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Universidade Eduardo Mondlane

Faculdade de Ciências Departamento de Ciências Biológicas

Trabalho de Culminação de Curso

Estudo da Dieta e “Home Range” do Búfalo (Syncerus caffer)

no Santuário do Parque Nacional da Gorongosa

Autor: Luís Júnior Comissário Mandlate Supervisor: dr. Carlos Manuel Bento

Estudo da dieta e “Home range” do Búfalo (Syncerus caffer), no Santuário do Parque Nacional de Gorongosa

Luís Júnior Comissário Mandlate ii

Agradecimentos

Em primeiro lugar agradecer a Deus pela força, vontade e persistência durante todo o

percurso da minha formação.

Meus profundos agradecimentos, em especial vão para o meu supervisor o dr. Carlos M.

Bento, que criou condições para que este trabalho se realizasse, para além de criar condições

para a deslocação e a estadia no parque, ajudou durante o trabalho no campo e agradeço pelo

apoio cientifico, moral e pela paciência ao longo de todas etapas da realização deste trabalho.

Agradeço ao dr. Valério Govo pela ajuda durante a realização do trabalho.

Endereço os meus sinceros agradecimentos ao Parque Nacional da Gorongosa e ao pessoal

do Santuário, em especial ao Sr. Zembe, Sr. Henriques, Costa, Xadreque e ao Alberto pela

amizade e companhia durante a estadia no Parque.

Agradecimentos especiais vão para os meus pais Luís Comissário Mandlate e Celeste da

Gloria Xerindza e aos meus irmãos Celso, Terúdio, Eva, Célia e Edite que sempre me

apoiaram e me encorajaram na carreira estudantil.

Aos docentes do DCB pelos ensinamentos contribuíram para que me formasse como um

Biólogo, a Todos os funcionários do DCB

Aos meus colegas da Faculdade, a toda a turma de Biólogia de 2006, em especial ao João

Júnior, Sérgio Massora, Albino Maveto, David Samson, Mirian Gorett, Edson Cumbane,

Vando Márcio, Mauro Machipane, Raul Salato, Jaime Mantsinhe, Cintia Cassimo, Sorashe

Tajú, Alima Tájú, Nuria Monjane, Faiza Salé, Ricardo Jorge, Isaltina Tafula, André

Nikutume.

A todos que directa ou indirectamente contribuíram e me ajudaram durante os estudos e

tornaram possível a realização do meu sonho em formar-me como um Biólogo, Muitíssimo

Kanimambo.


Luís Júnior Comissário Mandlate iii

Declaração de Honra Declaro, por minha honra, que este trabalho de Licenciatura nunca foi apresentado na sua

essência ou parte dela para obtenção de qualquer grau académico e que constitui resultados

da minha investigação pessoal, estando indicadas na bibliografia as fontes utilizadas para a

sua elaboração.

Maputo, Janeiro de 2010

..........................................................

(Luís Júnior Comissário Mandlate)


Luís Júnior Comissário Mandlate iv

Dedicatória

Aos meus pais Luís Comissário Mandlate e Celeste da Gloria Xerindza, pelo apoio

moral, confiança que depositam em mim durante toda a vida e desde os primeiros

passos na escola.


Luís Júnior Comissário Mandlate v

Lista de abreviaturas e símbolos ANOVA- Analise de variância

DPM- Disco medidor de pasto

ha-Hactare

Kg-Kilogramas

Kg/ ha- Kilograma por hectare

Km-Kilómetros

MINAG- Ministério Da Agricultura

MITUR- Ministério Do Turismo

mm- Milímetros

PNG- Parque Nacional da Gorongosa

DCB-Departamento de Ciências Biológicas.

Lista de Tabelas

Tabela 1: Espécies de plantas que compõem a dieta dos Búfalos. no Santuário do PNG.

Tabela 2: Biomassa herbácea disponivel para os herbivoros no Santuário do PNG.

Tabela 3: Preferência das diferentes espécies de plantas pelos Búfalos.

Tabela 4: Preferência das plantas pelos Búfalos em relação a sua coloração.

Tabela 5:Tamanho do “Home range” dos Búfalos em cada período do estudo no Santuário do

PNG.

Lista de Figuras

Figura 1: Localização geográfica da área de estudo e mapa de vegetação da área de estudo.

Figura 2: Abundância relativa das espécies de plantas em cada período de estudo.

Figura 3: Disponibilidade de cada espécie de planta para os Búfalos em cada período de

estudo no Santuário do PNG.

Figura 4: Consumo de gramíneas pelos Búfalos no Santuário do PNG.

Figura 5: Contribuição das diferentes espécies de plantas na dieta dos Búfalos.

Figura 6: Relação entre abundância e consumo das gramíneas encontradas no santuário do

PNG

Figura 7: Coloração das gramíneas encontradas durante o período de estudo no Santuário do

PNG, abundância e consumo relativo em relação a cor das plantas.


Luís Júnior Comissário Mandlate vi

Figura 8: Relação entre a densidade de pasto e a presença dos Búfalos.

Figura 9: Relação entre o número de arvores e a presença dos Búfalos

Figura 10: Mapa do “Home range” dos Búfalos no Santuário de PNG durante o período do

estudo.

Figura 11: Mapa da distribuição dos Búfalos no Santuário do PNG durante o período do

estudo.

Figura 12. Mapa de densidade dos Búfalos no Santuário do PNG.

Lista de Anexos

Anexo1: Tabela dos resultados de testes de Kolmogorov-Smirnov para análise de

Normalidade nas diferentes espécies de gramíneas.

Anexo 2: Tabela do Teste de Levene para a análise de Homogeneidade de variâncias nas

diferentes espécies de gramíneas

Anexo 3: Tabela da analise de Variancia

Anexo 4: Tabela do Teste de Tukey HSD Anexo 5: Tabela de correlação entre abundância e consumo de gramíneas pelos Búfalos.

Anexo 6: Tabela de frequência, abundância relativa e disponibilidade de plantas em cada periodo de estudo no Santúario do PNG. Anexo 7: Tabela de frequência das plantas consumidas, consumo relativo; e contribuição de plantas durante o periodo de estudo no Santúario do PNG. Anexo 8: Tabela do número de plantas e os respectivos valores absolutos e relativos (%) em cada período de estudo em relação a sua coloração. Anexo 9: Número de plantas encontradas e consumidos em relação a coloração e os seus

respectivos valores relativos.

Anexo 10: Abundância e consumos médios das plantas e os respectivos desvios padrão.

Anexo 11: Frequência das alturas do disco do pasto.registadas.~

Anexo 12: Frequência das arvores encontradas.


Luís Júnior Comissário Mandlate vii

Resumo Em Moçambique a população dos Búfalos no Parque Nacional de Gorongosa (PNG) chegou

aos 14.000 (em 1972), mas seguiram-se quase 30 anos de guerra e nos anos 80, o parque

transformou-se num campo de batalha, tendo de ser deixado ao abandono. Durante esse

período soldados e a população civil caçaram a maioria dos animais de grande porte e tendo

causado a sua diminuição em mais de 95%. A Fundação Carr em co-operação com o

Ministério de Turismo de Moçambique embarcou em um projecto de restauração ambicioso a

longo prazo para o PNG. Um dos mecanismos como parte desta estratégia foi o uso de um

santuário em que os Búfalos e outros animais estão a ser reintroduzidos para se reproduzirem

e aumentar a sua população e poderem ser libertos no parque com objectivos de aumentar a

pequena população existente.

O Presente trabalho foi realizado no Santuário do Parque Nacional de Gorongosa durante as

ultima quinzena dos meses de Maio, Junho e Julho. com objectivos de saber qual é a dieta e

“Home Range” dos Búfalos introduzidos no Santuário para se estabelecer estratégias na

gestão destes animais.

O estudo da dieta foi feito através do método directo. Os dados foram tratados usando-se o

pacote estatístico SPSS versão 13. A ANOVA mostrou haver diferenças significavas na

abundância e consumo de diferentes gramíneas em locais frequentados pelos Búfalos, em que

as espécies mais abundantes e consumidas foram a Panicum maximum seguida pela Setaria

sphacelata. O Índice de Electividade de Ivlev mostrou que as espécies de gramíneas mais

preferidas pelos Búfalos para a sua dieta foram o Panicum coloratum e o Panicum maximum

e que os Búfalos preferem as plantas verdes e as plantas verdes-amareladas, amarelas-

acastanhadas e castanhas são rejeitadas pelos Búfalos.

Para o estudo do “Home Range” foram usados as coordenadas geográficas recolhidas com o

auxilio do GPS durante a amostragem da dieta e foram tratados usando o programa Arcview

3.2. Do estudo do “Home range” verificou-se que os Búfalos preferem habitats abertos

(Savanas), evitando locais com menor e maior densidade de pasto, e verificou-se a

dependência destes pela água. Portanto o tamanho do “Home range” dos Búfalos variou ao

longo do período de estudo, tendo se registado o aumento do “Home range”.


