universidade de sÃo paulo museu de arqueologia e

U N I V E R S I D A D E D E S O P A U L O M U S E U D E A R Q U E O L O G I A E E T N O L O G I A

M a n o e l M a t e u s B u e n o G o n z a l e z

Tese de Doutorado

TUBARES E RAIAS NA PR-HISTRIA DO LITORAL DE SO PAULO

Orientador

Prof. Dr. Jos Luiz de Morais

So Paulo 2005

Poders pescar com anzol o leviat, ligars a sua lngua com corda?...

...Quem abriria as portas de seu rosto? Pois em roda dos seus dentes

est o terror... As suas fortes escamas so excelentssimas, cada uma fechada como um selo apertado...

Na terra no h coisa que se lhe possa comparar, pois foi feito para estar sem pavor...

Todo o alvo v; rei sobre todos os filhos de animais altivos.

J, 41:1,34

AGRADECIMENTOS

Muitos obstculos devem ser transpassados para realizar um sonho, agora

cheguei ao final de mais um destes sonhos que se tornam realidade e que iniciam

novos objetivos, pois o ser humano inacabado e sempre deve estar atrs de suas

complementaes.

Mas para percorrer este caminho precisamos de muitas pernas, mos e

cabeas, que nos auxiliem e estejam sempre presentes na hora da dvida ou

necessidade.

Assim gostaria de agradecer primeiramente ao meu orientador Prof. Jos Luiz

de Morais (e famlia), que tornou possvel a oportunidade de trilhar este tema to

diferente dos objetivos de suas pesquisas. Orientou meu desenvolvimento na pesquisa

e conhecimentos arqueolgicos essenciais queles que pretendem continuar com uma

carreira slida e duradoura. Tive a oportunidade de participar de vrios projetos e

etapas de campo que supriram muitas lacunas no desenvolvimento do processo

arqueolgico.

A Profa. Dra. Dorath Pinto Ucha e ao Prof. Dr. Levy Figuti, que autorizaram

a utilizao do material utilizado por mim para o desenvolvimento deste trabalho.

A Sandra Nami Amenomori que sempre esteve ao meu lado, agentando

minhas elocubraes sobre meus trabalhos e algumas vezes compactuando com

minhas concluses um pouco fora da realidade. Para voc s tenho uma

palavra...amiga.

A Profa. Dra. Marisa Coutinho Afonso com quem aprendi os primeiros

fundamentos da arqueologia e por ter aberto as portas do Museu de Arqueologia e

Etnologia para o incio de minhas atividades profissionais e acadmicas.

A Silvia Cristina Piedade (Silvinha), muito obrigado por toda sua ajuda

durante estes anos e pelas crticas e sugestes tese. Apesar de voc j ter explicado

vrias vezes, no entendo porque no virastes professora, pois com seu conhecimento,

profissionalismo e determinao, poderias ser uma grande orientadora.

A Profa. Dra. Maria Cristina Bruno por ter cedido as fotos das escavaes dos

sambaquis da Baixada Santista.

Aos professores Levy Figuti, Dorath Pinto Ucha, Paulo Antonio de Blasis,

Michel Michaelovitch, Otto Gadig, Ulisses Gomes, Ricardo Rosa, Alberto Ferreira de

Amorim, Cristina Tenrio, Saul Milder e Eduardo Ges Neves, que em algum

momento de meu trabalho me auxiliaram.

A Daria Barreto e Paulo Jacob (Paulinho), tenho um agradecimento profundo

pela ajuda e amizade e s me resta dizer que esta tese tambm pertence a vocs.

Aos funcionrios e tcnicos do MAE: Vanusa, Verinha, Regivaldo, Wagner,

Cristininha, Marilcia, Carla, Fabinho, Conceio, Eleusa, Luis, Gedley, Madalena,

Fabinho, Ftima, Renato, Fernandes, Marinho, Hlio, Sandra, Regina e Paulo, pelo

bom humor e simpatia que sempre me trataram.

Aos colegas e amigos Flvio, Paulo, Gilson, verson, Henrique, Leandro,

Daniel, Paula, Andr, Claudionor, Marcos, Denise, Carlos, Marcelo, Rafael, Jnior,

Gabriela, Miriam, Camila, Daniela, Elisangela, Llian, Fernanda, Luiz Gustavo, Carlo,

Patrcia Mancini, Patricia Charvet-Almeida e Mauricio.

Ao meu sobrinho Marcelo Gonzalez Pelegrini e famlia, por segurar a barra na

empresa durante minhas ausncias.

Ao meu sogro e sogra, Eurides e Deolinda pelo apoio durante estes anos.

A Luciana Garcia pelo apoio logstico na estruturao da tese.

Aos meus pais Manoel e Marici, por serem os responsveis pelo que sou hoje,

por todo o apoio e auxlio que me foi dado durante a vida. Principalmente ao meu pai,

onde ele estiver, eu agradeo pelo principal bem que um pai pode deixar ao filho...o

conhecimento.

A minha esposa Milene e minhas filhas Manuela e Maria Antonia, agradeo

pelo amor, carinho, apoio, fora, compreenso e pacincia (nem sempre), que tiveram

durante a minha passagem por este caminho difcil, pois sem elas no teria

conseguido.

A todos os meus mais sinceros e profundos agradecimentos.

RESUMO

A utilizao dos produtos provenientes de elasmobrnquios demonstrada

desde os primeiros grupos que habitaram o nosso litoral. Pode-se afirmar estas

relaes com o estudo dos stios arqueolgicos denominados sambaquis, que foram

utilizados pelos grupos de pescadores-coletores do litoral. Analisamos sete sambaquis

localizados no litoral do Estado de So Paulo: sambaqui Maratu, sambaqui do Mar

Casado, sambaqui do Buraco, sambaquis Cosipa e sambaqui Piaaguera (Baixada

Santista), stio Tenrio e stio do Mar Virado (Litoral Norte). Foram analisados

15.447 elementos faunsticos de elasmobrnquios, onde se identificou 16 espcies:

tubaro-mangona Carcharias taurus, tubaro-raposa Alopias vulpinus, tubaro-

branco Carcharodon carcharias, anequim Isurus oxyrinchus, Carcharhinus sp.,

tubaro-cabea-chata C. leucas, tubaro-fidalgo C. obscurus, cao-baleeiro C.

plumbeus, tubaro-tigre Galeocerdo cuvier, tubaro-azul Prionace glauca, cao-

frango Rhizoprionodon sp., tubaro-martelo Sphyrna tiburo, raia-serra Pristis

sp., raia-morcego Aetobatus narinari, raia-sapo Myliobatis goodei e raia-ticonha

Rhinoptera bonasus. Os grupos de pescadores-coletores utilizam os dentes, vrtebras

e ferres dos tubares e raias principalmente como instrumentos e adornos. A

identificao de espcies de elasmobrnquios em sambaquis demonstra a relao e

utilizao destes pelo homem, conseqentemente apresentando grande significncia

para vrios grupos costeiros no s de nossa costa como em todas as regies do

mundo.

Palavras-chave: Zooarqueologia, elasmobrnquios, sambaquis, pescadores-coletores

ABSTRACT

The use of the originating products of elasmobranchs is demonstrated by them

from the first groups that lived in our coast. It is possible to affirm these relations with

the study of the archaeological so-called shell mounds, which were used by the groups

of fishing-gatherers of the coast. We analyse seven shell mounds located in the coast

of the State of So Paulo: sambaqui Maratu, sambaqui do Mar Casado, sambaqui do

Buraco, sambaquis Cosipa, sambaqui Piaaguera, stio Tenrio e stio do Mar

Virado. 15.447 elements elasmobranchs faunal remains were analysed, where one

identified 16 species: sandtiger shark Carcharias taurus, thresher shark Alopias

vulpinus, white shark Carcharodon carcharias, shortfin mako Isurus oxyrinchus,

Carcharhinus sp., bull shark C. leucas, dusky shark C. obscurus, sandbar shark

C. plumbeus, tiger shark Galeocerdo cuvier, blue shark Prionace glauca,

sharpnose shark Rhizoprionodon sp., bonnethead shark Sphyrna tiburo, sawfish

Pristis sp., bat ray Aetobatus narinari, eagle ray Myliobatis goodei e cownose ray

Rhinoptera bonasus. The groups of fishig-gatherers use the teeth, vertebrae and

spines of the sharks and you shine principally like instruments and adornments. The

identification of species of elasmobranchs in shell mounds, it demonstrates the

relation and use of this for the human being, consequently presenting great

signification for several coastal groups not only of our coast I eat in all the regions of

the world.

Key words: Zooarchaeology, elasmobranchs, shell mounds, fishing-gatherers

SUMRIO

Introduo........................................................................................................ Pg.01

Parte I Os Elasmobrnquios

1. Os Elasmobrnquios

1.1. Sistemtica dos Elasmobrnquios................................................

1.2. Evoluo dos Elasmobrnquios....................................................

1.3. Caractersticas Especficas na Pesquisa Arqueolgica.................

1.4. Explorao Econmica dos Elasmobrnquios..............................

Pg.07

Pg.17

Pg.23

Pg.39

2. Zooarqueologia

2.1. Tecido Esqueltico........................................................................

2.2. Zooarqueologia.............................................................................

2.3. Processos Tafonmicos................................................................

Pg.43

Pg.49

Pg.57

3. A Pesca de Elasmobrnquios por Grupos Pr-Histricos

3.1. Teorias..........................................................................................

3.2. Culturas Anlogas.........................................................................

3.3. Pesca Atual no Brasil....................................................................

Pg.59

Pg.59

Pg.63

4. Os Stios Arqueolgicos do Litoral de So Paulo

4.1. Baixada Santista............................................................................

4.1.1. Sambaqui Maratu.........................................................

4.1.2. Sambaqui do Mar Casado..............................................

4.1.3. Sambaqui do Buraco....................................................

4.1.4. Sambaquis Cosipa..........................................................

4.1.5. Sambaqui Piaaguera.....................................................

4.2. Litoral Norte.................................................................................

4.2.1. Stio do Mar Virado.......................................................

4.2.2. Stio Tenrio..................................................................

Pg.69

Pg.71

Pg.75

Pg.79

Pg.82

Pg.84

Pg.87

Pg.88

Pg.89

5. O Significado dos Tubares e Raias

5.1. frica............................................................................................

