Trematódeos

11.000 spp., maioria endoparasitas

de vertebrados

Ciclo de vida com dois ou mais

estágios infectantes (= Digenea)

• 1º hospedeiro intermediário

geralmente molusco

• 2º intermediário artrópode

• hospedeiro definitivo

vertebrados

Neodermata:

penetração do miracídio = perda da

epiderme embrionária e substituição

pela neoderme sincicial

DERIVADA de céls. do

parênquima

Miracídio

Esporocisto

Rédia

Cercária

Metacercária

1

Digenea: histologia

da neoderme

Fam. Schistosomatidae: parasitas de vasos sangüíneos

de aves e mamíferos Schistosoma (= fenda/corpo)

Importância médica: S. haematobium (África e Oriente),

S. japonicum (Ásia), S. mekongi (Camboja), S.

intercalatum (África Central) e S. mansoni (África,

Antilhas e América do Sul).

FASES: adulto (dióicos), ovos, miracídios, esporocisto e

cercária

casal em

cópula

♂ ♀

Vo: ventosa oral

Vv: ventosa ventral

C: ceco

Pg: poro genital

Cg: canal ginecóforo

V: vulva

U: útero

O: ovo

Oot: oótipo

O: ovário

Gv: glândulas vitelínicas

A. Ovos

B. Miracídio

C. Cercária

Tb: terebratorium

Gp: glândulas de penetração

Ga: glândulas adesivas

2

Digenea generalizado

3

SCHISTOSOMA MANSONI

Esquistossomose, bilharziose, barriga d’água, mal do caramujo

150 milhões de pessoas infectadas por Schistosoma spp.

Parasitos adultos (média de 5 anos de vida / até 30 anos) se alojam no sistema porta / fígado e intestino

Schistosomatidae

Bilharzielinae (sem dimorfismo, parasitos de aves e mamíferos domésticos)

Schistosomatinae (dimórficos, parasitos do homem e outros animais)

Bilhartz, 1852 descreveu o parasito durante necropsia, mas já havia detectado a presença de lesões em

múmias do Egito (> 3000 anos)

Weinland, 1858 nomeou o gênero Schistosoma (corpo “fendido”)

Sambon, 1907 descreveu S. mansoni

Spp. importantes:

•S. haematobium - esquistossomose vesical, África, Oriente Médio, ovos eliminados pela urina, hospedeiros

intermediários são moluscos do gênero Bulinus

•S. japonicum - moléstia de Katayama. China, Japão, Filipinas, sudeste Asiático, adultos vivem no sistema porta

e ovos eliminados pelas fezes, hospedeiros intermediários são moluscos do gênero Oncomelania

•S. mekongi - vale do Rio Mekong, no Camboja, muito parecido com o S. japonicum, hospedeiro intermediário

Neotricula aperta

•S. intercalatum - esquistossomose intestinal, África Central, adultos ficam no sistema porta, ovos eliminados

pelas fezes, hospedeiros intermediários moluscos do gênero Bulinus

•S. mansoni - esquistossomose intestinal, África, Antilhas, Am. Sul

• Chegou na Am. Sul através dos escravos e com imigrantes, que trouxeram também outros

Schistosoma, porém somente S. mansoni se fixou aqui.

•* S. bovis (bois), S. matthei (carneiros e macacos), S. spindale (bois, búfalos, carneiros)

•No Brasil, em outros vertebrados, quando parasitados, a sp. presente é S. mansoni

Morfologia

Varia ao longo do ciclo de vida:

zigoto => larva miracídio => esporocisto => cercária => adulto (macho e fêmea)

Macho: 1 cm

esbranquiçado

corpo coberto por tubérculos

ventosa oral e ventosa ventral (acetábulo)

ginecóforo - dobras laterais da parede do corpo, onde se abriga a fêmea

não há órgão copulador - espermatozóides passam pelos canais deferentes que se abrem no

poro genital, dentro do ginecóforo, e aí alcançam a fêmea

Fêmea: 1,5 cm

cor mais escura - sangue semidigerido

tegumento liso

ventosa oral e acetábulo

vulva e útero (com um ou dois ovos)

ovário

glândulas vitelogênicas e ceco

Zigoto: 150 micrômetros

oval

epísculo voltado para trás

cinco estádios até chegar a miracídio

Miracídio: 180 micrômetros

- células epidérmicas onde se implantam numerosos cílios => movimentação no meio aquático

- porção anterior com glândulas de penetração (“terebratorium”), cílios e terminações nervosas

