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Introdução à teoria de jogos
“Teoria evolutiva de jogos é um modo de pensar sobre evolução no nível dos fenótipos em que a aptidão de cada fenótipo depende de sua frequência na população”
John Maynard-Smith
Em outras palavras...
Método (um pouco matemático) para gerarprevisões evolutivas quando a aptidão de umindivíduo depende tanto da própria estratégia,quanto da estratégia dos outros membros dapopulação.
E como funciona?
Qual o cenário? Quais as estratégias possíveis?
Como montar um modelo de teoria de jogos?
Qual a teoria ecológica?
Como essas estratégias interagem entre si?
Matriz de payoffs
Análise e conclusões
Pressupostos dos modelos
• População infinita (vamos trabalhar com proporções)
• Existem N estratégias (fenótipos) diferentes na
população
• Indivíduos realizam interações um-a-um
• Encontros são totalmente ao acaso
• Interações entre os indivíduos influenciam sua
aptidão (fitness)
Matriz de ganhos (payoffs)
... na interação com:
Ganho líquido ... Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 a b
Fenótipo 2 c d
A matriz é lida do ponto de vista das linhas
Uma população qualquer...
... na interação com:
Ganho líquido ... Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 a bFenótipo 2 c d
Frequências
s1
s2
Matriz de payoffs Frequênciasfenotípicas
Aptidão dos fenótipos
Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 a b
Fenótipo 2 c d
Frequências
s1
s2
𝑤1 = 𝑎 ∙ 𝑠1 + 𝑏 ∙ 𝑠2
𝑤2 = 𝑐 ∙ 𝑠1 + 𝑑 ∙ 𝑠2
É como multiplicar matrizes!
Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 a b
Fenótipo 2 c d
Freq.
s1
s2
𝑤1 = 𝑎 ∙ 𝑠1 + 𝑏 ∙ 𝑠2
𝑤1 = 𝑐 ∙ 𝑠1 + 𝑑 ∙ 𝑠2
X =
Aptidões
w1
w2
Frequência na próxima geração
ഥ𝑤 = 𝑤1 ∙ 𝑠1 + 𝑤2 ∙ 𝑠2𝑠(𝑡+1) = 𝑠(𝑡) ∙𝑤
ഥ𝑤
Aptidão média da população
Equação doreplicador
𝑠1(𝑡+1) = 𝑠1(𝑡) ∙𝑤1
ഥ𝑤
𝑠2(𝑡+1) = 𝑠2(𝑡) ∙𝑤2
ഥ𝑤
Estratégia evolutivamente estável
Evolutionary stable strategy (ESS)
Uninvadable strategy
1) Estratégia que não pode ser invadida por uma estratégia mutante inicialmente rara
2) Consegue invadir uma população quandoInicialmente rara
Como identificar o invencível?
... na interação com:
Ganho líquido ... Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 2 2
Fenótipo 2 1 1
Estratégia evolutivamente estável pura
Como identificar o invencível?
... na interação com:
Ganho líquido ... Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 1 2
Fenótipo 2 2 1
Nem sempre existe um invencível...
Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 1 2
Fenótipo 2 2 1
Frequências
0,5
0,5
𝑤1 = 0,5 + 1 = 1,5
𝑤2 = 1 + 0,5 = 1,5
Estratégia evolutivamente estável mista
... na interação com:
Ganho líquido ... Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 1 2
Fenótipo 2 2 1
Estratégia evolutivamente estável mista
Frequências
0,5
0,5
ESS mista
• Poderia ser imaginada como um ESTADO EVOLUTIVAMENTE ESTÁVEL
• Estado populacional que, mesmo se perturbado, tende a se reestabelecer
Nem sempre existe um invencível...
Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 1 2
Fenótipo 2 2 1
Frequências
0,3
0,7
𝑤1 = 0,3 + 1,4 = 1,7
𝑤2 = 0,6 + 0,7 = 1,3
Nem sempre existe um invencível...
Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 1 2
Fenótipo 2 2 1
Frequências
0,7
0,3
𝑤1 = 0,7 + 0,6 = 1,3
𝑤2 = 1,4 + 0,3 = 1,7
Voltamos ao estado estável
Fenótipo 1 Fenótipo 2
Fenótipo 1 1 2
Fenótipo 2 2 1
Frequências
0,5
0,5
𝑤1 = 0,5 + 1 = 1,5
𝑤2 = 1 + 0,5 = 1,5
Modelo gavião-pombo (hawk-dove)
• O gavião e o pombo simbolizam dois tipos de estratégias
Agressividade Paciência
Modelo gavião-pombo (hawk-dove)
• Modelo de disputa intraespecífica
• Duas estratégias
- Sempre luta pelo recurso- Sempre foge da luta
- Divide o recurso com outro pombo
Modelo Gavião-pombo
V = valor do recurso ; C = custo da luta
... na disputa contra:
Ganho líquido ...
𝑉 − 𝐶
2𝑉
0𝑉
2
Modelo Gavião-pombo
Equações de aptidão (fitness)
𝑤𝑔 = 𝑠𝑔
𝑉 − 𝐶
2+ 𝑠𝑝 ∙ 𝑉
𝑤𝑝 = 𝑠𝑝
𝑉
2
ѡ: aptidão; s: proporção (share) de cada estratégia ; g: gavião; p: pombo; V: benefício da vitória; C: custo da luta
Modelo Gavião-pombo
V = 5; C = 2
... na disputa contra:
Ganho líquido ...
𝑉−𝐶
2= 1,5 𝑉 = 5
0𝑉
2= 2,5
Modelo Gavião-pombo
𝑠𝑔𝑉−𝐶
2+ 𝑠𝑝 ∙ 𝑉 = 𝑠𝑝
𝑉
2
Vamos calcular a proporção de gaviões em equilíbrio...
Substitui (sp) por (1-sg)
𝑠𝑔𝑉−𝐶
2+ 1 − 𝑠𝑔 𝑉 = 1 − 𝑠𝑔
𝑉
2
𝑠𝑔𝑉
2−
𝑠𝑔𝐶
2+ 𝑉 − 𝑠𝑔𝑉 =
𝑉
2−
𝑠𝑔𝑉
2
Faz as multiplicações
Modelo Gavião-pombo
𝑠𝑔𝑉
2−
𝑠𝑔𝐶
2+ 𝑉 − 𝑠𝑔𝑉 =
𝑉
2−
𝑠𝑔𝑉
2
𝑠𝑔𝑉
2+
𝑠𝑔𝑉
2−
𝑠𝑔𝐶
2+ 𝑉 − 𝑠𝑔𝑉 =
𝑉
2
−𝑠𝑔𝐶
2+ 𝑉 =
𝑉
2
Frequência na próxima geração
ഥ𝑤 = 𝑤1 ∙ 𝑠1 + 𝑤2 ∙ 𝑠2𝑠(𝑡+1) = 𝑠(𝑡) ∙𝑤
ഥ𝑤
Aptidão média da população
Equação doreplicador
𝑠1(𝑡+1) = 𝑠1(𝑡) ∙𝑤1
ഥ𝑤
𝑠2(𝑡+1) = 𝑠2(𝑡) ∙𝑤2
ഥ𝑤
Modelo Gavião-pombo
V = 1; C = 2
... na disputa contra:
Ganho líquido ...
𝑉 − 𝐶
2𝑉
0𝑉
2
Frequências
0,001
0,999
Modelo Gavião-pombo
V = 1; C = 2
... na disputa contra:
Ganho líquido ...
