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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS
INSTITUTO DE BIOLOGIA
DANILO REALI PONCIANO MACHADO
Primeira descrição de uma espécie de Gastrotricha de água doce
(Chaetonotida: Chaetonotidae) em uma ilha de rochas vulcânicas
First description of a freshwater species of Gastrotricha (Chaetonotida: Chaetonotidae) from an island of volcanic rocks
CAMPINAS
2019
Danilo Reali Ponciano Machado
First description of a freshwater species of Gastrotricha (Chaetonotida:
Chaetonotidae) from an island of volcanic rocks
Primeira descrição de uma espécie de Gastrotricha de água doce
(Chaetonotida: Chaetonotidae) em uma ilha de rochas vulcânicas
Dissertation presented to the Institute of
Biology of University of Campinas in partial
fulfilment of the requirements for the
degree of Master in Animal Biology, in the
area of Animal Biodiversity.
Dissertação apresentada ao Instituto de
Biologia da Universidade Estadual de
Campinas como parte dos requisitos
exigidos para obtenção do título de Mestre
em Biologia Animal, na Área de
Biodiversidade Animal.
Orientador: Prof. Dr. André Rinaldo Senna Garraffoni
Coorientador: Dr. Thiago Quintão Araújo
ESTE TRABALHO CORRESPONDE À VERSÃO
FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDO PELO
ALUNO DANILO REALI PONCIANO MACHADO
E ORIENTADO PELO PROF. DR. ANDRÉ R. S.
GARRAFFONI E COORIENTADO PELO DR.
THIAGO QUINTÃO ARAÚJO
CAMPINAS
2019
Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas
Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972
Informações para Biblioteca Digital
Titulo em outro idioma: First description of a freshwater species of Gastrotricha (Chaetonotida: Chaetonotidae) from an island of volcanic rocks Palavra-chave em inglês: New species, taxonomy, meiofauna, microinvertebrade. Área de concentração: Biologia Animal Titulação: Mestre em Biologia Animal Banca Examinadora: Andre Rinaldo Senna Garraffoni Marlene Tiduko Ueta Leonardo Querobim Yokoyama Data da defesa: 01/10/2019 Programa de Pós-graduação: Biologia Animal
Identificação e informações acadêmicas do(a) aluno(a) - ORCID do autor: https://orcid.org/0000-0003-4814-6335 - Currículo Lattes do autor: http://lattes.cnpq.br/1080040924033923
Machado, Danilo Reali Ponciano, 1984-M18p
Primeira descrição de uma espécie de Gastrotricha de água
doce(Chaetonotida:Chaetonotidae) em uma ilha de rochas vulcânicas /
Danilo Reali Ponciano Machado. – Campinas, SP : [s.n.], 2019
Orientador: André Rinaldo Senna Garraffoni. Coorientador: Thiago Quintão Araújo. Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia
1. Nova espécie. 2. Gastrotricha. 3. Meiofauna. 4. Invertebrado de água
doce. I. Garraffoni, André Rinaldo Senna, 1977-. II. Araújo, Thiago Quintão.
III. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. IV. Título.
Campinas, 01 de Outubro de 2019.
COMISSÃO EXAMINADORA
Prof. Dr. André Rinaldo Senna Garraffoni
Profa. Marlene Tiduko Ueta
Prof. Dr. Leonardo Querobim Yokoyama
A Ata da defesa com as respectivas assinaturas dos membros encontra-se no
SIGA/Sistema de Fluxo de Dissertação/Tese e na Secretaria do Programa de Pós-
Graduação em Biologia Animal da Unidade da Unicamp no instituto de Biologia.
Dedicatória
Dedico a minha família, amigos e namorada, por
me incentivarem e me aguentarem por esses
anos de trabalhos, estudos, milhares de
quilômetros percorridos e muito cansaço.
AGRADECIMENTOS
A Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) pela infraestrutura oferecida durante
minha graduação e pós-graduação.
À Fundação de amparo à Pesquisa do estado de São Paulo (FAPESP) e ao Conselho
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro ao
projeto. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento
de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001,
Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): CNPQ (478825 /2013-7), CAPES, CNPq /
MCTI / FAP / PROTAX (Nº 001/2015), FAPESP (2011 / 50317-5; 2014 / 23856-0),
FAEPEX-UNICAMP (2031/15)
A minha avó, Eloisa Reali, por ser a grande responsável por minha permanência na
universidade.
Ao Luiz Rossi, por proporcionar meu contato com um ensino de qualidade, contribuindo
muito para onde me encontro hoje profissionalmente e academicamente.
Ao meu amigo Bruno (Prozac) pelas sextas-feiras de cervejas e conversas fiada.
Ao Prof. André R.S Garraffoni, não só pela orientação, mas por ter me acolhido em
momento conturbado.
A minha namorada, Julia Saroba, por estar ao meu lado incondicionalmente.
Ao Prof. e amigo José Roberto Trigo, por nossas muitas brigas e mesas de bar.
Ao Prof. Luís Felipe Toledo por ter realizado a coleta das amostras utilizadas neste
trabalho.
A Letícia Magpali Moura Estevão por ter gerado os dados iniciais deste trabalho.
Ao Dr. Thiago Quintão Araújo pela coorientação .
À memória do Prof. José Roberto Trigo
As amigas Patrícia e Fernanda com as ajudas diárias (profissionais e emocionais)
“Nada na Biologia faz sentido exceto à luz da evolução.”
(Theodosius Dobzhansky)
“Não existe imparcialidade. Todos são orientados por uma base ideológica. A
questão é: sua base ideológica é inclusiva ou excludente?”
(Paulo Freire)
“Não há nada que você possa fazer que não possa ser feito. Não há nada que
você possa cantar que não possa ser cantado. Nada que você possa dizer, mas
você pode aprender a jogar. Tudo que você precisa é amor”.
(John Lennon / Paul Mccartney)
RESUMO
A grande maioria dos organismos meiofaunais possuem uma capacidade
limitada de locomoverem-se a qualquer distância, mas mesmo assim eles podem
apresentar distribuições disjuntas. Este estudo tem como objetivo descrever pela
primeira vez um gastrótrico dulcícola coletado em uma ilha vulcânica que nunca
teve contato com o continente. A nova espécie de Gastrotricha pertencente ao
gênero Polymerurus Remane, 1926 e foi encontrada no arquipélago de Fernando
de Noronha, nordeste do Brasil. Polymerurus sp. nov alcança 410 µm de
comprimento e possui tubo adesivo com 19-21 segmentos, região dorsal recoberta
por escamas com espinhos com diferentes comprimentos, aumentando de
tamanho gradativamente da região anterior para a posterior, uma escama em
formato triangular, com espinho, muito característico e diferente das outras,
situada bem na base da furca. Apesar da semelhança com a espécie cosmopolita
Polymerurus nodicaudus, com a utilização de métodos integrados de morfologia
foi possível reconhecer várias características espécie-específicos em Polymerurus
sp. nov. Como os espécimes foram encontrados em um arquepélago de ilha
vulcânicas a mais de 350km do continente mais próximo, discute-se também a
capacidade de dispersão desses organismos.