Luís Júnior Comissário Mandlate viii

Índice

Agradecimentos .............................................................................................................................. ii

Agradeço ao dr. Valério Govo pela ajuda durante a realização do trabalho................................... ii

Declaração de Honra...................................................................................................................... iii

Dedicatória..................................................................................................................................... iv

Lista de abreviaturas e símbolos ..................................................................................................... v

ANOVA- Analise de variância ....................................................................................................... v

DPM- Disco medidor de pasto........................................................................................................ v

Km-Kilómetros ............................................................................................................................... v

Lista de Tabelas .............................................................................................................................. v

Lista de Figuras............................................................................................................................... v

Lista de Anexos.............................................................................................................................. vi

Resumo ......................................................................................................................................... vii

1.Introdução .................................................................................................................................... 1

1.1. Problema e Justificação do Estudo .......................................................................................... 3

2. Objectivos ................................................................................................................................... 5

2.1. Objectivo geral......................................................................................................................... 5

2.2. Objectivos especificos ............................................................................................................. 5

3. Hipóteses..................................................................................................................................... 5

4. Área de estudo............................................................................................................................. 6

5.Material e Métodos ...................................................................................................................... 9

5.1. Material do campo. .................................................................................................................. 9

5.2. Metodologia ............................................................................................................................. 9

5.2.1. Dieta...................................................................................................................................... 9

5.2.2. “Home Range “ ................................................................................................................... 10

6. Análise dos dados ..................................................................................................................... 12

7. Resultados ................................................................................................................................. 14

7.1. Dieta....................................................................................................................................... 14


Luís Júnior Comissário Mandlate ix

7.1.1. Espécies de plantas que compõem a dieta dos Búfalos. ..................................................... 14

7.1.2. Abundância das gramíneas. ................................................................................................ 14

7.1.3. Disponibilidade de gramíneas para os Búfalos. .................................................................. 15

7.1.4. Consumo de gramíneas pelos Búfalos. ............................................................................... 16

7.1.5. Contribuição das gramíneas da dieta dos Búfalos .............................................................. 18

7.1.6.Relação entre a abundância e o consumo e de gramíneas pelos Búfalos............................. 18

7.1.7. Biomassa herbácea disponível para os herbívoros no Santuário. ....................................... 19

7.1.8. Coloração ............................................................................................................................ 19

7.1.9. Preferência das gramíneas pelos Búfalos............................................................................ 21

7.2. “Home range” ........................................................................................................................ 22

7.2.1. Tamanho do "Home Range" dos Búfalos ........................................................................... 22

7.2.2. Relação entre a presença dos Búfalos e a densidade do pasto ............................................ 22

7.2.3. Relação entre o número de arvores e a presença dos Búfalos. ........................................... 23

8. Discussão dos Resultados ......................................................................................................... 27

8.1. Dieta....................................................................................................................................... 27

8.2. "Home range"......................................................................................................................... 32

9. Conclusões ................................................................................................................................ 36

10. Recomendações....................................................................................................................... 37

11. Bibliografia ............................................................................................................................. 38

Anexos .......................................................................................................................................... 42


Luís Júnior Comissário Mandlate 1

1.Introdução

Os Búfalos africanos são animais gregários que ocorrem em manadas, podendo atingir

até 1000 animais. O tamanho de um rebanho é determinado pela abundância dos

alimentos e da água, maiores rebanhos são mais propensos a residir em geral em áreas

abertas. Estes animais são grandes, com uma altura que pode atingir 1,4 m. O

comprimento do corpo é entre 2 a 3,5 metros apresentam uma cauda de mais ou menos

70cm, a fêmea “ vaca” pode ter 550kg enquanto que o macho “ touro” pode ter 700 kg

(Stuart, 1993).

Os touros adultos apresentam coloração castanho-carregado ou pretos, mas as fêmeas são

geralmente pretas ou castanho-avermelhadas. Em estado selvagem o Búfalo pode viver

cerca de 26 anos e até 30 anos em cativeiro (Stuart, 1993).

Estes animais pertencem a família Bovidae e estão largamente distribuídos na África

Austral, mas também no sul do Sahara. Actualmente a sua distribuição tem sido

fragmentada pelas actividades humanas (expansão humana) e a espécie agora tem uma

distribuição descontínua (Stuart, 1993).

Em Moçambique, a distribuição actual dos Búfalos é bastante limitada, encontrando-se

aparentemente desaparecidos no sul de Moçambique excepto as populações

reintroduzidas no Parque Nacional de Limpopo. No centro do país durante o ano de 2008

os Búfalos foram vistos nas vizinhanças da reserva de Marromeu e na parte ocidental da

província de Tete e na zona norte do país os Búfalos encontram se um pouco distribuídos

por toda área, mas parecem estar mais confinados no ocidente de Magoe, Niassa e área de

Chimpanzé (MINAG, 2008).

Os herbívoros tem uma dieta que é considerada de baixa qualidade quando comparados

com omnívoros e carnívoros (Hairston et al., 1960; Westoby, 1978; Owen-Smith e

Novellie 1982 citados por Henley e Ward, 2006). As plantas não só possuem baixa

quantidade de energia e proteínas mas também contém grandes quantidades de estruturas



químicas que reduzem a seu valor nutricional para os herbívoros (Freeland e Janzen,

1974; Lundberg e Astrom, 1990 citados por Henley e Ward, 2006).

A qualidade nutricional dos alimentos consumidos é determinada pela sua composição

em termos da proporção da fibra da parede celular em relação ao conteúdo celular e pela

concentração de proteína, carbohidratos solúveis, elementos minerais e outros nutrientes

do conteúdo celular (Owen-Smith, 2002). Essa qualidade e disponibilidade do alimento

nas savanas para herbívoros de tamanho grande varia espacialmente e sazonalmente

(Bell, 1982; Walker,1993 citados por Macandza et al., 2004).

As mudanças sazonais causam mudanças na selecção de certas espécies de plantas ou

tipos e consequentemente mudanças na composição da dieta (Owen-Smith & Cooper,

1987, 1989 citados por Macandza et al., 2004).

Durante a estação seca quando há um menor crescimento do pasto, os herbívoros causam

uma continua diminuição da biomassa das espécies preferidas para a forragem (Owen-

Smith & Cooper 1987, 1989 citados por Macandza et al., 2004).

Entender a variação dos recursos alimentares suportados pelos herbívoros, em especial a

selecção da dieta, é essencial para explicar o movimento de um animal, o habitat

seleccionado, dinâmica das populações e por fim o desenvolvimento de sistemas de

gestão apropriados para cada situação especifica conducentes a uma utilização mais

eficiente e sustentável dos recursos naturais (Owen-Smith, 2002 citado por Macandza et

al., 2004; Ferreira et al., 2004).

Segundo o estudo realizado por Macandza et al.(2004), sobre a proporção de uma

determinada espécie de forragem disponível no habitat dos Búfalos africanos na

contribuição para a sua dieta através das observações directas e análises fecais,

mostraram que a sua dieta na maior parte do ano é dependente das espécies Panicum ssp.,

particularmente Panicum maximum, embora a contribuição das espécies de Panicum para

a dieta dos Búfalos decresce progressivamente na estação seca.



“Home Range” é definido como a área usada pelos animais para a realização de

actividades diárias como o forragimento, procura de parceiros sexuais e outras

actividades e é também definida como a construção teórica e extensão da região onde o

animal frequenta (Burt, 1943 citado por Gates et al., 2005).

Segundo Stuart (1993), a manada de Búfalos tem um “Home range” claramente definido

e na área da manada raramente há sobreposição. E o tamanho do seu “Home range” está

relacionado com a qualidade do habitat (Sinclair,1977 citado por Gates et al., 2005). As

áreas de permanência menores acontecem em habitats arborizados, e a densidade dos

Búfalos está correlacionada com a elevada disponibilidade do pasto ao longo das margens

dos rios e em matas abertas de florestas (Larter &Gates, 1990 citados por Gates et

al.,2005).

As mudanças sazonais da disponibilidade de alimentos, distribuição do alimento; lugares

cobertos para o descanso durante o dia e lugares que garantem baixas temperaturas

nocturnas e geada são factores determinantes na selecção do habitat pelos Búfalos

africanos (Winterbach, 1999 citado por Cronhout, 2007).

Para o estudo do "Home Range" desenvolveu-se recentemente o metódo que usa a

tecnologia do Global position Systems (GPS), que pode ser usado para registar as

coordenadas geográficas dos locais frequentados pelos animais, e a identificação e

quantificação desses habitats, quando combinados com dados ecológicos pode contribuir

para o entendimento dos habitats requeridos por herbívoros e os factores que governam o

espaço ocupado por estes (David et al., 2009).

1.1. Problema e Justificação do Estudo

Em Moçambique a população dos Búfalos no Parque Nacional de Gorongosa (PNG)

chegou aos 14.000 (em 1972), mas seguiram-se quase 30 anos de guerra e nos anos 80 o

parque transformou-se num campo de batalha, tendo de ser deixado ao abandono (PNG,

2007).



Durante a guerra, soldados e civis caçaram grande maioria dos mamíferos existentes no

parque tendo causado uma diminuição dos mamíferos de maior porte em mais de 95% e o

ecossistema muito ameaçado durante estes trinta anos de conflito civil em Moçambique

( PNG, 2007).

Actualmente em Moçambique estima-se que existe 5717 (±53 %) Búfalos, contudo em

2008 foram vistos somente 744, com a maior população na reserva de Niassa e ao redor

da reserva de Marromeu e na área comunal de Magoe na parte ocidental da província de

Tete (MINAG, 2008).

A Fundação Carr em co-operação com o Ministério de Turismo de Moçambique

embarcou um projecto de restauração ambicioso a longo prazo para o PNG. O Programa

de restauração inclui a introdução activa da vida selvagem no PNG. E um dos

mecanismos como parte desta estratégia foi o uso de um santuário em que os Búfalos e

outros animais estão a ser reintroduzidos para se reproduzirem e aumentar a sua

população e poderem ser libertos no Parque com objectivos de aumentar a pequena

população existente (Stalmans, 2006).

