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Seleção genômica para resistência ao carrapato bovino nas raças Braford e Hereford Fernando F. Cardoso, Méd. Vet., PhD Workshop Internacional de Seleção Genômica em Bovinos de Corte Porto Alegre, 09 de agosto de 2012

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Seleção genômica para resistência ao carrapato bovino nas raças Braford e Hereford

Fernando F. Cardoso, Méd. Vet., PhD

Workshop Internacional de Seleção Genômica em Bovinos de Corte

Porto Alegre, 09 de agosto de 2012

Page 2: Seleção genômica para resistência ao carrapato bovino nas ...labegen.org/menu/principal/arquivos_palestras/Cardoso Carrapato DG... · resistência a carrapatos (F. Cardoso e V

Sumário Introdução

Carrapato Projeto Embrapa/Conexão Delta G/Gensys

Estudo de desequilíbrio de ligação Conceito de r2 DL no Braford e Hereford Persistência de fase

Seleção genômica usando a metodologia de um passo Conceitos Estimação e predição no Braford e Hereford

Possíveis aplicações e benefícios dos resultados

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O Carrapato bovino

Ácaros hematófago obrigatório

Distribuído por todo território nacional

Uma dos maiores causadores das perdas produtivas de bovinos no Brasil e no mundo US$ 2 bilhões/ano no Brasil

(GRISI et al., 2002).

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Principais perdas com carrapato

Altos gastos com insumos Presença de resíduos na carne Resistência do parasito aos acaricidas

Transmissão dos agentes causadores da tristeza parasitária (TPB)

Atinge 40% das propriedades do RS com 5,7 bovinos mortos/ano (ANDRADE et al., 2007)

Desgaste do animal pelo hematofagismo Perda na reprodução, crescimento,

produção de leite, etc.

Desvalorização do couro

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Uma limitação associada ao carrapato

Cruzamentos com raças britânicas e seus sintéticos na região tropical -> melhorar rapidamente a precocidade e qualidade da carne de populações zebuínas

Viabilidade em larga escala limitada pela maior susceptibilidade das raças britânicas ao carrapato

X

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A boa notícia!

Existe variabilidade genética para resistência ao carrapato

Oliveira et al., 1989; Gomes, 1992; Frisch, 1999; Burrow, 2001

Potencial para o melhoramento dessa característica nos bovinos

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

-3 -2 -1 0 1 2 3

Genetic value

Culled

Selected

Threshold

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Rota para seleção

Conhecimento do grau de resistência genética dos indivíduos dentro de uma mesma raça ou população

Requisitos da genética quantitativa Bons fenótipos (Contagem de carrapatos)

Informação de pedigree

Parâmetros genéticos (herdabilidade e correlações genéticas)

Ajuda da genética molecular (Seleção assistida por marcadores e seleção genômica)

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O que são os marcadores moleculares?

Segmentos do código genético (DNA) Com sequência e posição no genoma conhecidas Têm pelo menos duas formas (alelos) distintas

(polimorfismo) Ligados a genes funcionais

Resistência a doenças Desempenho em características produtivas e de

qualidade dos animais

SNP -Single Nucleotide Polymorphism

Mudança de uma única base na sequência genética de um indivíduo em comparação com um genoma de referência

3 milhões na genoma

Menor custo e mão-de-obra (automação)

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Seleção Assistida por Marcadores (MAS) e Seleção Genômica (GS)

Uso de marcadores genéticos na seleção

Características de difícil mensuração, de carcaça e da carne, limitadas a um sexo, baixa herdabilidade

Redução do intervalo entre gerações

Pré-seleção de touros jovens para testes de progênie

Diferença:

MAS = poucos marcadores

GS = milhares de marcadores, cobertura genômica

Pelos menos um marcador ligado a cada gene que afeta a característica de interesse

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Produtos no Mercado para MAS e GS

Algumas questões

Quantos genes/marcadores?

% explicado das diferenças genéticas?

Acurácia das predições?