ABSTRACT
The vast majority of meiofaunal organisms have a limited ability to move at any
distance, yet they may still have disjointed distributions. This study aims to
describe for the first time a freshwater gastritrich collected on a volcanic island.
The new species of Gastrotricha belonging to the genus Polymerurus Remane,
1926 and it was found in the Fernando de Noronha archipelago, northeast Brazil.
Polymerurus sp. nov reaches 410 µm in length and has an adhesive tube with 19-
21 segments, dorsal region covered by scales with spines of different lengths,
gradually increasing in size from the anterior to the posterior region, a very
characteristic triangular thorn scale and different from the others, situated right at
the base of the furcation. Despite the similarity with the cosmopolitan species
Polymerurus nodicaudus, using integrated morphology methods, it was possible to
recognize several species-specific characteristics in Polymerurus sp. nov. As the
specimens of the new species were found in a archipelago of volcanic islands
more than 350km from the nearest continent, the dispersal capacity of these
organisms is also discussed.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Local da amostragem, no estado de Pernambuco, Ilha de Fernando de
Noronha, no Brasil A. Brasil; B. Ilha de Fernando de Noronha; C. Açude do Xaréu.
Fonte: A-B, Google Earth; C, foto Felipe Toledo.
Figura 2. Habitus Polymerurus sp. nov. A. vista dorsal; B. vista interna; C. vista
ventral. Legenda: at tubo adesivo; c cefalion; eg ovo; hy Hipostômio; lc Cílios
locomotores; PhIJ Junção Faringo-Intestinal. Barras de escalas: A-C; 60 µm.
Figura 3. Micrografia de luz – DIC Polymerurus sp. nov. A – C. Terço anterior: A,
região anterior dorsal; B, região anterior interna; C, região anterior ventral; D – F.
Tronco: D, região do tronco dorsal; E, região do tronco interna; F, Região do
tronco ventral; G – I. Terço Posterior: G, Terço posterior ventral, H Terço Posterior
Interno, I Terço posterior Ventral. Legenda: c cefalion; ct tufos cefálicos; eg Ovo;
hy Hipostômio; i Intestino; is espinhos interciliares; lc cílios locomotores; LcE
expansão lateral do cefalion; ls escama Lateral; mo boca; ph faringe; rs escama
arredondada; sp espermatozoide; sc complexo de escamas; ss1 escama com
espinho; ts Escama Triangular; vs Escama Ventral; vc cílios ventrais. Barras de
escalas: A-I 20 µm.
Figura 4. Micrografia de luz – DIC Polymerurus sp.nov. A – D: Região posterior do
corpo. A – B. Vista posterior dorsal; C, Vista dorsolateral; D, Vista posterior ventral
Legenda: sc complexo de escamas; ts escama triangular; at tubo adesivo; ls
escama lateral; ns escamas nuas; rs escama arredondada; ss2 escama com
espinho 2; ts escama triangular; vs escama ventral. Barras de escalas: A-D 40
µm.
Figura 5. Desenho esquemático do Polymerurus sp. nov. A: vista dorsal da porção
final da região posterior, B: vista ventral da porção final da região posterior.
Legenda: ps escama pentagonal; ts escama triangular; sc complexo de escamas;
OfU abertura da furca em U; fg sulco em V; at tudo adesivo; cb bandas ciliares; is
espinhos interciliares; ps escama pentagonal; ns escamas nuas; PrS par de
escamas arredondadas, SS2 Escama com espinho 2; OS Escamas ovais. Barras
de escalas: 40 µm.
Figura 6. Microscopia eletrônica de varredura – MEV Polymerurus sp.nov. A. Vista
do Corpo Dorsal; B. Vista cefálica dorsolateral; C. Vista lateral; D – E. Vista do
tronco dorsal. Legenda: at tubo adesivo; c cefalion; lc Cílios locomotores; LcE
expansão lateral do cefalion; pl pleura; ss1 escamas com espinhos. Barras de
escalas: A, 40 µm; B-E, 10 µm.
Figura 7. Microscopia eletrônica de varredura – MEV Polymerurus sp.nov. A-B.
Vista posterior dorsal; C. Vista posterior dorsolateral; E. Vista posterior dorsal do
tubo adesivo. Legenda: sc complexo de escamas; ss2 escamas com espinhos; bf
base da furca; OaT Tubo adesivo ornamentado. Barras de escalas: A-E, 10 µm.
LISTAS DAS TABELAS
Listas das espécies válidas dos gênero Polymerurus, por diferentes versões da
literatura. Abreviações: X: presente, -: ausente, Si: Species inquirenda, Nn: Nomen
nudum..
Tabela 2. Comparação de algumas estruturas morfológicas das espécies de
Polymerurus incluídas no grupo “escamas com espinhos”.
SUMÁRIO
I. INTRODUÇÃO........................................................................................14
II. MATERIÁIS E MÉTODOS .............................. .....................................17
III. RESULTADO .......................................................................................19
IV. DISCUSSÃO ........................................................................................23
V. CONCLUSÃO .………………………………………………......………...27
VI. REFERÊNCIAS................................................................................. 28
VII. ANEXO I...............................................................................................36
VIII. ANEXO II .............................................................................................37
IX. ANEXO III ............................................................................................38
X. ANEXO IV ............................................................................................40
XI. ANEXO V..............................................................................................42
14
Primeira descrição de uma espécie de Gastrotricha de água doce
(Chaetonotida: Chaetonotidae) em uma ilha de rochas vulcânicas1
I. Introdução
Alguns táxons de água doce podem apresentar amplas distribuições
geográficas, mesmo que seus organismos habitam locais que apresentem limites
discretos, por estarem cercados por paisagens terrestres, sem conexões óbvias
(Bilton el al., 2001; Bohonak & Jenkins 2003). Essa ampla distribuição pode estar
associada a movimentação dos organismos entre esses habitats discretos, já que
o processo de dispersão pode ser entendido como o movimento de indivíduos ou
propágulos que extrapolam os limites da sua população (Bilton el al., 2001;
Bohonak & Jenkins 2003).
Apesar da existência de vários mecanismos de dispersão, de uma forma
geral, eles podem ocorrer de forma ativa ou passiva (Bilton el al., 2001; Bohonak &
Jenkins 2003; Coughlan et al., 2017). A dispersão ativa ocorre quando o próprio
organismo é responsável pelo seu deslocamento (e.g. vôo aéreo), por outro lado a
passiva consiste em movimentos gerados por agentes externos, como animais
vetores, ventos ou corrente de águas (Bilton el al., 2001).