5.2. Oceano Pacfico Austrlia, Ilhas Salomo, Haida e Fiji............

5.3. Amrica do Norte Hava............................................................

5.4. Mxico e Amrica Central............................................................

Pg.91

Pg.92

Pg.94

Pg.98

5.5. Amrica do Sul ......................................................................... Pg.104

6. Metodologia

6.1. Morfometria dos Dentes...............................................................

6.2. Anlise Faunstica.........................................................................

6.3. Escavaes e Amostragem...........................................................

Pg.113

Pg.114

Pg.119

Parte II - Apresentao e Interpretao dos Dados

7. A Fauna de Elasmobrnquios

7.1. A Diversidade dos Elasmobrnquios em Stios Arqueolgicos...

7.2. Caractersticas Gerais das Espcies Identificadas........................

7.3. Nmero de Espcimes Identificveis (NISP) e Nmero Mnimo

de Indivduos (MNI) nos Stios Arqueolgicos...................................

7.4. Comprimento Total, Idade e Sexo dos Elasmobrnquios.............

Pg.122

Pg.124

Pg.154

Pg.179

8. Anlise dos Artefatos

8.1. A Industria Chondrondotolgica..................................................

8.2. Cadeia Operatria.........................................................................

Pg.184

Pg.209

9. Tubares e Raias no Acompanhamento Funerrio

9.1. Sambaqui do Buraco...................................................................

9.2. Sambaqui Piaaguera....................................................................

9.3 Stio Mar Virado............................................................................

9.4. Stio Tenrio.................................................................................

9.5. Sambaquis: Maratu, Mar Casado e Cosipa.................................

Pg.212

Pg.215

Pg.223

Pg.227

Pg.230

Parte III Discusso e Concluso

10. Discusso e Concluso..............................................................................

11. Bibliografia................................................................................................

12. Anexos.......................................................................................................

Pg.232

Pg.258

Pg.286

LISTA DE FIGURAS

Figura da Capa-

Esquema especulativo representando a captura de um exemplar de tubaro-branco por pescadores havaianos. Fonte: Taylor (1993)

Figura 1.01- Representantes dos elasmobrnquios: (A) tubaro, (B) raia e (C) quimera. Foto: Manoel Gonzalez.......................................................

Pg.06

Figura 1.02- Representante da Ordem Hexanchiformes, Notorynchus cepedianus. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................

Pg.08

Figura 1.03- Representante da Ordem Squaliformes, Squalus megalops. Fonte: Last e Stevens (1994).........................................................................

Pg.09

Figura 1.04- Representante da Ordem Pristiophoriformes, Pristiophorus sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .............................................................

Pg.09

Figura 1.05- Representante da Ordem Squatiniformes, Squatina sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .................................................................................

Pg.10

Figura 1.06- Representante da Ordem Heterodontiformes, Heterodontus japonicus. Fonte: Last e Stevens (1994) ............................................

Pg.11

Figura 1.07- Representante da Ordem Orectolobiformes, Rhincodon typus. Fonte: Last e Stevens (1994) .............................................................

Pg.11

Figura 1.08- Representante da Ordem Lamniformes, Carcharodon carcharias. Fonte: Last e Stevens (1994) .............................................................

Pg.12

Figura 1.09- Representante da Ordem Carcharhiniformes, Galeocerdo cuvier. Fonte: Last e Stevens (1994)..............................................................

Pg.12

Figura 1.10- Representante da Ordem Pristiformes, Pristis pectinata. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................................................

Pg.14

Figura 1.11- Representante da Ordem Rhiniformes, Rhina sp. Fonte: Last e Stevens (1994) ....................................................................................

Pg.14

Figura 1.12- Representante da Ordem Rhinobatiniformes, Rhinobatus sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................................................

Pg.15

Figura 1.13- Representante da Ordem Torpediniformes, Torpedo sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .................................................................................

Pg.15

Figura 1.14- Representante da Ordem Rajiformes, Raja sp. Fonte: Last e Stevens (1994) ....................................................................................

Pg.16

Figura 1.15- Representante da Ordem Myliobatiformes, Manta birostris. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................................................

Pg.16

Figura 1.16- Esquema representativo dos dentes de tubares do Perodo Paleozico...........................................................................................

Pg.18

Figura 1.17- Esquema representativo do tubaro do gnero Diademodus.............. Pg.18

Figura 1.18- Esquema representativo do tubaro do gnero Xenacanthus............. Pg.19

Figura 1.19- Esquema representativo do tubaro do gnero Goodrichthys............ Pg.19

Figura 1.20- Esquema representativo do tubaro do gnero Trystychius................ Pg.20

Figura 1.21- Esquema representativo do tubaro do gnero Paleospinax.............. Pg.22

Figura 1.22- Esquema geral do esqueleto de um tubaro. 1. Nadadeira anal, 2. Arcos branquiais, 3. Nadadeira caudal, 4. Clsper, 5. Nadadeiras dorsais, 6. Espinhos, 7. Mandbula inferior, 8. Mandbula superior, 9. Cpsulas ticas, 10. Nadadeira peitoral, 11. Cartilagem basal, 12. Cintura peitoral, 13. Nadadeira plvica e 14. Espirculo. Fonte: Gonzalez (1998) .................................................................................

Pg.24

Figura 1.23- Terminologia da orientao dos dentes. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................

Pg.25

Figura 1.24- Exemplos de heterodontia monogntica (tubaro-tigre, Galeocerdo cuvier), digntica (tubaro-de-seis-fendas, Hexanchus grisus), ontogentica (tubaro-porco, Heterodontus francisci) e sexual (raia, Dasyatis). Fonte: Welton e Farish (1993) .........................................

Pg.28

Figura 1.25- Os termos dos grupos de fileiras esto abreviados: A = anterior, I = intermedirio, L = lateral, P = posterior e S = sinfisial. As fileiras inclusas em cada grupo de fileira so numeradas 1,2,3,etc. em uma direo mesodistal ao longo da srie dental. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................

Pg.29

Figura 1.26- Terminologia dental de tubares e raias. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................

Pg.34

Figura 1.27- Vrtebras de tubares e seus padres de calcificao. Fonte: Welton e Farish (1993) ......................................................................

Pg.35

Figura 1.28- Raia do gnero Urolophus (A), ferro (B), dentculos drmicos (C). Fonte: Welton e Farish (1993) ..........................................................

Pg.36

Figura 1.29- Dentes rostrais em peixes-serra, Pristis sp. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................

Pg.37

Figura 1.30- Esquema geral da escama placide encontrada nos elasmobrnquios. Fonte: Gonzalez (1998).........................................

Pg.38

Figura 1.31- Condrocrnio de Tubaro (A); Condrocrnio de Raia (B). Fonte: Gonzalez (2005) .................................................................................

Pg.39

Figura 1.32- Regies utilizadas na explorao econmica dos elasmobrnquios. Fonte: Gonzalez (1998) .....................................................................

Pg.40

Figura 2.01- Esqueleto de rato-branco (Rattus rattus). Fonte: Hfling et al. (1995) .................................................................................................

Pg.46

Figura 2.02- Esqueleto de galo (Gallus gallus). Fonte: Hfling et al. (1995)........ Pg.46

Figura 2.03- Esqueleto de sapo (Bufo ictericus). Fonte: Hfling et al. (1995)....... Pg.47

Figura 2.04- Esqueleto de peixe sseo (Oligosarcus solitarius). Fonte: Hfling et al. (1995) ........................................................................................

Pg.47

Figura 2.05- Dente de tubaro-mangona, Carcharias taurus, aflorando de um stio localizado em ambiente de dunas...............................................

Pg.50

Figura 2.06- Processo de lavagem e secagem dos elementos faunsticos. Foto: Carlo Magenta e Manoel Gonzalez....................................................

Pg.52

Figura 3.01- Anzol composto utilizado pelos grupos pr-histricos das ilhas do Pacfico. Fonte: Taylor (1993) ..........................................................

Pg.61

Figura 3.02- Esquema especulativo representando a captura de um exemplar de tubaro-branco por pescadores havaianos. Fonte: Taylor (1993)......

Pg.62

Figura 3.03- Esquema representativo da arte de pesca em espinhel Fonte: Gonzalez (1998) .................................................................................

Pg.64

Figura 3.04- Esquema representativo da arte de pesca em cerco. Fonte: Gonzalez (1998)..................................................................................

Pg.65

Figura 3.05- Esquema representativo da arte de pesca para captura de tubares vivos. Fonte: Smith (1993).................................................................

Pg.66

Figura 4.01- Sambaqui Garopaba do Sul SC, com 20m de altura. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................

Pg.68

Figura 4.02- Mapa de Benedito Calixto demonstrando a localizao de mais de 30 sambaquis para a regio da Baixada Santista. Fonte: Calixto (1902) .................................................................................................

Pg.69

Figura 4.03- Mapa do Litoral Norte-Sudeste do Litoral de So Paulo. Vista geral da localizao dos stios trabalhados..................................................

Pg.70

Figura 4.04- Curva do nvel relativo do mar para a regio da baixada santista...... Pg.72

Figura 4.05- Planta do sambaqui Maratu. Fonte: Biocca et al. (1947)................. Pg.73

Figura 4.06- Vista da Praia do Mar Casado e a serra onde se encontrava o sambaqui Maratu. Foto: Manoel Gonzalez.......................................

