Seloi Rodrigues

O gênero Potamogeton L. em rios de Bonito, Mato Grosso do Sul:

Anatomia comparada de Potamogeton gayi A. Benn. e Potamogeton

illinoensis Morong, efeitos da velocidade do fluxo da água na

morfologia, e o potencial de reprodução vegetativa de Potamogeton

illinoensis

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul como um dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Vegetal junto ao Centro de Ciências Biológicas e da Saúde.

Orientadora: Dra. Edna Scremin-Dias

Campo Grande

2006

Livros Grátis

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ii

BANCA EXAMINADORA

_____________________________

Profa. Dra. Cleusa Bona

Universidade Federal do Paraná - UFPR

___________________________________

Prof. Dr. Etenaldo Felipe Santiago. Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul -

UEMS

_____________________________________

Profa. Dra. Edna Scremin-Dias (Orientadora)

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul - UFMS

Rodrigues, Seloi

O gênero Potamogeton L. em rios de Bonito, Mato Grosso do Sul: Anatomia comparada de Potamogeton gayi A. Benn. e Potamogeton illinoensis Morong, efeitos da velocidade do fluxo da água na morfologia, e o potencial de reprodução vegetativa de Potamogeton illinoensis. 61p.

Dissertação (Mestrado) – Laboratório de Botânica – Universidade Federal de Mato Grosso do Sul.

1. Potamogeton 2. Anatomia 3. Morfologia I. Laboratório de Botânica – Universidade Federal de Mato Grosso do Sul.

iii

Aos meus pais (Romaldino e Selma)

Por tudo que representam na minha vida.

iv

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus por todas as coisas boas que proporciona na minha vida.

Aos meus pais por ajudarem a tornar meus sonhos possíveis

Aos meus amigos por me darem força nas horas em que pensei em desistir de tudo

Ao Edson por todo amor e carinho dedicado

Aos professores da UFMS pelo incentivo e por transmitir seus conhecimentos

A Edna Scremin-Dias pela orientação, dedicação, amizade e confiança demonstrada

durante o tempo de trabalho e pelo exemplo profissional que sempre transmitiu

Aos proprietários e funcionários das fazendas São Geraldo e Baía Bonita por permitir nossa

entrada na propriedade e pelo apoio logístico concedido, em especial ao Wellington, João

Henrique e Alex, funcionários do rio Sucuri.

A todos os estagiários e técnicos do laboratório de Anatomia vegetal: Eloise, Orlando,

Lucas, Tamires, Thales, Jane e Fabiane e em especial a Mariana e Silvana, que me

ajudaram nas coletas e preparação do material no laboratório.

Ao amigo Augusto e ao Josué pela ajuda com dicas e as análises estatísticas

Ao Prof. Fernando Paiva pelo auxílio técnico com a máquina fotográfica e o sistema de

captura de imagens.

Ao Eduardo Camargo pelas fotos 1E e 1F do capítulo II.

Aos Amigos Mathilde, Flávio e Rosana pela ajuda nas coletas e mensurações das plantas e

a Zildamara pelo auxílio na estatística final e no “socorro” com as fotografias.

A Érika Amano pela amizade e pelo auxilio concedido sempre que precisei

Ao Fernando Belan pelo auxílio nos desenhos e pranchas

Ao técnico Fábio Modesto pelo “socorro” sempre que os computadores davam “pau”

v

A Cristiane Kalife pela tradução dos resumos.

A Christiane Corrêa pela sua amizade e apoio.

A Joelma e Ana Lucia pelas sugestões no texto.

Á Profa. Dra. Maria Rosângela Sigrist, coordenadora do Projeto Gomphrena elegans, por

permitir o uso de equipamentos do projeto e pelo auxílio logístico no inicio das coletas.

A Tuka e Gisseli do Curso de Capacitação por toda a ajuda concedida.

A Propp/UFMS pelo auxilio inicial adquirindo material de consumo.

A Fundect pela Bolsa de mestrado concedida e recursos financeiros para a pesquisa.

A Rede de Sementes do Pantanal pelo empréstimo da caminhonete para as viagens de

coleta

A todos os meus colegas e professores da pós-graduação pelo apoio e incentivo.

vi

INDICE

RESUMO -----------------------------------------------------------------------------------------------1

ABSTRACT ------------------------------------------------------------------------------------------- 2

INTRODUÇÃO GERAL --------------------------------------------------------------------------- 4

CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO ------------------------------------ 7

OBJETIVOS ---------------------------------------------------------------------------------- 8

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ---------------------------------------------------- 8

FIGURAS ------------------------------------------------------------------------------------ 11

CAPITULO I - Anatomia comparada de Potamogeton illinoensis Morong e

Potamogeton gayi Benn. que ocorrem em rios de Bonito – MS. --------------------------- 12

INTRUÇÕES AOS AUTORES – Brazilian Archives of Biology and Tecnology - 13

ABSTRACT ----------------------------------------------------------------------------------15 INTRODUÇÃO ----------------------------------------------------------------------------- 15

MATERIAL E MÉTODOS---------------------------------------------------------------- 16

RESULTADOS ----------------------------------------------------------------------------- 16

Anatomia da folha ------------------------------------------------------------------ 16

Anatomia do pecíolo --------------------------------------------------------------- 18

Anatomia do caule e rizoma ------------------------------------------------------ 18

Anatomia da raiz ------------------------------------------------------------------- 19

DISCUSSÃO -------------------------------------------------------------------------------- 20

RESUMO ------------------------------------------------------------------------------------ 25

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS --------------------------------------------------- 26

vii

CAPÍTULO II - Efeito da velocidade da correnteza na morfologia de Potamogeton

illinoensis Morong e o potencial de reprodução vegetativa desta espécie, que ocorre

nos rios Sucuri e Baía Bonita – Bonito, Estado de Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste

do Brasil. --------------------------------------------------------------------------------------------- 26

INTRUÇÕES AOS AUTORES – Aquatic Botany ------------------------------------ 27

ABSTRACT --------------------------------------------------------------------------------- 36

INTRODUÇÃO ----------------------------------------------------------------------------- 36

METODOLOGIA --------------------------------------------------------------------------- 39

RESULTADOS ----------------------------------------------------------------------------- 41

DISCUSSÃO -------------------------------------------------------------------------------- 43

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS --------------------------------------------------- 51

TABELA ------------------------------------------------------------------------------------- 57

FIGURAS ------------------------------------------------------------------------------------ 58

CONSIDERAÇÕES FINAIS --------------------------------------------------------------------- 59

1

Resumo

Muitas são as plantas aquáticas submersas distribuídas nos rios de Bonito-MS, entre elas

está Potamogeton illinoensis Morong, que ocorre nos rios Sucuri e Baía Bonita e

Potamogeton gayi A. Benn. somente no rio Baía Bonita. Potamogeton illinoensis é

elemento importante na paisagem subaquática destes rios, no entanto seu desenvolvimento

está em desequilíbrio no rio Baía Bonita, constituindo problema para a atividade de

ecoturismo desenvolvida no local. Além disso, pode ser prejudicial para a comunidade de

peixes que habita este rio. O capitulo I desta dissertação apresenta dados sobre a anatomia

dos órgãos vegetativos destas duas espécies, relacionando os caracteres diferenciais

consistentes para delimitá-las taxonomicamente. No capitulo II são descritas as alterações

morfológicas dos indivíduos de P. illinoensis que se desenvolvem em locais de correnteza e

remanso em ambos os rios, relacionando as adaptações desta espécie ao sucesso na

colonização em ambientes distintos. Também são descritos os tipos de estruturas

responsáveis pela reprodução vegetativa desta espécie, bem como a potencialidade de

regeneração de fragmentos de caule que consistem em propágulos vegetativos não

especializados. Os resultados contidos neste trabalho são relevantes, pois contribuem para o

entendimento da biologia de P. illinoensis, servindo como base para trabalhos futuros que

subsidiarão a realização do manejo desta espécie no rio Baía Bonita.

Palavras-chave: Potamogeton illinoensis, Potamogeton gayi, anatomia, morfologia,

regeneração, velocidade da água.

2

ABSTRACT

Submerged aquatic plants are broadly distributed in the rivers of Bonito, with Potamogeton

illinoensis Morong occuring in Sucuri and Baía Bonita rivers and Potamogeton gayi A.

Benn. only in the last one. P. illinoensis consists in an important element for the subaquatic

scenery of those rivers, however its development is in disequilibrium in Baía Bonita River,

constituting a problem for the ecotourism activity developed at this place, and it can still be

harmful to the community of fish that inhabits this river. The chapter I of this dissertation

presents data on anatomy of the vegetative organs of these two species, relating the

consistent differential characters to delimitate them taxonomically. In chapter II

morphological changes in individuals of P. illinoensis that grow in running and stagnant

water in both rivers are described, relating the adaptations of this species to the success in

the colonization of the different environments. The types of structures responsible for the

vegetative reproduction of this species are also described, as well as the potentiality of

regeneration of stem fragments that consist in non-specialized vegetative propagules. The

results presented in this work are important, because they contribute to the understanding of

the biology of P. illinoensis, serving as a base for future works that will subsidize the

management of this species in Baía Bonita River.

Key Words: Potamogeton illinoensis, Potamogeton gayi, anatomy, morphology, water

velocity, propagules.

3

________________________________________________________________________________________

INTRODUÇÃO GERAL

4

O gênero Potamogeton L. é cosmopolita (Judd et al., 2002), ocorrendo desde águas

temperadas até locais de águas tropicais (Wiegleb & Kaplan, 1998). Este gênero pertence à

Família Potamogetonaceae, possuindo outros três gêneros e aproximadamente 100

espécies. Para o Brasil são identificadas 15 espécies, em dois gêneros, sendo a maioria

encontrada na região sul (Souza & Lorenzi, 2005). Para Mato Grosso do Sul, até o

momento, foram identificadas duas espécies Potamogeton gayi A. Benn., encontrado

somente no rio Baía Bonita, e Potamogeton illinoensis Morong, encontrado em dois rios, o

Sucuri e Baía Bonita, no município de Bonito.

Estas duas espécies são exclusivamente submersas e, Potamogeton gayi apresenta

indivíduos pequenos, com órgãos vegetativos e de reprodução sexuada não atingindo a

superfície da água. Potamogeton illinoensis apresenta indivíduos com caules alongados que

atingem a superfície da água, emitindo os escapos florais e inflorescências em ambiente

aéreo, podendo ter folhas flutuantes em ambientes lênticos (Rodrigues & Irgang, 2001).

As plantas aquáticas apresentam uma série de estruturas e/ou mecanismos que

podem ser associados a sua sobrevivência e adaptação no ambiente aquático (Sculthorpe,

1967). Dentre essas características podem ser ressaltadas, alongamento de pecíolos e

entrenós logo após a subida do nível da água (Scremin-Dias, 2000), redução na área foliar

(Scremin-Dias, 1992), heterofilia, caules do tipo rizoma ou estolho, raízes adventícias,

presença de muitas lacunas aeríferas e redução dos tecidos mecânicos (Scremin-Dias et al.,

1999).

Apesar de muitas espécies aquáticas se reproduzirem sexuadamente, o que

prevalece no ambiente aquático é a reprodução vegetativa, a qual tem um papel principal na

manutenção das populações no habitat, sendo, a reprodução sexuada, importante na

colonização de novas áreas (Barrat-Segretain, 1996). Esta autora afirma que a reprodução

5

sexuada é comum em inúmeras espécies de Potamogeton, produzindo grande número de

sementes, mas a germinação nem sempre é possível. Neste aspecto, a reprodução vegetativa

contribui para a manutenção das populações nos rios (Brux et al., 1987 apud Barrat-

Segretain, 1996), sendo a principal forma de propagação para algumas espécies aquáticas.

A reprodução por fragmentos de ramos tende a ter um alto grau de regeneração em muitas

macrófitas aquáticas (Cronk & Fennessy, 2001), já que potencialmente podem produzir

muitas novas plantas num curto espaço de tempo. Esta característica comum para muitas

plantas aquáticas, deve ser levada em conta, quando há necessidade de manejo destas

plantas em algum ambiente (Barrat-Segretain, 1996).

