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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS
Carlos Eduardo Dias Sanhudo
Manaus, Amazonas
Janeiro, 2011
Revisão taxonômica e relações filogenéticas do
Grupo Strigatus de Cyphomyrmex Mayr, 1962
(Formicidae: Myrmicinae: Attini)
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS
ALUNO: CARLOS EDUARDO DIAS SANHUDO
ORIENTADOR: DR. CLAUDIO RUY VASCONCELOS DA FONSECA
CO-ORIENTADOR: DR. ANTÔNIO MAYHÉ-NUNES
Tese apresentada como parte
dos requisitos para obtenção do
título de Doutor em Ciências
Biológicas, área de Concentração
em Entomologia.
Manaus, Amazonas
Janeiro, 2011
Revisão taxonômica e relações filogenéticas do
Grupo Strigatus de Cyphomyrmex Mayr, 1962
(Formicidae: Myrmicinae: Attini)
Sinopse:
É apresentada a descrição e redescrição de espécies do gênero Cyphomyrmex, grupo
Strigatus, baseadas na morfologia externa. Também é proposta uma hipótese filogenética
para as espécies deste grupo.
S194 Sanhudo, Carlos Eduardo Dias Sanhudo
Revisão taxonômica e relações filogenéticas do Grupo Strigatus de
Cyphomyrmex Mayr, 1962 (Formicidae: Myrmicinae: Attini) / Carlos
Eduardo Dias Sanhudo. --- Manaus : [s.n.], 2011.
104 f. : il. color.
Tese (doutorado) --- INPA, Manaus, 2011.
Orientador : Cláudio Ruy Vasconcelos Fonseca
Coorientador : Antonio José Mayhé-Nunes
Área de concentração : Entomologia.
1. Formicidae. 2. Attini. 3. Taxonomia. 4. Filogenia. 5. Hymenoptera.
I. Título.
CDD 19. ed. 595.796x
Banca examinadora
Dr. Antônio Carlos (Unb)
Dra. Beatriz Coelho (UFTO)
Dr. Carlos R. F. Brandão (MZUSP)
Dr. Célio Ubirajara Magalhães Filho (INPA)
Dr. Eduardo Andrade B. de Almeida (FFCLRP – USP)
Dr. Jacques M. C. Delabie (CEPLAC)
Dr. Jorge Diniz (UFG)
Dedicatória __________________________________________________________
Ao meu Irmão, por muitas vezes, Rodrigo, a minha cunhada Ilone
e aos meus sobrinhos Matheus e Clara
dedico este trabalho.
“Em algum lugar algo incrível espera
para ser conhecido”
Carl Sagan
Agradecimentos ___________________________________________________________________
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e a
Pós-Graduação em Entomologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
(INPA) pela bolsa de doutorado para realização deste trabalho.
Ao meu orientador Prof. Dr. Claudio Ruy Vasconcelos, pela confiança, incentivo,
sinceridade e por todo conhecimento compartilhado.
Ao meu co-orientador Dr. Antonio José Mayhé-Nunes, pelo ensino e apoio ao
longo desses anos e por possibilitar a realização deste trabalho.
Ao professor Dr. Carlos Roberto Ferreira Brandão, pelo apoio desde o início
deste estudo, cedendo espaço em seu laboratório e, principalmente, pelas conversas
valiosas que formaram o pano de fundo de minha tese.
Aos curadores e pesquisadores que colaboraram com o empréstimo de material,
em especial ao Dr. Iyes Quintet e Dr. Jacques Delabie.
Em especial, aos colegas Dra. Simone Policena Rosa, Dr. Flavio, Rodrigo Feitosa
e Maurício Martins da Rosa, por compartilharem seus conhecimentos fazendo críticas e
sugestões importantes na elaboração deste trabalho.
Agradeço enormemente à estudante de biologia Lívia Prado, pela ajuda na
obtenção das fotos.
À funcionária do Museu de Zoologia da USP, Lara Guimarães pelo auxílio na
obtenção das imagens de microscopia eletrônica de varredura.
Também agradeço a todos os colegas do Museu de Zoologia da Universidade de
São Paulo; Rogério Rosa da Silva, Rodrigo Gonçalves & Nicole, Ricardo Kawada,
Eduardo Almeida, Laura Prado, Guilherme, Flavia “Brasa”, Matheus, Paola; minha
amiga da “Costa Rica”, Lucas, Ramom e Tiago Carrijo por tornarem minha estada em
São Paulo muito agradável e por todo auxílio constante que me foi dado.