Pg.73

Figura 4.07- Municpio do Guaruj (Ilha de Santo Amaro). Localizao de trs sambaquis: 1- sambaqui do Buraco; 2- sambaqui do Mar Casado; 3- sambaqui Maratu..........................................................................

Pg.74

Figura 4.08- Escavaes no sambaqui Maratu. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia................................................................

Pg.74

Figura 4.09- Vista geral da Praia do Perequ. Foto: Manoel Gonzalez.................. Pg.75

Figura 4.10- Escavaes realizadas no sambaqui do Mar Casado. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia......................

Pg.76

Figura 4.11- Planta do sambaqui do Mar Casado. Fonte: Biocca et al. (1947)...... Pg.77

Figura 4.12- Escavaes do sambaqui do Mar Casado. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia....................................................

Pg.77

Figura 4.13- Processo de triagem do material. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia................................................................

Pg.78

Figura 4.14- Vista da entrada e o interior do Guaruj Golf Clube. Foto: Manoel Gonzalez.............................................................................................

Pg.79

Figura 4.15- Rodovia Guaruj-Bertioga no km 17. Foto: Manoel Gonzalez.......... Pg.80

Figura 4.16- Vista parcial do canal de Bertioga no km 17 da SP-61. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................

Pg.80

Figura 4.17- Escavaes do sambaqui do Buraco. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia....................................................

Pg.81

Figura 4.18- Evidenciao de enterramento. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia ....................................................................

Pg.81

Figura 4.19- Planta do sambaqui Buraco. Fonte: Biocca et al. (1947)................. Pg.82

Figura 4.20- Vista geral do lagamar de Cubato. Foto: Manoel Gonzalez............. Pg.83

Figura 4.21- Municpio do Cubato: 1- sambaqui Piaaguera; 2- sambaquis Cosipa. ...............................................................................................

Pg.83

Figura 4.22- A casa do IPH e o perfil feito por Dorath Pinto Ucha na dcada de 80. Fotos: Cesar Cunha Ferreira.......................................................

Pg.84

Figura 4.23- Perfil esquemtico do sambaqui Piaaguera. Fonte: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia...............................................

Pg.85

Figura 4.24- Escavao dos Sambaquis Cosipa. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia................................................................

Pg.86

Figura 4.25- Limpeza e triagem do material. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia.....................................................................

Pg.87

Figura 4.26- Municpio de Ubatuba. Localizao dos stios do litoral norte: 1- stio do Mar Virado, 2- stio Tenrio..................................................

Pg.89

Figura 4.27- Escavaes realizadas no stio Tenrio. Foto: Documentao Museu de Arqueologia e Etnologia....................................................

Pg.90

Figura 5.01- Adorno representando a mulher-cao. Fonte: Museu Canadiano da Civilizao.....................................................................................

Pg.93

Figura 5.02- Pintura rupestre encontrada em cavernas da Austrlia....................... Pg.94

Figura 5.03- Tambor hula confeccionado com couro de tubares. Fonte: Taylor (1993) .....................................................................................

Pg.95

Figura 5.04- Casaco do chefe havaiano Kiwala, demonstrando de forma abstrata os dentes do tubaro. Fonte: Taylor (1993) .........................

Pg.96

Figura 5.05- Formas diferenciadas de punhais utilizados pelos havaianos. Fonte: Taylor (1993) .....................................................................................

Pg.97

Figura 5.06- Utilizao de dentes de tubaro-tigre em armas e instrumentos. Fonte: Taylor (1993) .........................................................................

Pg.97

Figura 5.07- Representaes do deus Cipactli. A) Cipactli na forma de crocodilo; B) Cipactli como um tubaro observe a nadadeira caudal tipo heterocerca; C) cabea do Cipactli com o rostro da raia-serra; D) cabea do Cipactli com o focinho da raia-serra; E) Xonecuilli, simbolizando fertilidade e; F) cabea formada por duas cabeas invertidas de Cipactli. Fonte: McDavitt (2002)....................

Pg.100

Figura 5.08- Croqui esquemtico do Nvel 4, sepultamento 23 das escavaes do Templo Mayor em Tenochtitlan. Regio central do sepultamento a presena do rostro de Pristis e a esquerda acima dentes de tubares. Fonte: Lujn (1994)............................................................................

Pg.100

Figura 5.09- Oferendas do sepultamento 58 em escavaes do Templo Mayor. Observe a presena do rostro de Pristis ao centro. Fonte: Lujn (1994) .................................................................................................

Pg.101

Figura 5.10- Jarro tricolor na forma de raia, regio central do Panam. Fonte: Labb (1995) ......................................................................................

Pg.103

Figura 5.11- Imagem xamnica de Pristis, regio central do Panam. Fonte: Labb (1995) ......................................................................................

Pg.103

Figura 5.12- Exemplar de raia de gua doce, Potamotrygon leopoldi. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................

Pg.106

Figura 5.13- Exemplar de raia de gua doce, Potamotrygon motoro. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................

Pg.106

Figura 5.14- Vistas lateral e ventral do zolito do tubaro encontrado no Rio Grande do Sul. Fonte: Acervo do LEPAARQ-UFPel.........................

Pg.107

Figura 5.15- Regio da cabea demonstrando os olhos e fendas branquiais. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel) .........................................

Pg.108

Figura 5.16- Regio ventral demonstrando a boca e narinas. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel) ................................................................

Pg.108

Figura 5.17- Regio caudal demonstrando a nadadeira caudal e quilha lateral. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel) ..........................................

Pg.108

Figura 5.18- Regio posterior ventral demonstrando o clsper e nadadeiras plvicas. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel)...........

Pg.108

Figura 5.19- Tubaro-branco, Carcharodon carcharias. Fonte: Florida Museum Natural History...................................................................................

Pg.109

Figura 5.20- Anequim, Isurus oxyrhinchus. Fonte: NOAA..................................... Pg.109

Figura 5.21- Associao de dentes de tubares em sepultamento do sambaqui Piaaguera-SP. Fonte: Documentao, Museu de Arqueologia e Etnologia da Universidade de So Paulo...........................................

Pg.110

Figura 6.01- Galeocerdo cuvier, tubaro-tigre (A); Rhinoptera bonasus, raia-ticonha (B); ferro de raia, Ordem Myliobatiformes (C). Fotos: Wagner Silva.......................................................................................

Pg.111

Figura 6.02- Dentes e vrtebras de tubares na exposio do MAE-USP. Foto: Manoel Gonzalez. ..............................................................................

Pg.112

Figura 6.03- Medidas padres segundo Mollet et al. (1996). H, Altura Total; W, Largura; EM, Comprimento da Margem Sinfisial; ED, Comprimento da Margem Comissural; E1, Altura da Coroa; E2, Altura do Esmalte; RD, Espessura. Esquema da vista comissural do dente. Fonte: Richter (1987). ............................................................

Pg.114

Figura 6.04- Diferena entre as estruturas encontradas somente no condrocrnio (tubares) (A), e crnio (peixes) (B). Nos tubares encontramos somente a cartilagem rostral (rostrum) e nos peixes, praticamente todas as estruturas apresentadas. Fonte: Gilbert (1997) e Hildebrand (1995)..............................................................................

Pg.118

Figura 7.01- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................

Pg.155

Figura 7.02- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................

Pg.155

Figura 7.03- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de elasmobrnquios da amostra (NISP)...........................

Pg.157

Figura 7.04- Grfico da representatividade dos elasmobrnquios relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) ...............................................

Pg.157

Figura 7.05- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de elasmobrnquios da amostra (NISP)...........................

Pg.158

Figura 7.06- Grfico da representatividade dos elasmobrnquios relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) ...............................................

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Figura 7.11- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de raias da amostra (NISP) ..............................................

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Figura 7.12- Grfico da representatividade das raias relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................

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Figura 7.27- Medida da Altura do Esmalte (E2), importante para o clculo aproximado do Comprimento Total (CT) do espcime. Fonte: Cocke (2002) ......................................................................................

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Figura 7.28- Relao entre a altura do esmalte e o comprimento total dos dentes de C. carcharias do presente estudo (A), e comparados com Randall (1973) (B). ............................................................................

Pg.181

Figura 7.29- Raio X de vrtebra seccionada do Anequim, demonstrando os anis de crescimento. Foto: Canadian Shark Research Lab....................

Pg.182

Figura 7.30- Heterodontial sexual do dente anterolateral inferior de Scoliodon laticaudus. Fonte: Compagno (1970) ................................................

Pg.183

Figura 8.01- Dente perfurado de Carcharodon carcharias. Foto: Wagner Silva... Pg. 185

Figura 8.02- Dente de Carcharhinus sp. apresentando uma perfurao. Foto: Wagner Silva.......................................................................................

Pg. 185

Figura 8.03- Dentes de Carcharhinus sp. apresentando trs perfuraes. Foto: Wagner Silva.......................................................................................

Pg. 185

Figura 8.04- Dente de Carcharodon carcharias raspado na base. Foto: Wagner Silva....................................................................................................

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Figura 8.05- Dente de Carcharhinus sp. raspado na base. Foto: Wagner Silva..... Pg. 186

Figura 8.06- Dente de Galeocerdo cuvier raspado na base. Foto: Wagner Silva... Pg. 186

Figura 8.07- Dentes de Carcharodon carcharias apresentando desgaste lateral. Foto: Wagner Silva.............................................................................

Pg.187

Figura 8.08- Dente de Isurus oxyrhinchus apresentando desgaste. Foto: Wagner Silva....................................................................................................

Pg. 187

Figura 8.09- Dente rostral de Pristis sp. apresentando desgaste lateral. Foto: Wagner Silva.......................................................................................