=> funções táteis e sensoriais

- é a forma que penetra no caramujo, já leva consigo o sexo das cercárias

cada miracídio produz de 100 a 300 mil cercárias

4

Esporocisto: miracídio se libera de sua epiderme, que é substituída pela neoderme

metamorfose = esporocisto = em forma de saco que contém células germinativas

céls. germinativas (50 a 100) sofrem intensa multiplicação

3 fases de esporocistos (I, II e III)

rédia = esporocisto em estágio adiantado, com boca

Cercária: 500 micrômetros

cauda bifurcada

duas ventosas: a anterior é oral, com glândula de penetração

forma de infecta o homem

cauda é perdida após penetração = esquistossômulo

metacercária: em espécies que encistam na vegetação, aguardando o hospedeiro

Ciclo de vida

Nos hospedeiros definitivos: vertebrados

•Penetração das cercárias: se ingeridas pela boca, morrem com o suco gástrico

•Pela mucosa (pés e pernas principalmente): facilitado pelo esvaziamento das glândulas pré-acetabulares ricas

em enzimas proteolíticas

•Larvas resultantes: esquistossômulos => migram pelo tecido subcutâneo e ao penetrar num vaso são levadas

passivamente pela pele até os pulmões

•Dos pulmões, esquistossômulos chegam ao coração e depois são disseminados pelos pontos mais diversos da

rede capilar; aqueles que conseguissem chegar ao sistema porta hepático permaneceriam ali (esse é o principal

caminho - o outro é pelo sistema tissular, passando pelo diafragma e parênquima hepático)

•No fígado ocorre aumento de peso e atingem maturidade sexual

•No 25º dia migram (contra a corrente) para a veia mesentérica inferior, onde se acasalam

•Em torno do 35º dia = primeiros ovos são liberados (400/dia - 50% atinge o meio externo) através da luz

intestinal (em torno de 6 dias, tempo em que ocorre a maturação dos ovos => em miracídios)

•Há perfuração da parede venular (reação inflamatória, pressão causada pela presença de ovos

e do casal) e ovos seguem para o exterior junto com as fezes

•Expectativa de vida no exterior = 24 horas (fezes líquidas) a 5 dias (sólidas)

•Na água, ovos liberam miracídios

Nos hospedeiros intermediários: moluscos

•Suposta atração miracidiana: miracídio detectaria substâncias (nome genérico de miraxone) produzidas pelos

moluscos

•Capacidade de penetração restringe-se a 8 horas após a eclosão do miracídio

•Contato como molusco aciona a descarga do conteúdo das glândulas de adesão / enzimas proteolíticas iniciam

a ação de digestão dos tecidos

•Miracídio ultrapassa o epitélio do molusco (processo que dura 10 a 15 minutos) - 30% dos miracídios

conseguem, dos quais 30% evoluem

•No processo de penetração há perda de outras estruturas, inclusive do epitélio ciliado

•Sistema nervoso desaparece = o miracídio se transforma em um saco resistente com células germinativas =

esporocisto

•Todo este processo de penetração e modificação do miracídio leva 48 horas

•As células germinativas (de 50 a 100) começam um intenso processo de multiplicação

•Depois de 27-30 dias as cercárias estão prontas para serem liberadas no ambiente (28ºC)

•Cada miracídio pode gerar de 100 a 300 cercárias

•Molusco parasitado por 2 miracídios = dobro de cercárias; porém com mais de 5 não há aumento progressivo do

número de cercárias sugere mecanismo de prevenção de cargas parasitárias excessivas no hospedeiro

•Glândulas de escape facilitam a saída pelo epitélio do manto

•Parasitismo causa problemas no caramujo: inibição reversível da reprodução (parasitos se alojam no tecido

reprodutivo)

•B. glabrata: 4500 cercárias /dia; B. straminea: 400 cercárias/ dia

No ambiente:

•Cercárias vivem 36-48 horas, com maior atividade nas primeiras 8 horas

•Nadam ativamente na água

•Locais de infecção: valas com água parada, açudes, campos de arroz

•Horários: das 10 às 16 horas preferencialmente

CICLO DE

Schistosoma mansoni

5

6

Veia porta

Veia esplênica

Veia mesentérica inferior

Veia sigmóide

A) Granuloma hepático em

início de formação,

vendo-se a casca do

ovo e restos do

miracídio;

B) Granuloma com ovo já

destruído e calcificado.