A implementação de SAM deve ser precedida pela validação dos marcadores na população alvo, quanto a fase de ligação e efeito

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Constatação

Não existem paineis de marcadores confiáveis disponíveis para seleção assistida por marcadores ou seleção genômica para resistência ao carrapato

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Unindo forças...

Apoio: Fontes financiadoras: EMBRAPA e Conexão Delta G

Objetivo geral:

Desenvolver estratégias combinando ferramentas de genética quantitativa e molecular para seleção genômica de animais mais resistentes à infestação natural por carrapatos

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2010/11 • Obtenção qualificada de fenótipos (Claudia Gulias)

2011/12

• Caracterização da variabilidade genética para resistência a carrapatos (F. Cardoso e V. Roso)

2011/12

• Descoberta de marcadores genéticos e seleção genômica (Alexandre Caetano)

2012/13

• Prospecção de genes por todo o genoma (Luciana Regitano)

Planos de ação do projeto

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1) Obtenção qualificada de fenótipos para resistência a carrapatos

Protocolo para contagem de carrapatos em nível de fazenda

Capacitação dos técnicos da Conexão Delta G

Obtenção e remessa de amostras de sangue em cartão FTA

3.114 animais avaliados entre 2010 e 2011 8.011 contagens (2 a 3/animal)

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2) Caracterização da variabilidade genética para resistência a carrapatos

Banco de dados de fenótipos e genealógicos

Determinação de parâmetros e valores genéticos

Identificar animais geneticamente extremos para descoberta de genes

Entrepernas Lateral do corpo

Número de animais

3.413 3.114

Herdabilidade 0,14 0,24

Correlações genéticas

Entrepernas -- 0,68

Peso ao nascer 0,09 0,03

Peso ao desmame -0,02 0,07

Peso ao sobreano -0,03 0,15

Biegelmeyer, 2012

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3) Descoberta de marcadores genéticos e seleção genômica

Extração de DNA e genotipagem 2160 animais Safra 2010 (50K) e 40 touros-pais

(777K) 310 amostras para 50K e 25 para 800K

contratadas (Safra 2011/12, touros-pais)

Desenvolvimento do banco de genótipos Controle de qualidade dos genótipos

Restaram 2.131 (97%) amostras e 41.001 (75%) SNPs

Caracterização da ligação entre marcadores haplótipos e desequilíbrio de ligação

Estudos de seleção genômica (GS) e de associação por todo o genôma (GWAS)

Illumina BovineSNP50

BeadChip

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Desequilíbrio de ligação

Haplótipo é um conjunto de alelos ligados em um cromossoma que tendem a ser herdados em conjunto

Desequilíbrio de ligação (LD) é a associação não aleatória de alelos em dois ou mais loci

A B

Q

a B

q

Conhecimento de LD permite:

Estimar a acurácia para predizer o genótipo de um lócus observando outro lócus

Delinear estudos de associação e esquemas de seleção genômica mais efetivos

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Desequilíbrio de ligação

c) Q q f(B)

B 0.11 (0.098)

0.30 (0.312)

0.41

b 0.13 (0.142)

0.46 (0.448)

0.59

f(Q) 0.24 0.76 1.00

b) Q q f(A)

A 0.22 (0.077)

0.10 (0.243)

0.32

a 0.02 (0.163)

0.66 (0.517)

0.68

f(Q) 0.24 0.76 1.00

a)

Como quantificar LD?