Pg. 187

Figura 8.10- Dente de Carcharodon carcharias sem base de fixao. Foto: Wagner Silva.......................................................................................

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Figura 8.11- Dente de Carcharodon carcharias sem base de fixao. Foto: Wagner Silva.......................................................................................

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Figura 8.12- Dente de Carcharias taurus sem base de fixao. Foto: Manoel Gonzalez.............................................................................................

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Figura 8.13- Dente de Carcharodon carcharias com a ponta da coroa gasta. Foto: Wagner Silva.............................................................................

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Figura 8.16- Dente de Carcharias taurus com a ponta da coroa gasta. Foto: Wagner Silva.......................................................................................

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Figura 8.17- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................

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Figura 8.24- Ferro de raia apresentado sinais de frico. Foto: Wagner Silva..... Pg. 205

Figura 8.25- Ferro de raia apresentado sinais de entalhe. Foto: Wagner Silva..... Pg. 206

Figura 8.26- Ferro de raia apresentado sinais de fragmentao. Foto: Wagner Silva....................................................................................................

Pg. 206

Figura 8.27- Vrtebra de tubaro perfurada. Foto: Manoel Gonzalez.................... Pg. 208

Figura 8.28- Vrtebra de tubaro desgastada nas bordas. Foto: Manoel Gonzalez Pg. 208

Figura 8.29- A. Anzol composto; B. Arpes. Fonte: Stewart (1973) apud Nichida (2001) ...................................................................................

Pg.209

Figura 8.30- Possvel instrumento de perfurao feito com dentes de tubares. Fonte: Kozuch (1993) ........................................................................

Pg.209

Figura 8.31- Exemplo de uma grande tabua revestida com pele de tubaro. Fonte: Kozuch (1993) ........................................................................

Pg. 210

Figura 8.32- Diversos instrumentos usados em numerosas partes da Ocenia, da Micronsia Polinsia, todos feitos com dentes de selquio perfurados para serem fixados nos respectivos cabos. Fonte: Guidon e Pallestrini (1962) ...............................................................

Pg. 211

Figura 9.01- Enterramento XXVII, dente associado de Carcharodon carcharias, tubaro branco. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia ..........................................................................................

Pg.218

Figura 9.02- Enterramento XXXVIII, dente associado de Carcharodon carcharias, tubaro branco. Foto:. Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia.....................................................................

Pg.219

Figura 9.03- Enterramento XLII, dente associado de Carcharodon carcharias, tubaro branco; e vrios dentes de tubares prximo ao crnio. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia............

Pg.220

Figura 9.04- Enterramento XXVII apresentando dentes de tubares associados prximo ao crnio. Foto: Sandra Nami Amenomori..........................

Pg.226

Figura 9.05- Enterramento XVIII apresentando dentes de tubares associados prximo ao crnio. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia..........................................................................................

Pg.228

Figura 10.01- Dente de ticonha, Rhinoptera bonasus. Foto: Wagner Silva............. Pg. 241

Figura 10.02- Dente de raia pintada, Aetobatus narinari. Foto: Wagner Silva........ Pg. 241

Figura 10.03- Dente de Carcharias taurus com a presena do torus interno. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................

Pg. 247

Figura 10.04- Dentes perfurados e raspados utilizados na confeco de armas pelos grupos das Ilhas Salomo. Foto: Manoel Gonzalez..................

Pg. 248

Introduo

1

TUBARES E RAIAS NA PR-HISTRIA DO LITORAL DE SO PAULO

INTRODUO

A tese aqui apresentada s foi possvel atravs da interface biologia-

arqueologia. Podemos denominar a interface biologia-arqueologia simplesmente pelo

termo bioarqueologia. A bioarqueologia por uma definio clssica trata somente da

relao do homem com o passado (disperso, evoluo, doenas).

Com a evoluo da interdisciplinaridade que a arqueologia como cincia

promove (Morais, 1986), consegue-se ampliar o termo bioarqueologia alm das

relaes previamente citadas, podendo dividi-la em quatro frentes distintas:

zooarqueologia, arqueobotnica, arqueologia ambiental e bioantropologia.

Zooarqueologia refere-se ao estudo de restos faunsticos provenientes de stios

arqueolgicos. Um dos principais objetivos entender melhor o relacionamento entre

o ser humano e o meio ambiente, especialmente entre o ser humano e outras

populaes animais (Reitz e Wing, 2001). O estudo destas faunas so amplamente

estudadas por indivduos que possuem um grande interesse biolgico. Muitos destes

so altamente descritivos, traando futuras direes para a zooarqueologia (Davis,

1987). Uma destas linhas est ligada associao histrica entre humanos e as

mudanas ambientais. Restos faunsticos provenientes de stios arqueolgicos provam

a associao dos seres humanos com animais extintos ou muito raros, o que

demonstra as mudanas que ocorreram nestas espcies animais (Parmalle, 1965;

Lyman, 1985).

A arqueobotnica definida como o estudo de restos vegetais encontrados em

stios arqueolgicos. Podemos determinar do que os grupos pr-histricos se

alimentavam, a disperso de espcies e a reconstruo paleoambiental (plen e

carvo).

A Arqueologia ambiental trata das relaes entre o homem e o meio ambiente,

a reconstruo paleoambiental, os mecanismos de mudana ambiental, a cronologia e

o clima (Dincauze, 2003).

Basicamente a bioantropologia pode ser definida como o estudo das

populaes humanas, seu surgimento, evoluo, disperso e doenas.

Introduo

2

Neste sentido, a biologia (mais precisamente a zooarqueologia) em sua cincia

pode contribuir de diversas formas na anlise da relao dos tubares com o ser

humano.

O ambiente marinho rico em plantas e animais microscpicos, o plncton,

que a base da cadeia alimentar. Este plncton servir de alimento para pequenos

peixes, que sero consumidos por peixes carnvoros de maior porte e esta seqncia se

estender at os grandes predadores, que esto no pice da cadeia desta pirmide onde

incluem-se, neste caso, os tubares (Gonzalez, 1998).

Ao mencionar o termo Tubaro, logo as pessoas invocam pensamentos de

horror ou medo e at mesmo a imagem de um grande assassino. Isso se deve

principalmente s informaes distorcidas apresentadas pelo filme Jaws (ttulo

original em ingls, e passado erroneamente para o portugus como Tubaro) exibido

na dcada de 70 e tambm aps a Segunda Grande Guerra Mundial, onde foram

atribudas aos tubares a morte da maioria dos soldados abatidos em batalhas no mar.

Felizmente aps a guerra houve uma intensificao nos estudos sobre a biologia

destes animais, pois at aquele momento pouco se sabia sobre os tubares.

Existem ainda muitos preconceitos sobre a nuvem de mistrios que rodeiam

este magnfico animal. So considerados como os peixes de maior adaptao,

especializados na caa e alimentao. Existem diferentes espcies capazes de explorar

vrios ambientes como rios, lagos e at as profundezas do oceano. Podem se

alimentar do diminuto plncton at grandes lees marinhos, levando estes animais ao

titulo de reis dos mares.

Rei dos mares e deuses na terra deuses? muitos grupos que

utilizaram (e ainda utilizam) o ambiente aqutico como recurso, consideravam os

tubares e raias como deidades. Mas como estes grupos utilizavam os tubares e raias

no seu cotidiano?

Somente com a associao da Arqueologia e a Zoologia podemos responder

no somente esta, como inmeras perguntas que envolvem a relao entre o ser

humano e estes animais.

A zooarqueologia se torna cincia indispensvel no estudo da arqueofauna de

stios litorneos (sambaquis), no s relacionados aos tubares e raias, mas tambm

da grande diversidade de animais que promoviam a inter-relao entre o indivduo e o

meio, utilizando inmeras ferramentas tericas e prticas que auxiliam os

pesquisadores na anlise desta relao.

Introduo

3

Estas ferramentas muitas vezes tornam-se insuficientes mediantes s

problemticas metodolgicas e at mesmo das condies de preservao do material

arqueolgico (processos tafonmicos). Alm destas barreiras de cunho cientfico ou

natural, ainda possuem as barreiras da especificidade que a zoologia impe, a

classificao taxonmica da arqueofauna. Este um fator determinante neste

processo, pois somente com o conhecimento apurado da anatomia, evoluo e histria

natural dos filos estudados podem gerar resultados confiveis para o trabalho

zooarqueolgico.

Mediante estas proposies objetivamos, de forma geral, utilizar todo o

conhecimento zoolgico em tubares e raias unido a todo processo arqueolgico, para

entender como os grupos de caadores-coletores (muitos pesquisadores preferem

utilizar os termos pescadores-coletores ou pescadores-coletores-caadores, justamente

pela composio da arqueofauna encontrada nestes stios) capturavam e utilizavam

estes peixes (e.g. na manufatura de ferramentas ou adornos, alimentao ou

cerimonial) na pr-histria do litoral de So Paulo.

Para viabilizar de forma positiva o objetivo geral, dividimos a presente tese

em cinco objetivos especficos: analisar os artefatos confeccionados e suas

utilizaes; analisar as tcnicas e a importncia da pesca dos tubares e raias; avaliar a

significncia econmica dos tubares e raias na pr-histria do litoral de So Paulo;

comparar os dentes, vrtebras e espinhos de elasmobrnquios encontrados nos stios,

com os que ocorrem nos dias de hoje na costa sudeste do Brasil; e inferir no

significado dos tubares e raias para os grupos de caadores-coletores do litoral de

So Paulo.

Aps a proposio dos objetivos, dividimos a tese em trs partes distintas:

Parte I Elasmobrnquios e Sambaquis, Parte II Apresentao e Interpretao dos

Dados, e Parte III Discusso e Concluso.