As plantas aquáticas possuem muitas características anatômicas que podem ajudar a

minimizar os efeitos dos diversos fatores ambientais aos quais estão submetidas, sendo que

o sucesso da colonização destas espécies no ambiente pode ser determinado por estas

características. A deficiência de luminosidade, a anoxia e a baixa quantidade de nutrientes

dissolvidos podem ser evitados por células epidérmicas permeáveis, cutícula fina, muitas

raízes adventícias, folhas finas e maleáveis, cloroplastos na epiderme foliar, além de órgãos

com parênquima aerífero muito desenvolvido, que permitem sua flutuação e o

armazenamento de oxigênio (Sculthorpe, 1967).

No entanto os estudos anatômicos dos órgãos vegetativos das plantas brasileiras

ainda são escassos, mas de fundamental importância para o entendimento das adaptações

das espécies em ambientes diversos. Trabalhos realizados no Pantanal e nos rios de Bonito

por Scremin-Dias (1992), Resende (1996), Bona (1999) e Scremin-Dias (2000) se referem a

plantas anfíbias, emersas fixas, que têm seus órgãos aéreos submetidos ao alagamento em

determinada época do ano.

6

Em Bonito, as populações de Potamogeton illinoensis distribuídas ao longo do rio

Baía Bonita, o qual é utilizado para o ecoturismo de flutuação, têm aumentado visivelmente

no decorrer dos últimos anos. Como esta espécie é submersa e atinge a superfície lançando

as estruturas de reprodução sexuada, causa desconforto aos turistas por tocarem o corpo nas

partes submersas superficiais das plantas, durante a flutuação dos banhistas (Observações

de campo). Este aspecto, aliado a demasiada densidade populacional desta espécie no rio

Baia Bonita, levou os proprietários deste atrativo turístico a buscar auxílio para o manejo da

espécie, objetivando minimizar os impactos negativos de Potamogeton illinoensis na

atividade ecoturística e no ambiente.

Os estudos anatômicos com espécies de Potamogeton disponíveis na literatura

abordam aspectos taxonômicos, já que a presença de híbridos entre espécies do gênero são

comuns (Kaplan & Wolff, 2004) tornando difícil a delimitação taxonômica destas espécies.

Anatomia vegetal aplicada a taxonomia é de fundamental importância, haja vista diversos

autores afirmarem que características anatômicas auxiliam na resolução de problemas

taxonômicos, sendo tão importantes quanto os caracteres morfológicos (Tomlinson, 1982,

Metcalfe & Chalk,1983).

Trabalhos relacionados à anatomia ecológica de plantas submersas do gênero

Potamogeton, ou de espécies aquáticas submersas pertencentes a outros grupos

taxonômicos, são raros na literatura. Conhecer a anatomia de espécies aquáticas e as

adaptações destas espécies ao tipo de ambiente onde se desenvolvem, é também

fundamental para a conservação das espécies e do ambiente, bem como para o manejo

destas em locais cuja propagação vegetativa ocorre em demasia. Em Bonito, onde os cursos

d’água compõem atrativos para turistas e são responsáveis pela geração de renda para a

população, as belezas cênicas naturais devem ser conservadas. Neste aspecto, o presente

7

trabalho objetivou descrever e comparar a anatomia das espécies de Potamogeton que

ocorrem nos rios de Bonito, verificar se a velocidade da correnteza influencia na

morfologia de Potamogeton illinoensis, e o potencial para reprodução vegetativa desta

espécie.

CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO

Este trabalho foi conduzido em dois rios da região de Bonito no Mato Grosso do Sul

(Figura 1). Este município é conhecido por suas belezas naturais que são exploradas

economicamente por meio do ecoturismo. Os dois rios estudados são utilizados no turismo

de flutuação, onde são conduzidas atividades de contemplação da beleza proporcionada

pela paisagem subaquática. Esta paisagem é caracterizada pela grande diversidade de

peixes e de macrófitas aquáticas que vicejam em águas extremamente límpidas (Figuras 2 e

3).

O rio Baía Bonita (56º26’24’’W 21º9’46’’S) (Fig. 2), também chamado Aquário

Natural, situa-se na Fazenda Baía Bonita, tem aproximadamente 1000m de extensão, possui

águas calmas com raros locais de correnteza. O rio Sucuri (Fig. 3), situado aos 56°33´32”W

21°15´56”S, faz parte da Fazenda São Geraldo, possui aproximadamente 1800m de

extensão, é caracterizado por vários locais de forte correnteza, tendo áreas de remanso que,

em geral, estão próximas aos bancos de Gomphrena elegans

A maioria dos rios da região de Bonito, possuem águas extremamente límpidas,

devido à presença de calcário muito puro dissolvido (Boggiani, 1999), que provoca a

precipitação das partículas argilosas em suspensão na água. Esta característica, de águas

transparentes, propicia o desenvolvimento de grande diversidade de macrófitas aquáticas

(Scremin-Dias et al., 1999).

8

Objetivos

• Comparar a anatomia de Potamogeton illinoensis e Potamogeton gayi que

ocorrem nos rios Sucuri e Baia Bonita - Bonito/MS;

• Verificar os efeitos da velocidade da água na morfologia de P. illinoensis;

• Descrever o potencial de reprodução vegetativa que P. illinoensis.

Referências bibliográficas

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river plants: A review. Vegetatio. Vol. 123, p. 13-17.

Boeger, M. R. T. & Poulson, M. E. 2003. Morphological adaptations and photosynthetic

rates of amphibious Veronica anagallis-aquatica L. (Scrophulariaceae) under different flow

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Boggiani, P. C. 1999. Por que Bonito é Bonito? In: Scremin-Dias, E., Pott, V. J. , Hora, R.

C., Souza, P. R. 1999. Nos Jardins Submersos da Bodoquena. Guia para identificação

das plantas aquáticas de Bonito e região. Campo Grande/MS. Editora UFMS. 160p.

Bona, C. 1999. Adaptações morfo-anatômicas dos órgãos vegetativos de Bacopa

salzmanii (Benth.) Wettst ex Edwall e Bacopa monnieriodoides (Cham.) Robinson

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Biociências/USP, São Paulo.

9

Cronk, J. K. & Fenessy M. S. 2001. Wetland Plants: Biology and Ecology. Ed. Lewis

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Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., Stevens, P. F., Donoghue, M. J. 2002. Plant

Systematics: A phylogenetic approach. Sinauer associates, Inc. Publishers. Sunderland,

Massachusetts, USA. Second edition. 576p.

Kaplan, Z. & Wolff, P. 2004. A morphological, anatomical and isozyme study of

Potamogeton xschrebeii: confirmation of its recent occurrence in Germany and first

documented record in France. Preslia. Vol. 76(2), p. 141-161

Metcalfe, C. R. & Chlak, L. (1983), Anatomy of de Dicotyledons: Wood structure and

conclusion of the general introduction. V.2. New York, Oxford University Press.

Resende, U. M. 1996. Análise estrutural de Neptunia plena (L.) Benth. (Mimosaceae) em

ambiente inundado e livre de inundação, no Pantanal Mato-Grossense, Município de

Corumbá, Mato Grosso do Sul. Curitiba. Dissertação de Mestrado. UFPR.

Rodrigues, R. S. & Irgang, 2001. Potamogetonaceae Dumort. no Rio Grande do Sul, Brasil.

Iheringia, Ser. Bot., Porto Alegre, n. 56, p. 3-49.

10

Scremin-Dias, E. 1992. Morfoanatomia dos órgãos vegetativos de Ludwigia sedoides

(Humb. & Bonpl.) Hara (Onagraceae) ocorrente no Pantanal Sul-Mato-Grossense.

Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná.

Scremin-Dias, E., Pott, V. J. , Hora, R. C., Souza, P. R. 1999. Nos Jardins Submersos da

Bodoquena. Guia para identificação das plantas aquáticas de Bonito e região. Campo

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Scremin-Dias, E.2000. A plasticidade fenotípica das macrófitas aquáticas em resposta a

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Sculthorpe, C. D. 1967. The Biology of aquatic vascular plants. Eduard Arnold Publ.

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Souza, V. C. & Lorenzi, H. 2005. BOTÂNICA SISTEMÁTICA: Guia ilustrado para

identificação de angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto

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Tomlinson, P. B. (1982), Anatomy of the Monocotyledons. Vol. 7: Helobiae

(Alismatidae). Editado por Metcalfe, C. R. Clarendon Press. Oxford. 560p

Wiegleb, G. & Kaplan, Z. 1998. An account of the species of Potamogeton L.

(Potamogetonaceae). Folia Geobotanica, Upssala, v. 33, 241-316.

11

Rio Baía Bonita

Rio Sucuri

Bonito

Figura 1 - Mapa indicando os dois rios estudados no município de Bonito – MS, evidenciando a Serra da Bodoquena à esquerda (área verde).

2

3

Figura 2 -Rio Baía Bonita com (seta). Figura 3 - Rio Sucuri, mostrando diversidade de espécies de macrófitas, e local onde ocorre na correnteza (no leito do rio, seta) e remanso junto ao banco de

(na parte inferior da figura, seta)

Potamogeton illinoensis

P. illionoensis Gomphrena

elegans .

12

_________________________________________________________________________CAPITULO I

Anatomia comparada de Potamogeton illinoensis Morong e Potamogeton gayi A. Benn. que ocorrem em rios de Bonito – MS

14

INSTRUCTIONS FOR AUTHORS

Submission of papers Brazilian Archives of Biology and

Technology publishes original research papers, Short notes and Review articles in English in the interdisciplinary areas of biological sciences and engineering/technology. Submission of paper implies that it has not been published or being considered for publication elsewhere. Care should be taken to prepare a compact manuscript with precision in presentation, which will help authors in its acceptance. All the papers are subjected to review by referees.

Manuscript

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typed in bold upper case (12 font). For review articles, authors should make their own headings along with Abstract and Introduction.

Title

The title (18 font, bold) of the paper should

clearly reflect its contents. It should be followed by the name(s) of author(s) with expanded initials (12 font, bold) and the address(s) (italic, 10 font) of the institution(s) where the work has been carried out.

ABSTRACT

Each paper should be provided with an abstract (italic) of 100-150 words, describing briefly on the purpose and results of the study. It should be prepared as concisely as possible.

Key words

Authors should provide three to six key words that will be used in indexing their paper.

INTRODUCTION

This should describe the background and relevant information about the work. It should also state the objective of the work.

MATERIALS AND METHODS

Authors must take care in providing

sufficient details so that others can repeat the work. Standard procedures need not be described in detail.

RESULTS AND DISCUSSION

Results and Discussion may be presented

separately or in combined form (authors may decide easier way for them). Preliminary work or less relevant results are not to be described. The reproducibility of the results, including the number of times the experiment was conducted and the number of replicate samples should be stated clearly.

RESUMO

An abstract of the paper should also be prepared in Portuguese and placed before the list of References. Authors from other than Latin American countries can seek the help of Editor's office to prepare Portuguese resumo of their papers.

REFERENCES

References in the text should be cited at the appropriate point by the name(s) of the author(s) and year (e.g. Raimbault & Roussos, 1996; Raimbault et al., 1997). A list of references, in the alphabetic order (10 font), should appear at the end of the manuscript. All references in the list should be indicated at some point in the text and vice versa. Unpublished results should not be included in the list. Examples of references are given below.

