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Tecido Nervoso Capítulo 4

1 – INTRODUÇÃO

O tecido nervoso encontra-se distribuído pelo

organismo, mas está interligado, resultando no sistema

nervoso. Forma órgãos como o encéfalo e a medula

espinal, que compõem o sistema nervoso central

(SNC). O tecido nervoso localizado além do sistema

nervoso central é denominado sistema nervoso

periférico (SNP) e é constituído por aglomerados de

neurônios, os gânglios nervosos, e por feixes de

prolongamentos dos neurônios, os nervos.1

2 – FUNÇÕES

O tecido nervoso recebe informações do meio

ambiente através dos sentidos (visão, audição, olfato,

gosto e tato) e do meio interno, como temperatura,

estiramento e níveis de substâncias. Processa essas

informações e elabora uma resposta que pode resultar

em ações, como a contração muscular e a secreção de

glândulas, em sensações, como dor e prazer, ou em

informações cognitivas, como o pensamento, o

aprendizado e a criatividade. Ele é ainda capaz de

armazenar essas informações para uso posterior: é a

memória.

3 – COMPONENTES

O tecido nervoso apresenta abundância e

variedade de células, mas é pobre em matriz

extracelular.2

Os neurônios são responsáveis pela transmissão

da informação através da diferença de potencial

elétrico na sua membrana, enquanto as demais células,

as células da neuróglia (ou glia), sustentam-nos e

podem participar da atividade neuronal ou da defesa.

No SNC, essas células são os astrócitos, os

oligodendrócitos, as células da micróglia e as células

1 JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas.

12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 150, 167-168. 2 OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de

Janeiro: Elsevier, 2008. p. 121.

ependimárias. No SNP, são as células-satélites e as

células de Schwann.3

A matriz extracelular deve constituir 10 a 20% do

volume do encéfalo. Não há fibras, mas há

glicosaminoglicanos (ácido hialurônico, sulfato de

condroitina e sulfato de heparana), que conferem uma

estrutura de gel ao líquido tissular, permitindo a

difusão entre capilares e células.4

Em 1872, o anatomista italiano Camillo Golgi

(1843-1926) aceitou o emprego em um hospital como

cirurgião, mas, devido ao seu interesse pela pesquisa,

montou um laboratório histológico em sua cozinha, onde

trabalhava à noite. Ele fixou fragmentos de tecido

nervoso em uma solução de bicromato de potássio por

um longo período e depois os mergulhou em nitrato de

prata. A prata impregnou algumas células, destacando-as

contra um fundo claro. A sua reazione nera (reação

negra) corava adequadamente as células do tecido

nervoso, permitindo o seu estudo. Ele próprio descreveu

uma célula glial do cerebelo, um astrócito modificado

atualmente denominado célula do tipo radial de

Bergmann.5,6,7,8

O neuro-histologista espanhol Santiago Ramón y

Cajal (1852-1934), usando o método de Golgi e o

método de ouro-cloreto mercúrico (ouro-sublimado),

detalhou a citoarquitetura do tecido nervoso: os

neurônios e os astrócitos. Pelo trabalho pioneiro no

sistema nervoso, Golgi e Cajal dividiram o Prêmio Nobel

de Fisiologia ou Medicina em 1906.9,10,11,12

Estudante de Cajal, Pio del Rio Hortega (1882-1945)

desenvolveu sua própria coloração. À base de carbonato

de prata, corava seletivamente a glia, e ele descobriu os

3 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 150, 157-160.

4 HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 1983. p. 485. 5 BARRADAS, P. C.; CAVALCANTE, L. A.; GOMES, F. C. A.; LIMA,

F. R. S.; MOURA-NETO, V.; TRENTIN, A. G. As células da glia. In:

CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 265. 6 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.

7 JONES, E. G.; COWAN, W. M. Tecido nervoso. In: WEISS, L.;

GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 269. 8 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.

9 BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.

10 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.

11 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.

12 RAMÓN Y CAJAL, S. Histologie du système nerveux de l`homme et

dês vertébrés. 1909-1911. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones

Cientificas, 1952, 1955.

TATIANA MONTANARI

86

oligodendrócitos e as células microgliais.13,14

3.1 – Neurônios

Os neurônios possuem um corpo celular (5 a

150m) com o núcleo e outras organelas e do qual

partem os prolongamentos, que são os dendritos e o

axônio. A forma do corpo celular varia conforme a

localização e a atividade funcional do neurônio,

podendo ser piramidal (Figura 4.1), estrelada,

fusiforme, piriforme (Figura 4.2) ou esférica (Figura

4.3).15,16

Figura 4.1 - Neurônios piramidais do cérebro. Impregnação

pela prata pelo método de Golgi. Objetiva de 40x (550x).

Figura 4.2 - Célula de Purkinje do cerebelo. Método de

Cajal-Castro. Objetiva de 40x (550x).

13

BARRADAS et al. Op. cit., p. 265. 14

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112. 15

LENT, R.; UZIEL, D.; FURTADO, D. A. Neurônios. In: CARVALHO,

H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. pp. 232-234. 16

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 107, 120-121.

O núcleo é grande, esférico ou ovoide e claro, por

causa da cromatina frouxa, com um e, às vezes, dois

ou três nucléolos proeminentes (Figura 4.3). Nos

neurônios do sexo feminino, pode ser observado,

associado ao nucléolo ou à face interna da membrana

nuclear, um corpúsculo que corresponde à cromatina

sexual, ou seja, ao cromossomo X heterocromático.

Como foi descrito primeiramente por Barr, é também

denominado corpúsculo de Barr.17

O retículo endoplasmático rugoso é bem

desenvolvido e há abundância de ribossomos livres, o

que confere basofilia ao citoplasma, inclusive na

forma de grânulos. Antes do advento da microscopia

eletrônica e, portanto, da compreensão do que

significavam, esses grânulos basófilos foram

denominados corpúsculos de Nissl (Figuras 4.3 e

4.4).18

Figura 4.3 - Neurônio pseudounipolar do gânglio sensorial.

HE. Objetiva de 100x (851x).