𝑉 − 𝐶
2𝑉
0𝑉
2
Frequências
0,001
0,999
Modelo simplificado de altruísmo
Altruísta Egoísta
Concede um benefícioem qualquer interação
Aceita benefícios
Jogo do altruísmo
... na interação com:
Ganho líquido ...Altruísta Egoísta
Altruísta 1 + 𝑏 − 𝑐 1 − 𝑐
Egoísta 1 + 𝑏 1
b = Benefício de interagir com um altruístac = custo do altruísta ao interagir
Equilíbrio
Equilíbrio ocorre quando c = 0
... na interação com:
Ganho líquido ...Altruísta Egoísta
Altruísta 1 + 𝑏 − 𝑐 1 − 𝑐
Egoísta 1 + 𝑏 1
Equilíbrio
Com c > 0, o altruísta sempre perece!
... na interação com:
Ganho líquido ...Altruísta Egoísta
Altruísta 1 + 𝑏 − 𝑐 1 − 𝑐
Egoísta 1 + 𝑏 1
O que acontece se o altruísta for seletivo?
• W.D. Hamilton – propõe a ideia do “altruísta seletivo”
• R. Dawkins – “Eu tenho uma barba verde, e serei altruísta com quem possui uma barba verde”
Jogo do barbaverde
Altruísta Egoísta
Concede um benefícioem qualquer interação
Aceita benefícios
Barbaverde
Concede um benefícioa outro barbaverde
Matriz de payoffs
... na interação com:
Ganho líquido ...Altruísta Egoísta Barbaverde
Altruísta 1 + 𝑏 − 𝑐 1 − 𝑐 1 − 𝑐
Egoísta 1 + 𝑏 1 1
Barbaverde 1 + 𝑏 1 1 + 𝑏 − 𝑐
b = Benefício do altruísmoc = custo do altruímo
Jogo do barbaverde
Quando b > c, ser um barbaverde é uma estratégia evolutivamente estável
... na interação com:
Ganho líquido ...Altruísta Egoísta Barbaverde
Altruísta 1 + 𝑏 − 𝑐 1 − 𝑐 1 − 𝑐
Egoísta 1 + 𝑏 1 1
Barbaverde 1 + 𝑏 1 1 + 𝑏 − 𝑐
Jogo pedra-papel-tesoura
Proposição teórica
Explicar a coexistência contínua de estratégias alternativas
Matriz pedra-papel-tesoura
... na interação com:
Ganho líquido ...Pedra Papel Tesoura
Pedra 1 ½ 2
Papel 2 1 ½
Tesoura ½ 2 1
Equilíbrio pedra-papel-tesoura
... na interação com:
Ganho líquido ...Pedra Papel Tesoura
Pedra 1 ½ 2
Papel 2 1 ½
Tesoura ½ 2 1
𝑠𝑝𝑒𝑑𝑟𝑎 = 𝑠𝑝𝑎𝑝𝑒𝑙 = 𝑠𝑡𝑒𝑠𝑜𝑢𝑟𝑎
Lagarto pedra-papel-tesoura
AgressivoDefende haréns sozinho
Defende uma fêmea só.Cooperativo.
Imita fêmease copula furtivamente
Pressupostos dos modelos
• População infinita
• Existem N estratégias (fenótipos) diferentes na população
• Encontros são totalmente ao acaso
• Indivíduos realizam interações um-a-um
• Estratégias influenciam interações que influenciam a aptidão
Infinitas estratégias?
Faz sentido isso?
Estrutura, atividade coisa assim 1
Recursos limitados
Estrutura, atividade coisa assim 2
Mas e a ESS?
1) Estratégia que não pode ser invadida por uma estratégia mutante inicialmente rara
2) Consegue invadir uma população quando
Inicialmente rara
O conceito de estratégia evolutivamente estável...
ESS em um mundo infinito...
Filhotes machos Filhotes fêmeas
Forma ideal de divisão de recursos
Razão sexual da prole
Mas o que a gente tem que calcular?