In journals Pandey, A. (1992), Recent developments in

solid state fermentation. Process Biochem., 27, 109-117 Thesis: Chang, C. W. (1975), Effect of fluoride

15

pollution on plants and cattle. PhD Thesis, Banaras Hindu University, Varanasi, India

In books: Tengerdy, R. P. (1998), Solid substrate

fermentation for enzyme production. In-Advances in Biotechno-logy, ed. A. Pandey. Educational Publishers & Distributors, New

Delhi, pp. 13-16 Pandey, A. (1998), Threads of Life. National Institute of Science Communication, New Delhi

In conferences: Davison, A. W. (1982), Uptake, transport

and accumulation of soil and airborne fluorides by vegetation. Paper presented at 6th International Fluoride Symposium, 1-3 May, Logan, Utah Tables and Figures

Tables and figures, numbered consecutively

with Arabic numerals must be inserted at appropriate place in the text. These should be used to present only those data, which can not be described in the text Units and Abbreviations

The SI system should be used for all

experimental data. In case other units are used, these should be added in parentheses. Only standard abbreviations for the units should be used. Full stop should not be included in the abbreviation (e.g. m, not m. or rpm, not r.p.m.). Authors should use '%' and '/' in place of 'per cent' and 'per'. INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Manuscript lay-out

It is suggested that authors consult a recent issue of

the journal for the style and layout. Except the title,

abstract and key words, entire text should

16

Anatomia comparada de Potamogeton illinoensis Morong e

Potamogeton gayi A. Benn. que ocorrem em rios de Bonito – MS.¹ Seloi Rodrigues²,³e Edna Scremin-Dias². ²Depto de Biologia, Lab. de Botânica, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. 3Bolsista Fundect

Caixa Postal 549, CEP: 79070-900 Campo Grande/MS, Brazil

ABSTRACT The compared anatomy of the root, rhizome, floating stem and leaves of Potamogeton illinoensis Morong and P. gayi A. Benn. that happen in Sucuri and Baía Bonita rivers in Bonito, Mato Grosso do Sul, Brazil, is described. Differential characters of these species are related; among them the presence of stele with three or four protoxylem gaps in P. gayi and eight to fourteen protoxylem gaps in P. illinoensis. This species has cortical bundles with phloem and fibers, absent in P. gayi that has groups of subepidermal fibers. Wide aeriferous gaps are distributed in the leaves, floating stems and rhizomes, with diaphragms intercepting them. The auriferous gaps are smaller in the roots that do not present epidermis in the maturity, remaining the exodermis as covering. Besides the anatomical description, this work discusses the adaptive characteristics of the tissues and organs of P. illinoensis and P. gayi relating them to their environment.

Key Words: Potamogeton gayi, Potamogeton illinoensis, anatomy, submerged plants. INTRODUÇÃO

O gênero Potamogeton L. pertence à

Família Potamogetonaceae, possui cerca de 100 espécies, exclusivamente submersas. Este gênero é cosmopolita, ocorrendo tanto em águas de regiões temperadas quanto de águas tropicais (Wiegleb & Kaplan, 1998). Algumas espécies emitem os escapos florais para o fora da água e, é descrito para outras, dentre elas P. illinoensis, folhas flutuantes em indivíduos de ambientes lênticos (Rodrigues & Irgang, 2001).

Para o Brasil são citadas cerca de 15 espécies, em dois gêneros, sendo a maioria encontrada na região sul (Souza & Lorenzi, 2005). Para o Mato Grosso do Sul, até o momento, foram identificadas duas espécies: Potamogeton gayi A. Benn., coletado no rio Baía Bonita, e Potamogeton illinoensis Morong, distribuída em dois rios, o Sucuri e o Baía Bonita, no município de Bonito/MS.

As espécies do gênero Potamogeton são caracterizadas por serem muito semelhantes, tanto na morfologia (Rodrigues & Irgang, 2001) quanto na anatomia (Tomlinson, 1982). Este autor destaca que as espécies de Potamogetonaceae são amplamente distribuídas nos diversos continentes, e dificilmente definidas, sendo, portanto difícil sua identificação taxonômica, quando as estruturas de reprodução estão ausentes. De acordo com Tomlinson (1982), os gêneros pertencentes à família Potamogetonaceae possuem anatomia simplificada, sendo a redução de tecidos bem mais acentuada em espécies totalmente submersas, que apresentam muitas lacunas de ar e ausência de tecidos mecânicos. Para este autor o sistema vascular do caule é similar em todas as espécies de Potamogetonaceae e, progressivamente, mais simplificado nas espécies de Potamogeton, devido à redução do xilema a uma lacuna ao longo de todo o caule desde o rizoma até os caules flutuantes. Tomlinson (1982) afirma que as características

17

anatômicas são tão importantes quanto as morfológicas na identificação de espécimes estéreis. Metcalfe & Chalk (1983) também ressaltam que os dados anatômicos dos órgãos vegetativos de uma espécie servem como critério adicional para resolver problemas taxonômicos. Sculthorpe (1967) já ilustrava a redução do estelo para as espécies do gênero Potamogeton, distinguindo seis tipos básicos. Tanto no trabalho publicado por Tomlinson (1982) quanto na ampla revisão taxonômica publicada por Wiegleb & Kaplan (1998) para gênero, são citadas as características anatômicas do estelo, como consistentes para delimitação de espécies.

A carência de estudos anatômicos mais detalhados para os órgãos vegetativos do gênero Potamogeton, bem como a relação das estruturas anatômicas em função das adaptações ao ambiente, objetivaram a realização do presente trabalho. Neste, são descritas a anatomia de Potamogeton illinoensis e Potamogeton gayi que ocorrem no Mato Grosso do Sul, visando contribuir com informações anatômicas que auxiliam na taxonomia e filogenia destas espécies e da família.

MATERIAL E MÉTODOS As coletas foram realizadas nos rios

Sucuri e Baía Bonita, ambos explorados pelo ecoturismo no município de Bonito em Mato Grosso do Sul. Foi feita uma coleta de indivíduos de P. illinoensis por mês durante cinco meses, em dois locais de remanso e dois de correnteza, em cada rio, e os espécimes de P. gayi foram coletados nas populações do rio Baía Bonita. Para as análises foram coletados folhas, caule, rizomas e raízes.

As amostras foram fixadas em Formalina Neutra Tamponada (Lillie, 1948 apud Clark, 1981) e armazenadas em álcool 70 (Jensen 1962). Foram confeccionadas lâminas

permanentes, de material incluído em historresina, corados com azul de toluidina (Kraus & Arduim, 1997), e lâminas semipermanentes, de material seccionado com o auxilio de lâmina de barbear e utilizando isopor como suporte, corados com azul de astra 1% e safranina 1 % (Kraus & Arduim, 1997). Os materiais coletados foram analisados em cada mês de coleta, visando verificar a existência de possíveis modificações no padrão dos tecidos e órgãos. Para a análise das folhas foi seccionada a região mediana e para o caule flutuante foi seccionado o 8º entrenó. Para detectar a presença de amido utilizou-se lugol (Jensen 1962).

Indivíduos em fase de reprodução sexuada foram prensados e desidratados em estufa, sendo as exsicatas depositadas no herbário CGMS/UFMS, sob o número 16817 (P. illinoensis) e número 16818 (P. gayi).

RESULTADOS

Limbo foliar – A epiderme, em secção transversal, da lâmina foliar de P. illinoensis possui células quadradas a retangulares, sendo menores sobre a nervura mediana e nos bordos (Figs. 1 a 5), destacando-se um tricoma em algumas regiões do bordo (Fig. 4). A parede periclinal externa das células epidérmicas é mais espessa que a periclinal interna e as anticlinais (Fig. 1). P. gayi apresenta células epidérmicas com mesmo padrão (Fig. 2) observado em P. illinoensis, tendo, em ambas espécies, cloroplastídeos distribuídos nestas células (Figs. 1 e 2).

O mesofilo nas áreas laterais da lâmina foliar de P. illinoensis constitui-se predominantemente de uma a duas camadas de células parenquimáticas que se estendem até o bordo (Fig. 4). Nos pontos onde ocorrem os feixes vasculares, pode haver mais de duas

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Figuras 1 - 10 - Secções transversais da folha de Potamogeton illinoensis e P. gayi. (1) Detalhe da epiderme de P. illinoensis com parede epidérmica espessa e cloroplastos. (2) Detalhe da nervura mediana de P. gayi, indicando cloroplastos na epiderme. (3) Mesofilo da região lateral do limbo de P. Illinoensis. (4) Bordo de P. illinoensis evidenciando fibras e tricoma. (5) Bordo foliar de P. gayi com fibras. (6) Nervura mediana de P. illinoensis. (7) Nervura mediana de P. gayi, evidenciando fibras subepidérmicas e feixe vascular com lacuna de protoxilema e floema. (8) Detalhe do diafragma com células braciformes com cloroplastos. (9) Diafragmas sem cloroplastos. (10) Feixe vascular central da nervura mediana de P. illinoensis evidenciando lacunas de protoxilema, e floema com elementos de tubo crivado evidentes. (Figuras 1, 2, 3, 4, 5, 7,8 e 9; Barra = 50 mm); (Figura 6; Barra = 100 mm). Cl, Cloroplastos; Ep, Epiderme; Fi, Fibras; Fl, Floema; FV, Feixe Vascular; La, Lacuna aerífera; Px, Lacuna de Protoxilema; Nu, Núcleo; Pr, Parênquima regular; Tr, Tricoma. *Elemento de tubo crivado.

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camadas de células de parênquima clorofiliano, que delimitam espaços intercelulares (Fig. 3). A extensão do mesofilo de P. gayi é menor do que em P. illinoensis (Figs. 6 e 7). O mesofilo na região do bordo em ambas espécies possui predominantemente uma única camada de parênquima, com pequenos espaços intercelulares (Figs. 4 e 5). Nesta região ocorre feixe de fibras visualmente mais robustas e em maior número nos indivíduos de P. gayi (Figs. 4 e 5).

A região central do limbo o mesofilo é formada por parênquima clorofiliano de espaços intercelulares amplos, constituindo típico aerênquima em ambas as espécies (Figs. 6 e 7). Diafragmas de células braciformes interceptam transversalmente as lacunas aeríferas (Fig. 6), a maioria destes com cloroplastos (Fig. 8), podendo ocorrer alguns sem esta organela (Fig. 9). Limitando os feixes vasculares, ocorrem duas a três camadas celulares de parênquima regular (Figs. 6, 7 e 10). Calotas de fibras de esclerênquima ocorrem nos dois lados dos feixes vasculares em ambas espécies (Figs. 7 e 10).

As células que limitam os espaços aeríferos na região central do limbo em P. illinoensis são isodiamétricas, conectando-se a epiderme diretamente, ou por meio de uma camada de células parenquimáticas dispostas internamente a epiderme (Fig. 6). Na região de conexão das células parenquimáticas do mesofilo com a epiderme, ocorrem feixes de fibras de esclerênquima em P. gayi (Fig. 7). Esta característica não foi observada em P. illinoensis (Fig. 6).

Os feixes vasculares do limbo das duas espécies são formadas por número variável de células de floema, com amplos elementos de tubo crivado e número variável de células companheiras, margeados por parênquima (Fig. 10). O xilema nestas espécies restringe-se a uma grande lacuna de protoxilema, limitada por

células de parênquima, não possuindo elementos condutores funcionais (Figs. 7 e 10).

Pecíolo – P. gayi possui folhas sésseis, e P. illinoensis possui pecíolo com formato de meia lua em secção transversal, sendo levemente expandido lateralmente à medida que se aproxima do limbo (Fig. 11). A epiderme, em secção transversal, é composta por células arredondadas ou mais altas que largas (Figs. 12, 13 e 14a). A parede periclinal externa é mais espessada que a periclinal interna e as anticlinais (Figs. 12, 13 e 14a), sendo visíveis estrias epicuticulares (Fig. 14a). O parênquima clorofiliano do pecíolo restringe-se as camadas mais externas de parênquima e às células epidérmicas.

Lateralmente, o pecíolo possui parênquima regular com paredes espessadas (Fig. 12). O sistema vascular do pecíolo é constituído por um feixe vascular central e dois alinhados lateralmente a este (Fig. 11). Pode ocorrer uma bainha de fibras de esclerênquima envolvendo cada feixe vascular e, por fora destas, uma a duas camadas de células parenquimáticas (Figs. 12 e 13) podendo, a bainha de esclerênquima, estar interrompida por células parênquimáticas. Lacunas aeríferas são interrompidas transversalmente por uma camada de células braciformes com cloroplastos - os diafragmas (Fig. 14b). É comum, nas células de parênquima, a presença de amiloplastos, ocorrendo em maior densidade nas células associadas aos feixes vasculares.

