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Seleção Natural em diversashierarquias

Reinaldo A. de BritoDGE – UFSCar

[email protected]/evolucao

•The Theory of Natural Selection is so simple that anyone can misunderstand it…. (Anonymous)

•A teoria de seleção natural é tão simples que qualquer um pode entendê-la errado… (Anônimo)

Seleção Natural

• Conceito de Darwin após 150 anos;• Valor Adaptativo e Fisher;• Sobrevivência do mais apto?• Exemplo de anemia falciforme;• Expansão para modelos mais complexos

(como entender as hierarquias).(uma ou outra equação, mas nada fatal, espero!)

Tentilhõesde

Galápagos

I have called this principle, by whicheach slight variation, if useful, is preserved,

by the term Natural Selection.

—Charles Darwin from "The Origin of Species"

Life Sciences-HHMI Outreach. Copyright 2006 President and Fellows of Harvard College.

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

www.darwinday.org/englishL/life/beagle.htUsed by permission of Darwin Day Celebration (at DarwinDay.org), 2006

www.darwinday.org/englishL/life/beagle.htmlhttp://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

Idéia de Darwin sobre Seleção NaturalObservações e Deduções de Darwin

Observação 1:Pops tem o potencial de crescer exponencialmente

Observação 2:Tamanho populacional se mantém quase constante

Observação 3:Recursos naturais sãolimitados

Observação 4:Existe variação dentro de espécies, e é herdável

Dedução 1:Apenas alguns organismossobrevivem

Dedução 2:Inds com variaçãofavorável têm maiorchance de sobreviver e reproduzir

Dedução 3:Acúmulo de variação pormuitas gerações promoveevoluçãoInterpretação de Malthus

Seleção Natural

• Seleção Natural: Sobrevivência e reproduçãodiferencial de indivíduos na população

• Grande contribuição foi mudança de paradigma sobre a importância da variaçãoentre indivíduos.

• Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevivee reproduz na próxima geração

• Seleção natural requer variação herdável paravalor adaptativo (não basta sorte!)

• Define valor adaptativo esperado de um genótipoem um ambiente específico

Definição de Evolução

A definição operacional de evolução em nível de deme é

mudança na freqüência alélica ougenotípica.

Uma definição mais geral seriadescendência com modificações

Forças evolutivas

Fatores ou processos que podemalterar a freqüência alélica ou

genotípica em um deme.

Desvios de Hardy-Weinberg

• Acasalamento preferencial• Mutação• Recombinação• Deriva Genética• Fluxo gênico

MUTAÇÃODIVERSIDADE ALÉLICA

DERIVA GENÉTICA GLOBAL

BALANÇO ENTREDERIVA GENÉTICA E

FLUXO GÊNICO

RECOMBINAÇÃO

SISTEMAS DEACASALAMENTO

INTRAPOPULACIONAL

VARIAÇÃO

HOMOZIGOTOS HETEROZIGOTOS COMPLEXOS MULTI-LOCI

INTERPOPULACIONAL

VARIAÇÃO

Desvios de Hardy-Weinberg

• Acasalamento preferencial• Mutação• Recombinação• Deriva Genética• Fluxo gênico• Seleção natural

Valor Adaptativo (“Fitness”)• Evite usar o termo “a sobrevivência do mais apto”.• Porquê?

– Vários argumentam que é tautológico.• Quem são os mais aptos?• Os que sobrevivem!!!• Isso pode ser resolvido pelo estabelecimento de expectativas.

– Como vamos ver, é uma definição incompleta. – A maioria das pessoas não compreende os termos

“sobrevivência” e “apto”;

• Sobrevivência não é o suficiente. Quem é o mais apto?

– A triatleta que treina a vida toda e morre sem filhos após suaúltima maratona aos 80 anos.

– O adoentado e drogado que morre de overdose aos 22, deixando 3 crianças.

Valor Adaptativo

Valor Adaptativo Inclusivo

O mais apto é aquele com a maior prole viável.

O maior valor adaptativo é o daquele que deixamais genes como os dele para a próxima geração

•Dois gêmeos idênticos, um tem 6 crianças, o outro nenhuma•Outro indivíduo tem duas crianças.

O gêmeo sem filhos tem maior valor adaptativo do que o indivíduoque teve dois filhos

Isso também não está muito correto!!

DNA codifica informações que em conjuntocom ambiente influenciam fenótipo

Entre características que podem ser influenciadas porrespostas geneticamente determinadas aoambiente estão:

1. A Viabilidade no ambiente2. Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente3. Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade

ou fecundidade no ambiente.

Por que viabilidade, successoreprodutivo, fecundidade e fertilidade são

fenótipos importantes na evolução?