Aptidão de uma fêmea mutante em uma população que produz filhotes com uma razão
sexual característica
Hora de calcular um pouco...
Ovos por fêmea: N
Proporção de machos na prole da fêmea mutante: S
Proporção de machos gerados pelas outras fêmeas da população S’
Filhas: (1-S) ∙ N
Filhos: S ∙ N
Hora de calcular um pouco...
Netos gerados pelas filhas
(1-S) ∙ N2
Numero de filhas porfêmea
(1-S) ∙ N
Numero de filhotespor filha
N
Hora de calcular um pouco...
Netos gerados pelos filhos
(Machos precisam fertilizar fêmeas)
Número médio de parceiras por macho:
Total de fêmeas / Total de machos
(1-S’)/ S’
Hora de calcular um pouco...
Filhotes por filho
N ∙ [ (1-S’)/ S’ ]
N ∙ [ (1-S’)/ S’ ] ∙ S ∙ N
S ∙ N2 ∙ [ (1-S’)/ S’ ]
(Total de netos gerados pelos filhos)
Número de filhos
Total de netos da fêmea mutante...
(1-S) ∙ N2 + S ∙ N2 ∙ [ (1-S’)/ S’ ]
𝑤 = 𝑁2 ∙ 1 − 𝑆 + 𝑆 ∙1 − 𝑆´
𝑆´
Total de netos da fêmea “dominante”
𝑤′ = 𝑁2 ∙ 1 − 𝑆′ + 𝑆′ ∙1 − 𝑆´
𝑆´
𝑤′ = 𝑁2 ∙ 1 − 𝑆′ + 1 − 𝑆´
𝑤′ = 𝑁2 ∙ 2 − 2 ∙ 𝑆′
𝑤′ = 2 ∙ 𝑁2 ∙ (1 − 𝑆′)
Em busca da ESS!
𝑤 = 𝑁2 ∙ 1 − 𝑆 + 𝑆 ∙1 − 𝑆´
𝑆´
𝑤′ = 2 ∙ 𝑁2 ∙ (1 − 𝑆′)
Encontrar o valor de S que faz com que w > w´
para qualquer S´?
Mensagens finais
A teoria de jogos é um método para gerar previsões evolutivas (não só na área de comportamento!).
O “jogo” é qualquer situação em que a aptidão de um indivíduo depende de sua estratégia e da estratégia dos
outros indivíduos
Boa parte da análise de um “jogo” é procurar a estratégia evolutivamente estável (que nem sempre
existe)
Jogo Gavião-pombo no excel!
... na disputa contra:
Ganho líquido ...
𝑉 − 𝐶
2𝑉
0𝑉
2
ഥ𝑤 = 𝑤1 ∙ 𝑠1 + 𝑤2 ∙ 𝑠2𝑠(𝑡+1) = 𝑠(𝑡) ∙𝑤
ഥ𝑤
Quem cuida da prole?
Fêmea guardiãFêmea
desertora
Macho guardião 𝐶𝑢𝑖𝑑𝑎𝑑𝑜𝑏𝑖𝑝𝑎𝑟𝑒𝑛𝑡𝑎𝑙
Cuidado paternal exclusivo
Macho desertorCuidado
maternal exclusivoSem cuidado
parental
Historinha do modelo
Se o macho cuidar da prole, ele se reproduz uma vez. Se desertar, ele tem uma segunda chance
Macho desertor tem probabilidade p de copular de novo
Fertilidade das fêmeas
Desertora: W ; guardiã: w
Parâmetros do modelo
Macho desertor tem probabilidade p de copular de novo
Fertilidade das fêmeas
Desertora: W ; guardiã: w
Sobrevivência da prole: P2 >= P1 >= P0
Matriz de payoffs
Fêmea
Macho Guarda Deserta
Guarda
Deserta
wP2
wP2
WP1
WP1
wP1
wP1(1+p)WP0(1+p)
WP0