Caule flutuante e rizoma – Em secção transversal o formato do caule flutuante e do rizoma de Potamogeton illinoensis é arredondado. P. gayi, possui caule flutuante levemente ovalado, e rizoma arredondado.

As células epidérmicas destes dois tipos de caules, em secção transversal, são mais altas que largas tendo parede periclinal externa espessada em P. illinoensis (figs. 15 e 16) e células levemente quadradas em P. gayi (Fig.

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17). As paredes das células epidérmicas desta espécie são menos espessadas que P. illinoensis (Fig. 15 - 17).

Nas duas espécies, internamente a epiderme, tanto no rizoma quanto no caule flutuante, ocorrem uma ou mais camadas de células parênquimáticas com distribuição regular (Figs. 16 e 17). Em alguns pontos este parênquima pode não ocorrer, e a epiderme limitar as lacunas aeríferas do córtex caulinar (Fig. 15). Logo abaixo da epiderme ou das camadas corticais periféricas, nas duas espécies, várias camadas de células parênquimáticas delimitam amplas lacunas (Figs. 17 a 20) constituindo, o parênquima cortical, um típico aerênquima (Fig. 20).

P. illinoensis possui feixes corticais, distribuídos entre as células do parênquima aerífero (Fig. 18), formando um a dois arcos concêntricos (Fig. 20), sendo que cada feixe é envolto por fibras de esclerênquima (Fig. 18). Este tipo de feixe cortical não foi observado em P. gayi, estando presentes nesta espécie somente fibras de esclerênquima dispostas, exclusivamente, na camada subepidérmica (Fig. 17). Diafragmas estão presentes interceptando transversalmente os espaços intercelulares (Fig. 19), dos dois tipos caulinares. Nos diafragmas dos rizomas e caules flutuantes são comuns amiloplastos. E neste ultimo, há riqueza de cloroplastos nos diafragmas tanto nas áreas mais periféricas quanto mais interna do córtex.

Limitando o cilindro central do caule flutuante de P. illinoensis a endoderme apresenta espessamento em “U” (Fig. 21). P. gayi, apresenta espessamento em “O” na endoderme lignificada tanto no caule flutuante quanto no rizoma (Fig. 22), tendo células de passagem com estrias de Caspary evidentes. No rizoma de P. illinoensis o cilindro central é limitado do córtex por endoderme lignificada e com espessamento em “U” (Fig. 23), no entanto predomina neste órgão espessamento em “O”

(Fig. 24). A lignificação da endoderme é mais intensa em P. illinoensis (Fig. 24) quando comparado com P. gayi (Fig. 22). Células de passagem sem lignificação ocorrem na endoderme do rizoma de P. illinoensis (Fig. 23).

Internamente a endoderme ocorre uma camada de periciclo, que possui predominantemente células com paredes espessadas e lignificadas nos indivíduos de P. illinoensis (Figs. 23 e 24). No cilindro vascular dos rizomas e do caule flutuante de P. illinoensis ocorrem de oito a quatorze lacunas de protoxilema (Fig. 25) que podem apresentar dois ou mais anéis de espessamento (Fig. 26 e 27) e, internamente as lacunas de protoxilema, feixes de fibras (Figs. 25 e 26).

P. gayi, apresenta de três a quatro lacunas de protoxilema no cilindro vascular (Fig. 22). Cada lacuna, tanto em P. gayi, quanto em P. illinoensis é acompanhada por grupos de células de floema composto por elementos de tubo crivado de lume amplo (Figs. 22-24, 27). No parênquima associado aos feixes corticais de P. illinoensis, e nas células parenquimáticas do cilindro vascular, ocorre grande quantidade de amiloplastos (Figs. 20 e 24).

Raiz – Tanto em P. illinoensis quanto em P. gayi, a epiderme da raiz só é observada na zona de absorção, sendo visíveis pêlos radiciais (Figs. 28 e 29) nesta região. A epiderme é perdida na zona de maturação, ficando a exoderme em contato com o meio. A exoderme é formada predominantemente por duas camadas celulares, de paredes periclinais externas espessas (Fig. 30 e 31).

O córtex interno é composto por parênquima regular com espaços intercelulares reduzidos, quando comparado com o córtex externo (Figs. 28 a 31). O aerênquima da raiz é esquizógeno, podendo haver colabamento das células que delimitam as lacunas em alguns

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Figuras 11 –14 - Secções transversais do pecíolo de Potamogeton illinoensis. (11) Feixes vasculares alinhados com detalhe da expansão lateral do pecíolo. (12) Células parenquimáticas com parede levemente espessada e epiderme de células arredondadas. (13-14A) Feixe vascular envolto por fibras e epiderme com paredes espessadas. (14B) Em detalhe diafragma em vista frontal. Cl, Cloroplastos; Df, diafragma; Ep, Epiderme; Fi, Fibras; Fl, Floema; FV, Feixe Vascular; La, Lacuna aerífera; Px, Lacuna de Protoxilema. (Figuras 12 e 14, barra = 50 μm. Figuras 11, 13 e 15, barra = 100 μm).

pontos, ampliando os espaços intercelulares (Fig. 30 e 31). É comum nas células corticais a presença de amiloplastos (Fig. 32). A endoderme possui estrias de Caspary em P. illinoensis.

Na região proximal, no ponto de inserção da raiz ao rizoma a endoderme tem espessamento em “U” e é lignificada (Fig. 32).

O periciclo possui somente uma camada parenquimática em ambas as espécies (Figs. 31 e 32) sendo, em alguns pontos, interrompida por elemento de tubo crivado (Figs. 31 e 32). Os elementos de transporte do cilindro vascular, nas duas espécies, é formado geralmente por cinco pólos de protoxilema. Em geral, na região central do cilindro vascular ocorre um elemento de metaxilema podendo, em alguns casos, serem observados dois (Figs. 31 e 32). O floema é composto por células localizadas entre os pólos de protoxilema, na região do periciclo (Figs. 31 e 32).

DISCUSSÃO

Células epidérmicas com paredes delgadas e cutícula fina, ou por vezes cutícula ausente, são características de plantas aquáticas, principalmente daquelas com órgãos submersos, para facilitar a troca de gases entre o meio aquoso e a planta (Sculthorpe, 1967). No entanto, Potamogeton illinoensis e P. gayi revelam parede periclinal externa da epiderme acentuadamente espessa, contrariando estas premissas. Mauseth (1988) relata que quando a parede de células epidérmicas é espessa, geralmente esse espessamento é assimétrico, ocorrendo nas paredes periclinais externas ou internas estando ausente nas anticlinais, situação presente nas duas espécies de Potamogeton estudadas, e já citada por Tomlinson (1982) para o gênero Potamogeton. Bona (1999) encontrou para espécies submersas

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En 27 Figuras 15 –28 - Secções do caule flutuante e do rizoma de Potamogeton illinoensis e P. gayi. (15-16) Detalhe da epiderme do caule flutuante de Potamogeton illinoensis com parede celular espessa e cloroplastos evidentes. (17) Rizoma de P. gayi evidenciando grupos de fibras subepidérmicas. (18) Detalhe dos feixes corticais do caule de P. illinoensis. (19) Corte longitudinal de caule jovem de P. illinoensis, evidenciando diafragmas. (20) Córtex do caule de P. illinoensis com aerênquima típico indicando a grande quantidade de amido (células com conteúdo escuro) ao redor das unidades vasculares e do cilindro central. (21) Detalhe do caule de P. illinoensis mostrando endoderme com espessamento em U. (22) Rizoma de P. gayi com estelo tipo quatro feixes, evidenciando endoderme pouco lignificada e com espessamento em O. (23) Rizoma de P. illinoensis com endoderme e espessamento em O, com células de passagem. (24) Rizoma de P. illinoensis com endoderme e espessamento em U. (25) Cilindro vascular do rizoma de P. illinoensis, evidenciando o estelo tipo trio. (26) detalhe de um feixe vascular com lacuna de protoxilema evidente e anéis de espessamento da traqueíde (setas). (27) Caule de P. gayi indicando as lacunas de protoxilema e elementos de tubo crivado. Cl, Cloroplastos; Cp, Células de passagem; Df, Diafragma; En, endoderme; Ep, Epiderme; Fc, Feixe cortical; Fi, Fibras; Fl, Floema; La, Lacuna aerífera; Px, Lacuna de Protoxilema; *Elemento de tubo crivado.(Barra = 50 μm. Figs. 24, barra = 100 μm).

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Figuras 29 -33 - Secções transversais da raiz adventícia, de Potamogeton illinoensis e P. gayi. (29) Epiderme da zona de absorção com pelos radiciais em P. illinoensis. (30) raiz jovem com epiderme em P. gayi. (31) Raiz de P. illinoensis evidenciando exoderme como tecido de revestimento. (32) Raiz de P. gayi mostrando exoderme, aerênquima, e cilindro vascular com elemento de tubo crivado e Metaxilema. (33) Detalhe do cilindro vascular de P. illinoensis com endoderme lignificada, elementos de metaxilema, protoxilema e elementos de tubo crivado entre as células do periciclo. La, lacuna aerífera; En, endoderme; Ep, epiderme; Ex, exoderme; Mx, metaxilema; Per, periciclo; Pr, pelo radicial; Px, protoxilema; Ci, Córtex interno; Ce, Córtex externo. *Elemento de tubo crivado. (Barra= 50μm).

de Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall – que ocorrem no rio Sucuri -, parede periclinal externa da epiderme espessada, corroborando nossos resultados. Essa característica pode estar relacionada a proteção da predação por microorganismos aquáticos, não só pela espessura, mas também pela composição química da parede. Além disso, parede celular primária espessa, pode estar relacionada à necessidade de suporte mecânico à flutuação devido ser mais resistente, ter maior plasticidade e facilitar a

movimentação dos órgãos submersos, proporcionando resistência contra dilaceração em decorrência dos efeitos da correnteza.

Outra característica marcante de espécies aquáticas submersas é a presença de cloroplastos na epiderme (Sculthorpe, 1967, Ridge, 1987, Scremin-Dias et al., 1999). Rascio et al. (1999), estudando Ranunculus trichophyllus Chaix., verificou que esta espécie submersa possui grande concentração de cloroplastos na epiderme e, segundo Cronk & Frenessy (2001), propicia

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obter a maximização da captação de luz para fotossíntese, que é reduzida em ambientes aquáticos (Sculthorpe, 1967). Sendo assim, a epiderme de plantas submersas desempenha função importante no processo de fotossíntese (Rascio et al., 1999). Inclusive Fahn (1990) descreve que a epiderme de espécies submersas, dentre elas Potamogeton, possui maior concentração de cloroplastos que os tecidos internos. Além dos cloroplastos na epiderme, P. gay e P. illinoensis possuem cloroplastos nas células de parênquima que limitam as lacunas aeríferas, no entanto a densidade destas organelas diminui, em direção as áreas mais internas do pecíolo e do córtex do caule flutuante. Estas organelas também estão distribuídas nas células do diafragma, dispostas interceptando as lacunas aeríferas, no interior de caules e folhas das duas espécies estudadas. A presença destas organelas nos diafragmas das plantas aquáticas consiste em áreas extras para realização de fotossíntese (Scremin-Dias et al., 1999), nas partes mais internas dos órgãos.

Os espaços intercelulares do mesofilo e do córtex do caule flutuante, do rizoma, e da raiz são amplos nos órgãos das duas espécies de Potamogeton aqui estudadas, sendo que nas raízes os espaços são aumentados pelo colabamento das paredes celulares. Scremin-Dias (2000), encontrou para as raízes de indivíduos aquáticos de Echinodorus tenellus , células corticais colabadas. Característica igualmente encontrada por Bona (1999) para espécies de Bacopa, sendo comum nas raízes onde a hipóxia é maior.