O sucesso das estratégias de gestão de diferentes comunidades de herbívoros com

objectivos de produção e ambientais requer o conhecimento dos processos envolvidos na

interacção entre estes e as plantas. Estas relações específicas para cada espécie de

herbívoro e tipo de vegetação, não estão ainda totalmente compreendidas, conduzindo

muitas vezes à adopção de estratégias de maneio inapropriadas (Ferreira et al., 2004). E o

conhecimento da área de permanência de um animal é um pré-requisito para um maneio

efectivo desse animal como um recurso (O'BRIEN', 1984).

Com este trabalho pretende-se saber sobre a dieta e “Home range” seleccionada pelos

Búfalos do santuário do Parque Nacional de Gorongosa de forma a contribuir no maneio

e gestão sustentável destes animais neste parque.



2. Objectivos

2.1. Objectivo geral

• Estudar a dieta e o “Home range” dos Búfalos no santuário do Parque Nacional de

Gorongosa.

2.2. Objectivos especificos

1. Identificar as espécies vegetais que compõem a dieta dos Búfalos no santuário do

Parque Nacional de Gorongosa.

2. Determinar a abundância, disponibilidade, consumo, contribuição e a biomassa

herbácea no Santuário do PNG.

3. Identificar as espécies das plantas mais preferidas pelos Búfalos no Santuário do

PNG.

4. Relacionar a abundância das espécies com o consumo.

5. Identificar e estimar a dimensão da área de perrmanência dos Búfalos do Santuário

do Parque Nacional de Gorongosa, durante o periodo do estudo.

3. Hipóteses

1. Os Búfalos são animais que preferem Panicum maximum como seu alimento

principal (Macandza et al, 2004).

2. Os Búfalos são animais que preferem locais com uma densidade elevada do pasto e

lugares com fonte de água (Stuart, 1993).



4. Área de estudo

O estudo foi realizado no Santuário do Parque Nacional de Gorongosa encontra-se em

Moçambique, na costa africana, entre os rios Zambeze e Púnguè na província de Sofala

(figura 1a.), com cerca de 5.300 km2 e encontra-se a uma latitude de 18o 49’’ 49’ e

longitude 34o 30’’ 26’, está localizado a 150 Km da cidade da Beira (MITUR & FUTUR,

2004).

Abrange os distritos da Gorongosa e Muanza e uma pequena parte da zona sudoeste do

distrito de Cheringoma. Este parque situa-se na parte terminal Sul do Vale do Rift cuja a

largura é cerca de 30 a 40 km e a uma altura entre 12 a 80 m acima do nível do mar

(MITUR & FUTUR, 2004).

A oeste do vale do Urema há o planalto de Gorongosa com uma altitude entre 100 a 500

m, formado um terreno ondulado que se estende a oeste para a escarpa da montanha que

estabelece a fronteira com Zimbabwe. A 21 Km a oeste do vale do Urema esta a

montanha de Gorongosa (MITUR & FUTUR, 2004).

Neste parque encontra-se a montanha de Gorongosa que é um sólido oval de granito com

cerca de 30 km de comprimento e 20 km de largura atingido uma altura de 1863 m no

pico de GoGoGo, com um regime de chuva alto, as montanhas formam a centro um

modelo radial de correntes perenes. O P NG recebe drenagem de ambos lados do vale do

Rift e de quatro principais correntes provenientes da montanha. Esta drenagem centripta

culmina na bacia do lago Urema no centro do parque (MITUR & FUTUR, 2004).

Este parque é famoso pela sua exclusiva biodiversidade e possibilidade de observação

ornitológica. É possível apreciar espécies raras e endémicas num ambiente bonito não

povoado pelo homem, existindo também uma recuperação muito rápida do repovoamento

de leões, elefantes, antílopes, hipopótamos, crocodilos, javalis e macacos ( MITUR &

FUTUR, 2004).



O Santuário está situado na parte sudoeste do PNG, com a sua fronteira oriental 6 km a

oeste de Chitengo (figura 1b) Abrange uma área de aproximadamente 6.200 ha. O

comprimento da fronteira de vedação é de 30 Km (Stalmans, 2006).

A altitude é inferior a 200 m acima do nível do mar, deixando cair gradualmente em

direcção a sudeste. O Santuário escarrancha a transição da parte central das unidades

fisiogeográficas do Vale do Rift. A parte central ocorre no lado ocidental e consiste no

Santuário de baixas colinas suaves com uma densidade de drenagem relativamente alta.

O Vale do Rift tem uma topografia plana que é propenso a causar inundações. A geologia

no sector ocidental consiste principalmente em gneisses e pegmatite (Stalmans, 2006).

Os solos subjacentes reflectem a geologia e topografia. São solos castanhos derivados de

gneisses e vermelho, solos derivados de diques que ocorrem na secção da parte central.

(Fernandes, 1968 citado por Stalmans, 2006).

A média para a capacidade de carga do Santuário é estimada em 6783 kg/ km-2 ou 6,7

hectares por unidade animal (Stalmans, 2006) e a média da precipitação anual é de

1038mm. (Tinley, 1977 citado por Stalmans, 2006).

O Santuário possui os seguintes habitats (figura 1c.):

� O miombo (1821ha, ou 29,4% do Santuário);

� Savana de Combretum no miombo ( 362 ha ou 5,8% do Santuário);

� Graminal ao longo das linhas de drenagem no miombo (317 ha ou 5,1% do

Santuário);

� Graminal do vale do Rift (401 ou 6,5% do Santuário);

� Combretum do Vale Rift (1,221 ha ou 19,7% do Santuário);

� Savana de Combretum – Acácia do Vale do Rift (1,795 ha ou 29,0% do

Santuário);

� Florestas secas e Ribeirinhas / Brenhas centrais do interior do Vale Rift (275 ha

ou 4,4% do Santuário)( Stalmans, 2006).



b.

Figura 1. Localização geográfica da área de estudo. a. Mapa de Moçambique, mostrando a

localização do Parque Nacional de Gorongosa; b. Parque Nacional de Gorongosa destacando o

Santuário e c. Santuário e os principais habitats (Stalmans, 2006).

c.

a.



5.Material e Métodos 5.1. Material do campo.

� Aparelho GPS;

� Binóculos;

� Livro de identificação de gramíneas – Guia de campo;

� Quadrícula de 1m x 1m;

� Disco de pasto (“Disc Pasture Meter” ou DPM).

� Etiquetas,

� Material de herborização,

� Sacos plásticos.

� Régua.

5.2. Metodologia

O estudo foi realizado em três períodos, nas ultimas quinzenas dos meses de Maio, Junho

e Julho de 2009, as amostragens dos meses de Maio e junho foram feitas pelo dr. Carlos

Bento, tendo o estudante participado na amostragem do mês do Julho. Os locais de

amostragem foram escolhidos segundo a presença de Búfalos ou sinais destes.

5.2.1. Dieta

O estudo da dieta foi realizado através da observação directa (visualização dos animais) e

indirecto através de vestígios de sinais de Búfalos nos locais de amostragem (Uchoa &

Moura-Britto, 2004; Macandza et al., 2004).

Para a realização do estudo da dieta teve-se como base o método usado por Macandza at

al. (2004), que consistiu no seguinte:

1. Com ajuda de binóculos observou -se o local onde os Búfalos estivessem a pastar. As

observações foram feitas à uma distância para não interferir no comportamento destes

durante a sua actividade e permitir que os erros fossem minimizados (Macandza at al.,

2004).



2. Depois dos animais se retirarem do local onde estiveram a comer, ia-se até ao mesmo

local para a realização da amostragem. Mas nem sempre se conseguia a localização dos

Búfalos. Neste caso para a amostragem recoria-se a sinais dos Búfalos como a presença

de fezes frescas, pegadas recentes e pelas Mordidas frescas do pasto e amostrava se

também nesse lugar (Uchoa & Moura-Britto, 2004; Macandza at al., 2004).

3. Nesses locais de amostragem tirava-se as coordenadas geográficas do local usado um

GPS 60 da Marca Garmin (Macandza at al.,2004).

4. Com ajuda de uma quadricula fixa de 1*1 m fazia-se alitoriamente 10 quadriculas.

Onde em cada quadricula, media-se a densidade do pasto usando o disco do pasto, depois

fazia-se a identificação de todas as espécies de gramíneas usando-se o guia de

identificação de gramíneas de Oudtshoorn (2004), contava-se o número de indivíduos

consumidos e não consumidos de cada espécie e registava -se também a sua coloração (as

espécies eram classificadas em: verdes, verdes-amareladas, amarelo-castanhados e

castanhos), media-se também a altura máxima da parte consumida e da parte não

consumida de cada planta (Macandza et al., 2004).

5. As espécies que não foram possíveis a sua identificação no terreno forão colectados e

metidos dentro de sacos plásticos devidamente etiquetados e depois foram herborizados e

posteriormente identificados usando-se as colecções do herbário do Departamento de

Ciências Biológicas da Universidade Eduardo Mondlane e com ajuda dos técnicos

especializados do Herbário do mesmo departamento.

6. Em cada mês foi feita a mostragem em quatrocentas quadriculas.

5.2.2. “Home Range “

Para o estudo do “Home range” primeiro houve uma familiarização das pegadas e o

formato das fezes dos Búfalos usando-se o Guia de campo de Stuat (1993), de modo a

permitir uma fácil identificação.