Patologia

1. Dermatite cercariana (imediatamente após a penetração das cercarias) - 2 a 3 dias, febre baixa, urticária

2. Esquistossomose aguda

Assintomática

Sintomática (febre de Katayama) - febre e calafrios, fraqueza, perda de peso, dor abdominal,

ocorre 3 a 9 semanas depois da infecção => causado por deposição de imunocomplexos em diversos órgãos e

tecidos (ovos só são encontrados nas fezes depois de 6 semanas) / Aguda grave - sintomas semelhantes a uma

virose

3. Esquistossomose crônica - depois de 2-3 meses. Lesão característica = granuloma ao redor dos ovos no

fígado e nos mesentérios

Forma intestinal

Forma hepato-esplênica (formas mais graves = barriga d’água)

4. Complicações em razão da deposição de ovos no tecido pulmonar, nervoso ou ainda pela associação com

outras infecções

Ex.: Salmonelas podem se instalar no tegumento dos vermes cura da infecção bacteriana só

funciona se a parasitose for tratada

7

Imunidade

•Resistência adquirida a reinfecções

•Esquistossômulos: são suscetíveis a anticorpos que reconhecem seus antígenos de superfície

•Adultos: quatro mecanismos mais conhecidos

1. Adsorção de antígenos do hospedeiro em sua superfície

2. Eliminação de seus antígenos de superfície

3. Resistência do tegumento aos mecanismos de defesa = tegumento refratário

4. Secreção de fatores imunorreguladores que clivam imunoglobulinas e inibem a ação de

linfócitos e mastócitos.

MOLUSCOS TRANSMISSORES

Filo Mollusca

Classe Gastropoda

Subclasse Pulmonata

Ordem Basommatophora

Família Planorbidae

Biomphalaria

10 spp., somente B. glabrata, B. tenagophila e B. straminea foram encontradas eliminando cercárias na natureza

transmissoras de esquistossomose

Grupo antigo, família Planorbidae registrada no Jurássico (160 MA)

Identificação principalmente baseada na anatomia dos órgãos internos

Biologia

•Concha discoidal, 40 mm de diâmetro

•Hemolinfa vermelha - hemoglobina

•Hábitat preferencial: locais com muita matéria orgânica, com boa insolação, temp. entre 20 e 26ºC, pH neutro,

salinidade baixa, pouca turbidez e pouca correnteza, baixa profundidade, vegetação enraizada próximo às

margens

•Alimentam-se de folhas, algas, bactérias, matéria orgânica

•A intervalos regulares sobem para respirar, mas também absorvem da água através do tegumento

Características

•Resistentes à dessecação importância epidemiológica em razão da área que ocorrem

•Moluscos parasitados são mais sensíveis às condições severas de dessecação

•Épocas de estiagem = se abrigam na concha (agüentam até 24 semanas)

•Sangue rico em água, cloreto de sódio, pigmento contendo ferro que permite absorção do oxigênio à baixa

pressão

•Anidrobiose: diminui seu metabolismo a 1/7 do usual, produz uma camada de muco que obstrui a concha e

diminui as perdas de líquido

•Fototropismo positivo de B. glabrata = à semelhança do miracídio

•Hermafroditas, podendo autofecundar-se, mas a reprodução cruzada ocorre mais freqüentemente (desovas

maiores)

•Com 30 dias de idade, o caramujo atinge a maturidade sexual e ovipõe

•Ovos em massas gelatinosas (n>100), posturas diárias, no crepúsculo vespertino; usam estruturas sólidas

•Eclosão = 7 dias após postura

•Duração da estação chuvosa = influência sobre o número de desovas influência nas taxas de infecção humana

Características B. glabrata B. tenagophila B. straminea

Tamanho até 40 mm Até 40 mm até 17 mm

Concha 7 giros, com giros

lisos e arredondados

8 giros, com carena

mais acentuada

5 giros, paredes

laterais arredondadas

Caráter interno diag. crista renal presente crista renal ausente crista renal ausente

enrugamento na

parede da vagina

Distribuição contínua do RN ao

PR; introduzido no

RS; ocasional no MA,

PA, PI

BA, RJ até RS NE (comum),

ocsaional no PA e GO

Positividade alta (> 80%) baixa baixa (< 1%)

Resistência ao parasito alta baixa (até 100% de

susceptibilidade)

baixa

8

Fatores que afetam o sucesso dos S. mansoni nos moluscos

•Molusco em anidrobiose = parasito pára seu desenvolvimento

•Se o caramujo possui esporocisto, com o início das chuvas = retomada do crescimento