A B

Q

Par de Loci A-Q em LD

Par de Loci B-Q em

equilíbrio de ligação (LE)

Steibel & Badke, 2011

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r2 como medida de DL

B b

A

a

D

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Desequilíbrio de ligação

c) Q q f(B)

B 0.11 (0.098)

0.30 (0.312)

0.41

b 0.13 (0.142)

0.46 (0.448)

0.59

f(Q) 0.24 0.76 1.00

b) Q q f(A)

A 0.22 (0.077)

0.10 (0.243)

0.32

a 0.02 (0.163)

0.66 (0.517)

0. 68

f(Q) 0.24 0.76 1.00

a) A B

Q

Par de Loci A-Q em LD

r2= 0.52

Par de Loci B-Q em LE

r2= 0.01

Steibel & Badke, 2011

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Determinação da fase de ligação (estimar os haplótipos)

ID Marcador Genótipo

1 1 Aa

1 2 Bb

1 3 Cc

2 1 AA

2 2 bb

2 3 Cc

3 1 Aa

3 2 Bb

3 3 CC

A C b

a c B

A

C

b c

A

C

b

a

c

B

A b

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LD(r2) x cromossoma

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LD(r2) x distância entre marcadores

Conclusão: • Necessitamos milhares de marcadores (35.000-45.000) • Distância média (~60000bp)

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Persistência de fase entre populações População 1 População 2

r 2 = 0,81

r = +0,90

r 2 = 0,81

r = -0,90

Qual a importância do sinal de r?

Indica se um marcador descoberto em uma população pode ser usado para seleção em outra

A B

Q

a B

q

A B

q

a B

Q

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Persistência de fase x distância

Conclusão: • Podemos utilizar os resultados da raça Braford para selecionar bovinos Hereford em distâncias genômicas próximas

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Estudos envolvendo marcadores SNP por todo o genôma

Seleção genômica (GS) Estimar os efeitos de marcadores

por todo o genoma e utilizar essa informação para determinar o valor genético genômico dos animais para a seleção

Prospecção de genes (GWAS) Examinar diferenças em genótipos

(marcadores ou genes) por todo o genoma e determinar a associação dessas diferenças com variações fenotípicas (resistência a doenças, produção, etc.)

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1

G

i ij j i

j

y x g e

Seleção Genômica

Modelo conceitual: modelo infinitesimal (muitos genes

de efeitos pequenos)

1

G

i ij i

j

y Q e

Observado

1

ˆ ˆ

G

i ij j

j

u x gVGG: valor genético genômico

Efeito do marcador em

estudos de associação

DEPG=VGG/2

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Comparação entre BLUP tradicional e GBLUP

2~ ( , )i i i uy u e N u 0 A

1

G

i ij j i

j

y x g e. .

2~ (0, )i i d

j gg N

X =

x11

- 2 p1

… x1G

- 2pG

xij

- 2pj

xp1

- 2 p1

… xpG

- 2 pG

é

ë

êêêê

ù

û

úúúú

; G = X ¢X k

2~ ( , )i i i uy u e N u 0 G

0,

` 1,

2,

ij

aa

x Aa

AA

Matriz de parentesco

genômico (marcadores)

Matriz de parentesco

tradicional (pedigree)

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Combinado pedigree e marcadores

Nenhum alelo IBD

cov=0

Um alelo IBD

Cov=1/2V(u)

Ambos alelos IBD

Cov=V(u)

Touro Vaca

IBD=Idêntico

por descendência Steibel & Badke, 2011

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Corrigindo pedigrees…

Conflito de genôtipo

com Touro 1

Touro 1 Vaca Touro 2

Touro 2 poderá ser

o pai correto

Estratégia: Avaliar o percentual de conflitos (p.ex. < 0,5%) usando

milhares de marcadores para corrigir pedigrees 66 conflitos detectados e 15 corrigidos no pedigree da Conexão

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Considerações sobre a estimação de valores genéticos genômicos (VGG)

Nem todos os animais são genotipados Não é possível construir uma matriz de parentesco

genômico (G) com todos os animais

Informação fenotípica histórica

Informação de pedigree

Metodologia usada nas avaliações genéticas de gado leiteiro envolve várias etapas Múltiplas estimativas dos valores genéticos

combinadas por índices

Desde 2009 implementado na avaliação genética oficial na América do Norte (EUA e Canadá)

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Seleção Genômica em Uma Etapa – ssGBLUP (p.ex. Aguilar et al., 2010)

Registros “Y”

