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Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação Professor: Arturo Arnáez Vaella

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Page 1: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação

Professor: Arturo Arnáez Vaella

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Introdução

• Gastrulação:

- Surgimento da linha primitiva

- Formação da notocorda

- Formação do disco embrionário trilaminar

• Neurulação

• Formação do celoma intra-embrionário

• Sistema cardiovascular primitivo

• Formação das vilosidades coriônicas

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Introdução

Ultrassonografia (3 semanas):

Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. Embriologia básica. 9 ed. Elsevier; 2016.

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Gastrulação

• Gastrulação:

disco embrionário bilaminar -----> disco embrionário trilaminar

• Formam-se o ectoderma, mesoderma e endoderma

• Morfogênese: desenvolvimento da forma do corpo e

estrutura dos órgãos.

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Gastrulação

• Forma-se a linha primitiva na região dorsal do disco

embrionário bilaminar como produto da migração das

células epiblásticas ao seu plano mediano.

• Forma-se o eixo cefálico-caudal, as superfícies dorsal e

ventral e os lados esquerdo e direito.

• A linha primitiva cresce por adição de células no extremo

caudal.

• Finalmente a linha primitiva regride (quarta semana).

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

A formação da linha primitiva é induzida provavelmente por moléculas de sinalização da

família de TFG-β e Wnt.

Carlson B. Embriologia Humana e

Biologia do Desenvolvimento. 5th ed.

Elsevier; 2014

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

Quando a linha primitiva não regride em sua totalidade, os

restos podem originar um teratoma

sacrococcígeo.

Moore K, Persaud T, Torchia

M. The Developing Human.

10th ed. Elsevier; 2016.

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

O epiblasto pode originar as três camadas do disco embrionário

trilaminar (endoderma só parcialmente, ver próximo slide).

Algumas células do epiblasto migram em direção ventral

através da linha primitiva para formar vários tipos de tecidos e

estruturas, entre eles, mesoderma embrionário,

endoderma embrionário, nó primitivo e processo notocordal.

Carlson B. Embriologia Humana e

Biologia do Desenvolvimento. 5th ed.

Elsevier; 2014

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Gastrulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

As células precursoras do

endoderma atravessam a parte anterior da linha primitiva e

deslocam o hipoblasto original amplamente. Porém, alguns

estudos mostram que algumas das células hipoblásticas também se

integram na camada de endoderma embrionário

recentemente formada. As células hipoblásticas deslocadas formam

o endoderma extraembrionário. O sulco primitivo se forma por causa do movimento de células através da linha média da linha primitiva. O conjunto de células que ficam

no epiblasto é denominado agora ectoderma embrionário.

Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do

Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014

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Gastrulação

Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. Embriologia básica. 9 ed. Elsevier; 2016.

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Gastrulação

Polaridade nas células epiteliais e lâmina basal (característica das células epiblásticas):

Fonte: http://csls-text.c.u-tokyo.ac.jp/active/11_05.html

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Gastrulação

• Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed.

Elsevier; 2014

Transição epitélio mesenquimal: transformação de células de tipo epitelial em células de tipo mesenquimal

que são capazes de migrar em um ambiente extracelular

adequado. Um estado intermédio durante a transição

epitélio mesenquimal são as células com forma de garrafa.

Nesta transição as células deixam de expressar E-caderina

e começam a expressar N-caderina. A expressão do fator

de transcrição snail é fundamental para as mudanças.

Carlson B. Embriologia Humana e Biologia

do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014

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Processo notocordal e notocorda

• Algumas células mesenquimais migram através do nó primitivo

formando o processo notocordal.

• Rapidamente, essa estrutura adquire o canal notocordal e cresce

em direção caudocefálica entre o ectoderma e endoderma.

• Somente chega até a placa pré-cordal.

• Surgimento da membrana orofaríngea e a membrana cloacal.

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Processo notocordal e notocorda

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Ubicação da membrana orofaríngea (ou bucofaríngea):

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

• Algumas células mesenquimais migram lateral e cefalicamente a partir da linha primitiva

e do processo notocordal até alcançarem as bordas do disco embrionário. Nessa região o

mesoderma intra-embrionário e continuo com o mesoderma extraembrionário.

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Formação da notocorda:

- Alongamento do processo notocordal.

- Formação do canal notocordal.

- Agora o processo notocordal é um tubo que vai do nó primitivo

até a placa pré-cordal.

- A base do canal notocordal se funde com u endoderma

embrionário.

- Comunicação do canal notocordal com o saco vitelino.

- A base do canal notocordal desaparece.

- O remanescente do processo notocordal forma a placa notocordal,

- A notocorda se forma como consequência do dobramento da

placa notocordal.

- Separação da notocorda do endoderma do saco vitelino.

Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.

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Processo notocordal e notocorda

Formação da notocorda (formação do canal notocordal):

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Formação da notocorda:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Formação da notocorda (formação da placa notocordal):

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Formação da notocorda (dobramento da placa notocordal):

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Processo notocordal e notocorda

Formação da notocorda a partir do processo notocordal (todas as fases):

Fonte: Schoenwolf G.et. al. Larsen's human embriology. 5th edition, 2015.