Espaços intercelulares amplos indicam adaptação destas ao ambiente aquático, sendo o volume do aerênquima dependente do genótipo da planta e das condições ambientais a que as espécies estão sujeitas (Colmer, 2003). O aerênquima de P. illinoensis e P. gayi é

esquizógeno, sendo formado sem a ruptura das células parenquimáticas para sua formação (Evans, 2003). Sobre este aspecto, Voesenek et al. (2006), relatam que informações sobre os processos que regulam a formação do aerênquima esquizógeno ainda são ausentes.

O aerênquima tem por função estocar e transportar gases nas plantas aquáticas (Cronk & Frenessy, 2001), oferecer resistência mecânica e permitir a flutuação dos órgãos submersos (Scremin-Dias et al., 1999) e diminuir a resistência ao fluxo de oxigênio e outros gases (Vartapetian & Jackson, 1997), já que este é um dos problemas impostos pelo ambiente aquático, onde os gases se difundem mais lentamente (Levitt, 1980).

Os espaços intercelulares amplos de P. illinoensis e P. gayi, são interceptados por diafragmas de células braciformes que, de acordo com Sculthorpe, (1967) são característicos nas Nymphaeaceae e na maioria das monocotiledôneas aquáticas. Estes diafragmas são importantes para plantas aquáticas submersas ou submetidas ao alagamento, pois no caso de injúria mecânica de alguma parte submersa da planta, constituem em barreira contra a entrada de água por toda a planta (Sculthorpe, 1967, Armstrong & Armstrong, 1988, Soukup et al., 2000). No local onde a planta sofre a injúria e o diafragma está presente, pode ocorrer a formação de um “callus”, o qual, mais tardiamente pode prevenir contra ataque microbianos (Armstrong, 2000).

Como em plantas aquáticas o suporte aos órgãos submersos é oferecido pela própria água e pela flutuação, fibras em geral são ausentes. No entanto, elas podem ser observadas em algumas partes da planta, dentre elas os bordos foliares (Mauseth, 1988, Scremin-Dias, 2000), e associadas aos feixes vasculares (Scremin-

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Dias, 2000). A presença de fibras no bordo foi observada nas duas espécies estudadas, sendo que estas células conferem certa elasticidade e oferecem resistência à dilaceração dos órgãos submersos das plantas aquáticas (Mauseth, 1988, Scremin-Dias et al., 1999). Para Usherwood et al. (1997) é mais comum observar a presença de elementos de sustentação na região central dos caules, pois assim eles podem resistir melhor as forças impostas pela corrente da água e assim resistir a quebra. Este foi o padrão encontrado para os caules das espécies objeto do presente estudo, que apresentaram o sistema vascular confinado no cilindro central. No entanto fibras também foram observadas internamente a epiderme de P. gayi e P. illinoensis e entre as células que limitam as lacunas aeríferas em P. illinoensis, em todos os órgãos, exceto nas raízes das duas espécies e nas folhas de P. illinoensis.

Tomlinson (1982) cita ser comum a todas as espécies do gênero Potamogeton a presença de fibras lignificadas nos órgãos submersos. Iida et al. (2004), relatam que a presença ou ausência destas fibras, abaixo da epiderme e/ou entre as células que limitam os espaços aeríferos, juntamente com o tipo de estelo são freqüentemente utilizadas como ferramenta para a taxonomia do gênero Potamogeton. Wiegleb & Kaplan (1998) citam, além das características anteriormente descritas, que auxiliam a diagnose das espécies, o formato das células da endoderme, além da presença, ausência ou a quantidade de camadas sub-epidérmicas. Neste aspecto, as fibras do bordo foliar bem como o espessamento das células da endoderme podem auxiliar na separação entre P. gayi e P. illinoensis.

Nas duas espécies em questão, cada unidade vascular é formada por uma lacuna de protoxilema e por elementos de tubo crivado amplos, no entanto o cilindro vascular central é formado por várias destas unidades vasculares.

Alguns autores citam que as características taxonômicas e filogenéticas da Família Potamogetonaceae, tendem a progressiva redução da complexidade do estelo (Sculthorpe, 1967, Tomlinson 1982). Estes autores apresentam alguns tipos de estelo encontrados nas espécies do gênero Potamogeton. Sculthorpe (1967) indica a ilustra estágios de fusão e redução dos tecidos vasculares em Potamogeton. Wiegleb & Kaplan (1998) reconhecem para o gênero Potamogeton cinco tipos de estelo – proto (com usualmente 10-14 feixes vasculares livres), trio (ou tipo oito feixes, com 1 ou 2 grupos de floema adicional no trio de feixe), o tipo quatro feixes e, finalmente, o tipo circular (com um feixe). Os resultados desta investigação, indicaram que P. illinoensis se enquadra no tipo proto e P. gayi no tipo quatro feixes.

Segundo Sculthorpe (1967) as unidades vasculares são dispersas nas espécies com folhas amplas, ocorrendo a fusão dos elementos do xilema em espécies com folhas lineares. Em P. gayi o cilindro vascular é mais reduzido que em P. illinoensis, isto pode ser em virtude de P. gayi possuir folhas menores ou devido os indivíduos desta espécie ocorrerem em maior profundidade na lâmina d’água. Esta espécie não atinge a superfície, ao contrário de P. illinoensis. Tomlinsom (1982) já afirmava que espécies de Potamogeton totalmente submersas apresentam maior redução dos tecidos vasculares.

Tecidos vasculares e de sustentação reduzidos são característicos em plantas aquáticas, em decorrência da homogeneidade do ambiente, do suprimento de água não consistir em problema, bem como do suporte que o meio aquático oferece aos órgãos submersos, dispensando tecidos de sustentação em quantidade (Scremin-Dias et al., 1999). Quanto ao sistema vascular das plantas submersas, tanto o floema quanto o xilema

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são muito simplificados, sendo este último, altamente reduzido (Mauseth, 1988).

Pedersen & Sand-Jensen (1993) ressaltam que provavelmente não há pressão negativa no xilema e por isso investimentos em paredes lignificadas não são necessários. Mauseth (1988) afirma ser obvia a redução do xilema em plantas aquáticas, visto que a água e nutrientes são absorvidos diretamente pela epiderme do caule e folhas. No entanto Pedersen & Sand-Jensen (1993) demonstraram através de experimentos com diversas espécies submersas, que há fluxo de água através dos feixes vasculares, mas que não há relação nenhuma entre o tamanho do tecido vascular e o fluxo de água. Entretanto, os autores não souberam explicar se o fluxo ocorria somente no xilema ou também em outros tecidos do cilindro vascular. No entanto, a redução do xilema nas espécies de Potamogeton objeto deste estudo é muito evidente, restringindo-se a uma lacuna de protoxilema por unidade vascular. É provável que haja transporte de água e nutrientes pelas lacunas. Já o floema é bem desenvolvido, com vários elementos de tubo crivado de lume amplo dispostos entre a lacuna de protoxilema e o periciclo, sendo comum para plantas aquáticas floema mais desenvolvido que o xilema (Cutter, 1987).

Nas plantas submersas não ocorre o processo de transpiração como nas plantas terrestres, em decorrência disso há ausência de pressão negativa (Pedersen & Sand-Jensen, 1993), sendo que as plantas aquáticas devem possuir outra forma para manter o fluxo de água no sistema vascular, haja vista principalmente a necessidade da manutenção de fluxo hídrico para absorção de nutrientes. Scremin-Dias (2000) hipotetiza que substâncias osmoticamente ativas, como o amido, podem ser mobilizados para o interior dos vasos produzindo potencial osmótico nos feixes

da raiz e do caule, evitando que o fluxo hídrico seja interrompido, quando não há transpiração. Talvez seja essa a explicação para a presença de amido principalmente no parênquima localizado ao redor do cilindro vascular central e também nas células que circundam os feixes corticais das espécies de Potamogeton aqui estudadas. Pedersen & Sand-Jensen (1993) relataram que as taxas do transporte no sistema vascular de Sparganium emersum diminuíram quando esta espécie era mantida no escuro por longo período de tempo, sugerindo que a produção fotossintética de compostos orgânicos e energia é necessária para sustentar o transporte.

As raízes adventícias de P. gayi e P. illinoensis apresentam muitos pêlos radiciais na zona de absorção, e perdem a exoderme na região de maturação, semelhante ao encontrado por Bona & Morretes (2003), para Bacopa salzmanii, espécie que se desenvolve no rio Sucuri.

RESUMO

É descrita a anatomia comparada da raiz, rizoma, caule flutuante e das folhas de Potamogeton illinoensis Morong e P. gayi A. Benn. que ocorrem nos rios Sucuri e Baía Bonita em Bonito, Mato Grosso do Sul, Brasil. São relacionados caracteres diferenciais destas espécies, entre eles a presença de estelo com três ou quatro lacunas de protoxilema em P. gayi e oito a quatorze lacunas de protoxilema em P. illinoensis. Esta espécie possui feixes corticais com floema e fibras, ausentes em P. gayi que possui grupos de fibras subepidérmicas. Amplas lacunas aeríferas distribuem-se nas folhas, caule flutuante e rizomas, tendo diafragmas interceptando-as. As lacunas aeríferas são menores nas raízes, que não apresentam epiderme na maturidade, restando a exoderme como

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revestimento. Além da descrição anatômica, este trabalho discute as características adaptativas dos tecidos e órgãos de Potamogeton illinoensis e P. gayi relacionando-as ao ambiente que habitam. Palavras-chave: Potamogeton gayi, Potamogeton illinoensis, anatomia, plantas submersas. Agradecimentos

Agradecimento especial à Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do estado de Mato Grosso do Sul (Fundect), pela concessão da bolsa de mestrado à primeira autora e pelo financiamento de projeto. Aos proprietários e funcionários das Fazendas São Geraldo (Rio Sucuri) e Baía Bonita pelo apoio logístico oferecido.

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CAPITULO II: Efeito da velocidade da correnteza na morfologia de Potamogeton

illinoensis Morong e o potencial de reprodução vegetativa desta espécie, que ocorre nos rios Sucuri e Baía Bonita – Bonito, Estado de

Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do Brasil

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An International Scientific Journal dealing with Applied and Fundamental Research on Submerged, Floating and Emergent Plants in Marine and Freshwater Ecosystems

Guide for Authors Aquatic Botany is concerned with fundamental studies on structure, function, dynamics and classification of plant-dominated aquatic communities and ecosystems, as well as molecular, biochemical and physiological aspects of aquatic plants. It is also an outlet for papers dealing with applied research on plant-dominated aquatic systems, including the consequences of disturbance (e.g. transplantation, influence of herbicides and other chemicals, thermal pollution, biological control, grazing and disease), the use of aquatic plants, conservation of resources, and all aspects of aquatic plant production and decomposition. Types of contribution 1. Original research papers (Regular Papers) 2. Review articles 3. Short Communications 4. Technical Communications 5. Letters to the Editor 6. Book Reviews Regular papers should report the results of original research. The material should not have been previously published elsewhere, except in a preliminary form. Review articles should cover subjects falling within the scope of the journal which are of active current interest. They may be submitted or invited. A Short Communication is a concise but complete description of a limited investigation, which will not be included in a later paper. Short Communications should be as completely documented, both by reference to the literature and description of the experimental procedures employed, as a regular paper. They should not occupy more than 6 printed pages (about 12 manuscript pages, including figures, tables and references). Technical Notes should be brief descriptions of experimental procedures, technical operations or applied activities within laboratories or in the field. Letters to the Editor offering comment or appropriate critique on material published in the journal are welcomed. The decision to publish submitted letters rests purely with the Editor-in-Chief. Book Reviews are included in the journal on a range of relevant books which are not more than 2 years old. Book reviews will be solicited by the Book Review Editor. Other publications read will be listed. Unsolicited reviews will not usually be accepted, but suggestions for appropriate books for review may be sent to the Book Review Editor: T.V. Madsen University of Aarhus Department of Plant Ecology Nordlandsvej 68 D-K8240 Risskov Denmark E-mail: Tom.Madsen@Biology.au.dk Submission of manuscripts Submission of an article is understood to imply that the article is original and is not being considered for publication elsewhere. Submission also implies that all authors have approved the paper for release and are in agreement with its content. Upon acceptance of the article by the journal, the author(s) will be asked to transfer the copyright of the article to the publisher. This transfer will ensure the widest possible dissemination of information. Papers for consideration should be submitted to: http://ees.elsevier.com/aqbot Electronic manuscripts Submission to this journal proceeds totally on-line. Use the following guidelines to prepare your article. Via the