Ao companheiro de montanha Tacio Philip pelas viagens, escaladas e amizade.
Aos colegas do INPA Dr. Márcio Barbosa e Rafael, pela amizade que mesmo
distante sempre me auxiliaram.
A Camila Yumi Mandai, pela cumplicidade, pela paciência, pelo apoio constante e
incansável.
Meu sincero agradecimento.
Carlos E. D. Sanhudo
Sumário Resumo ............................................................................................................................... 2
Abstract .............................................................................................................................. 2
Introdução.......................................................................................................................... 3
Aspectos gerais da tribo Attini ........................................................................................ 3
Aspectos gerais do gênero Cyphomyrmex....................................................................... 6
Histórico .......................................................................................................................... 7
Proposta desta tese .......................................................................................................... 9
Material e Métodos.......................................................................................................... 10
Procedência do material zoológico................................................................................ 10
Material para estudo ...................................................................................................... 11
Microscopia eletrônica de varredura ............................................................................. 11
Imagens digitais............................................................................................................. 12
Mapas de distribuição.................................................................................................... 12
Terminologia e descrições............................................................................................. 13
Medidas ......................................................................................................................... 13
Análise filogenética....................................................................................................... 15
Resultados e Discussão.................................................................................................... 16
Chave de identificação para as espécies do Nicterimyrma (operárias) ......................... 52
Lista comentada dos caracteres ..................................................................................... 55
Análise filogenética....................................................................................................... 67
Novos registros das espécies de Nicterimyrma ............................................................. 69
Conclusões........................................................................................................................ 70
Referências....................................................................................................................... 71
Tabela 1. Matriz de caracteres....................................................................................... 77
Tabela 2. Medidas tomadas das operárias das espécies estudadas ............................. 78
Pranchas........................................................................................................................... 79
2
Resumo
Neste trabalho realizei uma revisão de Cyphomyrmex grupo Strigatus e testei o
monofiletismo de gênero. Encontrei dados morfológicos que sustentam a transferência
de Cyphomyrmex (grupo strigatus) para um novo gênero. Assim elaboramos uma
chave de identificação para as espécies deste novo gênero ainda não formalmente
descrito. Descrevemos duas espécies novas, simonimizamos uma e confeccionamos
mapas de distribuição. Os resultados foram corroborados com as análises filogenéticas.
Palavras-chave: Attini, Cyphomyrmex, formiga, grupo strigatus, filogenia,
taxonomia
Abstract
We present a revision of Strigatus group of Cyphomyrmex and we tested the
monophyly of the genus. We found that the morphological data support the change of
Cyphomyrmex (Strigatus group) to a new genus. With this result we produced an
identification key to the species belonging to the new genus still not described. We also
described two new species, provided the synonim to one of the species and made a
distribution map. Finally, the results were comproved through the phylogenetic analysis.
Key-words: Attini, Cyphomyrmex, ant, Strigatus, phylogeny, taxonomy
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Introdução
Todas as espécies de formigas estão agrupadas em uma única família,
Formicidae, composta por 21 subfamílias atuais e quatro extintas, com mais de 12000
espécies descritas, pertencentes a aproximadamente 350 gêneros (Agosti & Johnson
2005). Apesar do monofiletismo, de Formicidae ser reconhecido desde 1989 (Baroni
Urbani), as relações filogenéticas dentro de Formicidae não estão completamente
compreendidas (Brady et al,.2006). Grande parte dos grupos de Myrmicinae, que é a
maior subfamília de Formicidae com 24 tribos, sendo 19 na região Neotropical (Baroni
Urbani 2000), ainda não atingiu estabilidade taxonômica (Bolton et al., 2006). Este é o
caso da tribo Attini, que são as formigas cultivadoras de fungos.
