000 C

11,028,000 C

22,530,000 C

11,122,000 C

22,250,000 C

11,212,000 C

PI1 560,150,000 B

15,000,000 B

89,260,000 B

13,170,000 B

14,230,000 B

128,680,000 B

43,500,000 C

8,580,000 C

25,805,000 C

11,765,000 C

25,580,000 C

11,995,000 C

24,525,000 C

12,350,000 B

25,710,000 C

12,010,000 C

25,005,000 C

11,785,000 B

PI2 407,800,000 C

11,700,000 C

87,510,000 B

11,820,000 C

12,720,000 C

90,740,000 C

38,000,000 C

7,290,000 C

26,640,000 C

10,260,000 C

22,780,000 C

10,910,000 C

23,560,000 C

9,680,000 C

23,040,000 C

10,520,000 C

22,870,000 C

11,450,000 C

PI3 575,900,000 B

15,750,000 B

88,070,000 B

11,590,000 C

12,385,000 C

119,390,000 B

44,500,000 C

8,150,000 C

24,860,000 C

12,375,000 C

23,410,000 C

12,230,000 C

25,040,000 C

12,415,000 B

23,935,000 C

11,950,000 C

24,225,000 C

12,770,000 B

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65

Tabela 14. Análise dos genótipos de cacau coletados no Assentamento Nova vitória em Ilhéus/BA quanto caracterização

morfológica dos frutos.

PF (g)

CF (cm)

DF (mm)