A primeira parte est dividida em seis captulos centrados no levantamento

terico das caractersticas dos tubares e raias (classificao, evoluo, explorao e

pesquisa arqueolgica); a zooarqueologia no estudo destes peixes; a pesca em

diversas culturas; os stios arqueolgicos envolvidos na tese; o significado dos

tubares e raias e a metodologia utilizada.

A interpretao dos dados alocada na segunda parte, dividi-se em trs

captulos que desenvolvem a diversidade dos tubares e raias nos stios estudados;

Introduo

4

anlise dos dentes, vrtebras e ferres como artefatos e seu uso; e o significado destes

para os grupos de pescadores-coletores.

A terceira e ltima parte desenvolve a reflexo, discusso e concluso dos

dados propostos.

PARTE I OS ELASMOBRNQUIOS

Os Elasmobrnquios

6

CAPTULO 1. OS ELASMOBRNQUIOS

Os elasmobrnquios1 so parte importante de todos os ecossistemas marinhos

e dlcicolas. Encontram-se em rios, enseadas e esturios, em guas frias de costas

rochosas, em recifes de coral tropical, em meio a oceanos e profundas fossas abissais.

Cada espcie de elasmobrnquio est bem adaptada s condies fsicas e relaes

biolgicas que caracteriza seu ambiente (Gonzalez, 1998).

Podemos considerar os elasmobrnquios como o grupo dominante dentro da

Classe Chondrichthyes2, com aproximadamente 60 famlias, 185 gneros, e de 929 a

1164 espcies (aproximadamente 96 % so tubares e raias e 4 % so quimeras) (Fig.

1.01) (Compagno,1999).

Figura 1.01- Representantes dos elasmobrnquios: (A) tubaro, (B) raia e (C) quimera.

Foto: Manoel Gonzalez.

_______________________ 1 O termo elasmobrnquios (do grego: elasmos, placas e branchios, brnquias), refere-se disposio dos pares de brnquias na forma de lamelas que se localizam na parte interna e externa do corpo. Os elasmobrnquios recentes possuem a arcada superior separada do neurocrnio, o que gera a capacidade de projetar a mandbula durante mordida. 2 Os Chondrichthyes (chondros, cartilagem e ichthyes, esqueleto) so peixes que possuem esqueleto cartilaginoso sendo representados pelos gnatostomados (peixe-bruxa), elasmobrnquios (tubares e raias) e os holocfalos (quimeras). 3 As quimeras podem ser consideradas peixes cartilaginosos ocenicos, relativamente raros para o Brasil. O corpo no muito achatado e entre as suas caractersticas, tm-se o desenvolvimento de grandes placas dentrias e o maxilar superior solidamente soldado caixa craniana. Uma dobra de pele recobre a regio das brnquias (Romer & Parsons, 1985).

Os Elasmobrnquios

7

1.1. Sistemtica dos Elasmobrnquios

Nos ltimos anos, vrios trabalhos utilizaram mtodos diferentes

(recentemente as anlises filticas e cladsticas) para chegar a uma classificao

precisa dos elasmobrnquios (Compagno, 1973; Maisey, 1984; Compagno, 1990;

Nishida, 1990; Shirai, 1992; Carvalho, 1996; McEachran et al. 1996).

Na medida em que as teorias convergiram para pontos nem sempre similares,

foram utilizadas neste captulo as classificaes propostas por Compagno (1973,

1990, 1999) para descrever sucintamente a sistemtica dos tubares e raias.

1.1.1. Superordem Squalomorphii

Nesta Superordem esto contidas trs Ordens de tubares: Hexanchiformes,

Squaliformes e Pristiophoriformes. A Ordem Hexanchiformes caracterizada por seis

a sete pares de fendas branquiais4 e por no possuir a segunda nadadeira5 dorsal. A

Ordem Squaliformes caracterizada pela presena de espinhos nas nadadeiras dorsais

e por no possurem nadadeira anal.

A Ordem Pristiophoriformes caracterizada pelo focinho alongado em forma

_______________________ 4As fendas branquiais se apresentam geralmente em nmero de cinco pares, localizadas na regio lateral do tubaro. Nas raias as fendas branquiais localizam-se na regio ventral do corpo. Em algumas espcies, as fendas branquiais apresentam-se em nmero de 6 a 7 pares, caracterstica muito utilizada na taxonomia, para a distino entre ordens. 5Geralmente os tubares apresentam duas nadadeiras dorsais (nadadeiras mpares), com exceo da Ordem Hexanchiformes onde os representantes deste grupo possuem apenas uma nadadeira dorsal. Em poucas famlias de tubares viventes (heterodontdeos, oxynotdeos, squaldeos) apresentam espinhos na margem anterior de suas nadadeiras dorsais. Estas estruturas so caractersticas de tubares fsseis e pode-se observar a reduo do tamanho dos espinhos nos espcimes viventes. O tamanho e forma das nadadeiras podem variar de Ordem para Ordem. Por exemplo na Ordem Lamniformes a segunda nadadeira dorsal aproximadamente 1/3 da primeira nadadeira dorsal. Alguns autores indicam que as nadadeiras dorsais possuem a funo de cortar a gua, auxiliando assim a sua natao.Todas as espcies de tubares e raias possuem nadadeiras peitorais (nadadeiras pares), cuja funo principal dar estabilidade profundidade de natao. As nadadeiras peitorais esto associadas cintura escapular, onde inserem-se e articulam-se. Como nas nadadeiras dorsais, as nadadeiras peitorais podem assumir formas e tamanhos diferentes. As nadadeiras plvicas (nadadeiras pares), sustentam os rgos genitais masculinos, que tambm so pares, e chamados popularmente de clspers. Na juno interna destas nadadeiras encontra-se a cloaca. A nadadeira anal (mpar), ocorre na maioria dos tubares exceto nas ordens Squatiniformes, Pristiophoriforme e Squaliformes. Os cientistas ainda no descobriram com exatido a funo desta nadadeira mas sabe-se que ela ajuda na hidrodinmica. A nadadeira caudal (nadadeira mpar), tem como funo gerar a propulso corprea. Habitualmente, apresenta-se com o lobo superior (regio superior) maior que o lobo inferior (regio inferior). Entretanto, a nadadeira caudal tambm no escapa das excees, pois nem sempre o lobo superior maior que o inferior. Existem famlias que possuem o tamanho dos lobos semelhantes, como a famlia Lamnidae. No caso de tubares-raposa, o lobo superior pode adquirir um comprimento equivalente ao do corpo, ou seja, se um tubaro-raposa mede 2m de comprimento total, 1m ser do corpo e 1m apenas de nadadeira caudal. Existe ainda tubares que possuem o lobo inferior maior que o superior, que o caso dos caes-anjo. Em algumas espcies, existe uma regio que antecede a insero da nadadeira caudal denominada de sulco pr-caudal superior e sulco pr-caudal inferior; estes sulcos so utilizados na taxonomia para distines entre famlias ou ordens.

Os Elasmobrnquios

8

de serra, por no possurem nadadeira anal e no deve ser confundida com as raias da

Ordem Pristiformes, que tem as fendas branquiais localizada na regio ventral.

1.1.1.1. Ordem Hexanchiformes

Tubares que possuem apenas uma nadadeira dorsal sem espinhos, seis ou

sete fendas branquiais e nadadeira anal (Fig. 1.02). Este pequeno grupo compreende

duas famlias com cinco espcies; sua distribuio mundial e habitam,

preferencialmente guas profundas, possuem reproduo6 vivparo aplacentria.

Figura 1.02- Representante da Ordem Hexanchiformes, Notorynchus cepedianus.

Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.1.2. Ordem Squaliformes

Tubares com duas nadadeiras dorsais (a famlia Squalidae apresenta espinhos

nas dorsais), sem nadadeira anal, corpo cilndrico e boca pequena. Muitos apresentam

dentes cortantes e poderosos em ambas as mandbulas (Fig. 1.03). Em algumas

_______________________ 6A maioria dos peixes sseos produz uma grande quantidade de pequenos ovos que so liberados na gua, onde so fecundados externamente pelos espermatozides provenientes dos machos. Este processo produz algumas circunstncias desfavorveis; a mortalidade inicial muito grande entre os ovos e as larvas desprotegidas. Neste caso, as taxas de sobrevivncia so muito variveis em funo das condies ambientais. Os tubares e raias possuem uma estratgia reprodutiva diferente: os ovos so fecundados internamente e a energia gasta est voltada em produzir menos filhotes, embora mais protegidos. Os mtodos de reproduo dos elasmobrnquios vo desde formas ovparas que produzem ovos grandes e bem protegidos, at as espcies vivparas que do a luz a filhotes bem desenvolvidos, que so nutridos no perodo de desenvolvimento por uma placenta anloga humana. As espcies ovparas depositam seus ovos sobre o fundo, onde os embries se desenvolvem nutrindo-se do vitelo contido no ovo. Em algumas espcies as cpsulas do ovo so retangulares e apresentam projees em suas extremidades que lhes permitem fixar-se algas. A maior parte das espcies produzem ovos com bordas espirais que servem para fixa-los ao fundo arenoso ou em rochas. Em relao aos tubares vivparos, deve-se diferenci-los entre aqueles em que os embries nutrem-se exclusivamente de suas prprias reservas de vitelo (vivparos aplacentrios), e aqueles que recebem alimento diretamente da me (vivparos verdadeiros).

Os Elasmobrnquios

9

espcies, estes dentes s so encontrados na arcada inferior e os dentes da arcada

superior servem para segurar a presa. Este grupo, grande e variado, compreende trs

famlias com cerca de 82 espcies. Encontram-se em todos os oceanos e s vezes a

profundidades de 6000 m. Todas as espcies so vivparos aplacentrias.