Para organismos meiofaunais (indivíduos que passam através de uma
peneira com malha de 500 µm, mas ficam retidos em malha de 43 µm - Giere
2009) a forma ativa de dispersão apresenta-se como pouco provável. Isso ocorre
devido a capacidade reduzida de deslocamento desses organismos em grandes
distâncias, já que possuem tamanho diminutos e ausência de período larval
(Giere, 2009; Cerca et al. 2018).
Gastrotricha é um dos quase 25 filos de metazoários (total de
aproximadamente 34 - Giere, 2009; Cerca et al. 2018) que possuem
representantes meiobentônicos, medindo entre 60 μm a 3500 μm. Os gastrótricos
são comumente encontrados em ambientes marinhos, estuarinos e dulcícolas do
mundo tudo (Balsamo et al. 2014; Kånneby & Hochberg 2015; Kieneke & Schmidt-
Rhaesa 2015). Seus representantes podem ser facilmente reconhecidos pela
1 Texto formatado segundo as normas revista European Journal of Taxonomy
15
presença de uma ciliação ventral, empregada na locomoção, característica essa
usada para nomear o filo (do grego gaster: estômago + thrix: pelo).
O grupo dos Gastrotricha é composto por mais de 830 espécies válidas
(Balsamo et al. 2014; Kieneke & Schmidt-Rhaesa 2015; Todaro 2019a,b), que são
classificadas em duas ordens: Macrodasyida Remane, 1925 [Rao and Clausen,
1970] e Chaetonotida Remane, 1925 [Rao and Clausen, 1970]. A primeira ordem,
com 365 espécies (Todaro, 2019b), contém organismos vermiformes
majoritariamente marinhos, portando tubos adesivos distribuídos em distintas
regiões do corpo (p.ex. anterior, dorsal, lateral e posterior), com exceção de 4
espécies (Ruttner-Kolisko 1955, Kisielewski 1987, Kånneby & Kirk 2017; Garraffoni
et al. 2019). Por outro lado, a ordem Chaetonotida, com aproximadamente 470
espécies (Todaro, 2019a,b), das quais ⅔ são encontradas em águas continentais
(Balsamo et al. 2008), apresenta organismos com a forma de pino de boliche e
apenas um par (raramente dois pares - Lauterborn, 1913; Todaro et al. 2005) de
tubos adesivos na região posterior (Balsamo et al., 2014; Kieneke & Schmidt-
Rhaesa 2015).
Nesta última ordem, encontra-se a família mais especiosa dos Gastrotricha,
Chaetonotidae Ehrenberg, 1830, que atualmente inclui mais de 340 espécies em
14 gêneros e duas subfamílias (Garraffoni et al. 2017; Kolicka et al. 2016; Kolicka,
2019). Os quetonotídeos apresentam uma grande diversidade de estruturas
morfológicas externas, principalmente relacionadas com uma impressionante
variabilidade de forma, tamanho e distribuição de ornamentações cuticulares, tais
como, escamas, espinhos e quilhas (Kisielewski 1997; Balsamo et al. 2014;
Kieneke & Schmidt-Rhaesa 2015; Kånneby 2016).
O gênero Polymerurus Remane, 1927 contém gastrótricos que possuem os
maiores comprimentos dentre os representantes dos Chaetonotidae, podendo
variar de 260 µm até 770 µm. Além do tamanho, outras características
morfológicas bastante marcantes são a presença de um cefálion (placa cefálica)
com expansões laterais e tubos adesivos, aparentando conter um padrão de
segmentação (Kisielewski 1991; Kieneke & Schmidt-Rhaesa 2015). Além disso,
esse é dos poucos táxon de quetonotídeos que possuem apenas organismos
dulcícolas (Kisielewski 1991; Hochberg 2005).
16
Com relação ao número de espécies contidas no gênero, não existe um
consenso na literatura (Tabela 1), visto que, tal número pode variar de 15 a 18
espécies (Kieneke & Schmidt-Rhaesa 2015; Balsamo et al. 2009; Todaro 2019a;
Worms, 2019). Tal variação ocorre devido a inexistência de um consenso entre
esses diferentes autores, com relação à validade de algumas espécies, seja pelo
fato do reconhecimento ou não de species inquirenda ou a validade ou não de
sinônimos. Vale ressaltar que a maioria das espécies de Polymerurus foi descritas
há pelo menos 90 anos, e muitas delas apresentam descrições sucintas, às vezes
sem desenhos dos espécimes analisados alem de não possuem material tipo
depositado em museu zoológico.
Independente da variação do número de espécies atualmente válidas em
Polymerurus é notório que, a maior parte destes gastrótricos foi registrada na
Europa (e.g. Kisielewski, 1981; Balsamo, 1983; Schwank, 1990; Kånneby, 2011)
ou na América do Norte (Brunson, 1950; Schwank & Kånneby 2014), e um número
reduzido na América do Sul (Grosso & Drahg, 1986; Kisielewski 1991) e Austrália
(Hochberg, 2005).
Nas descrições recentes de novas espécies de gastrótricos está se tornado
mais frequente o uso de técnicas mais atuais para descrever e melhor entender as
variações morfológicas obtidas com métodos e (por exemplo, com microscópio de
luz com contraste de interferência diferencial (DIC), microscopia eletrônica de
varredura (MEV) e transmissão (MET) e microscopia laser confocal - Todaro et al.
2015; Kieneke & Nikoukar 2017; Garraffoni et al. 2019). Com a utilização dessas
técnicas é possível uma melhor observação de características espécie-específica
que no passado não se tinha acesso (Balsamo et al. 2008; 2012).
O presente estudo tem como objetivo descrever uma nova espécie do
gênero Polymerurus, descoberta em sistemas de água doce, no arquipélago de
Fernando de Noronha, nordeste do Brasil, utilizando técnicas morfológicas (DIC e
MEV) e moleculares (sequenciamento dos genes rDNA nuclear 18S e 28S). Esse
arquipélago possui origem vulcânica por volta de 8 e 12 milhões de anos atrás
(Cordani et al. 2004) e está localizado a mais de 350 km do continente sul
americano (Teixeira et al. 2003). Assim, essa região torna-se extremamente
interessante para o estudo da meiofauna dulcícola, uma vez que, as águas
marinhas formam uma barreira física intransponível para dispersão ativa desses
organismos entre o continente e o arquipélago.