A denominação de corpúsculos de Nissl deve-se ao

neurologista alemão Franz Nissl, que os descreveu no

início do século XX, usando os corantes de anilina no

estudo do sistema nervoso.19,20

O núcleo eucromático, o nucléolo proeminente e a

abundância de retículo endoplasmático rugoso e

ribossomas estão relacionados com a intensa atividade

da célula na síntese proteica.21

Além das proteínas

necessárias para manter a sua estrutura e o seu

17

JONES & COWAN. Op. cit., p. 250. 18

Ibid. 19

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 463. 20


Ibid.

T. Montanari

T. Montanari

T. Montanari

HISTOLOGIA

87

metabolismo, o neurônio produz neurotransmissores

peptídicos.22,23

O Golgi, também implicado na síntese dessas

substâncias e no seu acondicionamento, é volumoso e

localiza-se geralmente próximo ao núcleo (Figura

4.4).24

O retículo endoplasmático liso é abundante e,

logo abaixo da membrana plasmática, forma as

cisternas hipolemais que sequestam Ca2+

e contêm

proteínas.25

As mitocôndrias, presentes por todo o

neurônio, estão relacionadas com a elevada

necessidade energética, especialmente para os

gradientes eletroquímicos do impulso nervoso.26

Os lisossomos são numerosos devido à intensa

renovação da membrana plasmática e de outros

componentes celulares (Figura 4.4).27

Com o

envelhecimento, corpúsculos residuais contendo

lipofuscina, um pigmento castanho-amarelado,

concentram-se, o que pode comprimir as organelas e o

núcleo, afetando as suas atividades.28,29

Gotículas lipídicas podem ser encontradas e

representam uma reserva de energia ou, em grande

número, podem ser decorrentes de uma falha no

metabolismo lipídico. Pigmentos contendo ferro

podem ser observados em certos neurônios do SNC e

também se acumulam com a idade. Grânulos de

melanina de coloração marrom-escura a negra estão

presentes em certos neurônios do SNC e do SNP.30

Como a diidroxifenilalanina (DOPA) é precursora da

melanina e dos neurotransmissores dopamina e

noradrenalina, tem sido sugerido que a melanina seja um

subproduto da síntese desses neurotransmissores.31

A dopamina é responsável pela coordenação e

fluidez de movimentos. A destruição dos neurônios com

essa substância (neurônios que contêm melanina e

constituem a substância negra e os núcleos da base do

cérebro) resulta na doença de Parkinson, a qual se

caracteriza por tremores, movimentos lentos e rigidez

muscular.32,33

22

GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:

Médica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 269. 23

LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowe´s Human Histology.

4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 84. 24


GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.

Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 191. 26

LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84. 27

Ibid. 28

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193. 29



Ibid. 32


ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlação

com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2012. p. 366.

O citoesqueleto (Figura 4.4) é constituído por

filamentos de actina, filamentos intermediários

(neurofilamentos), microtúbulos e proteínas motoras,

como a dineína e a cinesina. Ele é bastante organizado

e mantém o formato da célula, sustenta os

prolongamentos e permite o transporte de organelas e

substâncias.34,35

Figura 4.4 - Eletromicrografia de neurônio pseudounipolar,

onde se observam parte do núcleo (N) e do citoplasma, com

retículo endoplamático rugoso (R), Golgi (G), lisossomos

(L) e citoesqueleto (C) bem desenvolvidos. Cortesia de

Patrícia do Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.

Como as moléculas de cinesina migram em direção à

extremidade positiva dos microtúbulos, elas possibilitam

o movimento de vesículas e organelas do corpo celular

para a extremidade do axônio (transporte anterógrado),

enquanto as dineínas, que migram para a extremidade

negativa dos microtúbulos, realizam o transporte da

extremidade do axônio para o corpo celular (transporte

retrógrado). Dessa maneira, a toxina do tétano e os vírus

da raiva e do herpes simples são levados do axônio para

o corpo do neurônio.36,37

Os dendritos (do grego dendrites, referente a

árvores)38

são as terminações aferentes, isto é,

recebem os estímulos do meio ambiente, de células

epiteliais sensoriais ou de outros neurônios.39

Eles se

34

GENESER. Op. cit., pp. 261, 263, 265. 35


GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 196-197. 37

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 62-63, 371-372. 38

GENESER. Op. cit., p. 260. 39

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.

R

L

C

G

N

TATIANA MONTANARI

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ramificam, afilando até as extremidades e exibem

pequenas expansões bulbosas, as espículas

dendríticas, onde ocorre o contato com outros

neurônios (Figuras 4.5 e 4.6).40

Figura 4.5 - Espículas dendríticas. Método de Golgi. A –

objetiva de 40x (416x); B – objetiva de 100x (1040x).

Cortesia de Simone Marcuzzo e Matilde Achaval Elena,

UFRGS.

Há uma perda de espículas dendríticas com a idade e

com a deficiência nutricional.41

O axônio (do grego axon, eixo)42 é um

prolongamento eferente do neurônio. Ele conduz os

impulsos a outro neurônio, a células musculares ou

glandulares. Ele é geralmente mais delgado e bem

mais longo que os dendritos e tem um diâmetro

constante (Figura 4.6). Conforme o neurônio, o axônio

pode medir de 1 a 20µm de diâmetro e de 1mm a

1,5m de comprimento.43,44,45

A espessura do axônio está diretamente relacionada à

velocidade de condução. Isso pode ser explicado pela lei

40


Ibid. 42



JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 249, 257. 45

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 107.

de Ohm, que postula que a resistência elétrica de um

condutor varia inversamente com seu diâmetro.46

Ao longo do seu trajeto, o axônio pode emitir

ramos colaterais. A porção final do axônio é o

telodendro. Ele se ramifica e se dilata nas

extremidades, onde há o contato com a célula seguinte

(botões sinápticos) (Figura 4.6).47

Figura 4.6 - Microscopia confocal de neurônio piramidal

do córtex motor de rato, onde são indicados dendritos (D),

axônio (A), espículas dendríticas ( ) e botões sinápticos

( ). Dupla marcação fluorescente, com o DNA corado em

azul com DAPI (4',6-diamidino-2-phenylindole) (laser com

405nm de comprimento) e a membrana corada em

vermelho com DiIC18(3) (1,1'-dioctadecyl-3,3,3'3'-

tetramethylindocarbocyanine perchlorate) (laser com

555nm de comprimento). Objetiva de 60x e zoom de 2x.