Usando-se o método indirecto, registava –se as coordenadas geográficas usando-se o GPS

em locais onde eram encontrados as fezes frescas e pegadas recentes dos Búfalos, bem

como em locais onde-se fazia a amostragem para o estudo da dieta (Uchoa & Moura-

Britto, 2004).

Do mesmo modo quando os Búfalos eram localizados directamente registava-se também

as coordenadas. (Getz et al., 2007).

Para permitir a realização de uma boa relação entre o “Home range” e algumas

características do habitat durante o processo da amostragem para o estudo da dieta

contava-se o número de arvores presentes num raio de 10 m. Registava-se também as

coordenadas geográficas das fontes de água (lagoas) quer com água ou sem água

encontradas durante o período de amostragem.



6. Análise dos dados

Usou-se pacote estatístico “SPSS” Versão 13. para fazer a análise de frequências das

espécies encontradas, consumidas, coloração das plantas e os testes estatísticos

nomeadamente: teste de normalidade, homogeneidade de variâncias, Tukey HSD e

correlações.

O teste de normalidade foi feito através do teste de Kolmogrov-Smirnov

O teste de homogeneidade de variâncias foi feito usando-se o teste Levene.

Para análise de variância da abundância e consumo, foi usado a ANOVA.

Foi feito o teste de médias de Tukey HSD .

Determinou-se as frequências de cada espécie em cada período de amostragem. E com as

frequências determinou-se a abundância relativa de cada espécie, segundo Macandza et

Al., (2004), dividindo o número de plantas por cada espécie pelo número total de plantas

encontradas e multiplicado o valor obtido por 100.

Calculou-se a disponibilidade de cada espécie de planta em cada período de estudo,

usando a frequência de ocorrência, que foi calculada pela divisão do número de

quadrículas onde essa espécie está presente por quatrocentas quadrículas onde foram

feitas as amostragens (Macandza at al., 2004).

Foi feita a correlação de Pearson para se analisar a correlação entre a abundância e o

consumo de gramíneas pelos Búfalos, o número de árvores a presença dos Búfalos e a

densidade do pasto e presença dos Búfalos.

Calculou-se o consumo relativo de cada espécie dividindo-se o número de plantas

consumidas pelo número total de plantas encontradas por cada espécie e multiplicando-se

por 100% (Zar, 1996).



Calculcou-se a contribuição de cada espécie na dieta dos Búfalos, baseando-se na

frequência do número de indivíduos de uma determinada espécie consumidos e dividindo

este pelo número total das espécies consumidas (Macandza at al.,2004).

Os dados das alturas das plantas encontradas a partir do disco medidor de pasto foram

usados para calcular a biomassa do pasto em cada período de estudo. Descrita pela

seguinte equação de calibração:

Equação de calibração da vegetação herbácea

XY 22603019 +−= . (Trapolle, 2004).

Onde : y- biomassa em kg/ha

x- altura média do disco de 100 leituras

Foi calculada preferência alimentar dos Búfalos através do Índice de Electividade de

Ivlev (Krebs, 1989), segundo a fórmula:

niri

niriEi

+

−=

Onde:

Ei – Índice de Electividade de Ivlev para a espécie i;

ri – Percentagem da espécie i na dieta; e

ni – Percentagem da espécie i no ambiente

Para o estudo do “Home range”, as coordenadas geográficas tiradas por cada ponto de

observação de fezes, pegadas, bem como pela observação directa foram transformadas

em UTM e depois num “shapefile” e depois importados para o programa ArcView GIS

3.2, cujo o fundo foi o mapa de vegetação do Santuário do Parque Nacional de

Gorongosa. E usando o mesmo programa calculou-se o tamanho do “Home range” em

cada mês usando se o método de polígono mínimo convexo.



7. Resultados

7.1. Dieta

7.1.1. Espécies de plantas que compõem a dieta dos Búfalos.

Do estudo feito, foram encontradas 8 espécies de plantas que fazem parte da dieta dos

Búfalos no Santuário do PNG. Das 8 plantas encontradas, quatro destas espécies

(Panicum coloratum, Panicum deustum,Sp1 e Sp2) foram encontradas somente no mês

do Maio e as restantes foram comuns em todos os meses ( Tabela 1).

Tabela 1. Apresentação das espécies de plantas que compõem a dieta dos Búfalos no

Santuário do PNG durante o período do estudo.

Período

Espécie Maio Junho Julho

Hyparrhenia hirta * * * Panicum coloratum * - - Panicum deustum * - - Panicum maximum * * * Setaria sphacelata * * * Sp1 * - - Sp2 * - - Urochloa mosambicensis * * *

(*)- Espécies de plantas encontradas durante o período de estudo, (-) – espécies de plantas não encontradas

durante a amostragem num determinado mês. Sp1, Sp2 – representa as espécies não identificadas.

7.1.2. Abundância das gramíneas.

Do estudo feito verificou-se que existe diferenças significativas entre a abundância das

diferentes espécies de gramíneas, analise de variância (ANOVA) ( F=64.194; df=7; P<

0.05) (Anexo 3). A espécie mais abundante foi o Panicum maximum respectivamente

com cerca de 56.1 %, 86.35% e 82.41% em cada período de estudo, seguida pela Setaria

sphacelata com 39.13 %, 12,03% e 12.52% respectivamente.

A espécie menos abundante dentre as espécies que foram encontradas em todos os

períodos foi a Urochloa mosambisensis com cerca de 0.44 %, 1.30 % e 1.93%.



E dentre as espécies que foram encontradas somente no mês de Junho as menos

abundantes foram a Panicum deustum e Sp1 com 0.22 e 0.44% respectivamente (Anexo

6; figura 2).

2,23

56,1

86,3582,41

0,89

12,03 12,52

39,13

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Maio Junho Julho

Periodo

Abumdância Relativa (%)

H h Pc Pd Pm Ss Sp1 Sp2 Um

7.1.3. Disponibilidade de gramíneas para os Búfalos.

Das espécies de gramíneas encontradas no Santuário do PNG, durante os três períodos de

estudo verificou-se que a espécie mais disponível para a dieta dos Búfalos é o Panicum

maximum com cerca de 0.52, 0.94 e 0.87 nos meses de Maio, Junho e Julho

respectivamente; seguida pela Setaria sphacelata com 0.49, 0,09 e 0.17 de

disponibilidade e a espécie menos disponível foi a Sp1 com 0.01 e não está disponível

nos meses de Junho e Julho porque não foi encontrado nos locais frequentados pelos

Búfalos durante esses meses (Anexo 6; figura 3).

Figura 2. Abundância relativa das espécies de plantas em cada período de estudo.

Hh-Hyparrhenia hirta, Pc= Panicum coloratum, Pd= Panicum deustum, Pm=Panicum maximum,

Um=Urochloa mosambicensis, Ss= Setaria sphacelata e Sp1, Sp2=representa as espécies encontradas na

dieta dos Búfalos e não foi possível a sua identificação.



7.1.4. Consumo de gramíneas pelos Búfalos.

A ANOVA do consumo das diferentes espécies de gramíneas mostrou que existem

diferenças significativas entre o consumo das diferentes espécies (F=64.194; df=7; P<

0.05) (Anexo 3). Durante o mês de Junho a Panicum coloratum apresentou maior

consumo relativo com cerca de 50.7%, Seguinda Panicum maximum e a Setaria

sphacelata com cerca de 54 % e 50.6 respectivamente, durante o mês de Junho a espécie

que apresentou maior consumo relativo foi a Hyparrhenia hirta e Urochloa

mosambisensis com cerca de 66.7 % e durante o mês de Julho as espécies com maior

consumo relativo foram a Panicum maximum e a Setaria sphacelata com 54.4% e

50.7% respectivamente (Anexo 7; figura 4).

Figura 3. Disponibilidade de cada espécie de planta para os Búfalos em cada período de estudo no

Santuário do Parque Nacional de Gorongosa.



Figura 4. Consumo de gramíneas pelos Búfalos no Santuário do PNG durante o período de estudo. a)

Consumo relativo de cada planta em cada mês ; b) Número Médio de plantas consumidas durante o período

estudo.

0

66,7

11,7

57,1

0 0

50

0 0

54 51,654,4

50,655,9

50,7

25

0 0

12,5

0 0

50

66,7

38,1

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Maio Junho Julho

Periodo

Consumo Relativo (%)


0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000


Plantas

Número Médio de plantas

Consumidas

a.

b.



7.1.5. Contribuição das gramíneas da dieta dos Búfalos

A Panicum maximum apresentou -se com maior número de indivíduos e maior consumo,

e é a espécie que mais contribuiu na dieta dos Búfalos durante o período do estudo com

0.59, 0.85 e 0.86 respectivamente nos meses de Maio, Junho e Julho, seguida pela Setaria

sephacelata com 0,38, 0.13 e 0.12. As espécies Sp1, sp2 e a Panicum deustum foram as

que contribuíram menos com o mesmo valor de 0.002 (figura 5; Anexo 7).

0 0,0070,025 0,004 0,017 0,0140,004

0,860,85

0,59

0,13

0,38

0,12

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

Maio Junho Julho

Periodo

Contribuição


7.1.6.Relação entre a abundância e o consumo e de gramíneas pelos Búfalos

A correlação de Pearson mostrou que existe uma correlação positiva fraca entre

abundância e consumo de gramíneas pelos Búfalos (figura 6; Anexo 5. r=0.28; p=0.01),

as espécies mais abundantes tendem a ser as mais consumidas.