17
II. Materiais e métodos
Área de estudo e amostragem
Fernando de Noronha é um arquipélago de origem vulcânica (solos são da
classe dos Cambissolos, Vertissolos e Neossolos), originado no período mioceno
superior (Marques et al. 2014). É formado por um complexo de 18 ilhas e está
situada a aproximadamente 356 km do ponto mais próximo ao continente
brasileiro. Possui uma área de 18,4 km², sendo que 90% da área total é ocupada
pela ilha principal (Silva e Silva & Olmos, 2006). Quanto ao clima, Fernando de
Noronha apresenta clima tropical com domínio oceânico, segundo a classificação
de Koppen, é do tipo AW (quente e úmido com chuvas de verão-outono) com duas
estações definidas, sendo uma seca de agosto a janeiro e outra chuvosa de
fevereiro a julho (Alvares et al. 2014). A temperatura média anual é de 25ºC com
amplitude de (4ºC), e a precipitação pluvial média anual é de 1.300mm, porém
com grande variação interanual. O arquipélago apresenta vegetação
predominantemente caducifólia, semelhante a do Agreste do Nordeste do
Brasil.(Teixeira et al., 2003).
As amostras, da camada superior de sedimento, foram coletadas em agosto
de 2015, com o auxílio de corer no açude do Xaréu (PE: 3°85'S-32°42'W) (Fig. 1),
acomodadas em recipientes plásticos e levadas para o Laboratório de Evolução
de Organismos Meiofaunais. Em laboratório, os recipientes foram transferidos
para uma sala climatizada (aproximadamente 20 Cº) .
Microscopia de contraste por interferência diferencial (DIC)
A triagem e extração dos organismos vivos dos sedimentos foi realizado em
laboratório seguiu o protocolo relatado por Balsamo et al (2014). Pequenas
quantidades de sedimento de cada vez foram observadas em uma placa de Petri
sob um estereomicroscópio Zeiss Stemi 2000. Amostras vivas foram isoladas em
lâminas de vidro e observadas usando um microscópio de luz de contraste
diferencial (DIC) equipado com uma câmera de vídeo digital AxioCam MRC5.
18
Microscopia eletrônica de varredura (MEV)
Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). Os organismos foram fixados e
submetidos à desidratação por meio de uma série de soluções de etanol com
concentração crescente (20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 95%, 100%), sendo
então secos por uma passagem em uma solução Hexametildisilazana - HMDS
(Hochberg & Litvaitis 2000), montada em stubs de alumínio, revestida com ouro
paládio e finalmente observada com um microscópio eletrônico de varredura JSM
5800LV.
Extração e amplificação de DNA
O DNA foi extraído de três espécimes de Polymerurus sp. nov. utilizando
um QIAamp DNA Micro Kit (Qiagen), seguindo as instruções do fabricante. As
amplificações PCR foram realizadas em uma mistura reacional contendo 3 µL de
DNA genômico, 12,5 µL de Taq PCR Master Mix (Qiagen), 8,7 µL de água e 0,4
µL (4 pmol) de primers específicos. As sequências de iniciadores e os regimes de
PCR seguiram o utilizado por Garraffoni et al. 2019. Os produtos de amplificação
foram analisados por eletroforese em géis de agarose a 1% contendo SYBR®
Green (Life Technologies). Os fragmentos de DNA foram sequenciados com
reações do BigDye Terminator em um analisador de DNA 3730XL (Applied
Biosystems) no laboratório LaCTAD (Campinas, Brasil). As seqüências de 18S
rDNA (número de acesso ao GenBank: XXXXX), 28S rDNA (número de acesso ao
GenBank: XXXX) foram depositadas no GenBank.
Devido ao fato de existir no GenBank sequências dos genes ribossomais
18S e 28S de o mitocondrial COI de apenas um indivíduo de 2 das quase
17 espécies do gênero Polymerurus, além de no presente estudo ter sido possível
a amplificação e sequenciamento dos genes 18S e 28S rDNA de apenas um
indivíduo de Polymerurus sp. nov., optou-se por apenas por apenas depositar tais
sequências sem a realização de estudos mais aprofundados ao nível molecular.
19
III. Resultados
Taxonomia
Ordem Chaetonotida Remane, 1925 [Rao and Clausen, 1970]
Subordem Paucitubulatina d’Hondt, 1971
Família Chaetonotidae Gosse, 1864 (sensu Garraffoni et al. 2017)
Polymerurus Remane, 1926
Polymerurus sp. nov.
(Figs 2-7; Tab.2)
Material Tipo. Holótipo. Micrografias de um espécime (adulto), coletados
no Açude do Xaréu na Ilha de Fernando de Noronha, Estado de Pernambuco,
Brasil. Os espécimes foram examinados vivos com um microscópio composto,
mas devido à fragilidade dos corpos, foram destruídos e não estão mais
disponíveis. Fotografias do espécime estão disponíveis no Museu de Zoologia da
Universidade Estadual de Campinas, Brasil, sob o número de tombo ZUEC GCH
52 (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, 2017: Artigos 73,
Recomendação 73G, na Declaração 45). O holótipo é ilustrado nas Figs. 2, 3 e
4B-D.
Parátipos. Micrografias de 3 espécimes (adultos) coletados no Açude do
Xaréu na Ilha de Fernando de Noronha, Estado de Pernambuco, Brasil. Os
espécimes foram examinados vivos com um microscópio composto, mas devido à
fragilidade dos corpos, foram destruídos e não estão mais disponíveis. Fotografias
do espécime estão disponíveis no Museu de Zoologia da Universidade Estadual
de Campinas, Brasil, sob os números de acesso ZUEC GCH 53 a 55 (Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica, 2017: Artigos 73, Recomendação 73G,
na Declaração 45). Um parátipo (ZUEC GCH .54) é ilustrado na Fig. 4A.
Material adicional. Oito espécimes foram examinados vivos com
microscópio composto, sendo que cinco foram preparados para MEV (encontram-
se depositados no Laboratório de Evolução de Organismos Meiofaunais -
UNICAMP) e três preparados para sequenciamento de DNA (não sendo estes
mais disponíveis).
20
Diagnose
Polymerurus sp. nov. possui entre 228-410 µm de comprimento tendo um
tubo adesivo medindo 95 µm segmentados no número de 19-21, sendo 33-41 µm,
38-41 µm, 41-55 µm, 23-25 µm de cabeça, faringe, tronco e furca
respectivamente. Cabeça trilobada rodeada por 4 placas e 2 tubos de cílios
sensoriais, cefalion desenvolvido com duas projeções laterais, pleura e hipostômio
presentes. Região dorsal recoberta por escamas com espinhos, escamas em
forma pentagonal com diferentes comprimentos (5-12 µm), sendo gradativamente
maiores da região anterior para a posterior. A região dorsal possui uma escama
em formato triangular, com espinho, muito característico e diferente das outras,
situada bem na base da furca, as escamas, em geral, são menores que a região
dorsal. Existe um conjunto de escamas sem espinhos na região da furca, de
formato mais arredondado, de 3-6 µm. As escamas entre os cílios medem em
torno de 6-7 µm de comprimento. Cistos espermatogênicos mostrando pacotes de
espermatozoides com espermatozoides filiformes e um oócito.