Cortesia de Francele Valente Piazza, André Luís Ferreira de

Meireles e Simone Marcuzzo, UFRGS.

O axônio é ainda distinguido dos dendritos por

não possuir retículo endoplasmático rugoso, não

exibindo os grânulos basófilos. A região do corpo

celular onde nasce o axônio, o cone de implantação, é

também desprovida dos corpúsculos de Nissl e é rica

em microtúbulos e neurofilamentos (Figura 4.7).48,49

No axônio, há a proteína associada a microtúbulos

MAP-3, enquanto, no corpo celular e nos dendritos, há

MAP-2.50

46


JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 258. 48

Ibid. pp. 245, 254. 49 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 366. 50

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.

Marcuzzo & Achaval

A

D

D D

Piazza, Meireles & Marcuzzo

HISTOLOGIA

89

Figura 4.7 - Eletromicrografia do cone de implantação (CI)

de neurônio pseudounipolar, onde é possível notar a

ausência do retículo endoplasmático rugoso e a abundância

de neurofilamentos. Cortesia de Patrícia do Nascimento e

Matilde Achaval Elena, UFRGS.

Em alguns neurônios, o corpo celular e a

extremidade proximal do axônio podem possuir uma

capacidade sensorial, e, em outros, os dendritos

podem transmitir impulsos.51

No SNC, há uma segregação entre os corpos

celulares dos neurônios e os seus prolongamentos, de

modo que duas porções distintas sejam reconhecidas

macroscopicamente: a substância cinzenta, onde se

situam os corpos celulares dos neurônios e parte dos

seus prolongamentos e as células da glia, e a

substância branca, que contém somente os

prolongamentos dos neurônios e as células da glia

(Figuras 4.8 a 4.12). A presença da mielina, um

material lipídico esbranquiçado que envolve o axônio,

é responsável pela coloração branca.52

De acordo com o número de prolongamentos, os

neurônios podem ser classificados em:

– neurônios bipolares, que apresentam dois

prolongamentos, um dendrito e um axônio. Ocorrem,

por exemplo, na retina, na mucosa olfatória e nos

gânglios coclear e vestibular;53

– neurônios pseudounipolares, os quais surgem na

vida embrionária como neurônios bipolares, mas os

dois prolongamentos fundem-se próximo ao corpo

celular. As arborizações terminais do ramo periférico

recebem estímulos, funcionando como dendritos, e

esses estímulos, sem passar pelo corpo celular,

51

Ibid. pp. 191, 194. 52

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 150. 53

Ibid. p. 151.

transitam pelo prolongamento que se dirige para o

SNC, funcionando como axônio. Ocorrem nos

gânglios sensoriais cranianos e espinais (Figuras 4.3 e

4.13);54

– neurônios multipolares, que apresentam mais de

dois prolongamentos celulares. É a maioria dos

neurônios. Estão presentes no cérebro (Figuras 4.1 e

4.8), no cerebelo (Figuras 4.2 e 4.10) e na medula

espinal (Figuras 4.11 e 4.12).55

Segundo a sua função, os neurônios são

classificados em:

– neurônios sensoriais (aferentes), que recebem

estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio

organismo e os conduzem ao SNC para o

processamento.56,57

São neurônios pseudounipolares

(Figuras 4.3 e 4.13);58

– interneurônios, que estão localizados no SNC e

estabelecem conexões entre os neurônios.59

Podem ser

neurônios bipolares60

ou multipolares.61

– neurônios motores (eferentes), que se originam no

SNC e conduzem os impulsos para outros neurônios,

glândulas ou músculos. São neurônios multipolares

(Figuras 4.11 e 4.12).62

A esclerose lateral amiotrófica (ELA) é uma doença

neuromuscular progressiva, causada pela morte dos

neurônios motores do córtex cerebral, do tronco

encefálico e da medula espinhal. A perda do controle

nervoso dos músculos esqueléticos leva à sua

degeneração e atrofia.63,64

Em certas regiões do cérebro, como o bulbo olfatório

e o giro denteado do hipocampo, há células-tronco

neurais capazes de se dividir e de gerar novos neurônios,

repondo células danificadas. As células-tronco neurais

são caracterizadas pela expressão do filamento

intermediário nestina, que é utilizada para identificá-las

por métodos histoquímicos.65

54

Ibid. 55

Ibid. pp. 151-152, 154, 163. 56



LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86. 59



ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 362. 62




ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 364-365.

TATIANA MONTANARI

90

Figura 4.8 - O córtex do cérebro é de substância cinzenta:

estão presentes os corpos dos neurônios, além das células

da glia, como os astrócitos protoplasmáticos ( ). Método

de Golgi. Objetiva de 10x.

Figura 4.10 - O córtex do cerebelo é de substância cinzenta

e tem três camadas: camada molecular (M), que é a mais

externa e contém poucos neurônios; camada de células de

Purkinje ( ), as quais são neurônios multipolares, cujos

dendritos se projetam para a camada molecular, e camada

granulosa (G), com neurônios multipolares, os menores

neurônios do corpo. B - substância branca. HE. Objetiva de

10x (137x).

Figura 4.9 - A substância branca, posicionada internamente

no cérebro, não possui corpos de neurônios e tem astrócitos

fibrosos. Método de Golgi. Objetiva de 10x.

A denominação célula de Purkinje é em homenagem

ao fisiologista tcheco Johannes Purkinje que as descreveu

em 1837.66

Os neurônios formam uma rede de conexões capaz

de captar informações dos receptores sensoriais,

processar essas informações, originar uma memória e

gerar os sinais apropriados para as células efetoras.67

Os locais de contato entre dois neurônios ou entre

um neurônio e a célula efetora, como uma célula

glandular ou uma célula muscular, são as sinapses (do

grego synapsis, conexão). Quando o axônio de um

neurônio faz contato com o dendrito de outro

neurônio, tem-se a sinapse axodendrítica; quando o

axônio contacta o corpo celular, a sinapse

axossomática, e, quando o contato é entre axônios, a

sinapse axoaxônica (Figura 4.6). A sinapse entre um

66


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.