86420

Consumo de Gramíneas

8

7

6

5

4

3

2

1

Abundância de Gramíneas

R Sq Linear = 0,077

Figura 5. Contribuição das diferentes espécies de gramíneas na dieta dos Búfalos durante o período de estudo.

.Figura 6. Relação entre abundância e consumo das gramíneas pelos Búfalos encontrados no santuário do PNG .



7.1.7. Biomassa herbácea disponível para os herbívoros no Santuário.

A biomassa herbácia dispónivel para os herbivoros no santuário aumentou ao logo do

periodo do estudo, em que registou-se maior biomassa de herbácea no mês de Julho com

cerca de 10005, 37 kg/ ha.

Tabela 2. Biomassa herbácea disponivel para os herbivoros.

Período Biomassa Herbácea (Kg/ha)

Maio 8733,95463

Junho 8924,273581

Julho 10005,37

7.1.8. Coloração Quanto a coloração das plantas, a Panicum maximum apresentou maior número de

plantas verdes com 75. 6 %, seguida pela Setaria sphacelata com 20.4 % (figura 6a;

Anexo 8) e verficou-se que o número de plantas verdes declinou ao longo do período de

amostragem, registando se o aumento de plantas castanhas ( Figura 6b; Anexo 9).

Quanto ao consumo verificou-se maior consumo de plantas verdes em todos os períodos

de estudo com cerca de 58.13 %, 66.16 e 92.86 % respectivamente, enquanto as plantas

verde-amareladas não foram consumidas (Figura 6c; Anexo 9).

a.



c.

58,1366,16

92,87

7,410

12,9913,4974,94 5,54

0

20

40

60

80

100

Maio Junho Julho

Período (Mês)

Consumo Relativo (%)

V

AC

C

0

500

1000

1500

2000

2500

V VA AC C

Coloração

Número de Plantas

NC

C

Figura 7.Coloração das gramíneas encontradas durante o período de estudo no Santuário do PNG. a)

Coloração predominante por cada espécie de gramínea encontrada durante o estudo. b) Abundância relativa das

cores de plantas durante período de estudo. c) Consumo relativo das gramíneas em relação a sua coloração. d)

Comparação entre número de plantas consumidas e não Consumidas em relação a sua coloração.

V=Verde, VA=Verde-amarelada, AC=Amarelo-acastanhado; C= Castanho. Figura 6.d. C= Consumido e NC-não

Consumido.

86,7

77,79

52,95

0,66 0,33 0,232,96 4,3 7,099,73

17,56

39,87

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Maio Junho Julho

Periodo (Mês)

Abundância Relativa (%)

V

VA

AC

C

b.

d.



7.1.9. Preferência das gramíneas pelos Búfalos.

A tabela 3 mostra a preferência em ordem decrescente das diferentes espécies de

gramíneas pelos Búfalos para a sua dieta, em que a espécie mais preferida foi a Panicum

coloratum seguida pela Panicum maximum e as restantes espécies são rejeitadas pelos

Búfalos.

Tabela 3. Apresentação da preferência das diferentes espécies de plantas pelos Búfalos.

Espécie Preferência (Ei) Panicum coloratum 0.05 Panicum maximum 0.01 Setaria sphacelata -0.006 Panicum deustum -0.02 Urochloa mosambicensis -0.03 Sp1 -0.03 Hyparrhenia hirta -0.59 Sp2 -0.61

A tabela 4 mostra a preferência das gramíneas pelos Búfalos para o seu consumo em

relação a sua cor, mostrando que as plantas verdes são as mais preferidas com índice

Electividade de Ivlev de 0, 15 e as plantas de cor verde-amareladas, amarelas-castanhadas

e castanhas são rejeitadas pelos Búfalos, apresentam um índice Electividade de Ivlev

negativo.

Tabela 4. Apresentação da Preferência das plantas pelos Búfalos em relação a sua

coloração.

Coloração Preferência

V 0.15 AC -0.72 C -0.78 VA -1



7.2. “Home range”

7.2.1. Tamanho do "Home Range" dos Búfalos

A tabela 5 mostra o tamanho do “Home Range” usado pelos Búfalos durante os

diferentes períodos em que o estudo foi realizado em que o tamanaho do “Home Range”

foi maior em Julho.

Tabela 5. Tamanho do “ Home Range” em cada período do estudo.

Período Área ( m2 )

Maio 560392. 146

Junho 555463.022

Julho 731696.173

7.2.2. Relação entre a presença dos Búfalos e a densidade do pasto

Do estudo feito verificou-se que os Búfalos não preferem áreas com menor altura do

pasto (pouca densidade) e nem áreas com uma altura elevada do pasto (maior densidade),

mas sim áreas com densidades moderadas do pasto.

Segundo a figura 7 observa -se que os Búfalos encontram se mais em locais com

densidades moderadas de gramíneas, visto que o número de quadriculas amostradas foi

maior em locais com altura de DPM que varia no intervalo entre 16 a 44 cm de altura (

densidades moderadas de pasto), evitado locais com menor densidade (altura de DPM no

intervalo de 4 a16 cm) e maior densidade (altura de DPM no intervalo entre 44 a 60 cm

de altura).



y = -2,4203x2 + 33,668x + 8,6813

R2 = 0,5646

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

[4-8[ [8-12[ [12-16[ [16-20[ [20-24[ [20-28[ [28-32[ [32-36[ [36-40[ [40-44[ [40-48[ [48-52[ [52-56[ [56-60]

D.P.M. (cm)

Freqência

Figura 8. Relação entre a altura do disco de medida de pasto e a presença dos Búfalos. A frequência indica

o número de quadrículas em que o DPM atingiu as diferentes alturas.

7.2.3. Relação entre o número de arvores e a presença dos Búfalos.

Os Búfalos frequentam locais com menor número de árvores, havendo mais sinais de

Búfalos onde o número de árvores varia de 24 a 31. Ao aumentar o número de árvores, o

número de sinais do animal diminui (Figura 9).

y = -8,1449Ln(x) + 23,302R2 = 0,577

0

5

10

15

20

25

1-8.5 8.5-16 16-23.5 23.5-31 31-38.5 38.5-46 46-53.5 53.5-61 61-68.5 68.5-76

Número arvores

Frequência

Figura 9. Relação entre o número de árvores e a frequência com que os Búfalos eram encontrados.



Figura 10. Mapa do “Home-Range” dos Búfalos no Santuário do PNG durante o período do estudo.



Figura 11. Mapa de distribuição dos Búfalos no Santuário do PNG durante o período do estudo.



Figura 12: Mapa de densidade dos Búfalos em cada período de estudo no Santuario do PNG.



8. Discussão dos Resultados

8.1. Dieta

O Santuário consiste em diversos habitats com diferentes capacidades de carga e

sustentabilidade de habitats. O miombo é o maior habitat ocupado quase metade do

Santuário com cerca de 29.4% da área total e a savana ocupa cerca de 11.6 % (Stalmans,

2006). As amostragens para o estudo da dieta foram feitas na savana onde foram

encontradas os Búfalos e sinais destes animais; neste habitat durante o período de estudo

foram encontradas 8 espécies de gramíneas que fazem parte da dieta dos Búfalos (Tabela

1), entretanto no santuário existem outros tipos de gramíneas que servem de alimento

para os herbívoros, segundo o estudo feito por Govo (2008), Sobre a Dieta, distribuição e

“Home-Range” de Boi-cavalo no Santuário encontrou 14 espécies de gramíneas.

O facto dos Búfalos terem consumido apenas 8 espécies de gramíneas apesar da

existência de mais espécies no santuário provavelvemente pode ser justificado pela não

preferência ou a não disponibilidade destas espécies nos locais frequentados pelos

Búfalos durante o período em que o estudo foi realizado. Segundo Dittrich et al., (2007),

a decisão do animal em escolher uma comunidade de plantas ou outra é determinada pela

presença de planta preferidas, sofrendo mudanças ao longo das estações do ano.

Os resultados do presente estudo podem ser támbém sustentados pelo estudo feito por

Martin (2002), em que as espécies encontradas no santuário nos locais frequentados pelos

Búfalos fazem parte da lista das espécies de gramíneas da África Austral que são

utilizadas pelos Búfalos na sua dieta.

Quanto a abundância das plantas, verificou-se que houve diferenças significativas na

abundância das espécies de plantas durante o período de estudo em que as espécies mais

abundantes dos locais frequentados pelos Búfalos no Santuário do PNG durante o período

do estudo foram a Panicum maximum com cerca 56.1%, 86.35% e 82.41%

respectivamente em cada périodo de estudo, seguida pela Setaria sphacelata com 39.13

%, 12,03% e 12.52%, os resultados obtidos neste estudo são sustentados pelo estudo feito

pelo Stalmans (2006), que encontrou as espécies Panicum maximum e uma espécie do

género Setaria, a Setaria incrassata no grupo das gramíneas mais abundantes nas savanas



do Santuário do PNG. Esta maior abundância registada da espécie Panicum maximum

também pode ser justificada pelas condições dos solos de Santuário, em que apresenta

solos férteis e pela elevada precipitação media anual (1038 mm), pois segundo

Oudtshoorn (2004), esta espécie cresce em regiões com solos férteis e com uma

precipitação que varia entre 550-660mm / ano e segundo o mesmo autor esta especie é

perene e que cresce em todas as estações do ano e podendo ser pioneira e atingir a fase

subclimax e climax na sucessão vegetal.