Descrição
Para a realização da descrição, utilizamos como unidade de medida a letra
U, que corresponde, de forma genérica, uma proporcionalidade de tamanho,
variando de 0-100, sendo 0 a região anterior inicial da cabeça e 100 a região
terminal, posterior, do tubo adesivo.
Corpo alongado com comprimento total variando de 228 µm a 410 µm,
mostrando leve constrição na região do pescoço. O tronco apresenta variação
muito leve de largura em todo o seu comprimento, com exceção da região dilatada
da furca, que é precedida por uma acentuada constrição (Figs. 2a-c, 3g-i, 6a). A
cabeça arredondada tem 33,6 - 41,7 µm de largura, exibindo 4 placas distintas: o
cefalion (U0 - U8) tem 19 - 25 µm de comprimento e 20 - 37 µm de largura, tem
uma porção posterior livre e apresenta projeções laterais pareadas curtas com 7 -
10 µm de comprimento cada, também posteriormente livres e levemente elevadas
(Figs. 2a-c 3a, 6b-c). Um par de pleuras (U5 - U8) com 12,5 - 14 µm de
comprimento cada e apresenta uma textura rugosa que difere da superfície lisa do
cefálio (Fig. 6c), enquanto hipostômio ventral é uma estrutura bem marcada de 17
21
µm de comprimento, consistindo em uma barra transversal situada abaixo do anel
bucal com um sulco transversal conspícuo e ligeiramente dobrada para cima no
meio e nas extremidades (U6)(Figs. 2c, 3c). A cabeça é fornecida com 3 lobos e 2
conjuntos de tufos sensoriais em cada lado (Figs. 2a-c, 3a-c). O primeiro conjunto
é mais curto, com aproximadamente 7,3 µm de comprimento e localizado abaixo
da expansão do cefálio (U2), enquanto o segundo emerge entre o cefálio e a
pleura (U4), apresentando cílios mais longos com comprimento médio de 12 µm
(Figs. 2a-c, 3a-c).
O tronco apresenta uma forma cilíndrica reta, com pouca variação de
largura ao longo de seu comprimento, medindo 41 - 55 µm de largura a meio
comprimento e apresentando uma constrição distinta antes da furca dilatada (Figs.
2a-c, 6a). Um dos espécimes mostrou um pacote de espermatozóides e um oócito
dentro de um compartimento alongado (Fig. 3e), semelhante a um saco, com 30
µm de largura no meio e situado lateralmente entre a cutícula e o intestino,
estendendo-se do tronco superior ao posterior (U38 - U100). Os pacotes de
espermatozóides eram bem visíveis, com 105 µm de comprimento e compostos
por espermatozóides filiformes (Fig. 3e). A furca caudal tem 109 µm de
comprimento mostrando uma abertura em U, com um sulco médio grande e
distinto, com forma de V (Figs. 2a-c, 3g-i, 4a, b, d, 5a-b, 7a, 8a-c.). Os tubos
adesivos são bastante grossos e correspondem a aproximadamente ⅕ do corpo,
com 94,5 µm apresentando 19 ornamentações com bordas bem definidas (Figs.
2a-c, 3g-i, 4a-c, 5a-b, 7a, 8d). Apresenta duas bandas ciliares na região ventral
com espinhos menores separando-as (Figs. 2c,3f, i, 4d, 5b).
Escamas simples com espinhos constituem a armadura cuticular do corpo,
sendo disposta em aproximadamente 42 fileiras longitudinais, cada fileira com 55
escamas (Figs. 2a, 3a). As escamas dorsais que cobrem a superfície anterior e
média do tronco são, em geral, com espinhos e poligonais, apresentando forma
pentagonal, abauladas anteriormente e incisadas distalmente (Figs. 5a, 7e). São
definidas por 5 bordas retas, tendo um formato côncavo em sua extremidade
posterior e mostram uma depressão distinta do meio para a extremidade posterior,
que é precedida por uma porção anterior elevada de onde emergem os espinhos.
O MEV (Figs. 6, 7) mostra que essas escamas são ligeiramente levantadas das
extremidades anteriores para posterior e têm duas bordas inclinadas convergindo
para um sulco médio, no qual os espinhos são fixados. As escamas dorsais
22
dispostas nas primeiras 5 fileiras transversais são arredondadas e muito
pequenas, medindo de 3,5 a 5,5 µm (Figs. 3a,d, 6a), aumentam progressivamente
de tamanho, atingindo 8µm na junção faringoentestinal (U27) (Figs. 3a,d, 6a). No
tronco médio, variam de 5,5 a 9 µm, enquanto na cobertura lateral tornam-se
ligeiramente maiores, medindo 6,5 a 11 µm (Fig. 3d,g). Estas escamas são em
sua maioria planas, com exceção de uma escama distinta elevada na porção
medial da base da furca (U94), que tem 7 µm de comprimento e forma de triângulo
com bordas bem marcadas, apresentando uma coluna longa e reta (28 µm)(Figs.
3g, 4a,b, c, 5a). Imediatamente após esta região, no U94, emerge a zona nua: um
campo coberto por escamas, arredondadas, planas que se estende medialmente
até a porção superior dos tubos adesivos (Figs. 4b). As escamas dorsais tornam-
se progressivamente menores (2,5 - 5 µm de comprimento) e pentagonais ou
redondas, sendo mais achatadas que outras escamas, quase fundidas à superfície
cuticular (Figs. 3g, 4a, b, 5a, 7a). A extremidade mais distal da base da furca
dorsal, em U97, é composta por placas de escamas que se sobrepõem, formando
um complexo de escamas. (Figs. 3g, 4a, b, 5a).
As escamas ventrais são menores na região do pescoço (2,5 - 3,5 µm),
destacando-se no tronco médio (4,5 µm) e tronco traseiro (6,5 µm), de forma
semelhante às dorsais laterais (Fig. 3c, f,). No campo posterior da base da furca,
as escamas ventrais são arredondadas ou poligonais e também planas (Fig. 4d,
5b). Presença de 4 pares de escamas arredondadas, com espinhos, na base da
furca (Figs. 3i, 4d, 5b).