Figura 1.03- Representante da Ordem Squaliformes, Squalus megalops. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.1.3. Ordem Pristiophoriformes

Os tubares-serra so um grupo pequeno de hbitos bentnicos.

inconfundvel devido ao seu focinho comprido e com dentes rostrais (Fig. 1.04). Esta

ordem compreende uma nica famlia com cinco espcies. Encontram-se em

profundidades moderadas na plataforma continental e sobre o talude superior. O

tubaro-serra americano chega a uma profundidade de 915 m. Todos so vivparos

aplacentrios.

Figura 1.04- Representante da Ordem Pristiophoriformes, Pristiophorus sp..


Os Elasmobrnquios

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1.1.2. Superordem Squatinomorphii

1.1.2.1. Ordem Squatiniformes

Possuem o corpo achatado dorso-ventralmente, pode ser confundido com as

raias (Fig. 1.05). Esta ordem possui uma famlia composta por aproximadamente 13

espcies. Amplamente distribudos em guas frias, tropicais e na maioria dos

oceanos, exceto no Pacfico central e maior parte da ndico. Todos so vivparo

aplacentrios.

Figura 1.05- Representante da Ordem Squatiniformes, Squatina sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.3. Superordem Galeomorphii

Nesta superordem esto presentes os demais tubares, alocados em quatro

Ordens: Ordem Heterodontiformes, Ordem Orectolobiformes, Ordem Lamniformes e

Ordem Carcharhiniformes. A Ordem Heterodontiformes possui espinhos nas

nadadeiras dorsais. A Ordem Orectolobiformes difere das demais por possuir boca

ventral. A Ordem Carcharhiniformes difere da Lamniformes principalmente pela

presena da membrana nictitante7 na primeira.

_______________________ 7As espcies da Ordem Carcharhiniformes, apresentam uma membrana inferior, denominada de membrana nictitante. Esta membrana possui como principal funo, a proteo dos olhos. Na identificao de espcies, a membrana nictitante diferencia espcies carcharhiniformes das lamniformes. Algumas espcies como o tubaro-branco, Carcharodon carcharias, conseguem atravs da movimentao do globo ocular, ocultar os olhos em situaes as quais pem em risco a sua viso.

Os Elasmobrnquios

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1.1.3.1. Ordem Heterodontiformes

a nica ordem de tubares que apresentam espinhos nas nadadeiras dorsais

(Fig. 1.06). representada por uma nica famlia, composta por oito espcies. So

encontrados em guas frias e tropicais do Pacfico e ndico ocidental. Todos so

ovparos.

Figura 1.06- Representante da Ordem Heterodontiformes, Heterodontus japonicus.


1.1.3.2. Ordem Orectolobiformes

Grupo pequeno, porm diverso, composto de sete famlias e 33 espcies de

tubares de guas temperadas. Apresentam focinho curto e boca pequena, a qual na

maioria das espcies est conectada com as narinas atravs de sulcos (Fig. 1.07).

Possuem barbilhes caractersticos na regio das narinas. Sua distribuio mundial.

Algumas espcies so ovparos e outras vivparo aplacentrios.

Figura 1.07- Representante da Ordem Orectolobiformes, Rhincodon typus.


Os Elasmobrnquios

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1.1.3.3. Ordem Lamniformes

Esto distribudos em sete famlias e aproximadamente 16 espcies (Fig.

1.08). So encontrados em todos os mares, exceto nas latitudes mais extremas do

rtico e Antrtico. Habitam desde a zona inter-mar at profundidades de mais de

1.200 m e desde a linha da costa at grandes extenses ocenicas. Algumas espcies

so vivparas aplacentrias, mas a maioria vivparo.

Figura 1.08- Representante da Ordem Lamniformes, Carcharodon carcharias.


1.1.3.4. Ordem Carcharhiniformes

Este o grupo dominante da fauna mundial de tubares, com

aproximadamente 197 espcies conhecidas (Fig. 1.09). Proliferam pelos trpicos, so

comuns em guas costeiras e compartilham com os Squaliformes e Hexanchiformes

as guas profundas. Algumas espcies, como o tubaro-azul e o galha-branca,

constituem a maioria dos tubares ocenicos. Podem ter vrias formas, desde os

tubares mais primitivos como os Scyliorhinus, passando pelos tubares com corpo

fusiforme at os tubares-martelo, com a cabea diferenciada dos demais. As espcies

podem apresentar modo de reproduo ovparo, vivparo aplacentrio e vivparo.

Figura 1.09- Representante da Ordem Carcharhiniformes, Galeocerdo cuvier.


Os Elasmobrnquios

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1.1.4. Superordem Rajomorphii (Batoidea)

Na superordem Batoidea esto inclusas as raias. Algumas caractersticas

destes animais so facilmente observveis: nadadeira anal bem reduzida ou ausente,

corpo achatado dorso-ventralmente, nadadeiras peitorais bem expandidas e fundidas

ao corpo, cinco pares de fendas brnquias localizadas na regio ventral do corpo e um

par de grandes espirculos na regio dorsal do animal. A boca usualmente pequena e

ventral, exceto nas raias-manta (ou raia-demnio) que possui uma boca larga e

projees rostrais semelhantes um par de chifres (da o nome de Raia Demnio).

Esta Superordem dividida em quatro Ordens: Rajiformes, Torpediniformes,

Pristiformes e Myliobatiformes.

As raias, em sua maioria, possuem espinhos localizados sobre o pednculo

caudal. Sob a pele destes espinhos existentes vesculas contendo substncia venenosa,

que so liberadas assim que a epiderme que envolve o espinho rompida. Esse o

modo de defesa mais difundido entre as raias. As raias da Ordem Torpediniformes

possuem rgos modificados, que podem liberar considerveis descargas eltricas da

ordem de 60 volts sobre seus inimigos naturais.

1.1.4.1. Ordem Pristiformes

Os peixes-serra so raias marinhas da Famlia Pristidae (Fig. 1.10), sendo

representadas por dois gneros e sete espcies: Anoxypristis cuspidata, Pristis

clavata, P. microdon, P. pectinata, P. perotteti, P. pristis e P. zijsron (Nelson, 1994).

Os pristdeos possuem distribuio restrita ao Atlntico e ndia (Nelson, 1994) e a

costa australiana (Daley et al., 2002). As espcies P. pectinata e P. perotteti podem

ser encontradas em guas tropicais e subtropicais do Atlntico (Compagno, 1984),

sendo a primeira de Nova Iorque (EUA) at a Argentina e a segunda do Texas (EUA)

at Santos SP (Figueiredo, 1977). So mais comuns ao norte do Brasil onde podem

ser capturados dentro de grandes rios (Thorson, 1974). Podem atingir comprimento

mximo de 5 m TL, onde o comprimento da expanso rostral varia de 1/4 a 1/5 do TL

do espcime (Miller, 1974). A principal caracterstica destas raias a presena de uma

expanso rostral com dentes de mesmo nmero em ambos os lados e a ausncia de

barbilhes (que ocorrem nas espcies de tubares dos gneros Pristiophorus e

Os Elasmobrnquios

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Pliotrema (Compagno, 2002)) (Figueiredo, 1977; Allen, 1991; Nelson, 1994). A

expanso rostral utilizada por estes peixes, na defesa e alimentao (Breder, 1952).

Figura 1.10- Representante da Ordem Pristiformes, Pristis pectinata. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.4.2. Ordem Rhiniformes

McEachran et al. (1996) descreveu recentemente esta Ordem de raias,

separando o grupo em duas famlias: Rhinidae e Rhynchobatidae. Inicialmente estas

raias estavam descritas em uma nica famlia alocada na Ordem Rhinobatiformes

(Nishida, 1990). Possuem duas nadadeiras dorsais, focinho com uma larga cartilagem

rostral, ferres na nadadeira e rgos eltricos esto ausentes. Seu modo de

reproduo vivparo aplacentrio (Fig. 1.11).

Figura 1.11- Representante da Ordem Rhiniformes, Rhina sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.4.3. Ordem Rhinobatiformes

Possuem duas pequenas nadadeiras dorsais com a origem da primeira sempre

posterior base da nadadeira plvica, focinho com uma larga cartilagem rostral,

ferres na nadadeira e rgos eltricos esto ausentes (Fig. 1.12). Seu modo de

reproduo vivparo aplacentrio. So muito comuns na regio sudeste,

Os Elasmobrnquios

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principalmente o gnero Rhinobatus. Esto divididas em duas famlias: Rhinobatidade

e Platyrhinidae.

Figura 1.12- Representante da Ordem Rhinobatiniformes, Rhinobatus sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.4.4. Ordem Torpediniformes

As raias desta Ordem so mais conhecidas como raias eltricas, devido

presena de rgo eltricos na regio dorsal. Seu modo de reproduo vivparo

aplacentrio (Fig. 1.13). So comuns na regio sudeste, sendo bem representadas

pelos gneros Torpedo e Narcine. Esto alocadas em quatro famlias: Narcinidae,

Narkidae, Hypnidae e Torpedinidae.

Figura 1.13- Representante da Ordem Torpediniformes, Torpedo sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.4.5. Ordem Rajiformes

As nadadeiras dorsais das raias da Ordem Rajiformes so pequenas e variam

de nenhuma a duas, localizadas na regio terminal da nadadeira caudal (Fig. 1.14).

Possuem rgos eltricos laterais em muitas espcies e no apresentam ferres. So

Os Elasmobrnquios

16

muito comuns em todo litoral brasileiro. Seu modo reprodutivo ovparo. Esto

alocadas em trs famlias: Arhynchobatidae, Rajidae e Anacanthobatidae.