No que concerne ao consumo relativo de gramíneas, a ANOVA mostrou haver diferenças

significativas no consumo entre as diferentes plantas. No mês de Maio as espécies mais

consumidas pelos Búfalos foram a Panicum coloratum seguida pela Panicum maximum,

esta que foi também a espécie mais consumida no mês de Julho, este maior consumo das

espécies do género Panicum pode ser justificado pelo facto de as espécies do género

Panicum possuem maior concentração de nutrientes como o Nitrogénio e Sódio e por isso

são mais preferidas pelos herbívoros (Murray, 1996 citado Fedema e Tukey, 2001), e

segundo os mesmos autores os herbívoros parecem seleccionar pasto com maior

concentração de Sódio para resolver o seu problema de escassez do potencial de Nacl. O

facto da espécie Panicum maximum ser uma das espécies com maior consumo relativo é

justificado também pelo facto desta espécie ser a mais palatável (maior digestibilidade e

maior valor nutritivo) (Oudtshoorn, 2004).

A Hyparrhenia hirta e a Urochloa mosambicensis registaram maior consumo relativo em

Junho este maior consumo é também justificado pelo seu maior valor nutritivo e a espécie

Urochloa mosambicensis é palatável mesmo na época seca (Oudtshoorn, 2004).

As espécies Panicum maximum e a Setaria sphacelata foram as espécies que mais

contribuíram na dieta dos Búfalos durante o périodo de estudo provavelmente devido ao

seu elevado valor nutritivo; e verificou existir uma relação entre a abundância e o

consumo das gramíneas (Figura 6). Os mesmos resultados foram obtidos no estudo

realizado no Kruger National Park, Africa do sul pelo Macandza et al., (2004), sobre a

proporção de uma determinada espécie de forragem disponível no habitat dos Búfalos



africanos na contribuição para a sua dieta em que verificou que a sua dieta na maior parte

do ano é dependente das espécies Panicum ssp., particularmente Panicum maximum.

Durante a alimentação, os animais comem com mais frequência alguns itens alimentares

e rejeitam outros; nos itens aceites, a frequência com que estes são consumidos é

diferente nas diversas espécies (Krebs, 1989). E diz se que um animal exibe uma

preferência por um particular tipo de alimento quando a proporção desse alimento na

dieta é maior em relação a proporção no ambiente (Begon et al., 1996).

No presente estudo verificou-se que as espécies mais preferidas pelos Búfalos foram a

Panicum coloratum e Panicum maximum esta preferência provavelmente é devido ao seu

alto valor nutritivo e segundo Oudtshoorn (2004), O Panicum coloratum e o Panicum

maximum são espécies com alta palatabilidade. E segundo Abeare (2004), O Panicum

maximum tende a crescer em baixo das arvores e arbustros, concervando assim a cor

verde durante muito tempo e permanece como sendo a espécie com alta palatibilidade

durante do perido seco. Esta pouca varição da coloração da espécie Panicum maximum ao

longo do tempo seco provavelmente explica o seu maior consumo pelos Búfalos.

Segundo Begon et al., (1996), para medir a preferência de um alimento na natureza, não é

necessário somente analisar a dieta do animal, mas também tem que analisar a

disponibilidade dos diferentes tipos de alimento, e isto não tem que ser visto do ponto

vista do observador (abundância do alimento no ambiente), mas sim do ponto de vista do

animal (disponibilidade do alimento para o animal). Em parte esta afirmação não diverge

com os resultados obtidos no presente estudo, em que a espécie Panicum maximum foi a

espécie mais disponível (Figura 3) para os Búfalos durante o período de estudo e que foi

uma das espécies mais preferida, em contrapartida a Setaria sphacelata é a segunda

espécie mais disponível mas foi rejeitada pelos Búfalos, a rejeição desta espécie

provavelmente pode estar relacionado com a redução da sua disponibilidade para os

Búfalos ao longo do período de estudo, pois segundo Bagon (1996), os consumidores

ignoram os seus alimentos preferidos quando estes são poucos disponíveis o que

obrigaria estes a despender energia para procurar. E segundo Ditrich et al.,(2007), a

maior disponibilidade de uma deterrminada espécie, comparitivamente a outra, influencia



na sua preferência. Com a diminuição da disponibilidade da espécie preferida, devido ao

aumento da intensidade e duração do período de seco também a preferência por esta

espécie também diminui.

Macandza et al.,(2004), encontrou também a Setaria sphacelata no grupo das espécies

menos preferidas pelos Búfalos e para este autor a não preferência desta espécie constitui

um paradoxo pois a mesma apresenta um alto valor nutritivo.

.

A espécie Panicum coloratum apesar de ter sido encontrado somente no mês de Maio, e

ter registado menor valor de disponibilidade (Tabela 1, Figura 3, Anexo 6) aparece como

sendo a espécie mais preferida pelos Búfalos, esta maior preferência pode ser justificada

pelo seu maior valor nutricional e digestibilidade.

Estudo feito por Macandza et al.,(2004), encontrou a Panicum maximum e Panicum

coloratum como sendo as espécies mais preferidas pelos Búfalos africanos. E segundo

Martin (2002), todas as especies do género Panicum registadas na Africa Austral são

preferidas pelos Búfalos.

O facto de outras espécies terem sido rejeitadas pelos Búfalos provalvelmente não pode

ser explicado pelo seu valor nutritivo, pois segundo Oudtshoorn ( 2004), estas espécies

também apresentam um valor nutritivo moderado e são também palatáveis apesar de que

o seu valor nutritivo é baixo quando comparado com as espécies do género Panicum.

Quanto a biomassa estimada registou-se uma biomassa elevada para os herbivoros

pastarem durante os meses de Maio, Junho e Julho. Esta alta biomassa observada no

presente estudo deve se ao facto do período em que o estudo foi realizado em que as

gramíneas apresentavam uma altura média superior a 1 metro. Esta biomassa sugere que

há necessidade do maneio (queimadas) neste período, pois, segundo Trollope (2004),

áreas com biomassa acima de 4000kg ou com pastagem intensa requerem queimadas e

segundo o mesmo autor as queimadas favorecem a abundância e o crescimento de

gramíneas palatáveis para os herbívoros na medida em que removem o pasto seco e alto

que não é consumido pelos herbivoros e tornam as condições favoráveis para o

brotamento de novas espécies tornando assim a vegetação herbácea palatável para os



herbívoros. Assim sendo, provavelmente para aumentar e melhorar a palatibilidade do

pasto para os herbívoros do Santuário há uma necessidade de maneio de queimadas

durante este período e segundo o estudo feito por Ryan (2006), no Klaserie Private

Nature Reserve, Africa de Sul observou que locais queimados nas savanas daquela

reserva foram atractivos para os Búfalos depois ter ocorrido um re-crescimento

suficiente do pasto.

Durante o período de estudo verificou-se maior abundância de plantas verdes, está

abundância das plantas verdes reduziu ao longo do período de estudo enquanto a

abundância de plantas castanhas aumentou ao longo do período de estudo devido ao

prologamento do tempo seco.

A qualidade das gramineas explica porque algumas especies são preferidas e outras não

(Heurman, 2007). As analises da preferência das plantas em relação a sua coloração

usado o índice de Electividade de Ivlev, mostram que as plantas verdes são as mais

preferidas pelos Búfalos e as plantas verde-amareladas, amarela-acastanhadas e castanhas

foram rejeitadas. Esta rejeição é explicada pela alta concentração de celulose, lignina e

fibras nas plantas em crescimento tornado estas dificilmente digeríveis para os herbívoros

(Van Soent, 1994; Ombadi et al., 2001 citados por Heurman, 2007). E o maior consumo e

preferência pelas plantas verdes é justificado pelo facto de quando as plantas são verdes

apresentam maior quantidade de proteínas (Van Soeu, 1994; Ombadi et al., 2001 citados

por Heurman, 2007). E O’Regian & Owen –smith (1996) citados por Relling et al.,

(2001), notaram que gramíneas com a coloração verde estão positivamente

correlacionados com a alta qualidade da dieta.

E o aumento do consumo das plantas amarelo- acastanhadas ao longo do período de

estudo pode ser justificado pela teoria de forragimento segundo a qual muitas espécies de

plantas que são ignoradas pelos herbívoros podem ser posteriormente preferidas quando a

disponibilidade das plantas preferidas escasseia durante o prolongamento do tempo seco

(Begon et al., 1996). O consumo dessas plantas (amarelo- acastanhadas) pelos Búfalos

também pode ser explicado pelas necessidades desses animais em balacear a sua dieta,

não consumido apenas plantas verdes que causaria-lhes diarreias. Prins (1996) citado por



Abareare (2004), no seu estudo observou que os Búfalos não seleccionam

necessariamente somente as epécies nutritivas dispóniveis que podem maximizar suas

necessidades proteicas, devido a sua fisionomia digestiva que pode causar acidoce; deste

modo para balecear a sua dieta os Búfalos provavelmente consomem plantas verdes (que

contém grande quantidade de proteinas) e plantas verdes-amareladas, amarelo-

acastanhadas e castanhas que contém grandes quantidades de fibras balanceando assim a

sua dieta. E segundo Abareare (2004), a Setaria ssp. joga um papel importante no

balaciamento da dieta.