Porque todos estes fenótiposinfluenciam as chances de um maior

valor adaptativo (ou seja, umareplicação bem sucedida do DNA)

Seleção Natural é variaçãoherdável no valor adaptativo

Ou seja, os genes que estão emum gameta influenciam a

probabilidade daquele gametaser passado para a próxima

geração.

PENSE COMO UM GAMETA!

Genótipo Valor Adaptativo

Valor Adaptativo Relativo

AA 1.4 1.4/1.4 = 1.0

Aa 1.2 1.2/1.4 = 0.86

Aa 0.8 0.8/1.4 = 0.57

Valor Adaptativo Seleção Natural

O que precisamos aprender paraentender (e prever) como será o

resultado de uma pressão de seleção natural?

Quando a pressão de seleçãonatural promove evolução?

Ronald A. FisherRespondeu a esta questão

• Conciliou seleção natural e genéticamendeliana em artigo de 1916.

• Este artigo também forneceu osfundamentos para cruzamentos animais e vegetais modernos e para a epidemiologia

• Apresentou novas técnicas estatísticas, tais como a ANOVA - Análise de Variância, que definiram a base daestatística moderna e seriamrapidamente usadas em todos ramos daciência empírica.

AAp2

Aa2pq

aaq2

VAA VAa Vaa

AAp2 VAA

Aa2pqVAa

aaq2 Vaa

CAA CAa Caa

AAp2 VAACAA

Aa2pqVAaCAa

aaq2 VaaCaa

bAA bAa baa# médio da proleMeio Ambiente

AAp2 VAACAAbAA

Aa2pqVAaCAabAa

aaq2 VaaCaabaa

Freqüências em adultos queacasalaram pelo # prole

Prob. acasalamento

Freqüências em adultos queacasalaram

ViabilidadesMeio Ambiente

Freqüências no adulto ∝

Seleção Natural em um locus único em um Deme se reproduzindo ao acaso

Freqüências zigóticas

Meio Ambiente

∝

∝

AAp2

Aa2pq

aaq2

WAA WAa Waa

AAp2 WAA

Aa2pqWAa

aaq2 Waa

AAp2 WAA/W

Aa2pqWAa/W

aaq2Waa/W

1 1/21/2

Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W

aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W

1Meiose

Pool Gênico

Freqüência de adultosque se acasalaram

Converter para Freq ao dividir porμ = W = p2WAA+2pqWAa+q2Waa

Façamos WAA = VAACAAbAA; WAa = VAaCAabAa; Waa = VaaCaabaa

Freqüências zigóticas

Valor AdaptativoMeio Ambiente

Freqüências em adultos queacasalaram pelo # prole ∝

Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W

aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W

p’= p2 WAA/W + pqWAa/W

=( p2 WAA+ pqWAa)/W

p’ = p(pWAA+ qWAa)/W

Pool Gênico

Quando ocorrerá evolução?

Δp = p’ - p

= p(pWAA+ qWAa)/W - p

= p[pWAA+ qWAa)/W - 1]

Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W

Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W

= p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W

=p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W

Observe que W = W(p+q)=pW+qW

Desde que p e W sempre > 0, esta é a única parte daequação que pode mudar de sinal e portanto determinar

a direção da evolução sob seleção natural.


Fenótipo médio do valor adaptativo

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?


Desvios genotípicos para o fenótipomédio do valor adaptativo

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?


O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?

Freqüência com que os desvios no valor adaptativo serão encontrados na população


Este é o excesso médio (Average Excess) do alelo Apara o fenótipo do valor adaptativo

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?


ε20.078

Quais genótipos um alelo ε2 irá encontrar após

acasalamento ao acaso?Pool gênico

Excesso médio de um alelo

ε20.078

Acasalamento ao acaso

Deme2/42/23/2

Pool gênico


ε20.078

Deme2/42/23/2

Quais são as probabilidadesdos seguintes genótipos apósacasalamento ao acaso, dado

que existe um alelo ε2?

Pool gênico



ε40.152

ε30.770

ε20.078

Deme2/4

0.1522/2

0.0783/2

0.770

Pool gênico



ε40.152

ε30.770

ε20.078

Deme2/4

0.1522/2

0.0783/2

0.770

Estas são as Probabilidades condicionais dos genótipos dado quehouve acasalamento ao acaso e um dos gameta tem o alelo ε2.