T. Montanari

T. Montanari T. Montanari

M G

HISTOLOGIA

91

neurônio e uma célula muscular é a junção

neuromuscular (ou placa motora) (Figura 4.14). O

terminal pré-sináptico é comumente o de um axônio,

mas pode ocorrer sinapse dendrodendrítica entre

dendritos, e sinapse dendrossomática entre espículas

dendríticas e o corpo celular de outro neurônio.68,69

Figura 4.11 - Na medula espinal, a substância cinzenta

localiza-se internamente, em forma de H ou borboleta. Nos

cornos dorsais (D) (ou posteriores), entram os axônios dos

neurônios situados nos gânglios sensoriais, que captam

estímulos do ambiente externo ou interno. Os cornos

ventrais (V) (ou anteriores) contêm neurônios multipolares,

motores, cujos axônios conduzem os impulsos para os

músculos. No centro, há o canal medular (ou ependimário).

HE. Objetiva de 4x (34x).

Figura 4.12 - Substância cinzenta (C) e substância branca

(B) da medula espinal. O neurônio é volumoso para manter

o longo axônio. Além do nucléolo proeminente, é possível

visualizar a cromatina sexual no núcleo. O citoplasma é

rico na substância de Nissl. Núcleos de astrócito ( ) e

oligodendrócitos ( ) são indicados. A substância branca

contém os axônios envoltos pela bainha de mielina

produzida pelos oligodendrócitos, resultando nas fibras

nervosas. HE. Objetiva de 40x (550x).

68

HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 454, 474-476. 69

JONES & COWAN. Op. cit., pp. 264-265.

Figura 4.13 - Gânglio sensorial. Possui uma cápsula de

tecido conjuntivo denso não modelado ( ). Os corpos dos

neurônios pseudounipolares predominam na zona cortical, e

as fibras nervosas, formadas pelo prolongamento dos

neurônios envolto pelas células de Schwann, situam-se na

zona medular. Elas captam estímulos dos ambientes interno

e externo e os enviam para o cérebro pelos nervos cranianos

ou para a medula espinal pelos nervos espinais. HE.

Objetiva de 4x (34x).

Figura 4.14 - Eletromicrografia de junção neuromuscular:

as vesículas do axônio (A) fusionam-se na fenda sináptica

( ), liberando os neurotransmissores para modular a

contração da célula muscular (M). C - fibrilas colágenas.

32.000x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e


As sinapses que envolvem a passagem de íons são

ditas elétricas, e aquelas com a liberação de

mediadores químicos são as sinapses químicas.70

Nas sinapses elétricas, os íons são transmitidos de

uma célula à outra por junções comunicantes. Essas

sinapses são comuns nos invertebrados, mas não em

mamíferos. Elas estão presentes no córtex e no tronco

cerebrais e na retina.71,72

70

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 367-368. 71


ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 368.

T. Montanari

D

V

T. Montanari

T. Montanari

TATIANA MONTANARI

92

Nas sinapses químicas, quando a despolarização

da membrana alcança a porção terminal do axônio, o

botão sináptico, canais de Ca2+

abrem-se, e a entrada

desses íons provoca a fusão das vesículas sinápticas à

membrana celular (membrana pré-sináptica) e a

consequente exocitose dos neurotransmissores em um

pequeno espaço (20 a 30nm) entre as duas células, a

fenda sináptica. Eles se difundem e se aderem a

receptores associados a canais iônicos na membrana

da outra célula (membrana pós-sináptica). Há a

abertura dos canais, e a passagem de certos íons

despolariza a membrana dessa célula. As moléculas

sinalizadoras podem ainda se ligar a receptores

associados a proteínas G ou receptores do tipo

quinases, que ativam um segundo mensageiro.73

Nos mamíferos, a concentração de K+ é maior no

interior da célula, enquanto a de Na+ e de Cl

- é maior no

exterior. O íon Na+, por ser osmoticamente ativo, não

deve se acumular na célula, e bombas de Na+K

+ realizam

o transporte ativo de três íons Na+ para fora da célula,

enquanto dois íons K+ são levados para dentro. Os íons

K+ saem da célula pelos canais vazantes de K

+, mas há

poucos canais de Na+

e Cl- abertos para o retorno desses

íons. Então o exterior da célula é mais positivo do que o

interior.74

Essa diferença de carga elétrica entre as faces interna

e externa da membrana plasmática faz com que as

células sejam polarizadas eletricamente em -70mV

(potencial de repouso).75

Esse potencial através da membrana é geralmente

constante na maioria das células, mas, nos neurônios e

nas células musculares, ele pode sofrer modificações,

fazendo com que essas células sejam capazes de

conduzir um sinal elétrico.76

A estimulação de um neurônio causa a abertura de

canais de Na+ em uma pequena região da membrana,

levando a um influxo de Na+ que despolariza a

membrana, isto é, o interior torna-se mais positivo (+30

mV) do que o exterior (potencial de ação). Os canais de

Na+ fecham-se durante 1 a 2mseg e, nesse período, não

podem abrir: é o período refratário. Os canais de K+

controlados pela voltagem abrem-se, e, com a saída dos

íons K+, o potencial de repouso da membrana é

recuperado. Eles então se fecham, e o período refratário

termina.77,78

A despolarização da membrana, que ocorre graças à

abertura dos canais de Na+, difunde-se passivamente por

uma curta distância e dispara a abertura de canais

adjacentes. Dessa forma, a onda de despolarização (o

impulso nervoso) é conduzida ao longo do axônio.79

73

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 205, 208. 74

Ibid. p. 203. 75



Ibid. pp. 203-204. 78



Quando alcança a porção terminal, o botão sináptico,

promove a exocitose de mediadores químicos, os

neurotransmissores.80

Os neurotransmissores podem ser aminas, como

acetilcolina, adrenalina (ou epinefrina), noradrenalina

(ou norepinefrina), dopamina e serotonina (ou 5-

hidroxitriptamina); aminoácidos, como glutamato,

aspartato, ácido -aminobutírico (GABA) e glicina;