Esp. Min.F

Esp. Max. F

PS/F

Nº S/F

P5S

1C

1L

2C

2L

3C

3L

4C

4L

5C

5L

C10

447,610,000 C

12,120,000 C

84,982,000 B

12,452,000 B

13,642,000 B

98,834,000 C

30,600,000 C

9,756,000 A

25,056,000 B

13,030,000 B

24,860,000 B

12,878,000 C

26,182,000 B

13,154,000 B

25,092,000 B

12,396,000 B

23,932,000 C

12,094,000 B

C11

613,564,000 C

14,140,000 A

91,316,000 A

11,678,000 B

12,874,000 B

115,316,000 B

37,200,000 C

9,676,000 A

26,320,000 B

12,284,000 B

26,198,000 B

12,578,000 C

24,618,000 B

12,288,000 B

24,990,000 B

12,204,000 B

23,910,000 C

11,848,000 B

C12

595,020,000 C

13,840,000 B

82,440,000 B

11,960,000 B

12,526,000 B

83,926,000 C

33,600,000 C

7,794,000 B

23,756,000 C

11,726,000 C

23,032,000 C

10,420,000 C

23,032,000 C

11,282,000 C

24,500,000 B

11,174,000 C

23,526,000 C

11,060,000 C

C13

627,908,000 C

14,220,000 A

111,306,000 D

15,712,000 A

17,244,000 D

101,816,000 B

31,200,000 C

10,116,000 A

26,298,000 B

12,156,000 B

26,458,000 B

12,194,000 C

26,504,000 B

12,018,000 C

25,190,000 B

11,270,000 C

26,070,000 B

11,620,000 C

C14

552,007,500 C

14,250,000 A

90,510,000 A

13,080,000 B

14,255,000 B

129,837,500 B

41,000,000 C

9,377,500 A

28,420,000 B

12,307,500 B

26,550,000 B

12,312,500 C

26,725,000 B

11,420,000 C

27,700,000 A

12,087,500 B

26,402,500 B

11,857,500 B

C15

728,933,333 B

14,933,333 A

85,260,000 B

14,510,000 A

16,063,333 A

65,283,333 C

20,666,667 C

8,623,333 B

24,993,333 B

11,683,333 C

24,330,000 B

11,796,667 C

23,473,333 C

11,130,000 C

25,690,000 B

11,643,333 C

24,576,667 B

11,926,667 B

C16

558,396,000 C

13,460,000 B

93,250,000 A

13,828,000 A

15,214,000 A

109,786,000 B

31,000,000 C

9,600,000 A

27,394,000 B

12,342,000 B

25,468,000 B

11,982,000 C

26,432,000 B

12,966,000 B

25,028,000 B

12,106,000 B

27,250,000 B

12,286,000 B

C17

908,800,000 B

15,166,667 A

92,060,000 A

12,396,667 B

14,240,000 B

131,906,667 B

46,000,000 C

8,916,667 A

26,986,667 B

12,740,000 B

24,946,667 B

12,373,333 C

25,983,333 B

12,440,000 B

23,476,667 C

12,353,333 B

25,810,000 B

12,603,333 A

C18

887,600,000 B

14,860,000 A

90,860,000 A

12,960,000 B

14,358,000 B

108,598,000 B

30,600,000 C

9,320,000 A

26,016,000 B

12,138,000 B

25,862,000 B

12,426,000 C

26,296,000 B

11,956,000 C

26,788,000 A

12,084,000 B

25,154,000 B

12,148,000 B

C19

506,104,000 C

13,560,000 B

90,072,000 A

12,594,000 B

13,712,000 B

90,774,000 C

26,400,000 C

9,254,000 A

27,858,000 B

11,572,000 C

26,246,000 B

11,304,000 C

24,744,000 B

11,074,000 C

25,222,000 B

10,958,000 C

24,364,000 C

10,764,000 C

C20

613,820,000 C

15,480,000 A

79,688,000 B

15,956,000 A

18,338,000 D

71,418,000 C

30,600,000 C

6,284,000 C

22,374,000 C

11,246,000 C

21,148,000 C

11,108,000 C

21,482,000 C

11,102,000 C

21,668,000 C

10,886,000 C

22,538,000 C

11,164,000 C

C21

777,325,000 B

14,350,000 A

92,730,000 A

13,517,500 A

14,757,500 A

118,395,000 B

34,000,000 C

8,447,500 B

23,935,000 C

11,442,500 C

24,805,000 B

11,975,000 C

23,832,500 C

11,722,500 C

24,250,000 B

11,815,000 C

24,940,000 B

11,662,500 C

C22

378,400,000 C

14,560,000 A

96,122,000 A

14,046,000 A

15,404,000 A

131,232,000 B

31,600,000 C

12,274,000 D

24,904,000 B

12,598,000 B

25,850,000 B

13,036,000 C

26,112,000 B

13,774,000 B

25,738,000 B

13,640,000 B

25,562,000 B

13,528,000 A

C23

618,425,000 C

13,525,000 B

84,067,500 B

11,392,500 B

11,735,000 C

109,535,000 B

34,250,000 C

8,367,500 B

24,545,000 C

11,115,000 C

24,247,500 B

11,605,000 C

24,135,000 C

10,890,000 C

24,187,500 B

10,717,500 C

24,850,000 B

11,275,000 C

C24

686,675,000 B

15,050,000 A

83,032,500 B

11,782,500 B

13,285,000 B

113,992,500 B

36,750,000 C

9,017,500 A

24,742,500 B

12,175,000 B

24,990,000 B

11,835,000 C

24,832,500 B

12,507,500 B

23,540,000 C

12,392,500 B

23,020,000 C

11,510,000 C

C25

442,960,000 C

14,000,000 A

82,680,000 B

15,330,000 A

16,070,000 A

85,683,333 C

24,000,000 C

10,186,667 A

25,763,333 B

12,696,667 B

23,803,333 C

12,786,667 C

25,960,000 B

12,616,667 B

29,446,667 A

12,880,000 B

25,600,000 B

12,026,667 B

C26

757,900,000 B

13,225,000 B

91,512,500 A

11,937,500 B

13,427,500 B

89,737,500 C

27,750,000 C

7,740,000 B

23,772,500 C

11,460,000 C

22,510,000 C

11,577,500 C

24,940,000 B

11,425,000 C

22,647,500 C

11,640,000 C

24,007,500 C

11,097,500 C

C27

642,660,000 C

13,280,000 B

86,224,000 B

9,514,000 C

10,770,000 C

92,542,000 C

39,200,000 C

7,490,000 B

23,178,000 C

10,966,000 C

22,876,000 C

13,038,000 C

22,196,000 C

11,344,000 C

22,620,000 C

11,226,000 C

23,238,000 C

10,910,000 C

C28

597,840,000 C

13,320,000 B

81,698,000 B

9,642,000 C

10,286,000 C

81,330,000 C

38,600,000 C

8,408,000 B

24,384,000 C

14,514,000 B

22,114,000 C

12,592,000 C

23,670,000 C

12,936,000 B

22,678,000 C

12,488,000 B

23,326,000 C

12,428,000 B

Page 66: UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZnbcgib.uesc.br/ppgpv/painel/paginas/uploads/19e76f5f3ef8...que o peso de fruto, peso úmido de sementes por fruto, comprimento e largura das sementes