Figura 1.14- Representante da Ordem Rajiformes, Raja sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)

1.1.4.6. Ordem Myliobatiformes

So conhecidas em todo mundo por stingrays, devido a presena de ferres

na cauda (Fig. 1.15). So muito comuns em todo litoral brasileiro. Esta Ordem pode

ser considerada como a que possui maior diversidade em relao aos ambientes

explorados pelo grupo. Variam desde raias pelgicas como as dos gneros Mobula e

Manta, at as raias de gua doce dos gneros Potamotrygon, Paratrygon e

Plesiotrygon. Seu modo reprodutivo vivparo aplacentrio, com o leite uterino.

Esto alocadas em nove famlias: Plesiobatidae, Hexatrygonidae, Urolophidae,

Potamotrygonidae, Dasyatidae, Gymnuridae, Myliobatidae, Rhinopteridae e

Mobulidae.

Figura 1.15- Representante da Ordem Myliobatiformes, Manta birostris. Fonte: Last e Stevens (1994)

Os Elasmobrnquios

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1.2. Evoluo dos Elasmobrnquios

Hoje em dia os principais estudos sobre a evoluo dos tubares concentram-

se nos Estados Unidos da Amrica. Portanto, a base de informaes desta seo foram

extradas das pesquisas realizadas neste pas. No Brasil, existem raros, mas bons

trabalhos nesta rea, os quais sero veemente citados.

Os tubares surgiram h aproximadamente 400 milhes de anos no Devoniano

e sobreviveram a vrias alteraes da vida no planeta, as quais extinguiram vrias

espcies, incluindo os dinossauros. Os registros existentes sobre os tubares e raias

so escassos em relao aos fsseis de outros animais. Como os elasmobrnquios

apresentam esqueleto cartilaginoso, as partes destes animais que se encontram

fossilizadas so os dentes, vrtebras, cartilagem rostral, escamas, espinhos e ferres,

que possuem maior grau de calcificao. J foram encontrados exemplares inteiros

conservados em substncias parecidas com o mbar, que evitaram a deteriorao do

animal.

Dean (1894) encontrou um dos registros mais antigos de tubares, que

comumente chamou de Cladoselache. Possua um corpo extremamente fusiforme,

medindo aproximadamente 2,5m de comprimento, com uma poderosa nadadeira

caudal do tipo homocerca (lobo superior e inferior da nadadeira semelhantes). Alguns

espcimes foram totalmente conservados e em seus contedos estomacais foram

encontrados pequenos peixes. As nadadeiras peitorais, proporcionalmente largas,

funcionavam como as aletas de um avio, no conferindo muita mobilidade. As

nadadeiras plvicas eram muito pequenas, no havia nadadeira anal, mas possuam

duas nadadeiras dorsais mantidas por cartilagens radiais e precedendo cada uma um

pequeno espinho. Apresentavam cinco pares de fendas branquiais, sua boca era

terminal e o condrocrnio tinha vrias reas alargadas, onde se fixavam finos

filamentos responsveis pela sustentao da cartilagem palatoquadrada. A primeira

rea de fixao era a snfise, a segunda estendia-se sobre a face dorsal destas

cartilagens atrs dos olhos e a terceira era direcionada regio auditiva. Possuam

suspenso anfistlica, que determina o tipo de sustentao da maxila superior (a

maxila no fundida ao crnio).

O Cladoselache tem dentes do tipo conhecido como cladodonte (que gerou

a primeira descrio do gnero Cladodus) que era abundante nas rochas do

Paleozico, ocorrendo normalmente isolados. Por serem dentes muitos parecidos,

Os Elasmobrnquios

18

no se pode identificar com exatido as espcies de tubares que habitavam as guas

deste perodo (Fig. 1.16). Os dentes eram compostos de uma grande cspide central,

flanqueada por um nmero variado de dentculos laterais.

As escamas apresentavam-se isoladas umas das outras e possuam muita

semelhana aos dentes. Os dentes e as escamas eram recobertos por esmalte e

continham a cavidade da polpa, entretanto as escamas possuam vrias cavidades,

enquanto que os dentes apenas uma. Estas escamas estavam presentes apenas nas

nadadeiras, ao redor dos olhos e dentro da boca entre os dentes. Muitos pesquisadores

atribuem a apario dos primeiros dentes a estruturas derivadas de elementos

especializados do tegumento.

Figura 1.16- Esquema representativo dos dentes de tubares do Perodo Paleozico. Fonte: Stell (1985)

Um dos primeiros avanos evolutivos foi o desenvolvimento de rgos

copuladores nos machos, que hoje so encontrados em todos os tubares e raias e

conhecidos pelo nome de clspers. A primeira espcie conhecida a possuir esta

adaptao reprodutiva foi a Diademodus (Fig. 1.17). Esta espcie assemelhava-se

muito ao Cladoselache, diferindo na presena dos clspers e como uma nova

adaptao relacionada a natao. As nadadeiras peitorais eram mais reduzidas e

flexveis.

Figura 1.17- Esquema representativo do tubaro do gnero Diademodus. Fonte: Steel (1985)

Os Elasmobrnquios

19

O grande mistrio que envolve a origem dos tubares de qual ancestral

comum estes animais evoluram. Os melhores candidatos so os placodermes, o

primeiro grupo de peixes (ou vertebrados) que apresentavam mandbulas. Estes

apareceram no Perodo Siluriano, a mais ou menos 400 milhes de anos, mas no foi

encontrada ainda uma linha de transio entre os Placodermes e os Chondrichthyes.

Uma outra espcie que teve sucesso foi o Xenacanthus (Fig. 1.18), que viveu

do Devoniano e desapareceu no incio do Permiano, persistindo at o Trissico apenas

no continente australiano. Os Xenacanthus possuam um espinho atrs da cabea,

mandbula e nadadeiras (com exceo da nadadeira anal que ocorriam aos pares)

semelhantes ao Cladoselache. Ao contrario deste ltimo, marinho, os Xenacanthus

viviam em gua doce lntica e habitavam o fundo. Pode-se inferir que eram

bentnicos pelo formato e posio de suas nadadeiras pares, alm de apresentarem

esqueleto muito pesado devido ao alto nvel de calcificao.

Figura 1.18- Esquema representativo do tubaro do gnero Xenacanthus. Fonte: Steel (1985)

A linhagem do Cladoselache desapareceu no perodo Carbonfero e a do

Xenacanthus, no Trissico sem deixar representantes atuais. A linhagem que deu

origem aos tubares atuais foi a dos Xenacantus, que possuam dentes do tipo

cladodonte, suspenso anfistlica e potente nadadeira caudal do tipo homocerca. O

Goodrichthys (Fig. 1.19) o melhor representante conhecido deste grupo. Esta

espcie foi descoberta em rochas do Carbonfero, principalmente na Esccia. Estima-

se que esta espcie atingia no mximo 2m de comprimento.

Figura 1.19- Esquema representativo do tubaro do gnero Goodrichthys. Fonte: Steel (1985)

Os Elasmobrnquios

20

No Perodo Permiano, os tubares sofreram o maior avano evolucionrio.

Surgiram nesta poca os primeiros hibodontes. O peculiar Trystychius (Fig. 1.20) foi

o primeiro hibodonte a surgir e considerado por muitos uma aberrao que viveu um

pequeno espao de tempo. Eles possuam as fendas branquiais recobertas por um

oprculo, estrutura que no ocorre em nenhum outro tubaro ou raia vivente ou

extinto. As nadadeiras peitorais eram articuladas por apenas duas placas cartilaginosas

(todos os outros tubares possuem trs placas) e sua dentio consistia de dentes

pequenos e serrilhados.

O primeiro hibodonte apareceu no Carbonfero e era o grupo dominante entre

os tubares no Mesozico, a Era dos dinossauros. Este domnio deve-se tanto s

adaptaes cranianas (como suspenso anfistlica presentes nos tubares atuais),

quanto sofisticao em sua estrutura corprea.

Figura 1.20- Esquema representativo do tubaro do gnero Trystychius. Fonte: Steel (1985)

As diversas denties mostram ter sido fundamentais para o sucesso do grupo.

Os dentes anteriores eram cuspidados e usados para furar e rasgar os alimentos. Os

posteriores eram achatados, sem face cortante. Observava-se j nestas espcies o

afloramento dos dentes funcionais, ou seja, a realizao de trocas contnuas dos

dentes. A forma da dentio assemelha-se com os tubares do gnero Heterodontus

(atual), que se alimentam de pequenos peixes, caranguejos, camares, ourios-do-mar

e vrios tipos de moluscos. Sendo assim, pode-se deduzir que, os hibodontes

possuam uma alimentao semelhante apresentada pelos heterodontes.

Outro aspecto caracterstico dos hibodontes eram suas nadadeiras. As peitorais

possuam na base trs placas cartilaginosas que auxiliavam na articulao. Alm

disso, a cintura escapular era dividida em duas metades: direita e esquerda, auxiliando

tambm na eficincia da articulao. Este arranjo estava presente tambm nas

nadadeiras plvicas. Os hibodontes apresentavam uma nova estrutura, protica e

flexvel, que se estendia dos raios cartilaginosos s bases das nadadeiras. Esta

Os Elasmobrnquios

21

estrutura recebeu o nome de ceratotrquia. As nadadeiras ganharam msculos prprios

que produziam movimentos de flexo, abduo e aduo. Esta mobilidade permitiu

aos hibodontes movimentos hidrodinmicos mais complexos, que no podiam ser

realizados pelos Cladoselache. A nadadeira caudal se modificou, com a reduo do

lobo inferior e se tornou heterocerca (lobo superior maior que o inferior). Assim

passou a desempenhar novas funes hidrodinmicas. Com as ondulaes da

nadadeira caudal, esta passou a gerar impulsos, pressionando a gua e deslocando o

corpo do animal para frente e para baixo. Para atenuar a tendncia de abaixar a

cabea, em oposio ao movimento da cauda, as nadadeiras peitorais passaram a atuar

como asas submersas, controlando a imerso, emerso e a manuteno do tubaro em

uma dada profundidade.