peptídeos, como encefalina, β-endorfina, neuropeptídeo

Y, dinorfina, substância P e neurotensina; purinas, como

o ATP, e gases, como NO (e possivelmente CO). Os

peptídeos são sintetizados no retículo endoplasmático

rugoso do corpo celular e chegam ao botão sináptico por

transporte anterógrado. Os demais neurotransmissores

são sintetizados no terminal axônico.81,82

Conforme o tipo de neurotransmissor liberado,

diferentes respostas ocorrem na célula-alvo. Por

exemplo, acetilcolina e glutamato despolarizam a célula

efetora ao se ligarem aos receptores e desencadearem a

abertura dos canais de Na+

(efeito excitatório). GABA e

glicina abrem os canais de Cl- (ou de outros ânions), de

modo que a membrana pós-sináptica fica mais negativa,

e essa hiperpolarização inibe a despolarização (efeito

inibitório). Monoaminas, como dopamina e serotonina, e

pequenos neuropeptídios geram mensageiros

secundários, como AMPc, que modificam a sensibilidade

da célula à despolarização (neuromodulação). Como os

axônios podem ser excitadores, inibidores ou

moduladores, o neurônio-alvo integra os estímulos para

gerar a resposta.83,84

Após exercer sua função, os neurotransmissores são

recapturados ou degradados por enzimas.85

3.2 – Astrócitos

São as maiores e mais numerosas células da glia

do SNC. Apresentam uma morfologia estrelada,

devido aos prolongamentos, o que dá origem ao seu

nome (do grego astron, estrela). Possuem um núcleo

grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com

cromatina frouxa e nucléolo central (Figura 4.12). O

citoplasma contém a proteína ácida fibrilar glial

(GFAP de glial fibrillary acidic protein), um

filamento intermediário exclusivo dessas células no

SNC. Os astrócitos comunicam-se uns com os outros

por junções gap. Exibem lâmina basal.86,87,88

80

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 155-156. 81


LENT et al. Op. cit., p. 241. 83



Ibid. p. 371. 86


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93, 102. 88

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 112-114.

HISTOLOGIA

93

A forma estrelada dos astrócitos não é evidente nos

cortes corados por HE, sendo necessário o uso de

métodos especiais, como a impregnação por prata pelo

método de Golgi ou a imunoperoxidase, mostrando a

GFAP.89,90

Segundo a quantidade e o comprimento dos

prolongamentos, os astrócitos são classificados em

protoplasmáticos ou fibrosos. Os primeiros

apresentam muitos prolongamentos, mas curtos e

espessos, com poucos feixes de GFAP. Os segundos

exibem menos prolongamentos, os quais são mais

longos, ricos em GFAP. Trata-se de um único tipo de

célula, com variações morfológicas determinadas pela

localização: os astrócitos protoplasmáticos são

encontrados na substância cinzenta, e os astrócitos

fibrosos, na substância branca (Figuras 4.8 a 4.9 e

4.15 a 4.16).91

Os astrócitos fornecem suporte físico e metabólico

aos neurônios do SNC e contribuem para a

manutenção da homeostase.92,93

Os astrócitos secretam interleucinas e fatores de

crescimento, como o fator de crescimento de fibroblastos

(FGF), o fator de crescimento epidérmico (EGF) e o fator

de necrose tumoral β (TNF-β), que são importantes para

a morfogênese dos neurônios vizinhos, para a

diferenciação dos astrócitos e para a resposta dessas

células a eventos traumáticos ou patológicos.94

As extremidades dos prolongamentos dos

astrócitos circundam os vasos sanguíneos como placas

achatadas, os pés vasculares (Figura 4.16). Através

deles, nutrientes são levados para os neurônios e

neurotransmissores e íons em excesso, como o K+

decorrente da intensa atividade neuronal, são retirados

do fluido extracelular.95

Os pés vasculares modificam

a estrutura do endotélio, tornando-o bastante

impermeável: praticamente não ocorre pinocitose, não

há poros e estabelecem-se junções de oclusão e uma

lâmina basal contínua.96,97

O2, CO2, H2O e pequenas substâncias lipossolúveis,

89 JONES & COWAN. Op. cit., pp. 266-269. 90

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93. 91




BARRADAS et al. Op. cit., p. 268. 95



ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 378, 394-395.

como álcool e esteroides, difundem-se pelas células

endoteliais ou entre elas. Glicose, aminoácidos, certas

vitaminas, nucleosídeos e íons necessitam de proteínas

transportadoras. Macromoléculas (maiores de 500Da)

presentes no sangue são impedidas de entrar no tecido

nervoso pelos capilares envoltos pelos prolongamentos

dos astrócitos (barreira hematoencefálica).98,99

A glândula pineal, a hipófise posterior e partes do

hipotálamo não apresentam essa barreira e contêm

capilares bastante permeáveis.100

Na superfície do cérebro, os prolongamentos dos

astrócitos protoplasmáticos formam uma camada, a

glia limitante, uma barreira relativamente

impermeável.101

3.3 – Oligodendrócitos

Estão localizados na substância cinzenta e na

substância branca do SNC. São menores do que os

astrócitos e com poucos prolongamentos (Figura

4.15), o que está relacionado com a sua denominação

(do grego oligos, poucos).102 Ao microscópio

eletrônico, observam-se retículo endoplasmático

rugoso, ribossomas e mitocôndrias em abundância e

ainda a presença de Golgi e de microtúbulos, mas não

há filamentos intermediários, nem lâmina basal.103

Com HE, são reconhecidos pelo núcleo esférico e

heterocromático, com um halo claro ao redor (Figura

4.12), fruto da sua fragilidade pelos poucos elementos do

citoesqueleto. Com a impregnação pela prata, percebe-se

que são menores do que os astrócitos e possuem finos

prolongamentos (Figura 4.15). Pode ser realizada uma

coloração imunocitoquímica para proteínas relacionadas

com a mielina, como a proteína básica da

mielina.104,105,106

98






OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117. 104 JONES & COWAN. Op. cit., pp. 267-268, 271-272. 105



TATIANA MONTANARI

94

Figura 4.15 - Astrócito protoplasmático fazendo contato

com os dendritos de um neurônio. Um oligodendrócito é

apontado. Método de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).

Figura 4.16 - Dois astrócitos fibrosos, sendo que o

prolongamento de um deles envolve um vaso sanguíneo

(V). Método de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).