BLUP

Valores genéticos

Pedigree SNPs

Aguilar, 2011

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X'X X'Z

Z'X Z'Z +a H -1

é

ëêê

ù

ûúú

b

u

é

ëêê

ù

ûúú

=X'y

Z'y

é

ë

êê

ù

û

úú

Avaliação Tradicional BLUP

Avaliação Genômica em Uma Etapa

Parentesco baseado no pedigree (A) ajustado pelos desvios devido a informação genômica (AΔ) (Misztal et

al. 2009)

Implementação da seleção genômica em uma única etapa

X'X X'Z

Z'X Z'Z +a A-1

é

ëêê

ù

ûúú

b

u

é

ëêê

ù

ûúú

=X'y

Z'y

é

ë

êê

ù

û

úú

H = A+ A

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ssGBLUP herdabilidade e correlação genética (incluindo marcadores)

0,29 0,34 Lateral do corpo

0,13 Entrepernas

Lateral do corpo

N=3.114

(8.011 contagens)

Entrepernas

N= 3.413 Região de

contagem

20% superior à

avaliação tradicional

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Avaliação genômica de touros Hereford e Braford

Característica Média±dp1 Número de

registros2

Média±dp1

da DEPG

Contagem de

Carrapatos

36,3±45,2 8.004 0,00±1,00

Peso ao

Nascer (Kg)

32,8±5,3 109.566 0,32±1,11

Peso ao

Desmame (Kg)

178,3±33,5 112.832 1,61±3,38

Maternal

(Kg)

178,3±33,5 112.832 -0,39±2,10

PS

(Kg)

300,3±67,1 58.893 2,59±4,94

PE

(cm)

30,5±3,6 14.987 0,11±0,39

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Touros Braford

1Contagens=Número de filhos do touro com contagem de carrapatos , 2Genótipos= Filhos que foram genotipados; 3Estimativa da DEPG acompanhada do percentil; 4Acurácia da DEPG; NA= Não Avaliado.

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Outras características a serem avaliadas

Crescimento

Ganho de peso pré-desmama

Ganho de peso pós-desmama

Altura à desmama

Altura ao sobreano

Reprodutivas

Facilidade de parto

Idade ao primeiro parto

Dias para parir

Duração da gestação

Escores visuais à desmama e ao sobreano Conformação Precocidade Musculatura Tamanho Umbigo Pigmentação ocular Pelame Caracterização racial

Carcaça por ultrassonografia Área de olho de lombo Espessura de gordura

subcutânea

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Estudo de validação cruzada

é uma sub-amostra de animaisk

1. Amostra dividida: ao acaso por GC (n>200) em 7

sub-conjuntos de Braford (1831 genótipos) e

1 de Hereford (262 genótipos)

2. ssGBLUP análises (7) eliminando dados fenotípicos: 1 dos subconjuntos Braford Hereford (sempre eliminado)

3. Predição dos valores genômicos dos animais com dados eliminados Marcadores + pedigree

4. Correlação entre VGGs preditos na análise eliminando os dados com os da análise completa

5. Acurácia de predição (Legarra et al., 2008)

1–BO n=295 5–BO n=238

2–BO n=256 6–BO n=274

3–BO n=311 7–BO n=261

4–BO n=204 8–HH n=262

1–BO n=295 5–BO n=238

2–BO n=256 6–BO n=274

3–BO n=311 7–BO n=261

4–BO n=204 8–HH n=262

1–BO n=295 8–HH n=262

ˆ ˆ,k k red k fullr u u

ˆ ,k k kk red mar y hu x β

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Correlações e acurácias na validação cruzada - predição de animais sem dados

Raça

Correlações Acurácias

VGG Média pais

Ganho %

VGG Média pais

Ganho %

Braford 0,71 0,27 163% 0,49 0,13 277%

Hereford 0,60 0,36 66% 0,39 0,22 77%

Considerações: Correlações e acurácias mais baixas no Hereford

Nenhum animal da raça participou do conjunto de estimação dos efeitos (treinamento) dos marcadores