Pool gênico



ε40.152

ε30.770

ε20.078

Deme2/4

0.1522/2

0.0783/2

0.770

Ambienteh2

BDesenvolvimentoDesvios

Genotípicos 3.5-38.6-13.2

Pool gênico



ε40.152

ε30.770

ε20.078

Deme2/4

0.1522/2

0.0783/2

0.770

h2B

3.5-38.6-13.2

A média do desvio genotípico de um gameta com o alelo ε2 =(0.770)(-13.2)+(0.078)(-38.6)+(0.152)(3.5) = -12.6

Pool gênico


AmbienteDesenvolvimento

DesviosGenotípicos

Excesso médio de um aleloO Excesso médio

O excesso médio do alelo i é a média do desvio genotípico causado por um gameta

com o alelo i após fertilização com um segundo gameta qualquer da população

(retirado de acordo com as regras de acasalamento desta população)

O Excesso médio

Traduzindo:é o quanto um indivíduo que tem aquele

alelo fica, em média, maior ou menor que o resto da população

ε40.152

ε30.770

ε20.078

Deme3/4

0.1523/2

0.0783/3

0.770

h2B

8.9-13.2-0.8

Excesso médio de ε3 =(0.770)(-0.8)+(0.078)(-13.2)+(0.152)(8.9) = -0.3

Pool gênico



DesviosGenotípicos


ε40.152

ε30.770

ε20.078

Deme4/4

0.1522/4

0.0783/4

0.770

h2B

5.73.58.9

Excesso médio de ε4 =(0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0

Pool gênico



DesviosGenotípicos


ε40.152

8.0

ε30.770-0.3

ε20.078-12.6

Pool gênico

AlelosFreqüências“Fenótipo”

(Excesso médio)

ε40.152

8.0

ε30.770-0.3

ε20.078-12.6

A sacada genial do trabalho do Fisher foidefinir um “fenótipo” para um gameta, a base

física de transmissão de fenótipos de umageração para a outra.

Pool gênico

AlelosFreqüências“Fenótipo”

(Excesso médio)


O excesso médio depende dos desviosgenotípicos, que por sua vez dependem do valor fenotípico médio dos genótipos e no fenótipo médio do deme, que por sua vez

depende das freqüências genotípicas.

O excesso médio depende das freqüênciasgaméticas no pool gênico e no sistema de

acasalamento.


O Excesso médio

O conhecimento dos aspectos da variaçãofenotípica que são transmissíveis através de um gameta requer muito mais do que os fenótipos

dos genótipos e pode apenas ser medido no nível do deme e seu pool gênico associado.

Traduzindo: valores mudam de acordo com interações genéticas e ambientais.

Vale apenas para a população em estudo!

Δp = paA/W


Seleção Natural será uma força evolutivaquando:

p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existirvariação genética), e

aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variaçãoherdável para o valor adaptativo)

Para se entender seleção natural

PENSE COMO UM GAMETA!

Anemia Falciforme na África

Um exemplo de seleção natural

A mutação

Infecção de uma hemácia peloparasita da malária

• Células falciformes são filtradaspreferencialmente no baço

• células infectadas com malária sãofreqüentemente filtradas pois o processo de “virar falciforme” ocorre antes do parasitacompletar o ciclo de vida

• O alelo S é portanto, um alelo autossômico, dominante para resistência à malária.

O fenótipoda anemia falciforme

A maioria de mortes devido a anemia falciformee malária ocorrem antes da fase adulta.

Lembrem-se que viabilidade é o fenótipo de viver até a fase adulta!

• Em um ambiente sem malária, o alelo S é um alelorecessivo para viabilidade uma vez que apenas oshomozigotos desenvolvem a anemia falciforme.

• Em um ambiente com malária, o alelo S é um alelo sobredominante para viabilidade uma vezque apenas os heterozigotos são resistentes àmalária e não desenvolvem anemia falciforme.

Distribuição de anemia falciforme e malária na África e no mundo

Duas complicações para esta simples estória na África:

• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.

MADAGASCAR

ICELAND

Há cerca de 2000 anosatrás, uma colôniaMalásia-Indonésiaestabeleceu-se em

Madagascar

Malária epidêmica na África

Esta colôniaintroduziu a

complexaagricultura Malásia

nesta região


Esta agricultura foiassimilada por povosque falavam Bantu,

e se seguiu umagrande expansão dos Bantu na África hácerca de 1500 anos

atrás.


A agricultura Malásia na África

• É associada a uma agricultura de corte e queima: Fornece habitat e sítios de criaçãopara Anopheles gambiae, o principal mosquito vetor da malária.

• Resulta em alta densidade local de populações humanas que são necessáriaspara estabelecer e manter malária comouma doença comum.


Duas complicações para estasimples estória na África:

• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.

• Existe um terceiro alelo, Hemoglobina C, também envolvido na adaptação à maláriana África.

A Mutação Hemoglobina C

GAGÁcido Glutâmico

Hb-A GTGValina

Hb-S

AAGLisina

Hb-C

6o Códon

Hb-A, S e C

10.710.211Viabilidadesem Malária

SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária

NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia

CCCSACSSASAAGenótipos

Hb-A, S e C

Os alelos A e S definem uma doença genética autossômicarecessiva.



NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia


Proporção de Heterozigotosaumenta à medida que freqüência

do alelo diminui

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

HomHetProporcao

Hb-A, S e C

Os alelos A e S definem uma doença genética autossômicarecessiva: A seleção irá garantir que continue rara, mas será difícil

de eliminá-la em uma população acasalando-se ao acaso.



NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia


Hb-A, S e C



NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia


Os alelos A e C definem um conjunto de alelos neutros em um ambiente sem malária: Suas freqüências são determinadas pela

deriva genética, migração e mutação.

Hb-A, S e C

1.30.70.90.210.9Viabilidadecom Malária



NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia


Viabilidades relativas observadas na África Tropical

Hb-A, S e C




NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia


Qual destes é o melhor genótipo?

Hb-A, S e C• CC é o melhor genótipo, de longe! • Se seleção natural é a “sobrevivência do

mais apto”, então a freqüência do alelo C e do genótipo CC devem aumentar.

• Ao contrário do que se diz, a seleção natural não é a “sobrevivência do mais apto.”

• Seleção natural é variação herdável no valor adaptativo, portanto, pense comoum gameta: Qual gameta terá filhos queserão em média os melhores (ou seja, teráo maior excesso médio)?

Pool gênico inicial pré-Malária

ApA = 0.99

pS=.005 pC=.005

Valor adaptativo médio inicial apóstransição para a agricultura Malásia

ApA = 0.99

pS=.005 pC=.005

Com acasalamento ao acaso, fenótipo médio = W = 0.901

1.30.70.90.210.9Viabilidade c/Malária


.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios genotípicos (W = 0.901)

ApA = 0.99

pS=.005 pC=.005

Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia

1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malária


.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios Genotípicos(W = 0.901)

aA = -0.0005aS = 0.0935aC = 0.0000


Δpx = pxax/W

A resposta adaptativainicial a um ambiente com malária é:diminuir A,aumentar S,deixar C do mesmo jeito

aA = -0.0005aS = 0.0935aC = 0.0000


Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

SApA = 0.95

pC = 0.005

W = 0.907pS = 0.045

pC=.005

S.045

ApA = 0.95



.393-.207-.007-.707.093-.007Desvios genotípicos(W = 0.907)


Após a resposta adaptativa inicial a malária, seleçãonatural continua a:diminuir Aaumentar S, ediminuir C

aA = -0.003aS = 0.055aC = -0.014


À medida que pS aumenta, W aumenta e os desviosgenotípicos ficam cada vez mais negativos. Portanto, a

seleção natural elimina o alelo C.

SpS

ApA ≈1-pS

pC ≈ 0

1.30.70.90.210.9Viabilidade c/ Malária



Proporção de Heterozigotosaumenta à medida que freqüência

do alelo diminui

Ao contrário da seleção contra homozigotos, a seleção contra heterozigotos é bastante eficiente para eliminar o alelo da população quando raro!

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

HomHetProporcao

Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos

os alelos.

0.210.9Viabilidade c/ Malária

SSASAAGenótipos

aA = (1-pS)(0.9-W) + pS(1-W) = 0 = aS = (1-pS)(1-W) + pS(0.2-W)

SpS

ApA = 1-pS

SpS

ApA = 1-pS

aA = (1-pS)(0.9-W)+pS(1-W) = aS = (1-pS)(1-W)+pS(0.2-W)(1-pS)(0.9)+pS(1) = (1-pS)(1)+pS(0.2)

0.9+0.1pS = 1-0.8pS0.9pS = 0.1

pS = 0.1/0.9 = 0.11Portanto, em equilíbrio, pS = 0.11 e pA=0.89

Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos

os alelos.

As freqüências alélicas no equilíbrio sãomantidas por seleção natural em um

polimorfismo balanceado

SpS=0.11

ApA = 0.89

Este balanço ocorre porque quando pS < 0.11, aS > 0 (resistência à malária domina o excesso médio)

e quando pS > 0.11, aS < 0 (a anemia domina o excesso médio)

O equilíbrioS

pS=0.11A

pA = 0.89

No equilíbrio, existe variação genotípica no valor adaptativo, mas não existe variaçãogenética aditiva (Excessos médios = 0).

WSS=0.2WAS = 1WAA = 0.9

SS0.01

AS0.20

AA0.79

Duas respostas possíveis à Malária

ApA ≈1

pS ≈ 0 pC ≈ 0

SpS=.11

ApA = 0.89

CpC = 1

ApA ≈1

pS ≈ 0 pC ≈ 0

SpS=.11

ApA = 0.89

CpC = 1

3. 20% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1 e 80% ou tem anemia oususceptibilidade à malaria.

3. 100% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1.3 e nenhum tem anemia oususceptibilidade à malaria.

1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado

Duas respostas possíveis à Malária

2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3.