66

C29

469,580,000 C

10,940,000 C

79,282,000 B

8,596,000 C

10,562,000 C

76,242,000 C

27,600,000 C

7,480,000 B

24,842,000 B

11,760,000 C

23,076,000 C

11,124,000 C

22,972,000 C

11,060,000 C

22,588,000 C

11,506,000 C

22,020,000 C

11,776,000 B

C30

832,125,000 B

15,850,000 A

90,367,500 A

12,100,000 B

13,372,500 B

134,897,500 B

41,500,000 C

9,740,000 A

25,567,500 B

12,445,000 B

25,792,500 B

12,870,000 C

23,692,500 C

11,877,500 C

24,867,500 B

12,427,500 B

26,255,000 B

13,020,000 A

C31

494,206,000 C

13,600,000 B

87,396,000 A

12,668,000 B

14,134,000 B

118,204,000 B

37,000,000 C

8,678,000 B

25,820,000 B

12,452,000 B

23,552,000 C

11,536,000 C

24,566,000 B

12,028,000 C

24,222,000 B

11,570,000 C

25,814,000 B

12,024,000 B

C32

931,400,000 B

16,280,000 A

90,236,000 A

11,520,000 B

13,354,000 B

129,280,000 B

41,400,000 C

9,116,000 A

25,570,000 B

12,064,000 B

23,762,000 C

12,412,000 C

25,574,000 B

12,798,000 B

25,246,000 B

12,430,000 B

25,472,000 B

12,710,000 A

C33

623,900,000 C

13,575,000 B

80,472,500 B

10,757,500 C

12,660,000 B

108,867,500 B

35,250,000 C

8,360,000 B

25,150,000 B

12,092,500 B

23,410,000 C

11,842,500 C

24,600,000 B

12,657,500 B

25,870,000 B

12,510,000 B

23,552,500 C

12,092,500 B

C5

745,024,000 B

14,600,000 A

89,638,000 A

15,052,000 A

16,024,000 A

120,190,000 B

37,600,000 C

6,760,000 C

22,676,000 C

11,058,000 C

24,604,000 B

11,874,000 C

22,278,000 C

11,936,000 C

22,232,000 C

11,714,000 C

23,088,000 C

11,106,000 C

C6

459,395,000 C

13,350,000 B

85,382,500 B

12,300,000 B

13,335,000 B

105,545,000 B

31,500,000 C

8,052,500 B

21,760,000 C

11,727,500 C

23,730,000 C

12,057,500 C

22,290,000 C

11,650,000 C

21,992,500 C

11,535,000 C

23,635,000 C

12,112,500 B

C7

538,780,000 C

13,320,000 B

76,966,000 B

9,234,000 C

11,584,000 C

84,586,000 C

42,400,000 C

5,860,000 C

21,550,000 C

10,624,000 C

21,188,000 C

10,580,000 C

21,580,000 C

10,766,000 C

21,624,000 C

11,100,000 C

20,364,000 C

10,336,000 C

C8

404,690,000 C

14,080,000 A

81,984,000 B

11,496,000 B

13,126,000 B

109,134,000 B

37,000,000 C

8,386,000 B

24,016,000 C

12,144,000 B

23,096,000 C

12,726,000 C

24,654,000 B

13,008,000 B

23,256,000 C

12,348,000 B

24,012,000 C

11,828,000 B

C9

418,858,000 C

11,760,000 C

55,182,000 C

12,644,000 B

13,732,000 B

87,248,000 C

24,800,000 C

9,754,000 A

26,612,000 B

12,436,000 B

25,054,000 B

12,288,000 C

25,034,000 B

12,680,000 B

24,338,000 B

12,460,000 B

25,236,000 B

12,242,000 B