Vantagens extremamente superiores dos VGGs em relação a média dos pais no Braford Expressiva quantidade de filhos de RM ou pais sem outros registros (MP=0,0) 60% no Braford vs. 12% Hereford

Predições genômicas úteis para selecionar por resistência ao carrapato

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Predição genômica - Braford

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Predição pela média dos pais- Braford

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Efeitos dos SNPs para resistência por todo o genoma (GWAS)

/ kG XX 1( ) g X XX u

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Identificação de extremos de resistência

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Experimento de expressão gênica Infestação artificial de extremos de DEP

0

20

40

60

80

100

120

AI 1 AI 2 AI 3 AI 4

Artificial infestation

Tic

k c

ou

nt

Susceptible

Resistant

Correlação entre contagem média de carrapatos e DEPs = 0.97

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Modelo atual de seleção genômica em gado de corte

População referência

(treinamento)

•Fenótipos + genótipos

•Estimativa dos efeitos dos marcadores

População de validação

População de seleção

•População independente relacionada geneticamente com a população referência

•Fenótipos + genótipos

•Acurácia dos efeitos dos marcadores

•Seleção de reprodutores com base em genótipos e efeitos dos marcadores

Serviços de grandes empresas Genótipos não são repassados aos produtores, somente VGGs

População de treinamento estática Animais selecionados não retroalimentam o sistema a medida que tem fenótipos

Acurácias vão decrescendo com o tempo

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Coletar amostras

• Sangue, sêmen ou pêlos para extração de DNA genômico

Genoti-pagem

• Enviar para um laboratório que faça o serviço nos chips da alta densidade (Illumina® BovineSNP50 ou Bovine

HD BeadChip ou Affymetrix® High-Density Bovine Chip)

DEPG

• Enviar genótipos e pedigree ao Laboratório de Bioinformática e Estatística Genômica da Embrapa Pecuária Sul para cálculo da DEPG

Seleção

• Utilizar DEPGs para identificar e selecionar animais Hereford e Braford mais resistentes ao carrapato

Como podemos aplicar a SG hoje?

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Próximos passos

Prospecção de genes por todo o genoma Mapeamento comparativo e sequenciamento Expressão gênica (RNASeq)

Desenvolvimento de ferramentas aplicadas para a seleção nos rebanhos Ampliação das avaliações genômica de touros-

pais (mais animais genotipados)

Avaliação genômica de touros jovens

Painel de marcadores de baixo custo (9K)

Imputação 9K→50K→770K

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Vantagens potenciais para os produtores

Aumento do ganho genético nos seus rebanhos pela seleção combinando DEP tradicional e predições genômicas

Permitem selecionar sem contagem de carrapatos

Formação de linhagem geneticamente resistente ao carrapato

Participação na Inovação Tecnológica

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Agradecimentos

Conexão Delta G Sul Alvorada Caty Guatambu Pitangueira São Bento São Manuel Silêncio

Gensys Fernanda V. Brito Mario L. Piccoli Vanerlei M. Roso

Ignacio Aguilar, INIA Ignacy Misztal, UGA Juan Steibel, MSU

Embrapa (Rede Genômica Animal) Adriana Ibelli Alexandre R. Caetano Ândrea P. Reis Claudia C. G. Gomes Elizângela Guedes Luciana C. A. Regitano Marcos V. B. Silva Maurício M. Oliveira Michel E. B. Yamagishi Poliana F. Giachetto Patricia Biegelmeyer Roberto H. Higa Samuel R. Paiva

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Muito obrigado! [email protected]

[email protected] Senha: cursogenomicapoa

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Controle de qualidade dos genótipos

Amostras (67 descartes) Call rate<0,90

Heterozigocidade>3DP

Trocas de sexo

Amostras duplicadas

SNPs (13.550 descartes) Call rate<0,90,

MAF<0,03,

MGF<0,

HWE>4DP:

Cromossoma X

Restaram 2.093 (97%) amostras e 41.059 (75%) SNPs