ApA ≈1

pS ≈ 0 pC ≈ 0

SpS=.11

ApA = 0.89

CpC = 1

Duas respostas possíveis a Malária

Com uma exceção

3. 20% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1 e 80% ou tem anemia oususceptibilidade à malaria.

3. 100% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1.3 e nenhum tem anemia oususceptibilidade à malaria.

1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado

2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3.

Hb-A, S e C

10.710.211Viabilidadesem Malaria


S é um alelo recessivo, deletério em relação a A, portanto, seleçãonatural irá mantê-lo

raro em um ambientepré-Malária.

Hb-A, S e C



C é um alelo neutro emrelação a A, logo,

algumas vezes o aleloC terá sua freqüência

aumentada por deriva.

Imagine que existisse um deme com estepool gênico antes da agricultura começar

C.045

ApA = 0.95

pS=.005

1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malaria


.398-.202-.002-.702.098-.002Desvios genotípicos(W = 0.902)


aA = -0.001aS = 0.081aC = 0.015

A resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é:- ligeira diminuição de A, - aumento de S e de C.

C 0.17

S.05

ApA = 0.78



.39-.21-.01-.71.09-.01Desvios Genotípicos(W = 0.914)


Após a resposta adaptativainicial à malária, a seleçãonatural:- continua a reduzir A,- aumenta C,- agora também irá reduzirS.

aA = -0.009aC = 0.044aS = -0.005


Excesso médio de C em ambientecom malária

Freqüência média de C em ambientecom malária

o.o

o.o5

o.15

0.20

0.25

0.10

o.o o.o5 0.10 o.15

S Allele Frequency in 72 West African Populations

C Allele

Frequency

Existe uma correlação negativa entre as freqüênciasde S e C em regiões com malária na África

Adaptação por seleção natural

Adaptação por seleção natural depende da história:

Quais mutações estão presentes e quais suas freqüências.

Destas condições iniciais, a seleção natural modifica o pool gênico a partir da perspectiva do gameta até que nãohaja mais herdabilidade para o valor adaptativo (ou seja, não exista mais variação genética aditiva).

Adaptação por seleção naturalAdaptação por seleção natural depende também do presente:

Quais mutações estão presentes, quais suas freqüências e como eles se encontram (sistema de acasalamento).

Como vocês esperam que este sistema se adapte à maláriacaso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequenaendogamia?

Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,

e sim uma pequena endogamia?




NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia


Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,

e sim uma pequena endogamia?

• Como vimos, a existência de endogamia aumenta a freqüência de homozigotos e diminui a de heterozigotos na população.

• A vantagem do alelo S se expressa em heterozigose e a desvantagem em homozigotos SS, logo, um aumentoda endogamia aumentará a seleção contra S

• Por outro lado, a vantagem do alelo C se expressa emhomozigose e a desvantagem em heterozigotos, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleçãofavorável a C

Biston betularia na Inglaterra:aumento da freqüência daforma escura com a industrialização

Aumento de freqüência da forma escura com o grau de industrialização da região.

Distribuição da forma escura de Biston betulariaExiste outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica.Distribuição da forma escura de Gonodontis sp.

Manchester City CenterLiverpool City Center

Prestatyn

Wrexham

Loggerheads

Ruthin

PwyllglosClegyr Mawr

km

km

Manchester Longsight

Stretford

Manchester, Audenshaw

Warrington

Liverpool Anfield

Liverpool Broadgreen

Liverpool Aigburth Neston

Shotton

Chester

Delamere Forest

Pott Shrigley

Northenden

Stockport

km

km

Distribuição da forma escura de Biston betulariaExiste outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica.Distribuição da forma escura de Gonodontis sp.


Prestatyn

Wrexham

Loggerheads

Ruthin


km

km


Stretford


Warrington

Liverpool Anfield



Shotton

Chester

Delamere Forest

Pott Shrigley

Northenden

Stockport

km

km

Por que espécies respondem diferentementeà pressões similares de seleção natural?


Prestatyn

Wrexham

Loggerheads

Ruthin


km

km


Stretford


Warrington

Liverpool Anfield



Shotton

Chester

Delamere Forest

Pott Shrigley

Northenden

Stockport

km

km

Ambientes Heterogêneos

Grão ambientalAmbiente de grão fino - quando o indivíduo percebe

heterogeneidade ambiental ao longo de sua vidaAmbiente de grão grosso - quando o indivíduo

permanece em um único ambiente ao longo de suavida, mas o ambiente é diferente entre demes ocupando locais (ou tempo) diferentes.

São extremos de uma distribuição contínua.

Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levene)

• Ambiente heterogêneo (espacial ou temporal)• Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas:

– Adaptação ocorre pela média dos ambientes

– adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente

Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levene)

• Ambiente heterogêneo (espacial ou temporal)• Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas:

– Adaptação ocorre pela média dos ambientes

– adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente

Grão Grosso Espacial

Um ambiente que seja subdividido em parcéis ouhabitats que induzem respostas diferentes em valoresadaptativos de diferentes genótipos.

Assumimos que genótipos vivem em apenas um desteshabitat ao longo de sua vida.


Modelo de Levene assumiu então uma populaçãopanmíctica, de acasalamento aleatório com zigotosdistribuídos em modelo de ilha com m = 1.

Freqüência alélica no começo: p2 2pq q2 e mudança de freqüência alélica no habitat i será:

Δp = paA,i/Wi

Em que aA,i é excesso médio e Wi é o valor adaptativomédio relativo no habitat i

Grão Grosso EspacialMesmo este modelo simples já é bastante complexo.Levene considerou apenas condições que mantenham

polimorfismo protegido - será positivo quando p ≈ 0 e negativo quando p ≈ 1.

Fugindo das fórmulas um pouco, temos que:• Quando a média harmônica do valor adaptativo de aa

é menos que 1(wAa), o alelo A está protegido.


Se houver um habitat no qual o heterozigoto ésuficientemente favorecido sobre o genótipopredominante para sobrepujar o fluxo gênico, o alelo estáprotegido.Quanto menor m, maiores as condições para proteção do polimorfismo.No limite (m = 0), se existir ao menos um habitat em queo heterozigoto for favorecido, o alelo se manterá.Mesmo se não houver, haverá proteção do polimorfismose a condição da média harmônica se mantiver.Em geral, heterogeneidade espacial de grão grosso, emconjunto com fluxo gênico restrito, aumenta condiçõesnas quais polimorfismos são protegidos sob seleçãomacia.

Grão Grosso EspacialInteração entre ecologia (seleção dura ou macia),

estrutura populacional (m) e seleção natural definemresultado da seleção.

Mesmo o conhecimento completo da heterogeneidadeespacial dos valores adaptativos e das condiçõesecológicas não permitem determinar o processoevolutivo.

À medida que m diminui, populações apresentam cadavez mais adaptações para o ambiente local, e nãoglobal. No limite, são as condições locais quedeterminam se polimorfismos estarão ou nãoprotegidos.


Resposta evolutiva a heterogeneidade ambiental emerge do balanço de seleção favorecendo diferenciaçãolocal contra o fluxo gênico que diminui a diferenciação local.

Podemos ver este contraste na diferenciação entreecótones – mudança abrupta entre ambientes distintos(com seleção diferente) e gradientes – mudançagradual no espaço de um ambiente para o outro.

Não existe escala geográfica absoluta que distingüa um do outro porque tal distinção depende do organismo, como ele se move e como se reproduz no espaço.

Heterogeneidade temporal de grãogrosso

Da mesma forma que a população pode mover no espaço, pode mover no tempo por reprodução.

O ambiente pode estar mudando à medida que as gerações vão se sucedendo, com isso, o valor adaptativo associado à um genótipo pode mudar aolongo das gerações.

O pool gênico não muda instantaneamente em respostaà uma alteração no ambiente, e sim em taxaproporcional à magnitude dos excessos médios dos gametas.


Dessa forma, geralmente leva um tempo para que as freqüências alélicas se ajustem, o que é influenciadopela arquitetura genética.

Evolução pode se tornar difícil de se prever, poisdepende de uma arquitetura genética potencialmentemodificável, estrutura populacional e fatoreshistóricos.

Estado genético atual da população pode não ser o maisadaptado ao ambiente atual.


A distinção entre a heterogeneidade temporal de grãogrosso entre gerações e a de grão fino dentro de umageração depende da escala de tempo relativa dasmudanças ambientais e das gerações.

Considere, por exemplo, as mudanças climáticas, quepodem ser grão fino para humanos, mas grão grossopara espécies que se reproduzem várias vezes no ano.

Os tentilhões de Darwin

Geospiza magnirostris Geospiza fortis Geospiza fuliginosa

Os tentilhões de Galápagos, um grupo de tentilhõesecologicamente diversos são um exemplo clássico de macroevolução (Charles Darwin, David Lack)

Agora, graças a Peter e Rosemary Grant e vários de seusalunos, eles são um exemplo clássico de microevolução

photos © Gary Feldman ( http://www.people.fas.harvard.edu/~gfeldman )

Daphne Major

http://www.public.usitnet/rfinch/gal-orig.html

O bico do tentilhão

• Os Grant mediram e determinaram pedigrees de Geospiza fortis (o tentilhão do cactus) e outrasespécies na ilha Daphne Major por mais de umadécada

• Eles mediram caracteres morfológicos, incluindotamanho e formato do bico, fecundidade, sobrevivência, bem como característicasecológicas: tamanho e disponibilidade de sementes

• Eles calcularam a herdabilidade do tamanho e formato do bico, e sua correlação com outroscaracteres

O bico do tentilhão

• Previsões quantitativas das mudanças em tamanhoe forma se conforma a mudanças observadas: microevolução realmente ocorre!!!