8.2. "Home range"

No presente estudo verificou-se um aumento do tamanho do "Home range "dos Búfalos

ao longo do período (Tabela 5). Estes resultados são suportados pelo estudo feito Sinclair

(1977) citado por Cromhout (2007), ao afirmar que o tamanho do “Home range” dos

herbívoros é menor em áreas com boa drenagem e nas florestas e maior em áreas secas e

abertas. Os mesmos resultados foram também obtidos por Cromhout (2007), ao verificar

o aumento do tamanho do “Home range” dos Búfalos durante o tempo seco.

Segundo Benson et al.,(2006), afirma que o tamanho do “Home range” é normalmente

influienciado pela disponibilidade do alimento. Ja MacNad (1963), Harestad & Bunell

(1979) citados por Benson et al.,(2006), sugerem que o tamanho do “Home range” é

menor em áreas com maior disponibilidade de alimento onde o animal é capaz de adquirir

nutrientes suficientes para sobrevivir e reproduzir-se numa área pequena. E no caso dos

Búfalos o tamanho do seu “Home range” durante o tempo seco está relacionado com a

disponibilidade de água (Funsten et al., 1994 citado por Ryan, 2006). Os resultados do

presente estudo estão de acordo com o predito por estes autores em que verificou-se o

aumento do tamanho do “Home range” dos Búfalos durante o periodo do estudo. Este

aumento é justificado pela redução das fontes de água (figura11), da disponibilidade e

qualidade do pasto (Figuras 3 e 7b.) durante o periodo do estudo. Estas condições

obrigam com que os Búfalos passem muito mais tempo a caminhar a procura de campim

verde e palatável para satisfazer as suas necessidades metabólicas e assim o aumento do

seu “Home range” com prolongamento do tempo seco. E segundo a figura 11 mostra que



os Búfalos encontram se mais distribuídos no mês do Julho em relação aos meses de

Maio e Junho, esta maior distribuição durante o mês de Julho provavelmente é explicado

pela fragmentação da manada com a redução da disponibiliade do alimento e da água.

Taold (2003) citados por Ryan (2006), encontrou a manada dos Búfalos fragmentada

durante o tempo seco e o maior tamanho da manada no tempo chuvoso.

Com base das medições das alturas do DPM verificou-se que os Búfalos preferem áreas

com densidades moderadas do pasto, envitando áreas com elevada densidade e com

menor densidade (Figura 8). Provavelmente evitam áreas com menor densidade porque

não conseguem satisfazer suas necessidades energéticas devido a pouca abundância do

alimento, ao contrário de locais com elevada densidade em que há muito alimento mas

não está ao alcance dos Búfalos devido a grande altura das gramíneas. E segundo Stobbs

(1973b) e Penning et al.,(1991) citados por Cândido (2002), existe uma correlação

positiva entre a densidade e altura do pasto em que a maior altura do pasto afecta

negativamente o consumo pela menor participação das folhas nas camadas superiores do

pasto e apresenta alta correlação negativa com o tamanho da bocada em função da

dificuldade da apreensão da forragem pelos herbívoros com a presença de colmos mais

longos. E Heurman (2007), afirma que as gramíneas contêm principalmente estruturas

como celulose, lignina, fibras e outras que não são facilmente digeridos pelos herbívoros,

estas estruturas estão em grandes quantidades nos colmos das plantas altas do que nas

folhas.

A distribuição que se pode ver no mapa da figura 11, mostra a preferência de Búfalos por

locais abertos, visto eles se concentraram apenas na savana. Na floresta de miombo não

foi encontrado nenhum vestígio do animal. Estes resultados são também suportados por

Stuart (1993) sobre o habitat dos Búfalos ao afirmar que estes animais preferem habitats

abertos e utilizam graminais, esta preferência em locais abertos é também justificado pelo

número de arvores que eram contados durante a amostragem num raio de 10m em que

verificou-se uma diminuição da frequência dos vestígios dos Búfalos encontrados em

locais com maior número de arvores (Figura 9). Estes animais evitam locais com muitas

árvores provavelmente porque áreas com muitas árvores dificultariam a mobilidade



destes, pois são animais grandes ou pode estar relacionado com pouca disponibilidade de

gramíneas para os Búfalos nestes locais; pois os resultados do presente estudo estão de

acordo com o predito por Scholes (2003), Ludwig et al., (2004) citados por Treydte et al.,

(2007), ao afirmarem que locais com muita densidade de árvores tedem a reduzir a

cobertura herbácea diminuindo assim a sua produtividade devido a redução da penetração

da radiação solar e tornando assim estes habitats poucos atractivos para os herbívoros.

Durante o período de estudo verficou-se também que a maior parte do consumo das

gramíneas pelos Búfalos registou-se em locais com a sobra das arvores, este facto pode

ser justificado pelo período em que o estudo foi realizado (Período seco), em que locais

com ausência de sobra (sem árvores), as gramíneas estavam totalmente secas. E segundo

Treydte (2007), as árvores nas savanas são consideradas como “ilhas de fertilidade”

porque reduzem a radiação solar, reduzem a evapotraspiração e reduzem a temperatura

do solo, estas condições favorecem com que as gramíneas se mantenham verde durante

muito tempo aumentando assim a sua qualidade, tornando assim estas gramíneas que

crescem nesses locais um recurso alimentar para os “grazers” durante o tempo seco.

Na figura 11 pode se ver também que a distribuição dos Búfalos na savana não é

uniforme, havendo regiões com maiores concentrações do que outras, essas regiões em

que os Búfalos encontram-se mais concentrados possuem fontes de alimento ou fontes de

água o que mostra a dependência destes animais pela água. Durante os meses de Maio e

Junho os Búfalos ocuparam quase o mesmo habitat, encontravam-se mais concentrados

na região da savana que sofre inundações pelo do rio Púnguè (Figura 4 do Stalmans,

2006). O elevado número de lagoas com água que foram registadas nesta região durante

estes meses explica a presença dos Búfalos nesta área e o sentido de movimentação dos

Búfalos foi de sudoeste a noroeste, deixando a região da savana que sofre inundações

pelo rio Púnguè quando os lagos estavam secos para a região de savana com Combretum-

Acácia do Vale do Rift onde os lagos continham água e a presença de arvores nesta

região provavelmente explica a presença dos Búfalos nesta região durante o mês de

Julho. Este facto esta de acordo com o que foi predito por Winterbach, (1999) citando por

Cronhout (2007), ao afirmar que as mudanças sazonais da disponibilidade de alimentos,



distribuição do alimento; lugares cobertos para o descanso durante o dia e lugares que

garantem baixas temperaturas são factores determinantes na selecção do habitat pelos

Búfalos africanos. E Ryan (2006), verificou que os Búfalos preferem áreas das savanas

com arbustros de Acacia e áreas com matas dominadas por Combretum e segundo

Treydte et al.,(2007) a presença das arvores nas savanas melhora a qualidade das

gramineas, especialmente nas savanas secas.

Este facto mostra a dependência dos Búfalos pela água. E Segundo Sinclair (1974ª)

citado por Cronhout (2007); afirma que o melhor habitat disponível para os Búfalos

africanos deverá ser especificado de acordo com o habitat seleccionado durante o tempo

seco, pois estes animais são dependentes da água superficial e tem que beber água de 38 a

38 horas e também utilizam a água para a termorregulação durante o dia. Os mesmos

resultados são também suportados pelo estudo feito por Larter & Gates (1990) citados

por Gates et al.,(2005), em que encontrou áreas de permanência menores para os Búfalos

em habitats arborizados e a maior densidade dos Búfalos foi encontrada em habitats com

a elevada disponibilidade do pasto ao longo das margens dos rios e em matas abertas de

florestas. Ja Ryan (2006), no seu estudo encontrou os Búfalos a selecionarem áreas com

distancias menores que 1 km das fontes de água e segundo este autor isto sugere que os

Búfalos preferem áreas perto da água onde tem acesso a propria água e a boa qualidade

de alimento porque nestas áreas ao logo dos rios a vegetação permanece durante muito

tempo verde.



9. Conclusões

Do estudo feito Conclui-se que:

• As especies de gramineas mais abundantes no Santuario do Parque Nacional de

Gorongosa são a Panicum maximum e a Setaria sphacelata.

• A Panicum maximum e a Setaria sphacelata são as espécies de gramíneas mais

disponíveis para a dieta do Búfalos no Santuário do Parque Nacional da

Gorongosa.

• Os Búfalos alimentam-se basicamente de gramíneas e as espécies do género

Panicum, respectivamente o Panicum coloratum e o Panicum maximum são as

mais preferidas pelos Búfalos.

• As plantas verdes são as mais preferidas pelos Búfalos enquanto as plantas verdes

–amareladas, amarelo- acastanhas e castanhas são reijatadas.

• A abundância, disponibilidade e a qualidade de certas gramíneas em relação as

outras determina o maior consumo dessas plantas em relação as outras.

• Os Búfalos evitam áreas com menores e maiores densidades de pasto, preferindo

áreas com densidades moderadas do pasto e evitam locais fechados preferindo

savanas abertas não com muitas árvores.

• A presença da água e alimento e variação destes ao longo do tempo são factores

determinantes na selecção do “Home range” pelos Búfalos. E o tamanho do

“Home range” dos Búfalos tende a aumentar com o prolongamento do tempo

seco.



10. Recomendações

Recomenda -se o estudo da Dieta e ‘Home range’ dos Búfalos no Santuario do Parque

Nacional de Gorongosa ao logo de todos os meses de ano para melhor entender os

habitos alimentares e os habitats selecionados pelo este animal para um melhor

monitoramento deste como um reurso.