Ao longo da coluna espinhal do hibodonte (com notocorda presente)

apareceram longos arcos neurais e os escamas placides passaram a cobrir todo o

corpo. Os machos hibodontes possuam seus clspers junto s nadadeiras plvicas e

havia de um a dois pares de espinhos localizados acima dos olhos que serviam,

supostamente, como acessrios adicionais para a cpula.

Hybodus um gnero tpico do perodo Mesozico, tendo ocorrncia

cosmopolita, do perodo Trissico at o final do Cretceo. Conhecido como tubaro

de focinho-arredondado, apresentava corpo moderadamente longo e no ultrapassava

2,5m de comprimento. Seus dentes eram compostos de uma cspide principal com ou

mais pares de dentculos laterais, o tamanho dos dentes diminua da regio anterior

para a posterior da mandbula, indicando possivelmente que o Hybodus se alimentava,

possivelmente, de invertebrados ssseis.

Muito similar ao Hybodus, o Acrodus viveu do Trissico ao Cretceo. Os dois

gneros se diferenciam basicamente pela dentio, visto que os dentes do Acrodus

eram arredondados e no cuspidados. Dicrenodus e Hybocladodus, do perodo

Carbonfero, eram alongados e o Asterachantus, do Trissico ao Cretceo,

apresentava dentio com muitos pavimentos. Alm destas espcies, foram

encontradas muitas outras com pequenas diferenas entre si. Entretanto h um gnero

considerado como o mais moderno dentre os fsseis. Trata-se do Paleospinax, datado

do perodo Cretceo, aproximadamente 140 milhes de anos atrs.

O primeiro tubaro "moderno", Paleospinax (Fig. 1.21), tinha pequenas

dimenses e morfologicamente se assemelha muito a uma espcie atual da Ordem

Squaliformes, Squalus acanthias. De acordo com Schaeffer (1967), este gnero

Os Elasmobrnquios

22

(Paleospinax) pode ser reconhecido como o primeiro representante de uma linhagem

com sucesso nos tempos atuais.

Figura 1.21- Esquema representativo do tubaro do gnero Paleospinax. Fonte: Moss (1984)

No Perodo Cretceo, quando apareceram as primeiras flores, os dinossauros

estavam entrando em extino e surgiram os primeiros mamferos, os tubares j se

encontravam amplamente irradiados em diferentes grupos. Os fsseis mais antigos de

gneros viventes apareceram em um perodo geolgico que variou de 100 a 70

milhes de anos atrs. O registro fssil mostra a presena de gneros que ocorrem

atualmente, incluindo Odontapis, Oxyrhina, Carcharodon, Lamna, Cetorhinus,

Ginglymostoma, Squalus, Galeocerdo, Squatina, Scyliorhinus e Carcharhinus.

Entre os perodos Cretceo e o Eoceno (aproximadamente 50 milhes de

anos), surgiu o maior carnvoro conhecido at hoje na face da Terra, o Carcharodon

megalodon. Depsitos do perodo Mioceno indicam que este animal viveu at 15

milhes de anos atrs. Estes tubares possuam uma ocorrncia nos oceanos, se

distribuindo pela Amrica do Norte, Central e do Sul, Europa, ndia, Nova Zelndia e

Austrlia. Pouco se sabe sobre este enorme animal. Em 1909, o Museu de Histria

Natural de Nova York reconstruiu sua mandbula. Baseado nos dentes fsseis, que

possuam 11 cm de comprimento, os cientistas montaram sua arcada com 2,74 m de

altura por 1.83 m de largura. Dentro da boca deste animal extinto cabem

aproximadamente seis humanos bem acomodados. O seu comprimento estimado de

24m. A possvel causa da extino do Carcharodon megalodon, foi a falta de

alimento para suas necessidades nutricionais, pois mesmo tendo uma grande riqueza

de fauna, o oceano no tem suporte para manter um animal carnvoro destas

dimenses.

Owston (1889) capturou um tubaro com caractersticas bizarras. O tubaro

media aproximadamente 2m de comprimento e, de acordo com o pesquisador, no se

Os Elasmobrnquios

23

assemelhava a nenhum outro tubaro conhecido, pois possua um enorme e pontudo

focinho. Esta nova espcie recebeu o nome de Mitsukurina. A descrio desta nova

espcie representou um grande avano nos estudos de evoluo dos tubares, pois

seus dentes eram muito parecidos com os do gnero Scapanorhynchus, que supunha-

se estar extinto h aproximadamente 100 milhes de anos.

1.3. Caractersticas Especficas na Pesquisa Arqueolgica

Como ocorre na pesquisa paleontolgica, poucas so as estruturas dos

elasmobrnquios que encontramos nos stios arqueolgicos. Estas estruturas so

denominadas como partes duras dos elasmobrnquios (Apllegate, 1965; Welton e

Farish, 1993) e sero descritas como caractersticas especiais dos tubares e raias

(Gonzalez, 2005).

Estes elementos so componentes do endoesqueleto e exoesqueleto dos

tubares e raias. Pode-se dividir o endoesqueleto dos elasmobrnquios (Fig. 1.22) em

regies distintas: condrocrnio, arcos branquiais e arca dentria, coluna vertebral,

cinturas escapular e plvica e as cartilagens de suporte das nadadeiras.

Estas regies esto inseridas em dois tipos de esqueleto: o Axial e o

Apendicular. O axial composto pelo condrocrnio, arcos branquiais, arcada dentria

e a coluna vertebral. O apendicular composto pelas placas cartilaginosas de

sustentao das nadadeiras e as cinturas plvica e escapular.

O exoesqueleto (esqueleto drmico) composto por estruturas duras e

mineralizadas (fosfato/apatita) denominadas escamas placides, que recobrem toda a

superfcie corprea, cavidade da boca e fendas branquiais, espinhos das nadadeiras,

dentes rostrais (peixe-serra e tubaro-serra) e os dentes orais (Welton e Farish, op.

cit.).

Os Elasmobrnquios

24

Figura 1.22- Esquema geral do esqueleto de um tubaro. 1. Nadadeira anal, 2. Arcos branquiais, 3.

Nadadeira caudal, 4. Clsper, 5. Nadadeiras dorsais, 6. Espinhos, 7. Mandbula inferior, 8. Mandbula superior, 9. Cpsulas ticas, 10. Nadadeira peitoral, 11. Cartilagem basal, 12. Cintura peitoral, 13.

Nadadeira plvica e 14. Espirculo. Fonte: Gonzalez (1998)

Para a pesquisa arqueolgica no Brasil torna-se necessrio o conhecimento

especfico de quarto estruturas anatmicas dos elasmobrnquios: dentes, dentes

rostrais (Ordens Pristiophoriformes e Pristiformes), vrtebras, ferres (raias), escamas

placides e cartilagem rostral.

1.3.1. Dentes

Os dentes dos elasmobrnquios so afilados, variando entre os tipos recurvado

e comprimido. Entre estes tipos, ocorrem uma complexidade de diferentes tipos de

dentes. Estes so muito caractersticos, variando de espcie para espcie, sendo muito

utilizado na taxonomia destes animais.

Os tubares e raias possuem uma dentio do tipo polifiodonte, ou seja, os

dentes velhos so descartados e ocorre uma troca vindo para a posio funcional um

dente novo. Os dentes se desenvolvem interiormente superfcie da cartilagem que

constitui a arcada dentria, em associao com a prega do tecido epidrmico. Este

protegido por uma membrana dental e quando se torna funcional, ocorre uma erupo

do mesmo atravs desta membrana.

Os Elasmobrnquios

25

Para realizar a descrio e explicao dos dentes, deve-se deixar claro a sua

topografia. Os termos envolvidos podem ser: apenas do dente ou de toda uma

dentio. Dentes superiores e inferiores, referem-se aos dentes do maxilar superior

(palatoquadrato) e maxilar inferior (cartilagem de Meckel); dentes sinfisiais referem-

se aos dentes localizados na regio sinfisial (regio que divide os maxilares em duas

metades iguais); labial e lingual referem-se s faces dos dentes (a lingual est situada

na regio interior ou da lngua e a labial est situada na regio exterior ou dos

lbios; mesial e distal referem-se aos lados dos dentes (o mesial aquele que est

voltado para a regio sinfisial e o distal est voltado para a regio comissural); apical

e basal referem-se ao topo e base do dente (Fig. 1.23).

Figura 1.23- Terminologia da orientao dos dentes. Fonte: Welton e Farish (1993)

A relao entre as sries e as fileiras de dentes das arcadas dos

elasmobrnquios, so muito bem estudadas e extremamente discutidas (Garman,

1913; Bolk 1913; Leriche, 1927; Gudger, 1937; Bigelow e Schroeder, 1948; Bigelow

e Schroeder 1953; Edmund, 1960; Applegate, 1965; Applegate, 1967; Peyer, 1968;

Moss, 1972; Zangerl, 1981; Romer e Parsons, 1986; Cappetta, 1987; Herman, et. al.,

1988; Compagno, 1988; Gomes e Reis, 1991; Welton e Farish, 1993; Kent, 1994;

Hubbell, 1996; Long, e Waggoner, 1996; Gottfried et al., 1996; Shimada, 1997). O

alinhamento mesodistal dos dentes na arcada dentria denominado de srie. A

seqncia labiolingual dos dentes, que inicia-se desde a regio interna da cartilagem

Os Elasmobrnquios

26

at a posio de dente funcional e incluindo a continuao da progresso

ontogentica, denominada de fileira.

Existem seis diferentes configuraes srie-fileira encontradas nos

elasmobrnquios. Cada modelo pode ser descrito nos termos da relao de dentes

separa

universidade de sÃo paulo museu de arqueologia e

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