• Valor adaptativo depende do ambiente• Seleção é direcional mas variável (mantém

variabilidade genética ao longo do tempo) -seleção osciladora

O bico do tentilhão Heterogeneidade de grão fino

Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino nãoprecisa de tratamento especial, pois pode ser considerada como modelo de valor adaptativoconstante.

Cada indivíduo na população passa pela mesmaseqüência temporal de heterogeneidade de grão fino.– Não diferente de modelo estudado antes de valor adaptativo

constante, e equações anteriores são válidas.– Modelo dependente de freqüência não ocorre.

Heterogeneidade de grão fino

Tema consistente: seleção de grão fino favorecegenótipos mais tamponados contra flutuações de valor adaptativo.

Isso costuma ser alcançado pela maior plasticidade de outros caracteres, que se tornam mais sensíveis àvariação de grão fino, como na manutenção de temperatura corpórea em mamíferos.

Resposta ao ambiente depende não apenas do estado do ambiente, mas também ao tempo de exposição à este estado. Quanto mais um ambiente é encontrado, mais importante fica ter alto valor adaptativo nele.

Unidades e Alvos da seleção natural

A grande maioria de modelos até agora considerou um locus único.

A justificativa matemática não implica numa maiorrealidade biológica.

Isso fez Mayr chamar tais modelos de “beanbag genetics”.

Mayr criticava tais modelos ao considerar que osindivíduos são o “alvo da seleção” e não os genes. A isso ele chamou da “unidade do genótipo”


Mas como sabemos, indivíduos não tem continuidadehistórica, gametas e não genótipos que são passadospara a próxima geração.

Logo, indivíduo pode ser o alvo da seleção, mas nãopode ser a unidade significativa para medir respostaevolutiva.

Por isso ele considerava que o valor adaptativo deveriaser usado estatisticamente ao nível do pool gênico de uma população reprodutiva.

Unidades e Alvos da seleção naturalIsso que temos feito, de certa forma, até o momento ao

considerarmos que devemos levar em conta a visão do gameta, ou seja, o que passa pelo gameta à próximageração.

A perspectiva gamética para a resposta da seleção natural é a resposta ao uso de Mayr para a “unidade do genótipo” contra a “beanbag genetics”

Da mesma forma que meiose e fertilização quebram e rearranjam o genótipo do indivíduo, também garantemque a unidade significativa para se prever a resposta àseleção seja algo menos do que o genótipo do indivíduo para todos os loci do genoma.


Esta unidade pode ser o gene, mas pode ser umainteração também. E todas as interações podem estarsendo consideradas pelos excessos médios medidos.

Isso reforça dois conceitos que são muito confundidos:A unidade de seleção - o nível de organização que

permite a predição da resposta genética à seleção.Precisa ter continuidade genética ao longo das gerações.O alvo da seleção - o nível de organização biológica

que apresenta o fenótipo sendo selecionado. Pode ser o indivíduo, mas podem ser outros níveis biológicos.


No geral, epistasia e seleção intensa favorecem a criação de complexos adaptativos multi-loci.

Tais complexos são parcialmente quebrados na meiose.A unidade de seleção surge como um balanço entre a

seleção natural agindo em sistemas epistáticos paracriar complexos multi-loci e meiose e fertilizaçãoquebrando estes complexos.

Apesar da importância deste conceito, poucosexperimentos têm tentado determinar a unidade de seleção. No caso da malária...


A unidade de seleção é uma propriedade emergente do balanço entre seleção agindo para criar complexosgênicos coadaptados e recombinação agindo paraquebrar tais complexos.

Com seleção mais fraca, apenas marcadores próximosseriam unidades de seleção multi-loci. E isso mudapara complexos de braços de cromossomos, cromossômicos e multi cromossômicos

Ou seja, existe uma correlação entre a intensidade de seleção e o tamanho do complexo gênico.


Unidade de seleção depende da recombinação efetiva, logo, é afetada pela estrutura populacional.

Endogamia, por exemplo, aumenta o tamanho daunidade de seleção.

Alvos da seleção natural

Um tema comum emerge:

Quase todos alvos de seleção têm seu impacto seletivo filtrado pela unidade de seleção que passa pelo gameta à próxima geração.

Embora várias das propriedades da seleção natural anteriormente discutidas não se mantenham quando há seleção acima ou abaixo do nível do indivíduo, a importância da perspectiva gamética sobre a seleção natural se mantém.