Por fim recomenda-se a realização do estudo da dieta e outros aspectos ecologicos dos

diferentes tipos de herbivoros que estão a ser introduzidos no santuário para o melhor

monitoramento destes e para permitir a realização de estudos comparativos do

comportamento, dieta, escolha do habitat e outros parâmetros dos animais quando

libertos para o parque.



11. Bibliografia

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Anexos



Anexo 1. Tabela de resultados de testes de Kolmogorov-Smirnov para análise de Normalidade nas diferentes espécies de gramíneas Abundância Consumo N 8 8 Normal Parameters(a,b)

Mean 365,50 190,75

Std. Deviation 771,176 411,858 Most Extreme Differences

Absolute 0.413 0,413

Positive 0.413 0,413 Negative -0,319 -0,323 Kolmogorov-Smirnov Z 1,167 1,167 Asymp. Sig. (2-tailed) 0,131 0,131

Anexo 2. Teste de Levene para a análise de Homogeneidade de Variâncias nas diferentes espécies de gramíneas

Anexo 3. Tabela de ANOVA

Sum of Squares df Mean Square F Sig.

Between Groups 486.950 7 69.564 64.194 .000 Within Groups 3158.884 2915 1.084 Total 3645.834 2922

Anexo 4. Teste de Tukey HSD para analisar as diferenças nas médias de abundância de gramineas Especies N Subset for alpha = .05 1 2 3 4 Setaria sphacelata 604 .52 Hyparrhenia hirta 42 .86 .86 SP2 8 .88 .88 SP1 4 1.00 1.00 1.00 Panicum maximum 2205 1.07 1.07 1.07 Urochloa mosambicensis 37 2.30 2.30 Panicum deustum 2 2.50 Panicum coloratum 21 4.57 Sig. .962 .095 .069 1.000

Levene Statistic df1 df2 Sig.

1153.781 7 2915 .000



Anexo 5. Tabela de correlação entre abundância e consumo de gramíneas pelo Búfalo.

** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

Anexo 6. Apresentacão da frequencia, abundancia relativa e disponibilidade de plantas em cada periodo de estudo no Santúario do PNG

Periodo Maio Junho Julho

Espécies Freq. Abund.(%) Disp. Freq. Abund.(%) Disp. Freq. Abund.(%) Disp. Hyparrhenia hirta 5 0,55 0,0175 3 0,33 0,0025 34 3,13 0,085 Panicum coloratum 21 2,23 0,03 0 0 0 0 0 0 Panicum deustum 2 0,22 0,005 0 0 0 0 0 0 Panicum maximum 513 56,1 0,515 797 86,35 0,94 895 82,41 0,87 Setaria sphacelata 358 39,13 0,49 111 12,03 0,0925 136 12,52 0,1725 Sp1 4 0,44 0,01 0 0 0 0 0 0 Sp2 8 0,89 0,015 0 0 0 0 0 0 Urochloa

mosambicensis 4 0,44 0,005 12 1,30 0,0175 21 1,93 0,04 Total 915 100 923 100 1086 100

Onde: Freq.-Frequência das plantas encontradas; Abund..- Abundância relativa; Disp.-Disponibilidade das plantas para os Búfalos.

Espécies consumidos Abundância Espécies consumidos Pearson Correlation 1 280**

Sig. (2-tailed) .000

N 2923 2923

Abundância Pearson Correlation .280(**) 1

Sig. (2-tailed) .000 N 2923 2927



Anexo 7. Apresentacão da frequencia das plantas consumidas, consumo relativo; e contribuição de plantas durante o periodo de estudo no Santúario do PNG.

Onde : Freq.-Frequencia das plantas consumidas; cons.- consumo relativo; contri.-contribuicao das plantas para a dieta dos Búfalos.

Periodo Maio Junho Julho

Espécies Freq. Cons.(%) Contri. Freq. Cons.(%) Contri. Freq. Cons.(%) Contri. Hyparrhenia hirta 0 0 0 2 66,66666667 0,004141 4 11,76470588 0,007042 Panicum coloratum 12 57,14286 0,025263 0 0 0 0 0 0 Panicum deustum 1 50 0,002105 0 0 0 0 0 0 Panicum maximum 277 53,9961 0,583158 411 51,56838143 0,850932 487 54,41340782 0,857394 Setaria sphacelata 181 50,55866 0,381053 62 55,85585586 0,128364 69 50,73529412 0,121479 Sp1 1 25 0,002105 0 0 0 0 0 0 Sp2 1 12,5 0,002105 0 0 0 0 0 0 Urochloa

mosambicensis 2 50 0,004211 8 66,66666667 0,016563 8 38,0952381 0,014085

Total 475 1 483 568 1



Anexo 8. Coloração das plantas e os respectivos valores absolutos e relativos (%) em cada período de estudo.

Coloração Espécies V Ab. (%) VA Ab. (%) AC Ab. (%) C Ab. (%)

Hyparrhenia hirta 28 1,228609 0 0 2 1,162791 2,575107

Panicum coloratum 20 0,877578 0 0 0 0 1 0,214592

Panicum deustum 2 0,087758 0 0 0 0 0 0

Panicum maximum 1723 75,60333 0 0 124 72,09302 358 76,82403

Setaria sphacelata 465 20,40369 7 100 43 25 90 19,3133

Sp1 3 0,131637 0 0 0 0 1 0,214592

Sp2 8 0,351031 0 0 0 0 0 0

Urochloa mosambicensis 30 1,316367 0 0 3 1,744186 4 0,858369

Total 2279 100 7 100 172 100 466 100

Onde : V – Verde; VA – Verde-amarelo; AC – Amarelo-castanho; C – Castanho

Anexo 9. Representação dos dados sobre a coloração indicado o número de plantas

encontradas e consumidas em relação a sua coloração e os seus respectivos valores

relativos (%). Número de plantas consumidas e os respectivo consumo relativo.

Onde: Freq.-Frequencia; Ab.-Abundância relativa; Cons.- Consumo relativo;

Ocorrência Plantas Consumidas

Maio Junho Julho Maio Junho Julho

Coloração

Freq. Ab.(%) Freq. Ab. Freq. Ab. Freq. Cons. Freq. Cons. Freq. Cons.

Plantas não consumidas

V 793 86,67 718 77,79 575 52,95 461 58,13 475 66,16 534 92,86 616

VA 6 0,66 3 0,33 1 0,23 0 0 0 0 0 0 10

AC 27 2,95 40 4,33 77 7,09 2 7,41 0 0 10 12,99 132

C 89 9,73 162 17,55 433 39,87 12 13,48 8 4,93 24 5,54 640 Total 915 100 923 100 1086 100 475 483 568 1398



Anexo 10. Numero médio de plantas encontradas e consumidas e os respectivos desvios padrao.

Anexo 11. Frequencia das alturas do disco do pasto LOW HIGH FREQ PERCENT

4 8 11 0.9

8 12 50 4.1

12 16 86 7.1

16 20 130 10.8

20 24 174 14.4

24 28 152 12.6

28 32 122 10.1

32 36 116 9.4

36 40 104 8.6

40 44 93 7.7

44 48 25 2.1

48 52 43 4.4

52 56 26 2.2

56 60 68 5.6

TOTAL 1200 100.0

~

Abundância Consumo

Espécies

Média Desvio

padrao

Media Desvio

padrao

Hyparrhenia hirta 14 17,34935157 2 2

Panicum coloratum 7 12,12435565 4 6,928203

Panicum deustum 0,666667 1,154700538 0,333333 0,57735

Panicum maximum 735 752,6404631 391,6667 106,3265

Setaria sphacelata 201,6667 135,9644561 104 66,77574

Sp1 1,333333 2,309401077 0,333333 0,57735

Sp2 2,666667 4,618802154 0,333333 0,57735

Urochloa mosambicensis 12,33333 8,504900548 6 3,464102



Anexo 12. Frequencia das arvores encontradas.

Numero de arvores Frequncia percetagem Percetagem valida

percetagem comulativa

1 2 1.9 1.9 1.9

2 4 3.7 3.7 5.6

4 3 2.8 2.8 8.4

5 1 .9 .9 9.3

6 2 1.9 1.9 11.2

7 2 1.9 1.9 13.1

8 2 1.9 1.9 15.0

10 1 .9 .9 15.9

11 3 2.8 2.8 18.7

12 2 1.9 1.9 20.6

13 4 3.7 3.7 24.3

14 6 5.6 5.6 29.9

15 2 1.9 1.9 31.8

16 1 .9 .9 32.7

17 4 3.7 3.7 36.4

18 2 1.9 1.9 38.3

19 2 1.9 1.9 40.2

20 4 3.7 3.7 43.9

21 2 1.9 1.9 45.8

22 3 2.8 2.8 48.6

23 1 .9 .9 49.5

24 5 4.7 4.7 54.2

25 5 4.7 4.7 58.9

27 1 .9 .9 59.8

28 2 1.9 1.9 61.7

29 2 1.9 1.9 63.6

30 7 6.5 6.5 70.1

32 3 2.8 2.8 72.9

33 3 2.8 2.8 75.7

34 3 2.8 2.8 78.5

36 2 1.9 1.9 80.4

37 4 3.7 3.7 84.1

40 8 7.5 7.5 91.6

43 1 .9 .9 92.5

50 1 .9 .9 93.5

53 2 1.9 1.9 95.3

54 1 .9 .9 96.3

60 3 2.8 2.8 99.1

76 1 .9 .9 100.0

Total 107 100.0 100.0

universidade eduardo mondlane - gorongosa.org · tabela 2: biomassa herbácea disponivel para os...

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