Comentários
Comparando os espécimes pertencentes ao gênero Polymerurus, com os
demais integrantes Ordem Chaetonotida, estes podem ser facilmente
reconhecidos devido ao seu tamanho (algumas espécies contêm os mais longos
quetonótidas conhecidos), a presença de ornamentações anelares nos tubos
adesivos localizados na porção final do corpo (comumente denominada de tubos
adesivos segmentados) e de um cefálio com expansões laterais bem
proeminentes. Além disso, as espécies desse gênero podem ser agrupadas em
dois morfotipos bem característicos, ou seja, indivíduos que apresentam
ornamentações cuticulares do tipo escamas com espinhos, normalmente
23
associada a espécie Polymerurus nodicaudus (Voigt, 1901), ou do tipo escamas
pedunculares, por sua vez, associada a Polymerurus rhomboides (Stokes, 1887).
A nova espécie, bem como outras 6 espécies (Polymerurus nodicaudus, P.
serraticaudus, P. entzi, P. nodifurca, P. paraelongatum e P. ringueleti) fazem parte
do primeiro morfotipo. Entretanto, Polymerurus sp. nov. possui características
espécie-específicas observadas apenas nos seus representantes, tais como uma
única escama de formato triângulo portando um longo espinho na porção final do
dorso e uma zona nua composta apenas por escamas arredondas sem espinhos.
Além disso, a nova espécie pode ser diferenciada de Polymerurus nodicaudus e P.
paraelongatum, pois apresenta a base da furca em forma de “U”, e não de “V”
como nas duas últimas; por não apresentar longos espinhos em cada uma das
ornamentações anelares nos tubos adesivos (“segmentos”) como em P. entzii; por
apresentar uma forma corporal mais vermiforme (sem constrição evidentemente
na região da faringe) e espinhos longos e retilíneos e não uma forma corporal do
tipo “pino de boliche” (com constrição evidentemente na região da faringe) e
espinhos curtos e curvos como em P. nodifurca; por conter escamas com
espinhos nas regiões dorso-lateral, lateral e ventro-lateral da base da furca,
estruturas estas inexistente em P. ringueleti; por apresentar os tubos adesivos
longos, finos e com ornamentações anelares e não curtos, grossos e sem
ornamentações como em P. serraticaudus.
IV Discussão
- Dispersão por longas distâncias
Apesar de Polymerurus sp. nov. não ser o primeiro gastrótrico de água
doce encontrado em ilhas oceânicas (e.g.: Balsamo 1982; Fregni et al. 1998;
Balsamo et al. 1994; Hochberg, 2005), a grande novidade apresentada pelo
trabalho é encontrar espécies dulcícolas em ilhas de origem vulcânica (Silva e
Silva & Olmos, 2006).
O arquipélago de Fernando de Noronha encontra-se há 356 km do ponto
mais próximo do continente brasileiro, com origem vulcânica, ou seja, que
geologicamente, nunca teve contato com o continente (Silva e Silva & Olmos,
2006; Marques et al. 2014). Por se tratar de um arquipélago cercado por
quilômetros quadrados de águas marinhas, fato este que, torna este ambiente
24
inóspito para Gastrotricha de água doce, causando assim uma barreira física
praticamente intransponível para uma dispersão ativa. Além disso, um fato
peculiar aos gastrótricos e outros organismos meiofaunais devem ser levado em
consideração, ou seja, são microinvertebrados de tamanho diminuto, curto ciclo de
vida, restrito há poucas semanas, desenvolvimento direto e capacidade natatória
limitada (Higgins & Thiel, 1988; Boeckner et al. 2009; Giere, 2009).
Em mãos dessas informações apresentadas acima, faz-se necessário
levantar a seguinte questão: Como é possível encontrar um gastrótrico de água
doce em uma ilha sem nenhum contato, territorial, histórico com o continente?
Assim, uma primeira hipótese que poderia ser feita é que a presença
desses organismos se deve a possibilidade de terem sidos dispersados por
agentes externos por longas distâncias, caracterizando uma dispersão passiva.
Entende-se como dispersão passiva, para invertebrados de água doce, quando
para se conseguir chegar a novos corpos d’água, há a necessidade de eles serem
transportados por vetores externos, como vento ou animais. Neste caso,
frequentemente, envolvendo um estágio específico de resistência à dessecação
no ciclo de vida, como por exemplo, ovos de resistência (Bilton et al. 2001).
Com relação aos organismos meiofaunais de água doce, (Hochberg, 2005)
sugere que a presença de Gastroticha em corpos d’água distante é devido ao
método partenogenético de reprodução ou a capacidade do ovo em se dispersar
pelo vento; outros estudos indicam que as aves aparecem como importante vetor
de dispersão para organismos límnicos, como copépodes (Halse et al. 2000;
Green & Figuerola, 2002; Frisch et al. 2007; Dimante-Deimantovica et al. 2018 ) e
cladóceros (Halse et al. 2000; Frisch et al. 2007; Dimante-Deimantovica et al.
2018) ou para organismos limnoterrestres como os tardígrados (Mogle et al.
2018).
No caso específico do arquipélago de Fernando de Noronha, este é
conhecido como fonte de registros de várias espécies de aves migratórias (Silva e
Silva & Olmos, 2006; Ferreira et al. 2019). As ilhas são visitadas por cerca de 75
espécies de aves (Silva e Silva & Olmos, 2006), sendo que, deste número, ao
menos 14 espécies foram avistada efetivamente no interior do açude do Xaréu
(Silva e Silva & Olmos, 2006; Ferreira et al. 2019). É importante ressaltar que,
além das poucas aves endêmicas das ilhas, a grande maioria das espécies são
aves marinhas migratórias ou vagantes e sabidamente possuem a capacidade de
25
efetuar longas rotas de migração, como por exemplo, provenientes da América do
Norte (cinco espécies - Silva e Silva & Olmos, 2006; Piacentini et al. 2015), Círculo
Polar Ártico (uma espécie - Silva e Silva & Olmos, 2006; Piacentini et al. 2015),
América Central (três espécies - Silva e Silva & Olmos, 2006; Piacentini et al.
2015), América do Sul (cinco espécies - Silva e Silva & Olmos, 2006; Piacentini et
al. 2015), África (três espécies - Silva e Silva & Olmos, 2006) e Europa (sete
espécies - Silva e Silva & Olmos, 2006; Piacentini et al. 2015; Ferreira et al. 2019).
Além da dispersão passiva causada por vetores externos, não se pode
excluir também ações antrópicas como outro fator de dispersão dos gastrótricos
dulcícolas para o arquipélago. O arquipélago vem sendo visitado pelo homem a
mais de 500 anos (Almeida 2002) e com isso, animais vem sendo constantemente
introduzidos, lagarto teiú (Tupanambis merianae), lagartixa-de-parede
(Hemidactylus mabouia),mocó (Kerodon rupestris) e duas espécies de anfíbios, a
perereca-de-banheiro (Scinax x-signatus) e o sapo-cururu (Rhinella jimi) (Santos
2011), atuando assim, como outros possíveis vetores por transporte passivo
- Pseudocriptismo em Gastrotricha
Espécies crípticas são reconhecidas como morfologicamente idênticas,
porém geneticamente diferentes (Lundholm et al. 2012). A delimitação e
identificação de gastrótricos cosmopolitas vêm se tornando cada vez mais comum,
porém os relatos de espécies crípticas, mesmo que de forma tímida (Todaro et al.