Alvos da seleção natural

Seleção natural favorece gametas com excesso médio maiores do que a média, independente deles serem ou não fenótipos diretos, ou ae estatisticamente determinados.

A chava para se entender seleção natural é:

PENSE COMO UM GAMETA!!!

ObrigadoImplicações do FFTNS

• A resposta adaptativa representa uma interação do valor adaptativo com a estrutura populacional

– Resposta à seleção natural depende do contextopopulacional. Mesmo o completo conhecimento do valor adaptativo de cada indivíduo não permite o conhecimentoda resposta à seleção

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• Equilíbrio seletivo apenas pode ocorrer quando todosos excessos e efeitos médios forem iguais a zero; ouseja, quando os gametas tiverem o mesmo impacto namédia.– Isso não implica que não exista variação genética, mas sim

que não existe variação genética aditiva para o valor adaptativo.

– Caracteres relacionados ao valor adaptativo devem termenor variação genética aditiva - Merilä & Sheldon (1996)

ww a

2σ=Δ


• Seleção natural age aumentando o valor adaptativomédio da população de uma geração a outra.– O equilíbrio do ponto anterior deve se referir sempre a um

ótimo populacional. – Uma população não pode reduzir seu valor adaptativo

médio.

ww a

2σ=Δ


• Seleção natural apenas leva populações a soluçõesadaptativas locais e não necessariamente ao estadoadaptativo com maior valor adaptativo. S.N. pode naverdade impedir que tal estado surja.

ww a

2σ=Δ


• Seleção natural apenasleva populações a soluções adaptativaslocais e nãonecessariamente aoestado adaptativo com maior valor adaptativo.

ww a

2σ=Δ


• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo emnível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.– Na maioria dos casos, investigamos caracteres relacionados

a valor adaptativo, e não o próprio valor adaptativo. Muitasvezes, o processo de adaptação nestes é considerado comosendo igual ao do valor adaptativo.

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo em

nível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.

Crow and Nagylaki mostram que:

)()(")( 22

1 xxwxww eqeqeqeq σ+=

Portanto, xeq apenas será um valor que maximize w(x):

0)(" 2 =eqeqxw σ


Em 2 situações apenas a seleção natural otimiza o valor de um caráter que contribua ao valor adaptativo, mas quenão seja o valor adaptativo:– Não exista variância fenotípica no equilíbrio [σ2

eq(x) = 0];– O caráter esteja relacionado ao valor adaptativo de uma forma

estritamente linear [w”(xeq) = 0]

Se existe não linearidade, e variação fenotípica, o valor do caráter que aumenta o valor adaptativo não é o mesmoque evolui por seleção natural. Seleção não otimizacaracteres individuais, age no todo do indivíduo comomedido pelo valor adaptativo.

0)(" 2 =eqeqxw σ


• O processo de adaptação pode resultar na evolução de alguns caracteres aparentemente não adaptativos.A equação acima apenas considera um caráter contribuindo

ao valor adaptativo, mas em geral vários contribuem. Quando consideramos 2 caracteres, X e Y, de forma quew(x,y) seja o valor adaptativo dos indivíduos com valores x e y temos que o equivalente à equação acima será:

0)(" 2 =eqeqxw σ


• As mesmas condições restritivas necessárias paraotimizar um caráter individual tem que ser satisfeitaspara otimizar cada um dos dois caracteres contribuindoao valor adaptativo neste caso, e além disso, um outrotermo, que depende da covariância de x e y, tambémdeve ser 0.

• Pleiotropia pode criar uma covariância entre 2 caracteres, que pode ser inclusive negativa - mesmoalelo estará associado a caracteres que têm efeitooposto no valor adaptativo - como o alelo S.


• As correlações entre caracteres induzida por pleiotropiasão algumas vezes chamados de restrições do desenvolvimento (developmental constraints).– Sob certas circunstâncias, tais restrições são essenciais para a

evolução adaptativa. Wagner (1988) observou que seleçãonatural se torna cada vez mais inefetiva à medida que o númerode caracteres envolvidos no valor adaptativo aumenta.

– O pico associado a uma adaptação complexa está presente emapenas uma pequena porção do espaço genético possível.

– Restrições são necessárias para se manter versatilidadeadaptativa face à interdependências funcionais e complexidadefenotípica


• O curso da evolução adaptativa é fortementeinfluenciado pela arquitetura genética.– A arquitetura genética inclui pleiotropia, epistasia,

dominância e recessividade.– A forma da paisagem adaptativa é fortemente influenciada

pelas regras de herança, transmissão e encontro de genes napopulação, como vimos no exemplo da anemia falciformena África.

ww a

2σ=Δ

selecao natural ssa for pdf - universidade federal de são ...evolucao/sbg/sbgnatsel.pdf · a...

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