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Processo notocordal e notocorda

• Posteriormente a notocorda degenera (exceto no interior dos discos intervertebrais).

Funções da notocorda:

- Define o eixo do embrião e confere rigidez.

- Fornece sinais para o desenvolvimento do esqueleto axial e o sistema nervoso central.

- Participa na formação dos corpos intervertebrais.

Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.

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Formação do alantóide

• Começa no dia 16.

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

• Neurulação: processo de formação do tubo neural.

• Começa na terceira semana e acaba na quarta semana com o

fechamento do neuróporo caudal.

• Tubo neural -----> Sistema nervoso central, retina e outros.

• Placa neural: região do ectoderma embrionário espessado

(denomina-se neuroectoderma) que formará o tubo neural.

• A notocorda induz a formação da placa neural.

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

Pregas neurais proeminentes na região cefálica:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

• Células da crista neural: se originam no neuroectoderma

após transformação epitélio-mesenquimal.

• Têm alta capacidade de migração.

• Originam ganglios nervosos (espinais, do SNA e parte dos

ganglios dos nervos cranianos mistos) e as bainhas dos

nervos periféricos.

• Originam a pia-máter e a aracnoide.

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Neurulação

ÇÇÇÇÇÇÇÇ

Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed; 2014

O fechamento do tubo neural começa aproximadamente na

metade da extensão craniocaudal do sistema nervoso

(dia 21 ou 22). Logo o fechamento se estende como

um zíper mas ficam duas zonas sem fechar nos extremos que se denominam neuróporo anterior (cefálico) e neuróporo posterior (caudal). Posteriormente ambos neuróporos se fecham e assim o sistema nervoso central é como um cilindro irregular selado em

ambos extremos. Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do

Desenvolvimento. 5th ed; 2014

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Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

• Enquanto surgem a notocorda e o tubo neural se forma:

mesoderma paraxial, mesoderma intermediário e mesoderma

lateral.

• O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma

extraembrionário.

• Final da terceira semana: mesoderma paraxial -----> somitos.

• Os somitos originam a maior parte do esqueleto axial e a

musculatura associada. Também originam a derme da pele

adjacente.

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Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

• Também aparecem espaços isolados no mesoderma lateral e cardiogênico.

Crescem e coalescem formando o celoma intra-embrionário.

O surgimento do celoma intra-embrionário divide o mesoderma lateral

formando duas regiões: camada somática (contínua com o mesoderma

somático extra-embrionário) e camada esplâncnica (contínua com o

mesoderma esplâncnico extraembrionário).

Somatopleura: camada somática do mesoderma lateral + ectoderma

sobrejacente. Constitui a parede do corpo do embrião.

Esplancnopleura: camada esplâncnica do mesoderma lateral + endoderma

subjacente. Constitui a parede do intestino. Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.

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Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

Formação do celoma intra-embrionário e os somitos:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

Page 48: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

Formação do celoma intra-embrionário e os somitos:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

Page 49: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário Microfotografia que mostra os somitos, o mesoderma intermediário e o mesoderma lateral (embrião de galinha).

Notar o mesoderma paraxial que ainda não foi segmentado para formar somitos (região caudal):

.

Fonte: Schoenwolf G.et. al. Larsen's human logy. 5th edition, 2015.

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Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e

do celoma intra-embrionário

O número de somitos está relacionado com a idade do embrião (valores para

humanos):

.

Fonte: Langman, J., & Sadler, T. (2012). Langman's medical embryology (12th ed.).

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Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

• No final da segunda semana os nutrientes e o O2 são obtidos por difusão através do

celoma extra-embrionário e o saco vitelino secundário mas se precisa de uma melhor

fonte.

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

.

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Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

• Algumas células mesenquimais que se originam na linha primitiva migram cefalicamente

ao redor da placa pré-cordal formando o mesoderma cardiogênico.

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

Origem do mesoderma cardiogênico e outros mesodermas a partir de diferentes

regiões (em diferentes momentos) da linha primitiva:

Fonte: Schoenwolf G.et. al. Larsen's human embryology. 5th edition, 2015.

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Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

.

Page 55: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

Fases da vasculogênese:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

.

Vasculogênese: formação de novos canais vasculares pela

reunião de precursores celulares (angioblastos).

Angiogênese: formação de novos vasos sanguíneos por

ramificação de vasos preexistentes.

Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed.

Elsevier; 2016.

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Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

Fases da vasculogênese:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Page 57: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Formação de vilosidades coriônicas

Vilosidades secundárias:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Page 58: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Formação de vilosidades coriônicas

Vilosidades terciárias:

Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.

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Page 59: Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação · Gastrulação Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed. As células precursoras do endoderma

Referências bibliográficas

• Moore K, Persaud T, Torchia M. Embriologia básica. 9 ed.

Elsevier; 2016. (Capítulo 5)