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9. In chemical formulae, valence of ions should be given as, e.g., Ca2+ and not as Ca++. 10. Isotope numbers should precede the symbols, e.g., 18O. 11. The repeated writing of chemical formulae in the text is to be avoided where reasonably possible; instead, the name of the compound should be given in full. Exceptions may be made in the case of a very long name occurring very frequently or in the case of a compound being described as the end product of a gravimetric determination (e.g., phosphate as P2O5). Footnotes 1. Footnotes should be used only if absolutely essential. In most cases it should be possible to incorporate the information in normal text. 2. If used, they should be numbered in the text, indicated by superscript numbers, and kept as short as possible. Nomenclature 1. Authors and editors are, by general agreement, obliged to accept the rules governing biological nomenclature, as laid down in the International Code of Botanical Nomenclature, the International Code of Nomenclature of Bacteria, and the International Code of Zoological Nomenclature. 2. All biotica (crops, plants, insects, birds, mammals, etc.) should be identified by their scientific names when the English term is first used, with the exception of common domestic animals. 3. All biocides and other organic compounds must be identified by their Geneva names when first used in the text. Active ingredients of all formulations should be likewise identified. 4. For chemical nomenclature, the conventions of the International Union of Pure and Applied Chemistry and the official recommendations of the IUPAC IUB Combined Commission on Biochemical Nomenclature should be followed. Preparation of supplementary data Elsevier now accepts electronic supplementary material to support and enhance your scientific research. Supplementary files offer the author additional possibilities to publish supporting applications, movies, animation sequences, high-resolution images, background datasets, sound clips and more. Supplementary files supplied will be published online alongside the electronic version of your article in Elsevier web products, including ScienceDirect:

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Efeito da velocidade da correnteza na morfologia de Potamogeton illinoensis Morong e o

potencial de reprodução vegetativa desta espécie, que ocorre nos rios Sucuri e Baía

Bonita – Bonito, Estado de Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do Brasil¹.

Seloi Rodrigues ² & Edna Scremin-Dias²

¹Parte da dissertação de mestrado da primeira autora.

²Laboratório de Botânica, Departamento de Biologia, Universidade Federal de Mato

Grosso do Sul, Caixa Postal 549, Campo Grande, 79070-900, Brazil

Autor para correspondência. Tel. +55-67-3345-7399; fax: +55-67-3345-7306.

E-mail: seloirodrigues@hotmail.com scremin@nin.ufms.br

Abstract

The present study focuses the morphology of Potamogeton illinoensis Morong that occurs in

running and stagnant water, emphasizing the methods of vegetative reproduction that this

species presents in the studied rivers. The materials were collected in Sucuri and Baía Bonita

Rivers in Bonito, Mato Grosso do Sul, Brazil. For the morphologic analysis total length of

individuals, length of the petiole and the leaf blade and the width of the leaf blade were

measured. It was verified that this species does not present significant differences in the

length of individuals as well as in the length of leaves developed in different environments,

however, the width of the leaves of the individuals that grow in running water of Baía Bonita

River, differed significantly of the leaves of individuals from the other places. In spite of the

differences in the total length of the individual do not present significant value, the

individuals from the stagnant water were always smaller when compared with those of

running water. The population patches that occur in the two rivers are different, and in Baía

Bonita River the populations are densely distributed, being characterized as invader in this

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environment. This species spreads vegetatively by the emission of rhizomes, colonizing areas

adjacent to the patches by peripherical propagation. Floating stems have the capacity of

regenerating itself after fragmentation, which can happen in a natural way or by human

action. The human interference is common in the studied places, as they are used in the

ecotourism. Our results indicate that it is necessary a great care in management of those

rivers, because they are fragile environments and ecologically and economically important.

Key Words: Potamogeton illinoensis, morphology, water velocity, regenerating itself,

vegetative fragment

Introdução

Plantas aquáticas estão sujeitas às diferentes condições dos ambientes aquáticos, como

a exposição às ondas, às distintas velocidades do fluxo de água, além da deficiência no

suprimento de nutrientes, oxigênio, dióxido de carbono e restrição aos processos de

reprodução sexuada (Santamaría, 2002). Dentre estes fatores, o movimento da água é um

importante fator regulador do crescimento e da distribuição de macrófitas aquáticas

submersas. O aumento da velocidade da água pode, em alguns casos, contribuir para a

diminuição da biomassa e densidade dos ramos em plantas aquáticas (Chambers et al., 1991).

A velocidade do fluxo da água também pode influenciar indiretamente no crescimento destas

plantas, pois pode determinar o tamanho das partículas do substrato (Madsen et al., 2001) e,

conseqüentemente, influenciar na disponibilidade de nutrientes. No entanto, a força

hidrodinâmica aplicada sobre os organismos, pode depender do tamanho dos organismos, ou

seja, da área de contato entre o corpo da planta e o fluxo de água (Puijalon & Bornette, 2004).

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Em experimentos com duas espécies de gêneros distintos Mentha aquática L. e Berula

erecta (Huds.) Coville, Puijalon & Bornette (2004) verificaram a espécie B. erecta que cresce

verticalmente formando rosetas sofreu diminuição no tamanho dos ramos e na densidade da

população, a medida que houve aumento da velocidade da água. Já M. aquatica com parte dos

ramos crescendo paralelos ao substrato e parte eretos, teve aumento na biomassa e no

crescimento dos ramos, à medida que a velocidade do fluxo da água aumentou.

Alguns trabalhos demonstram que na maioria das vezes, o aumento de profundidade e

da velocidade da corrente de água provoca a diminuição da biomassa da planta aquática

(Barrat-Segretain, 2001; Strand & Weisner, 2001), no entanto este pode não ser o padrão para

todas as espécies (Puijalon & Bornette, 2004). Também pode ocorrer alocação de biomassa

para ramos ou partes subterrâneas naquelas espécies expostas às ondas, e a diferentes

profundidades (Barrat-Segretain, 2001; Strand & Weisner, 2001; Leeflang et al., 1998).

Dall’Armellina et al. (1996a), amostrando a diversidade e biomassa das espécies de

macrófitas que ocorrem em canais de irrigação no Vale do Rio Negro – Argentina,

demonstrou que as espécies de Potamogeton se desenvolvem fácil e rapidamente em

ambientes com características diversas, indicando a presença de Potamogeton illinoensis em

100% das amostras retiradas dos experimentos, sendo que a biomassa representou mais de

93% da biomassa total do canal.

Mesmo com as barreiras impostas pelo ambiente aquático, algumas espécies se

desenvolvem em demasia e se tornam invasoras, como é o caso do gênero Potamogeton, que é

referido como espécie invasora na Argentina (Dall’Armellina et al., 1996a). Esta espécie

nativa nos rios Sucuri e Baía Bonita, no município de Bonito em Mato Grosso do Sul, vem

crescendo em demasia no rio Baia Bonita, tornando-se dominante naquele ambiente

(Observação pessoal). Abundância de crescimento de uma determinada espécie pode

restringir ou impedir o crescimento de outras espécies, igualmente importantes para

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manutenção da integridade e diversidade ambiental. Ambientes onde há predominância de

uma espécie de macrófita, constituem habitats menos adequados a aves aquáticas e peixes, no

que diz respeito a fonte de alimento e abrigo (Herb & Stefan, 2006), e o crescimento

excessivo de macrófitas interfere negativamente nestes ambientes, inclusive quando usados

para recreação (Chamber et al., 1991, Herb & Stefan, 2006).

As populações de muitas espécies de macrófitas aquáticas são mantidas no ambiente

aquático principalmente devido a eficiência no processo de reprodução vegetativa. As

estratégias desta reprodução podem ser por meio da emissão de rizomas, estolhos, botões de

inverno e por fragmentos não especializados, como caules desprendidos da planta mãe

(Barrat-Segretain, 1996), que podem funcionar como propágulos.

Em vários rios da região de Bonito, em Mato Grosso do Sul, devido a alta

disponibilidade de calcário dissolvido, ocorre a precipitação das partículas argilosas em

suspensão, resultando em corpos d’água de extrema limpidez e grande diversidade biológica,

explorada pelo turismo contemplativo de flutuação (Scremin-Dias et al., 1999). No entanto, a

prática inadequada de manejo de ambientes aquáticos, e a degradação do ambiente, podem

provocar o aumento da biomassa de espécies oportunistas nas comunidades de macrófitas,

alterando o equilíbrio e ocorrendo em alta densidade (Chambers et al., 1999). O crescimento

em demasia da população de Potamogeton illinoensis no rio Baia Bonita tem provocado

desconforto aos turistas que praticam ecoturismo naquele ambiente, devido as características

de seu hábito – densas populações, com caules atingindo a superfície. Em outro rio da região

– o rio Sucuri – a população desta espécie encontra-se em equilíbrio, estando os indivíduos

distribuídos na calha do rio, onde a água apresenta grande velocidade, e também em remanso,

local em que a velocidade da água é quase imperceptível.

Entender a biologia de uma espécie, bem como detectar a existência de estruturas

especializadas na propagação vegetativa, consiste no primeiro passo para propor estratégias

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para manutenção do equilíbrio das populações no ambiente. Este trabalho objetivou estudar

indivíduos de Potamogeton illinoensis que se desenvolvem em locais com diferentes

velocidades de correnteza em dois rios de Bonito, explorados economicamente pelo

ecoturismo. Além disso, são apresentados dados sobre a potencialidade de regeneração dos

caules, resultantes da fragmentação dos indivíduos, causada por diversos fatores.

Material e Métodos

Local de estudo e população de Potamogeton illinoensis

O trabalho foi desenvolvido em dois rios do município de Bonito, no Estado de Mato

Grosso do Sul, onde são desenvolvidas atividades de turismo de contemplação subaquática,

através da flutuação, e geralmente se utiliza barco a remo como apoio ao turistas. Devido a

região ter formação calcária, os rios Sucuri (56°33’32’’W 21°15’56’’S) e Baía Bonita

(56º26’24’’W 21º9’46’’S) possuem águas extremamente límpidas, e flora e fauna

subaquáticas exuberantes.

Foram selecionados agrupamentos de indivíduos de P. illinoensis em três locais de

remanso e de correnteza, e realizadas uma coleta mensal durante cinco meses, na população

distribuída ao longo dos rios Sucuri e Baía Bonita. Em cada ponto de coleta foi anotada a

profundidade da lâmina d’água e a velocidade do fluxo de água com auxílio de Fluxímetro

Global Water Fp 201. A velocidade do fluxo de água no rio Sucuri teve uma média de

0,34m/s nas regiões de correnteza e média de 0,04m/s nas áreas de remanso. No rio Baía

Bonita a velocidade média foi de 0,24m/s e 0,06m/s, para correnteza e remanso

respectivamente. O rio Baía Bonita teve profundidade média nos locais de correnteza 1,22m e

nos locais de remanso 1,11m. No rio Sucuri as médias foram 1,25m para correnteza e 1,03m

para remanso.

42

Dos indivíduos coletados em cada mês foram feitas mensurações com o auxílio de

régua graduada, obtendo o comprimento e a largura do limbo foliar e comprimento dos

pecíolos, de folhas do 4º e 5º nós e comprimento total do caule.

Análise dos dados

Das mensurações obtidas de 20 indivíduos em média, por local – remanso e correnteza

– e por coleta, foram obtidas as médias das amostras mensais. Foi utilizada a análise de

variância para comparar os valores médios das medições obtidas nos grupos independentes e

aplicado teste de Tukey para verificar se a diferença entre as amostras era significante.