•Se possui esporocisto secundário ou cercárias = autocura

•Sistemas de defesa: faltam linfócitos e outras respostas mais específicas aos antígenos

•Outras células desempenham esse papel:

Células fixas: céls. endoteliais bloqueadoras, céls. reticulares e céls. de poro

Células móveis: hemócitos

•Células endoteliais bloqueadoras de antígenos: impedem a disseminação de microorganismos, ficam nos

espaços hemolinfáticos

•Células reticulares: presas aos tecidos por fibrilas extracelulares, alta capacidade endocítica

•Células de poro: ligadas às células reticulares e têm papel seletivo na endocitose de proteínas

•Hemócitos: circulam pela hemolinfa (sist. circ. aberto), entre órgãos e tecidos

•Alta mobilidade, produzem lectinas (~ imunoglobulina) que possuem alta habilidade de se ligarem a

carboidratos e imobilizam corpos estranhos por aglutinação

•B. glabrata tem lectinas com receptores para carboidratos que ocorrem também nos esporocistos do parasito

base da interação entre molusco e parasito

•Estimulação dos hemócitos viabiliza a síntese de um tipo de citocina pelos tecidos nervosos

•Morte do esporocisto: ligada à produção de peroxidase, superóxido e peróxido de hidrogênio, encontrados na

cápsula formada quando do encapsulamento do parasito

•Também pode ocorrer pseudopodia pelos hemócitos, destruindo diretamente o tegumento do parasito

Estratégias do parasito

Mimetismo molecular - o parasito sintetiza determinantes antigênicos semelhantes ao do hospedeiro

Mascaramento antigênico - esporocistos absorvem em sua superfície os antígenos do plasma do hospedeiro

Combate aos moluscos

1976 - 8 milhões de brasileiros infectados

Programa Especial de Controle da Esquistossomose: RN, CE, PB, Al, SE

Moluscos - habilidade de se enterrar no fundo dos ambientes, fugindo da ação dos moluscocidas

repovoamento

Moluscocidas químicos: + de 7000 produtos já foram testados

Hoje: Bayluscid que é inócuo para animais de sangue quente, mas tóxico para os demais

Moluscocidas vegetais: timbó, casca de caju (tóxico para peixes)

Controle biológico:

Áreas preservadas: Biomphalaria sobrevive em densidades baixas

Bons testes em laboratório, porém no campo...

Dezenas de espécies já foram testadas: patos, peixes, marrecos, gaviões, quelônios,

sanguessugas, insetos, hemípteros, outros caramujos

Manipulação de linhagens

Única saída:

Política de educação sanitária

Condições adequadas de abastecimento de água

Saneamento básico acessível a todos

Biomphalaria glabrata

Planorbidae: pulmonados de água doce, com um par de tentáculos finos e

cilíndricos, concha enrolada em espiral plana, sem opérculo, hermafroditas,

com orifícios genitais do lado esquerdo.

B. glabrata, B. tenagophila e B. straminea: vetores de S. mansonii

9

B. glabrata

B. tenagophila

B. straminea

Neves, 2006

10

Fasciola hepatica

Fasciolose / “baratinha do fígado”

Zoonose: parasito de carneiros, bovinos, veados e coelhos

Ocasional em humanos 2 milhões de infectados

Mundial, maior prevalência no Sul da Europa, norte da África, Cuba, Irã, Bolívia, Peru, Chile, Argentina,

Uruguai, Colômbia, Venezuela

Áreas úmidas, alagadiças

Brasil: menos de 100 casos relatados / ocorrência em áreas onde a prevalência em animais é alta (até

70%)

SP: Vale do Paraíba

Curitiba

Hospedeiro intermediário: aproximadamente 20 spp. de moluscos dos gêneros Lymnaea

Lymnaea: alto potencial biótico (um exemplar pode atingir 100.000 indivíduos ao final de F2), resistentes à

seca, hermafroditas, pulmonados

Brasil: L. columella e L. viatrix

Adultos

Hermafroditas

Formato de folha, 20-30 mm

Vivem por 10 anos

20.000 ovos/dia em condições propícias (25-30ºC)

Habitam porções proximais dos ductos biliares

Ovo miracídio esporocisto rédia cercária metacercária

•Ovos grandes (130-150 micrômetros)