Na substância cinzenta, os oligodendrócitos estão

próximos aos corpos celulares dos neurônios. Há uma

interdependência no metabolismo dessas células:

quando um estímulo provoca alteração química no

neurônio, modificações químicas também ocorrem no

oligodendrócito.107

Os oligodendrócitos ajudam a controlar o pH

extracelular através da enzima anidrase carbônica.108

Na substância branca, os oligodendrócitos, através

de seus prolongamentos, envolvem segmentos de

vários axônios (até 60).109

Quanto maior o calibre do

axônio, mais voltas do prolongamento são dadas. O

citoplasma é empurrado para o corpo da célula,

ficando praticamente somente a membrana plasmática

em torno do axônio. A camada envoltória é a bainha

de mielina.110

A membrana plasmática da bainha de mileina é

constituída por 70% de lipídios e 30% de proteínas,

enquanto as outras membranas possuem 35% de lipídios

e 65% de proteínas. Os lipídios consistem em

fosfolipídios, glicolipídios (p. ex., galactocerebrosídio) e

principalmente colesterol. Entre as proteínas, citam-se a

proteína básica da mielina, uma proteína citosólica ligada

à membrana, e a proteína proteolipídica, uma proteína

transmembrana específica do SNC. A interação

homofílica da proteína proteolipídica estabiliza as

membranas vizinhas.111,112,113,114

A mielina, devido ao conteúdo lipídico, é dissolvida

pelos solventes usados no processamento histológico,

mas pode ser preservada quando o material biológico é

fixado pelo tetróxido de ósmio.115,116

O axônio e a bainha envoltória constituem a fibra

nervosa. Axônios de pequeno diâmetro são

envolvidos por uma única dobra da célula da glia, sem

107

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 9.ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 138. 108


Ibid. 110


KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:

uma introdução à Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 239. 112


MARQUES, M. J. Células de Schwann. In: CARVALHO, H. F.;

COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem multidisciplinar.

Barueri: Manole, 2005. pp. 250-251. 114


GENESER. Op. cit., pp. 278-279. 116

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 124-125, 127.

T. Montanari

T. Montanari

HISTOLOGIA

95

a formação de mielina, e as fibras nervosas são ditas

amielínicas. Axônios mais calibrosos são circundados

por uma dobra da célula envoltória em espiral, a

bainha de mielina, e as fibras são mielínicas.117

O envolvimento por mielina não é contínuo ao

longo do axônio. Ocorre em pequenos segmentos de 1

a 2mm. Entre estes, há uma área nua do axônio, o

nódulo de Ranvier, de cerca de 1µm, onde há uma alta

densidade de canais de Na+. O nódulo de Ranvier é

coberto pelos pés terminais dos astrócitos, sem uma

lâmina basal associada. A porção do axônio com

bainha de mielina entre dois nódulos é o internódulo.

118,119

O nódulo de Ranvier foi reconhecido pelo médico

francês Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) em 1876,

denominando-o, na ocasião, “estrangulamento anular do

tubo”.120

Como a mielina funciona como um isolante, as

alterações da polaridade da membrana acontecem

somente nos nódulos de Ranvier. Portanto, o impulso

“salta” de um nódulo de Ranvier para outro (condução

saltatória), sendo extremamente rápida e gastando menos

energia. A condução é mais rápida nos axônios com

maior diâmetro e com mais mielina.121

A esclerose múltipla é uma doença autoimune, na

qual há uma suscetibilidade genética e é desencadeada

por uma infecção viral.122

O principal alvo é a proteína

mielínica básica, e há ainda a destruição dos

oligodendrócitos. A desmielinização em regiões do SNC

tem consequências neurológicas, como distúrbios

visuais, perda da sensibilidade cutânea e da coordenação

muscular.123

As fibras nervosas agrupam-se em feixes,

resultando nos tratos no SNC.124

3.4 – Células microgliais

São as menores células da glia. Estão presentes na

substância cinzenta e na substância branca do SNC.

117




Ibid. 121

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., pp. 140, 151. 122 BARRADAS et al. Op. cit., p. 275. 123


JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 166-167.

São macrófagos especializados: atuam como células

dendríticas apresentadoras de antígenos, secretam

citocinas e removem restos celulares. De modo

semelhante aos macrófagos, os seus precursores

(progenitores de granulócito/monócito) originam-se

na medula óssea.125,126

O corpo celular é alongado, e há prolongamentos

ramificados e com espículas. O núcleo tem forma de

bastão ou vírgula e cromatina condensada. Entre as

organelas, há uma predominância de lisossomos.127,128

Com HE, é possível visualizar somente o núcleo,

sendo necessária a impregnação argêntica, como o

método do carbonato de prata fraco de del Rio Hortega,

ou a imunocitoquímica para a marcação da célula

microglial inteira.129,130

Como são as únicas células gliais de origem

mesenquimal, as células da micróglia possuem o

filamento intermediário vimentina, o que pode ser útil

para a identificação por métodos imunocitoquímicos.131

Prolongamentos dos neurônios podem ser

regenerados, mas lesões no corpo celular provocam a

morte do neurônio. Como o neurônio exerce uma

influência trófica sobre a célula com qual faz sinapse,

especialmente as células musculares e glandulares, a sua

morte pode levar a célula-efetora à atrofia.132

A sobrevivência do oligodendrócito depende de

sinais provenientes do axônio. Se perder o contato com o

axônio sofre apoptose.133

No SNC, quando os neurônios morrem, eles são

removidos pelas células microgliais e por macrófagos, e

a área lesada é reparada pela proliferação dos astrócitos

(glioses).134,135

Os circuitos neuronais são capazes de se reorganizar

após uma lesão, recuperando a atividade perdida

(plasticidade neuronal). Novas sinapses são

estabelecidas com o crescimento dos prolongamentos de

neurônios, estimulados por fatores de crescimento, as

neurotrofinas, produzidas por neurônios, pelas células da

glia e pelas células-alvo.136

125


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 382-384. 127





ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 384. 132 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223. 133




GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 223-224.

TATIANA MONTANARI

96

3.5 – Células ependimárias

São células cúbicas ou colunares, com microvilos

e, muitas delas, com cílios. O núcleo é ovoide, basal e

com cromatina condensada. Elas se colocam lado a

lado e unem-se por desmossomos, lembrando um

tecido epitelial, mas não se apóiam sobre uma lâmina

basal. Possuem prolongamentos que se colocam no

interior do tecido nervoso, mesclando-se com os

prolongamentos dos astrócitos subjacentes. O

epêndima reveste as cavidades cerebrais (ventrículos)

e o canal central da medula espinal (Figuras 4.11 e

4.17).137

Figura 4.17 - Células ependimárias. HE. Objetiva de 100x

(1.373x).