Regeneração de fragmentos de caule

Visando testar se havia a potencialidade de regeneração dos fragmentos dos caules

flutuantes e subterrâneos foi estabelecido experimento no rio Sucuri, com 10 fragmentos de

rizomas e 10 de caule flutuante – do 9º ao 10º entrenós -, amarrados com corda de nylon®, e

fixados entre duas estacas. Destes 10 fragmentos, cinco foram depositados junto ao substrato

e cinco na superfície da água. Após um mês de permanência dos fragmentos no rio, estes

foram retirados e analisados morfologicamente. Também foram coletados e analisados

fragmentos de caule acumulados na superfície da água nas populações de P. illinoensis,

presentes em remansos ao longo do rio Baía Bonita.

Resultados

Potamogeton illinoensis é uma planta aquática totalmente submersa, rizomatosa, tendo

folhas que podem alcançar a superfície da água, mas raramente a ultrapassa, e escapos florais

emergentes. Os indivíduos se desenvolvem em correnteza forte e em locais de águas mais

lentas. Nos locais de maior correnteza, os indivíduos de P. illinoensis ficam prostrados em

43

direção a corrente e assim quase nunca encostam suas folhas na superfície da água, e

raramente emitem estruturas de reprodução sexuada.

As mensurações obtidas do comprimento total dos indivíduos de P. illinoensis

mostraram que indivíduos desenvolvidos em remanso foram maiores que os de correnteza, em

ambos os rios. Todavia as diferenças de valores obtidos para este parâmetro não foram

significativas (Tabela 1).

Quando comparado o comprimento do limbo foliar dos indivíduos de remanso com

aqueles desenvolvidos em correnteza, apesar dos indivíduos de remanso apresentarem folhas

maiores, nenhum valor obtido foi significativamente diferente (Tabela 1). Para as medidas da

largura do limbo foliar, os indivíduos presentes em correnteza no rio Sucuri tiveram folhas

mais estreitas que aqueles de remanso, no entanto a diferença não foi significativa. O mesmo

padrão de largura de limbo foi obtido para os indivíduos do rio Baía Bonita, no entanto as

diferenças das medições obtidas foram significativas quando comparados os indivíduos de

correnteza, com os de remanso neste rio (Tabela 1).

As medições do comprimento dos pecíolos, tanto dos indivíduos do rio Sucuri quanto

daqueles distribuídos no rio Baía Bonita, mostraram comprimento médio menor para os

indivíduos de correnteza em relação aos de remanso. Essa diferença não é significativa

quando comparados remanso e correnteza dentro do mesmo rio (Tabela 1).

P. illinoensis tem o rápido crescimento e desenvolvimento dos indivíduos facilitado

pela formação dos rizomas (Fig. 1A e 1B), o que possibilita a colonização de vastas áreas nos

dois rios. Além dos rizomas, que são emitidos pela planta mãe, fragmentos desprendidos do

caule flutuante tem capacidade de formar novas plantas. Do experimento estabelecido para

testar a potencialidade de regeneração do caule desta espécie, houve rebrota em todos os

fragmentos de caule (Fig. 1C) após o período de quatro semanas. No caso dos rizomas, não

houve surgimento de novos indivíduos nos nós, no entanto os fragmentos permaneceram

44

vivos durante o período do experimento. Dos fragmentos de caule que se desprenderam das

plantas mães naturalmente ou pela ação dos remos, coletados sobre as populações de P.

illinoensis no rio Baía Bonita (Fig. 1D), vários possuíam brotações (Fig. 1E). Em alguns dos

fragmentos coletados nesta situação, já havia desenvolvido raízes adventícias (Fig. 1F). Estes

fragmentos podem se acumular em determinadas partes do rio (Fig. 1G), devido o rio Baía

Bonita possuir águas calmas. Dos fragmentos coletados nesta situação foi observado que,

mesmo apresentando sinais de deterioração, alguns possuíam brotos, com raízes emitidos a

partir dos nós da planta mãe (Fig. 1F), demonstrando potencialidade para o estabelecimento

de novas plantas.

Discussão

As espécies de Potamogeton podem ter grande plasticidade fenotípica, devido a fatores

químicos e físicos do ambiente onde se desenvolvem (Sculthorpe, 1967). Para P. illinoensis a

velocidade da água influencia no tamanho dos indivíduos, sendo aqueles que ocorrem em

maior velocidade de correnteza sempre de menor tamanho, quando comparados aos que se

desenvolvem em velocidades menores. Estes dados corroboram os descritos por vários

autores sobre o efeito mecânico do fluxo da água sobre o crescimento de macrófitas aquáticas

(Chambers et al., 1991, Puijalon & Bornette, 2004). Resposta semelhante já foi descrita para

Potamogeton pectinatus L. quando os ramos foram expostos ao efeito de ondas e vento,

produzindo indivíduos menores nestas condições, comparados aqueles desenvolvidos em

locais mais calmos, sugerindo que o menor tamanho dos indivíduos, diminui o risco de

desenraizamento (Idestam-Almquist & Kautsky, 1995), pela ação da correnteza. Para Power

(1996) a velocidade da correnteza pode ser responsável pela definição da estrutura da

comunidade de macrófitas submersas.

45

Outros fatores, além da velocidade da água, poderiam estar influenciando o

desenvolvimento de macrófitas ao longo dos rios como disponibilidade de nutrientes, luz,

temperatura e herbivoria, no entanto Chambers et al. (1991), demonstraram que para

Potamogeton pectinatus a velocidade do fluxo de água afeta diretamente o crescimento dos

indivíduos, independente dos efeitos indiretos do tipo de sedimento, pois influencia

amplamente na densidade e biomassa dos ramos, sendo que em velocidades maiores ocorre a

menor densidade de macrófitas e, em velocidades maiores que 1m/s, macrófitas são raras.

Algumas plantas, como é o caso de P. illinoensis, tendem a desenvolver ramos eretos,

em velocidades de fluxo da água menores, e ramos alinhados à correnteza quando a

velocidade do fluxo da água é maior, diminuindo assim a superfície exposta diretamente ao

fluxo, e reduzindo o estresse em velocidades de corrente maiores (Puijalon & Bornette, 2004).

O menor comprimento dos caules pode refletir a necessidade de maior flexibilidade das

plantas em locais de água mais corrente (Boeger & Poulson, 2003), visando diminuir a

resistência ao fluxo (Schutten & Davy, 2000) e minimizar os danos mecânicos. Redução no

tamanho do indivíduo com aumento da velocidade da corrente é resposta comum para

determinadas espécies que são submetidas ao estresse mecânico (Puijalon et al., 2005).

Também, plantas aquáticas submetidas a maior correnteza, tendem a ter menor rigidez

nos caules que plantas que se desenvolvem em águas mais lentas (Usherwood et al., 1997),

diminuindo assim a resistência dos indivíduos ao fluxo. Macrófitas submersas são mais

sensíveis a altas velocidades do fluxo da água, sendo que locais de águas mais lentas,

possuem manchas de vegetação submersas bem maiores que nos locais de correnteza (Gantes

& Caro, 2001), característica corroborada pelos dados obtidos no presente estudo com P.

illinoensis.

A força aplicada pelo fluxo da água sobre as plantas pode causar quebra e

desenraizamento da planta, sendo que a força aplicada pela corrente nas espécies muito

46

pequenas, pode não ser significante (Schutten & Davy, 2000), para provocar fragmentação

dos indivíduos. Por essa razão, plantas pequenas encontram menores forças hidrodinâmicas

(Puijalon & Bornette, 2004), quando comparadas com as maiores.

Apesar dos indivíduos de P. illinoensis distribuídos em áreas de maior correnteza,

possuírem tamanho menor e ficarem prostradas perto do substrato, alinhados em direção ao

fluxo da água, estas características não são suficientes para impedir a fragmentação dos caules

flutuantes pois, de acordo com nossos resultados, a fragmentação pode ocorrer pela ação da

correnteza. Também a ação antrópica, resultante das atividades desenvolvidas no local resulta

na formação de fragmentos, que constituem-se em propágulos vegetativos não especializados,

que podem ser carreados pela correnteza ou permanecerem depositados sobre a superfície da

água em áreas de remanso e, potencialmente, podem gerar novos indivíduos.

Sculthorpe (1967) já enfatizava que, como muitas plantas não possuem método

especializado para reprodução vegetativa, qualquer fragmento de ramo desprendido pode ser

hábil para rebrotar e formar novos indivíduos, visto que estes fragmentos vegetativos podem

se tornar propágulos com alto poder de regeneração (Barrat-Segretain 1996, Cronk &

Frenessy, 2001). Algumas espécies podem apresentar diferenças na habilidade de regeneração

e recolonização de áreas perturbadas dependendo da época do ano em que a fragmentação

ocorre (por ex. outono ou primavera), mesmo assim esta característica consiste num excelente

meio para a colonização de áreas abertas (Barrat-Segretain & Bornette, 2000).

Em algumas espécies de plantas aquáticas, os fragmentos flutuam por um longo

período de tempo podendo, depois disso, afundar no sedimento e desenvolver novas plantas.

No entanto para outras, os fragmentos só se estabelecem quando as águas são rasas, sendo a

propagação periférica, por meio de rizomas, a melhor forma de colonizar novas áreas (Barrat-

Segretain et al., 1998). Os fragmentos de P. illinoensis flutuantes na superfície da água,

observados no rio Baía Bonita, possuíam brotos na região dos nós e, saindo da base desses

47

brotos, raízes, mesmo nos caule apresentando sinais de deterioração. Estes fatos evidenciam

que ramos desprendidos ou quebrados podem se regenerar e dar origem a um novo individuo,

contribuindo para a rápida colonização de novas áreas por esta espécie. A habilidade dos

fragmentos de flutuar pode contribuir para a dispersão e estabelecimento dos propágulos

longe da planta-mãe, aumentando a probabilidade de encontrar um local favorável para o

estabelecimento de novos indivíduos (Barrat-Segretain et al., 1998).

Barrat-Segretain et al. (1998), estudando regeneração de diversas espécies submersas,

verificaram que fragmentos da espécie Potamogeton pusillus L. não desenvolveram

propágulos ou raízes, no entanto fragmentos desta espécie já foram descritos como sendo

hábeis para rebrotar (Kadono, 1984 apud Barrat-Segretain et al., 1998). Portanto, os autores

enfatizam que provavelmente os fragmentos utilizados no experimento não tinham maturação

suficiente para formar novos brotos, visto que a espécie foi coletada no início da estação de

crescimento. Estas informações poderiam explicar a maior potencialidade de regeneração nos

fragmentos de 9º e 10º entrenó de P. illinoenses, que apresentaram 100% de rebrota,

contrastando com a ausência de regeneração nos ramos próximos ao meristema apical,

corroborando o descrito por Barrat-Segretain et al. (1998).

O tipo de sedimento também pode influenciar no estabelecimento dos fragmentos de

plantas em novas áreas, sendo demonstrado que indivíduos de Potamogeton crispus L.

apresentaram crescimento mais rápido e plasticidade fenotípica em locais com sedimentos

mais ricos em nutrientes como argila (Zhou et al., 2006). No rio Sucuri, onde há maior

velocidade de correnteza e o sedimento predominante são areia e seixos calcários, a

distribuição da população de P. illinoensis é mais esparsa, contrastando com o rio Baía Bonita

que possui como principal tipo de sedimento a argila, rica em nutrientes. Neste rio a

população de P. illinoensis é muito mais densa, sendo espécie dominante neste ambiente.

48

É provável que o desequilíbrio na densidade populacional de P. illinoensis tenha sido

facilitada pela riqueza de nutrientes do substrato, no entanto o manejo inadequado daquele

local pode constituir o principal fator, haja vista as constantes podas – naturais ou artificiais –

as quais a população é submetida.