1996; Leasi & Todaro 2009; Kieneke et al. 2012; Münter & Kieneke, 2017), nos
leva a questionar sobre o real cosmopolitismo das espécies de Gastrotricha. Por
outro lado, quando representantes de populações (simpátricas ou alopátricas), que
a priori eram considerados morfologicamente muito similares, mas que após uma
análise mais detalhada de tais estruturas, diferenças são detectadas, estamos
diante de um caso de espécies pseudo-crípticas (Saéz & Lozano, 2005; Lundholm
et al. 2012, Kawauchi & Giribet, 2014).
Com relação ao pseudocriptismo em Gastrotricha, mesmo que não
mencionando o termo, alguns autores já diagnosticaram esse possível fenômeno.
Um fato que merece ser pontuado aqui, é que maioria das descrições de
gastrótricos remonta aos séculos XVIII e XIX. Devido à ausência da prática de se
fixar os gastrótricos examinados, além da utilização de equipamentos ópticos
rudimentares e o baixo conhecimento da gastrotricofauna da época, hoje notamos
26
que essas descrições eram sucintas e, até mesmo com, desenhos simplificados
(Garraffoni & Melchior, 2015). Tais fatos podem representar um grande problema
taxonômico, pois hoje somos muitas vezes incapazes de distinguir essas
espécies, simplesmente pelo o fato de, mesmo presentes, muitas características
não foram efetivamente descritas. Schwank (1990) reconheceu a existências de
diversas novas espécies, principalmente na América do Sul e África, ao
reconsiderar a identificação de espécies originalmente descritas para Europa,
pelos naturalistas europeus que visitaram tais locais no início do séc. XX (e.g.
Daday 1905).
Outro exemplo de pseudocriptismo em Gastrotricha emergiu com
sucessivas análises ultraestruturais da musculatura de Xenotrichula intermedia
Remane, 1934, um clássico exemplo de gastrótrico com ampla distribuição. Leasi
& Todaro (2009) relata diferenças entre a arquitetura muscular de espécimes de
Xenotrichula intermedia de populações oriundas da Itália, Estados Unidos e
Kwaitt. Mais recentemente, Münter & Kieneke (2017), reportaram uma nova
arquitetura muscular para representantes desta espécie, agora proveniente da
Alemanha e Araújo et al. (em prep.) constataram outras duas arquiteturas em
populações simpátricas na costa leste do Estados Unidos.
No presente trabalho, observamos que a nova espécie proposta se
assemelhava muito as representantes de Polymerurus nodicaudus e as diferenças
diagnosticadas foram detectadas a partir de análises detalhadas provenientes de
diferentes técnicas. A presença de uma escama triangular no final do tronco dorsal
e a presença de escamas sem espinhos pequenas na base da furca foi observada
com o auxílio de um microscópio equipado com DIC e MEV.
Espécimes de Polymerurus nodicaudus foram reportados para regiões do
Paleártico (Voigt, 1901; Leasi et al. 2006; Kanneby, 2011; Kieneke & Hochberg,
2012), Neotropical (Kisielewiski, 1991), Australiana (Hochberg, 2005) e Oriental
(Saito, 1937) a minoria deles trouxeram detalhes obtidos por microscópio
equipado com DIC (Hochberg, 2005; Kanneby, 2011) e nenhum com MEV. Assim,
vê-se, então, uma necessidade da revisão de P. nodicaudus para diagnosticar a
presença ou não de pseudocriptismo, visto que, Polymerurus sp nov. poderia ser
facilmente confundida com Polymerurus nodicaudus sem a utilização das técnicas
descritas.
27
V Conclusão
O Brasil é um país que abriga aproximadamente 14% das espécies do
mundo (Lewinson & Prado 2002), possui aproximadamente 12% de toda água
doce (ANA 2019). Tais fatores descritos faz com que o Brasil possa suportar uma
grande quantidade de espécies, de Gastrotricha, ainda desconhecidas pela
ciência, visto que, a grande maioria das bacias hidrográficas do Brasil não foram
amostradas, para a maioria dos organismos meiofauanis, entre eles, os
Gastrotricha (Garraffoni et al. 2017).
O presente estudo apresenta a descrição de uma nova espécie de
Gastrotricha do gênero Polymerurus, a qual pode trazer importantes reflexões
sobre a possibilidade de organismos diminutos, com baixa capacidade de
dispersão ativa, em colonizar novos ambientes a centenas de quilômetros de suas
populações originais em sistemas aquáticos continentais. Além disso, ao
descrever Polymerurus sp. nov., utilizando técnicas recentes para o estudo da
morfologia interna e externa, foi possível observar estruturas exclusivas dessa
espécie. Caso tais técnicas não fossem empregadas, Polymerurus sp. nov.
poderia ser facilmente confundida com Polymerurus nodicaudus, que apesar de
apresentar uma ampla distribuição geográfica pode representar um claro exemplo
de pseudo-criptismo em Gastrotricha.
28
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36
VII. Anexo I
37
VIII. Anexo II
38
IX Anexo III
Tabela 1. Listas das espécies válidas dos gênero Polymerurus, por diferentes
versões da literatura. Abreviações: X: presente, -: ausente, Si: Species inquirenda,
Nn: Nomen nudum.
1 2 3 4
Polymerurus andreae Hochberg, 2005 X X X X
Polymerurus biroi (Daday, 1901) X X X X
Polymerurus callosus Brunson, 1950 X X X X
Polymerurus corumbensis Kisielewski, 1991 X X X X
Polymerurus elongatus (Daday, 1905) X X X X
Polymerurus entzii (Daday, 1882) X X X X
Polymerurus hirsutus Remane, 1929 - - Nn -
Polymerurus hystrix (Daday, 1910) X X X X
Polymerurus longicaudatus (Tatem, 1867) X X X X
Polymerurus macracanthus (Lauterborn, 1894) Si X Si Si
Polymerurus macrurus (Collin, 1897) - X Si -
Polymerurus magnus Visvesvara, 1963 X X X X
Polymerurus nodicaudus (Voigt, 1901) X X X X
Polymerurus nodifurca (Marcolongo, 1910) X X X X
Polymerurus paraelongatus Grosso & Drahg, 1986 X X X X
Polymerurus rhomboides (Stokes, 1887) X X X X
Polymerurus ringueleti Grosso, 1975 X X - -
Polymerurus serraticaudus (Voigt, 1901) X X X X
39
Polymerurus squammofurcatus (Preobrajenskaja, 1926) - X - X
Polymerurus squammofurcatus squammofurcatus
(Preobrajenskaja, 1926)
X - X -
Polymerurus squammofurcatus matogrossensis
Kisielewski, 1991
X - X -
1 Balsamo et al. (2009)
2 Kieneke & Schmidt-Rhaesa (2015)
3 Worms (2019)
4 Todaro (2019)
40
X Anexo IV
Tabela 2. Comparação de algumas estruturas morfológicas das espécies de
Polymerurus incluídas no grupo “escamas com espinhos”.