As células ependimárias que revestem os

ventrículos são modificadas e formam o epitélio dos

plexos coroides. Elas possuem microvilos, pregas

basais, numerosas mitocôndrias, zônulas de oclusão e

lâmina basal. Transportam água, íons e proteínas,

produzindo o líquido cerebrospinal.138,139

3.6 – Células satélites e células de Schwann

Estas células estão localizadas no SNP.140

As células satélites estão ao redor dos corpos dos

neurônios nos gânglios nervosos (Figuras 4.3, 4.18 a

4.20). São pequenas, achatadas, com núcleo escuro,

heterocromático. Possuem GFAP, junções gap e uma

lâmina basal na face externa. Elas mantêm um

microambiente controlado em torno do neurônio,

permitindo isolamento elétrico e uma via para trocas

metabólicas. Aquelas dos gânglios autônomos do

intestino podem ainda participar na neurotransmissão

137


GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 200, 217, 219-220. 139

GENESER. Op. cit., pp. 291-292. 140


e ajudar a coordenar as atividades dos sistemas

nervoso e imune.141,142

As células de Schwann são alongadas, com núcleo

também alongado, Golgi pouco desenvolvido e

poucas mitocôndrias. Contêm GFAP e são

circundadas pela lâmina externa. Não possuem

prolongamentos e com seu próprio corpo, dando até

mais de 50 voltas, envolvem o axônio e formam a

fibra nervosa mielínica (Figuras 4.18 e 4.21 a

4.23).143,144

Figura 4.18 - Na zona cortical do gânglio sensorial, há os

corpos dos neurônios pseudounipolares circundados pelas

células satélites. Na zona medular, há as fibras nervosas, ou

seja, o prolongamento dos neurônios envolto pelas células

de Schwann. Entre os elementos nervosos, há fibroblastos e

fibras colágenas. HE. Objetiva de 10x.

Theodor Schwann (1810-1822), anatomista e

fisiologista alemão, foi professor de anatomia em

Louvain. Estabeleceu a teoria celular.145

Filogeneticamente a mielinização pelas células de

Schwann é um processo mais antigo que aquela realizada

pelos oligodendrócitos. Os peixes elasmobrânquios (p.

ex., tubarões) foram os primeiros a apresentar bainha de

mielina primitiva. Subindo na escala filogenética, as

formas primitivas de mielinização e as células que fazem

esse processo confinam-se ao SNP, e os oligodendrócitos

passam a ser as células mielinizantes no SNC. Como um

oligodendrócito mieliniza vários axônios, a diminuição

no número de células necessárias para a mielinização

levou a uma economia de espaço físico, importante para

o desenvolvimento de um sistema nervoso mais

complexo e versátil.146

141


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 66, 376. 143

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 199, 202. 144


MARQUES. Op. cit., p. 248. 146

Ibid. pp. 248-249.

T. Montanari T. Montanari

HISTOLOGIA

97

Figura 4.19 - Neurônio pseudounipolar com célula satélite

adjacente na microscopia eletrônica. Cortesia de Patrícia do

Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.

Figura 4.21 - Fibras nervosas de um nervo em corte

longitudinal. É possível observar os axônios envoltos pela

bainha de mielina, núcleos de células de Schwann e

nódulos de Ranvier ( ). HE. Objetiva de 100x (851x).

A mielina no SNP contém mais esfingolipídios e

menos cerebrosídeos, sulfatídeos e proteína básica da

mielina que aquela no SNC.147

A compactação da bainha de mielina é promovida

pelas proteínas transmembranas proteína zero (P0) e

proteína periférica mielínica de 22KDa (PMP22). A

espessura da bainha é regulada pelo fator de crescimento

neurregulina (Ngr1), uma proteína transmembrana do

axônio que age sobre as células de Schwann.148

147

Ibid. pp. 251, 254. 148

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 373-375.

Figura 4.20 - Gânglio intramural do intestino. Apresenta

neurônios multipolares e poucas células satélites. HE.

Objetiva de 100x (851x).

Figura 4.22 - Eletromicrografia da célula de Schwann

circundando o axônio (A), em corte transversal. Cortesia de

Patrícia do Nascimento e Matilde Achaval Elena, UFRGS.

O aprisionamento de certa quantidade do

citoplasma das células de Schwann pela mielina forma

as incisuras de Schmidt-Lanterman. Ao microscópio

de luz, aparecem como fendas oblíquas de formato

cônico na bainha de mielina de cada internodo.149

Enquanto, no SNC, os axônios estão expostos nos

nódulos de Ranvier, no SNP, eles estão parcialmente

revestidos por projeções de citoplasma das células de

Schwann adjacentes.150

Os axônios de pequeno diâmetro (menores que

1µm)151

invaginam-se em recessos da célula de

149



MARQUES. Op. cit., p. 256.

T. Montanari

T. Montanari

A

TATIANA MONTANARI

98

Schwann, e não há formação da bainha de mielina,

tendo-se as fibras nervosas amielínicas (Figura 4.23).

Neste caso, uma única célula pode envolver mais de

um axônio.152

As células de Schwann unem-se

lateralmente, e não existem nódulos de Ranvier. Os

canais de Na+ e K

+ estão distribuídos uniformemente

ao longo do comprimento da fibra. O impulso nervoso

é conduzido lentamente por uma onda progressiva de

alteração da permeabilidade da membrana.153,154

Figura 4.23 - Eletromicrografia de fibras nervosas de um

rato com diabetes induzido experimentalmente. Notam-se

fibras amielínicas (FA), fibras mielínicas (FM) e fibra

mielínica alterada. Cortesia de Patrícia do Nascimento e


O agrupamento das fibras nervosas em feixes no

sistema nervoso periférico é denominado nervo.