•Caem na luz intestinal e são eliminados pelas fezes

•Cerca de 10 dias depois de eliminado, eclode um miracídio que penetra na cavidade pulmonar desses

caramujos

•Lá se transforma em esporocistos, rédias e cercárias (extremidade caudal simples)

•As cercárias encistram em folhas de plantas e se transformam em metacercárias

•Metacercárias, após ingeridas por humanos, atravessam a parede intestinal e se alojam nas vias biliares

•Eventualmente migrações erráticas a diversos tecidos

•Vermes amadurecem em 12 semanas, ovos são detectáveis após 4 meses de infecção

Patologia

Fase aguda = período de migração da larva: hepatomegalia dolorosa e febre, com eosinofilia e leucocitose

intensa

Fase crônica = febre baixa e dor abdominal

Fatores importantes na epidemiologia humana

•Criação de ovinos e bovinos em áreas alagadiças

•Longevidade dos ovos nos pastos durante o período frio

•Presença de Lymnaea

•Longevidade da metacercária na vegetação aquática (até 1 ano)

•Presença de parasitos nos animais

•Presença de roedores e outros reservatórios nessas regiões, disseminando o parasito

•Plantação de hortaliças nessas áreas

•Consumo dessas hortaliças ou da água infectada

Ciclo de

Fasciola hepatica

metacercária (cercária

encistada) miracídio que

penetra no caramujo

cercária

livreesporocisto jovem

esporocisto com rédias da 1ª geração

rédias de 1ª ger. com rédias de 2ª ger.

rédias da 2ª ger. com cercárias

NO CARAMUJO:

11

Vo – ventosa oral

Li – faringe

Pg – poro genital

Gv – gl. Vitelogênicas

U – útero

vd – viteloduto

Tp – testículo posterior

Oo – oótipo

O – ovário

Cd- canal deferente

Vv – ventosa ventral

c – cirro

Ce- ceco

12

Digenea: trematódeo

chinês Clonorchis (= Opisthorchis) sinensis

Aula prática 5: Digenea (Schistosoma mansoni)

Passo 1

Material: lâminas contendo cercárias de Schistosoma mansoni.

Ao microscópio observe e esquematize: cabeça e cauda.

Passo 2

Material: lâminas contendo adultos (machos e fêmeas) de S. mansoni.

Primeiramente identifique o macho e a fêmea e a seguir, observe e esquematize:

(a) nos machos: ventosa oral, ventosa ventral, canal ginecóforo, testículos (vistos por transparência) e

região do poro genital.

(b) nas fêmeas: região das ventosas oral e ventral, região do útero e vulva, ovário e glândulas

vitelínicas.

Passo 3

Material: corte de fígado e intestino infectados por S. mansoni e corado por HE.

Ao microscópio (20x) observe as lesões granulomatosas causadas pela presença dos ovos dos vermes

nos tecidos.

13

Monogenea

•Ectoparasitos de peixes marinhos e de água doce, poucas spp. em anfíbios e répteis (1 sp.

em olho de hipopótamo)

•Um hospedeiro alta especificidade

•1.100 spp, 0,3-20 mm

•Haptor: adesão (glândulas adesivas em algumas spp.) => sobrevivência no hospedeiro

•Caracteres importantes: âncoras e ganchos queratinizados, espinhos esclerotizados

•Fotorreceptores e mecanoceptores

•Superfície do corpo => tegumento sincicial

•Tubo digestivo incompleto, sem estômago / faringe secreta proteinase

•Monóicos / fertilização cruzada / Neoophora

•Ovos => Larvas (oncomiracídio) => Adultos

•Larva coberta por cílios, bons nadadores, ciclo curto (24 h)

•Não representa problema para humanos poucos estudos

•Gyrodactylidae (1 mm) = parasitos de brânquias de peixes, são vivíparos

•Dactylogyridae (2 mm) = parasitos de brânquias de peixes, são ovíparos

•Capsalidae = pele, narinas, boca de peixes marinhos

•Diplozoidae (Diplozoon paradoxum) = se uma larva encontra a outra, elas se fundem e

atingem a maturidade sexual / duto espermático se funde com a vagina (cópula

permanente)

•Pylostomatidae = parasitos de bexigas natatórias, cavidades nasais, boca e faringe de

anfíbios e répteis

•Em anfíbios = boom populacional do parasito coincide com período reprodutivo dos

hospedeiros. Gonadotropinas dos hospedeiros influenciam a reprodução dos parasitos.

Oncomiracídio

Ciclo de

Polystoma

integerrimum