Característica
s
P. sp. nov. P.
nodicaudus
P. entzii P. nodifurca P.
paraelongatu
m
P. ringueleti
Formato do
corpo
Alongado
Alongado Alongado Alongado Alongado Alongado
Comprimento
total
399,78 µm -
470,68 µm
330-544 µm 350-420 µm 395 µm 504 µm 290 µm
Constrição na
região da
faringe
Pouco
evidente
Pouco
Evidente
Pouco
Evidente
Pouco
Evidente
Pouco
Evidente
Pouco
evidente
Constrição na
região da
furca
Acentuada Acentuada Acentuada Acentuada Pouco
acentuada
Acentuada
Faringe Formato
cilíndrico,
alargamento
gradativo em
direção à
extremidade
inferior
Cilíndrica
Não descrito Cilíndrica
Não descrito
Alargamento
posterior
pouco
evidente
Estrutura
geral das
escamas
Não
pedunculada,
com espinho
Não
pedunculadas
, com espinho
Não
pedunculadas
, com espinho
Não
pedunculadas
, com espinho
Não
pedunculadas,
com espinho
Não
pedunculadas
, com espinho
Formato geral
das escamas
1.Pentagonal,
abauladas
anteriorment
e e incisadas
Arredondada
na parte
anterior
Parte
Extremidades
anteriores e
laterais em
forma
Não descrito Arredondada
anteriormente
Parte posterior
em forma de V
Não descrito
41
distalmente
2.
Arredondada
s e menores
que as
pentagonais
posterior em
forma de U
côncava
Espinhos Presentes Presente Presente Presente Presente Presente
Formato dos
espinhos
dorsais
Retilíneos Curto e
simples,
maiores
posteriores
Não descrito
Curto e
simples
Simples
Não descrito
Furca
Furca em U
Sulco em V
Furca em V
sem sulco
Furca em U
mais largo
Sulco
presente
Não descrito Furva em V Forma em U
Escamas
ventrais da
furca
Poligonais ou
arredondadas
, sem
pedúnculo e
sem
sobreposição
Não descrita
Não descrito
Não descritas Não descrito Não descrito
Escamas
dorsais da
furca
Pentagonais
MEV: ovais
ou
arredondadas
, maiores e
achatadas.
Sem espinhos
Não descrita
Não descrito
Não descritas
Não descrito
Não descrito
Espinhos
internos
pequenos
ventrais base
furca
Presentes Não descrito
Não descrito
Ausente
Não descrito
Não descrito
42
XI Anexo V
Figura 1. Local da amostragem, no estado de Pernambuco, Ilha de Fernando de
Noronha, no Brasil A. Brasil; B. Ilha de Fernando de Noronha; C. Açude do Xaréu.
Fontes A-B: Google Earth, C: Felipe Toledo.
Figura 2. Habitus Polymerurus sp. nov. A. vista dorsal; B. vista interna; C. vista
ventral. Barra de escalas A-C 60 µm. Legenda: at tubo adesivo; c cefalion; eg
ovo; hy Hipostômio; lc Cílios locomotores; PhIJ Junção Faringo-Intestinal
Figura 3. Micrografia de luz – DIC Polymerurus sp. nov. A – C. Terço anterior: A,
região anterior dorsal; B, região anterior interna; C, região anterior ventral; D – F.
Tronco: D, região do tronco dorsal; E, região do tronco interna; F, Região do
tronco ventral; G – I. Terço Posterior: G, Terço posterior ventral, H Terço Posterior
Interno, I Terço posterior Ventral. Barra de escala A-I 20 µm Legenda: c cefalion;
ct tufos cefálicos; eg Ovo; hy Hipostômio; i Intestino; is espinhos interciliares; lc
cílios locomotores; LcE expansão lateral do cefalion; ls escama Lateral; mo boca;
ph faringe; rs escama arredondada; sp espermatozoide; sc complexo de
escamas; ss1 escama com espinho; ts Escama Triangular; vs Escama Ventral; vc
cílios ventrais;
Figura 4. Micrografia de luz – DIC Polymerurus sp.nov. A – D: Região posterior do
corpo. A – B. Vista posterior dorsal; C, Vista dorsolateral; D, Vista posterior ventral
Barra de escala A-D 40 µm Legenda: sc complexo de escamas; ts escama
triangular; at tubo adesivo; ls escama lateral; ns escamas nuas; rs escama
arredondada; ss2 escama com espinho 2; ts escama triangular; vs escama
ventral;
Figura 5. Desenho esquemático do Polymerurus sp. nov, A. Vista dorsal. Barra
de escala 40 µm Legenda: ps escama pentagonal; ts escama triangular; sc
complexo de escamas B.Vista ventral. Barra de escala 40 µm Legenda: OfU
abertura da furca em U; fg sulco em V; at tudo adesivo; cb bandas ciliares; is
espinhos interciliares; ps escama pentagonal; ns escamas nuas; PrS par de
escamas arredondadas, SS2 Escama com espinho 2; OS Escamas ovais.
Figura 6. Microscopia eletrônica de varredura – MEV Polymerurus sp.nov. A. Vista
do Corpo Dorsal; B. Vista cefálica dorsolateral; C. Vista lateral; D – E. Vista do
43
tronco dorsal. Barra de escala A 40 µm; B-E 10 µm. Legenda: at tubo adesivo; c
cefalion; lc Cílios locomotores; LcE expansão lateral do cefalion; pl pleura; ss1
escamas com espinhos
Figura 7. Microscopia eletrônica de varredura – MEV Polymerurus sp.nov. A-B.
Vista posterior dorsal; C. Vista posterior dorsolateral; E. Vista posterior dorsal do
tubo adesivo. Barra de escala 10 µm. Legenda: sc complexo de escamas; ss2
escamas com espinhos; bf base da furca; OaT Tubo adesivo ornamentado.
44
Figura 1...
45
Figura 2...
46
Figura 3...
47
Figura 4...
48
Figura 5
49
Figura 6
50
Figura 7