Devido à cor da mielina e ao colágeno, os nervos são

esbranquiçados, exceto os raros nervos com somente

fibras amielínicas.155

Os nervos estabelecem comunicação entre os

centros nervosos, os órgãos da sensibilidade e os

efetores, como músculos e glândulas. As fibras que

levam as informações obtidas no meio ambiente e no

interior do corpo para o SNC são aferentes, e aquelas

que conduzem impulsos do SNC para os órgãos

efetores são eferentes. Os nervos que possuem apenas

fibras aferentes são chamados de sensoriais, e aqueles

com fibras eferentes, motores. A maioria dos nervos,

152





contudo, tem fibras dos dois tipos, e esses nervos são

mistos.156

Depois de um corte no nervo, os axônios e a mielina

degeneram e são fagocitados pelas células de Schwann e

por macrófagos. As células de Schwann proliferam,

formando um cordão celular. O axônio cresce e ramifica-

se. Somente aquele axônio que penetra o cordão de

células de Schwann tem sucesso e alcançará o órgão-

efetor. Quando é grande o espaço entre os cotos proximal

e distal ou quando este último é perdido, como ocorre na

amputação, os axônios crescem a esmo, resultando em

uma dilatação dolorosa, o neuroma de amputação.157,158

4 – ENDONEURO, PERINEURO E EPINEURO

O endoneuro envolve cada fibra nervosa (Figura

4.24) e consiste em fibras reticulares, sintetizadas

pelas células de Schwann, fibrilas colágenas,

glicosaminoglicanos e fibroblastos esparsos. Podem

ser encontrados ainda macrófagos e mastócitos.159

O perineuro contorna cada fascículo (do latim

fasciculus, feixe) de fibras nervosas.160

É formado por

várias camadas concêntricas de fibroblastos

modificados (Figura 4.24). Eles possuem lâmina basal

e filamentos de actina associados à membrana

plasmática, possibilitando a sua contração. Ligam-se

por junções de oclusão, o que protege os axônios de

agentes nocivos e de mudanças bruscas na

composição iônica.161

Entre as células, há fibrilas

colágenas e elásticas esparsas.162

O epineuro é a camada que reveste o nervo e

preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas.

É constituído por tecido conjuntivo denso não

modelado, cujas fibras colágenas estão orientadas para

suportar o estiramento do feixe nervoso, e tecido

conjuntivo frouxo, podendo incluir células adiposas e

a artéria muscular principal, que irriga o tronco

nervoso (Figura 4.25).163,164

156

Ibid. 157


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 385, 396. 159

Ibid. p. 385. 160


KOMURO, T. Re-evaluation of fibroblasts and fibroblast-like cells.

Anatomy and Embryology, v. 182, n. 2, pp. 103-112, 1990. 162


Ibid. 164

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 98-99.

HISTOLOGIA

99

Figura 4.24 - Corte transversal de um nervo mostrando o

endoneuro (E) e o perineuro (P). HE. Objetiva de 100x

(851x).

Figura 4.25 - Corte transversal de um nervo, onde são

indicados o perineuro (P), ao redor de fascículos nervosos,

e o epineuro (E), formando o envoltório mais externo. No

centro, no epineuro, há a artéria muscular principal.

Objetiva de 3,2x.

5 – MENINGES

O SNC é circundado por três camadas protetoras

de tecido conjuntivo, as meninges (do grego meninx,

membrana), que são: a pia-máter, a aracnoide e a

dura-máter.165

A pia-máter (do latim, pia, macio; mater, mãe)166

é a meninge mais interna, localizando-se sobre a glia

limitante, a camada de prolongamentos de astrócitos

que recobre o tecido nervoso.167

Como seu nome

sugere, é uma membrana delicada.168

Ela consiste em

uma camada de células epiteliais pavimentosas de

origem mesenquimatosa, as células meningoteliais, e

em tecido conjuntivo frouxo bastante vascularizado.

Ela envolve os vasos sanguíneos ao entrarem no

tecido nervoso, resultando nos espaços perivasculares,

mas desaparece antes que eles se transformem em

capilares.169,170

A pia-máter continua-se com o

perineuro dos fascículos nervosos.171

Pregas da pia-

máter revestidas pelo epêndima formam os plexos

coroides do terceiro e do quarto ventrículos e dos

ventrículos laterais.172

A aracnoide (do grego, arachnoeides, semelhante

a uma teia de aranha)173

é composta por tecido

conjuntivo denso avascularizado (embora vasos

sanguíneos a atravessem) e por células meningoteliais

nas superfícies. A região vizinha à pia-máter é

trabeculada, e as cavidades correspondem ao espaço

subaracnóideo, por onde entram e saem as principais

artérias e veias do cérebro. A aracnoide apresenta, em

certos locais, expansões que perfuram a dura-máter e

vão terminar em seios venosos: são as vilosidades

aracnoideas.174,175

A dura-máter (do latim, dura, duro; mater,

mãe)176

, a meninge mais externa, é uma camada

espessa e resistente.177

No crânio, está adjacente ao

periósteo e, na medula espinal, está separada do

periósteo das vértebras pelo espaço epidural, que

contém tecido conjuntivo frouxo com células adiposas

e um plexo venoso. É constituída por tecido

conjuntivo denso modelado e pelas células

meningoteliais na superfície interna e, no caso da

165


Ibid. p. 486. 167






GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219. 173 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486. 174


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98. 176 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486. 177


T. Montanari

P

P

E

T. Montanari

E

P

TATIANA MONTANARI

100

coluna vertebral, também na superfície

externa.178,179,180

O líquido cerebrospinal, produzido pelas células

ependimárias dos plexos coroides, circula pelos

ventrículos cerebrais, pelo espaço subaracnóideo, pelos

espaços perivasculares e pelo canal central da medula

espinal. Ele permite a difusão dos metabólitos e protege

o SNC contra traumatismos ao formar uma camada

líquida no espaço subaracnóideo. É reabsorvido pelas

células das vilosidades aracnóideas e retorna à corrente

sanguínea, nos seios venosos da dura-máter. No SNC,

não há vasos linfáticos.181

6 – QUESTIONÁRIO

1) Quais são as funções do tecido nervoso?

2) Descreva as células do tecido nervoso quanto à sua

morfologia, função e localização.

3) Como são formadas as fibras nervosas?

4) O que são e onde são encontrados os gânglios

nervosos?

5) Como se dá a transmissão do impulso nervoso?

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tecido nervoso capítulo 4 - ufrgs · espinal, que compõem o sistema nervoso central (snc). o...

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