Além disso, P. illinoensis possui acentuado potencial de reprodução vegetativa por

meio da emissão de rizomas, característica mencionada por vários autores como sendo

comum para as plantas aquáticas em geral, além de outras estruturas vegetativas como os

estolhos, tubérculos e botões de inverno (Barrat-Segretain, 1996, Cronk & Frenessy, 2001),

presentes em várias espécies aquáticas. Propagação por rizomas é relacionada para quase

todas as espécies do gênero Potamogeton (Wiegleb & Kaplan, 1998), sendo de particular

importância para P. illinoensis (Bezic et al., 1996). Espécies do gênero Potamogeton podem

potencialmente produzir sementes e rizomas (Combroux & Bornette, 2004), além de outras

formas de reprodução. Estas formas de reprodução estão presentes em P. illinoensis, no

entanto alguns autores sugerem que o ambiente aquático inibe a reprodução sexual,

favorecendo a dependência da reprodução vegetativa (Sculthorpe, 1967), e afirmam que os

métodos de reprodução clonal presente em espécies aquáticas são altamente efetivos (Grace,

1993). Contudo, a emissão de grande quantidade de escapos florais é comum nos indivíduos

estudados, excetuando naqueles de correnteza, cujo meristema apical encontra-se totalmente

submerso.

Considerando as condições ecológicas dos ambientes aquáticos, o crescimento clonal e

a fragmentação parecem ser métodos bem adequados de reprodução, visto que mantêm uma

forma de crescimento altamente competitivo e de rápida propagação das plantas aquáticas,

dentro da população (Wijesinghe & Handel, 1994, Santamaría, 2002). Além disso, este tipo

de reprodução é muito eficiente, consistindo em adaptação importante para as espécies que

habitam locais onde as alterações de habitats são imprevisíveis. Espécies com amplitude

49

ecológica estreita tendem a promover dispersão de propágulos aumentando a oportunidade de

se estabelecer em locais favoráveis e, aquelas mais tolerantes às alterações das condições

ecológicas, ancoram mais eficientemente em locais mais próximos (Barrat-Segretain, 1998).

No entanto a sobrevivência, regeneração e colonização dependem do tipo de

fragmento e da época em que a fragmentação ocorre (Barrat-Segretain & Bornette, 2000). Os

fragmentos vegetativos de macrófitas aquáticas podem ter sucesso na colonização de

ambientes de maneira aleatória, se estabelecendo nas proximidades das manchas, ou pela

propagação lateral de manchas para áreas abertas adjacentes, ou ainda por tipos intermediários

(Campbell, 2003). Devido as condições do ambiente a colonização ocorre pela propagação

periférica (Nielsen et al., 2006), denominada de efeito de borda (Barrat-Segretain, 1998),

apesar de muitas macrófitas aquáticas possuírem propágulos vegetativos hábeis para se

estabelecer e originar novas plantas (Nielsen et al., 2006). Em P. illinoensis foi observado que

os rizomas potencialmente colonizam áreas periféricas da população e, apesar de ser citada

para esta espécie a presença de estruturas especializadas que potencialmente produzem novos

rizomas após alterações ambientais (Dall Armellina et al., 1996a; Bezic et al., 1996), estas

estruturas não foram observadas nos indivíduos presentes nos rios estudados, provavelmente

devido à uniformidade do ambiente e a ausência, durante o período de estudo, de qualquer

evento sazonal que impusesse restrições ambientais às populações.

Pode-se afirmar que P. illinoensis está adaptado a distintas condições de velocidade da

corrente e natureza do substrato estabelecendo indivíduos saudáveis em locais de menor ou

maior velocidade da corrente, em substrato arenoso ou argiloso. No entanto, indivíduos desta

espécie podem ocorrer de maneira esparsa em rios com substrato arenoso e velocidade de

fluxo maiores, como é o caso do rio Sucuri, ou em grandes adensamentos como no rio Baía

Bonita, que possui águas mais calmas e substrato argiloso.

50

Potamogeton illinoensis é uma espécie invasora de canais de irrigação da Argentina

(Dall’Armellina et al., 1996a) e outros ambientes aquáticos. Considerando que esta espécie é

tolerante a locais com altas perturbações, associados ao controle mecânico regular, é possível

que o manejo mantenha a dominância desta espécie nos canais de irrigação da Argentina

(Sabbatini et al., 1998). Neste sentido, a ação antrópica resultante da exploração econômica

por meio do ecoturismo no rio Baía Bonita, bem como os reflexos da atividade agropecuária

desenvolvida nas áreas de entorno, sem práticas adequadas de manejo de solo e água, podem

estar propiciando o desenvolvimento extensivo de Potamogeton illinoensis.

O entendimento da biologia das plantas aquáticas é importante para propor a resolução

de problemas relacionados ao manejo de plantas invasoras de ecossistemas aquáticos

(Nichols, 1991), sendo evidente que a redução da biomassa é mais efetiva quando o controle

da população é feito após a estação de crescimento da planta (Dall’Armellina et al., 1996b).

No entanto, em ambientes aquáticos naturais extremamente frágeis, como é o caso do rio Baía

Bonita, os métodos para controle de plantas aquáticas devem ser muito bem analisados, e

todos os possíveis impactos devem ser mensurados. A principal meta ao se propor o manejo

deve ser produzir comunidades de plantas aquáticas estáveis, diversa e com alta porcentagem

de espécies desejáveis (Nichols, 1991).

O potencial invasor apresentado por P. illinoensis em outros ambientes da América do

Sul e por outras espécies do gênero, invasoras de ambientes aquáticos, bem como as

características relacionadas à densidade de indivíduos da população presente no rio Baia

Bonita despertam preocupação e o controle de crescimento desta espécie será necessário.

Qualquer alteração na integridade daquele ambiente colocará em risco a biodiversidade e,

conseqüentemente, a atividade de ecoturismo desenvolvida no local.

Os resultados apresentados demonstraram que esta espécie tem alto potencial de

reprodução vegetativa o que facilita o rápido desenvolvimento e colonização de novas áreas,

51

influenciando nos usos da água para recreação, sendo que em alguns trechos do rio Baia

Bonita, é dominante, impedindo o desenvolvimento de outras espécies vegetais. Até o

desenvolvimento deste trabalho, não se tinha conhecimento da potencialidade reprodutiva dos

propágulos não especializados, resultante das podas naturais ou pela ação antrópica. Sendo

assim, nossos resultados apontam para o cuidado necessário quanto ao manejo desta espécie,

bem como para a necessidade de estudos complementares quanto aos períodos de maior

crescimento dos indivíduos.

Agradecimentos

Agradecimento especial à Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência

e Tecnologia do estado de Mato Grosso do Sul (Fundect), pela concessão da bolsa de

mestrado à primeira autora e pelo financiamento de projeto. Aos proprietários e funcionários

das Fazendas São Geraldo (Rio Sucuri) e Baía Bonita pelo apoio logístico oferecido. E a Dra.

Maria Rosangela Sigrist, coordenadora do Projeto Gomphrena elegans pelo apoio logístico na

fase inicial deste trabalho.

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57

Tabela 1. Valores médios para a biometria de P. illinoensis. Os valores seguidos de letras iguais não diferem significativamente entre si em linhas. Tukey < 0,05. Rio Baía Bonita Rio Sucuri

Correnteza

Remanso

Correnteza

Remanso

Comprimento da folha 9,54 a 9,63 a 9,24 a 10,35 a

Largura da folha 1,5 b 1,8 a 2,06 a 2,27 a

Comprimento do pecíolo 0,87 c 0,93 c,b 1,49 b,a 1,93 a

Comprimento total do indivíduo

53,92 a 89,93 a 78,92 a 87,78 a

58

Ra

F

C

D E

GFigura 1. Detalhe dos indivíduos de . izoma com raízes adventícias e, desenvolvendo-se a partir dos nós ntrenós de caules flutuantes provenientes do experimento, indicando brotações nos nós. amos coletados sobre a superfície da água no rio Baía Bonita, mostra brotações dos fragmentos (setas). Aspecto geral do fragmento de caule flutuante de , ainda com ápice caulinar, indicando as brotações nos nós basais. Detalhe do fragmento do caule flutuante, com regeneração mesmo apresentando sinais de deterioração, evidenciando a presença de raiz adventícia na base do caule . Aspecto geral do rio Baía Bonita com população de ramos desprendidos (setas) na superfície da água.

Potamogeton illinoensis

P. illinoensis

P. illinoensis

Fig. 1A e 1B - Rcaules verticais flutuantes . Fig. 1C - E

Fig. 1D - Rndo

Fig. 1E - Figura 1F -

(seta) Fig. 1G - , e

A B

59

_______________________________________________________________ CONSIDERAÇÕES FINAIS

60

Duas espécies de Potamogeton illinoensis Morong foram encontradas nos rios de

Bonito, Mato Grosso do Sul – P. illinoensis ocorrendo nos rios Sucuri e Baía Bonita, e

Potamogeton gayi A. Benn. ocorrendo somente neste último. P. illinoensis, é uma espécie

bem mais agressiva que P. gayi podendo formar densa vegetação submersa nestes rios, sendo

espécie dominante no rio Baia Bonita, contrastando com P. gayi, que distribui-se em

pequenas manchas de plantas, vicejando em equilíbrio.

As duas espécies possuem anatomia semelhante, bastante simplificada, podendo ser

relacionado alguns dados consistentes para diferenciá-las anatomicamente:

• Distinta quantidade de fibras no bordo foliar, visivelmente maior em P. gayi e

presença de feixes corticais com floema e fibras somente em P. illinoensis.

• Presença de grupos de fibras subepidérmicas nas folhas, rizoma e caule

flutuante somente em P. gayi.

• Endoderme dos caules de parede celular pouco espessada e lignificada em P.

gayi, contrastando com espessamento parietal e lignificação maiores em P.

illinoensis.

• Estelo com até quatro lacunas de protoxilema em P. gayi e de oito a quatorze

lacunas em P. illinoensis.

O ambiente em que P. illinoensis se desenvolve – remanso ou correnteza -, influencia

o desenvolvimento e densidade dos indivíduos, mesmo que para alguns fatores amostrados, os

dados biométricos não foram significativamente diferentes, como esperado, os indivíduos de

correnteza são sempre menores em relação aos de remanso.

Verificou-se de maneira geral, em relação inversamente proporcional, entre a

velocidade do fluxo da corrente e a densidade dos indivíduos submersos, que quanto maior a

correnteza, mais esparsas são as manchas de vegetação submersa tendo, o rio Baía Bonita,

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velocidades menores de correnteza, e a população de P. illinoensis mais densamente

distribuída. Por esta espécie se reproduzir vegetativamente emitindo rizomas, há grande

facilidade para a colonização de áreas adjacentes a população, e a expansão rápida da mancha

de plantas. Esta característica, aliada a riqueza do substrato presente naquele rio, são as

prováveis causas do aumento da densidade de indivíduos e da extensão da população.

Além disso, muitos propágulos vegetativos não especializados são produzidos por

meio da fragmentação dos caules flutuantes – naturalmente ou pela ação antrópica -, que são

hábeis para regenerar e formar novas plantas. Aparentemente, grande parte dos caules

depositados sobre a superfície da água, no rio Baia Bonita, foram retirados com objeto

cortante, haja vista a homogeneidade do tamanho dos fragmentos. A confirmação parcial

desta informação foi dada por guias que atuam no local. Caso esta forma de manejo esteja

sendo efetuada, não houve utilização de estudos prévios sobre a biologia desta espécie, nem

do comportamento das populações de P. illinoensis em relação a sazonalidade.

O uso inconsciente do ecossistema, sem o manejo adequado, tanto do rio quanto das

áreas de entorno, favoreceu o crescimento exagerado desta planta no rio Baía Bonita,

tornando esta espécie um problema, tanto para a diversidade da flora quanto para a

comunidade de peixes que habitam o local. Isto pode refletir na atividade econômica, o

ecoturismo, desenvolvido naquele rio.

Este trabalho corrobora os desenvolvidos com outras espécies de plantas aquáticas,

quanto a necessidade do conhecimento da biologia da espécie, bem como do comportamento

destas às variações ambientais, quando se pretende realizar o manejo de uma espécie. Os

estudos sobre o ciclo de vida de P. illinoensis, detectando o período de maior crescimento

vegetativo, deverá ser o próximo passo para as pesquisas que subsidiarão o manejo da

população do rio Baia Bonita, sem causar maiores impactos para o ambiente.

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