Aspectos gerais da tribo Attini
A tribo Atinni é composta por 15 gêneros e mais de 230 espécies de formigas
(Klingenberg & Brandão 2009). Elas são predominantemente neotropicais, tendo sua
distribuição latitudinal limite entre 44°S e 40°N, não ocorrendo no Chile e em algumas
ilhas das Antilhas (Weber 1982). A maioria das espécies de Attini tem coloração
críptica e apresenta comportamento de tanatose. Elas são geralmente inconspícuas e
escavam ninhos pouco visíveis no solo e em tronco de árvores; vivem em colônias
relativamente pequenas, com algumas dezenas de operárias e apresentam movimentos
geralmente lentos. Como substratos para seus jardins de fungos, utilizam material
vegetal fresco: folhas e flores; matéria orgânica em decomposição: vegetais semi-
apodrecidos, sementes, fezes e carcaças de outros insetos (Mariconi 1970; Della Lucia
1993; Mayhé-Nunes 1995).
A dependência de fungos como fonte alimentar, por sua vez, parece ter surgido
apenas uma vez em formigas (Mueller et al. 2001). Até recentemente, o monofiletismo
dos Attini era apoiado apenas por sua capacidade de cultivar fungo em jardins quase
estéreis (Mayhé-Nunes 1995), e por três caracteres morfológicos da pré-pupa (Schultz
& Meier 1995): labro relativamente curto e estreito; mandíbulas intumescidas, quase
retas, subcônicas; e a presença de vestígios de pernas como fendas abertas no
tegumento. A primeira apomorfia para adultos da tribo foi proposta apenas em 2001,
por Brandão & Mayhé-Nunes, que observaram que apenas as fêmeas de Attini
apresentam uma seta média inserida no ante-clípeo, ou na junção do ante-clípeo com a
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borda anterior do clípeo propriamente dito.
Os gêneros de Attini foram, primeiramente, divididos por Kusnezov (1964) em
dois grupos: Paleoattini, englobando Apterostigma, Myrmicocrypta e Mycocepurus e
Neoattini para todos os outros gêneros, incluindo as formigas cortadoras de folhas,
Acromyrmex e Atta. Tal divisão, que foi baseada em morfologia, foi recentemente
confirmada em dois estudos com informações morfológicas e moleculares realizado por
Mayhé-Nunes (1995) e Schultz & Brady (2008), respectivamente. De acordo com
Schultz & Brady (2008), os gêneros de Paleoattini divergiram do seu ancestral comum
no Eoceno, há cerca de 40-45 milhões de anos, o que explicaria as diferenças
morfológicas marcantes entre eles. Entretanto, apesar da separação antiga e grandes
diferenças, eles compartilham apomorfias que suportam o monofiletismo do grupo, com
Apterostigma como clado irmão do clado formado por Myrmicocrypta + Mycocepurus
(Mayhé-Nunes 1995).
Já a história evolutiva de Neoattini, que é o grupo com maior número de
espécies, é menos compreendida, principalmente o início da evolução do grupo.
Klingenberg & Brandão (2009) e Schultz & Brady (2008), utilizando morfologia de
operárias e a dados moleculares, respectivamente, demonstraram que a classificação dos
Neoattini basais não expressava sua filogenia. Klingenberg e Brandão (op. cit.)
rearranjaram as espécies anteriormente incluídas em Mycetophylax em três gêneros:
Mycetophylax, Kalathomyrmex e Paramycetophylax. Adicionalmente, Schultz e Brady
(2008) propuseram que Kalathomyrmex seria clado irmão de todos os outros Neoattini,
não tendo parentesco próximo com as outras espécies antes incluídas em Mycetophylax.
Até o presente trabalho não existia uma proposta filogenética com resolução e suporte
aceitáveis para os outros gêneros de Neoattini basais: Cyphomyrmex, Mycetarotes e
Mycetosoritis. Assim, atualmente muitos gêneros da tribo não têm uma posição
filogenética definida.
Um dos fatores que contribuem para este quadro é a ausência de resolução
taxonômica de alguns grupos de espécies e a falta de definição dos limites genéricos
destes grupos (Mayhé-Nunes & Meneguete 2000). Estudos com ênfase em Attini
geralmente tratam de espécies com importância econômica privilegiando alguns grupos
de espécies de formigas cortadeiras Acromyrmex e Atta (Gonçalves 1961; Mariconi
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1970; Vasconcelos 1988; Mayhé-Nunes 1991; Mendes et al. 1992; Maciel et al. 1995;
Vasconcelos & Cherret 1995; Forti & Barreto 1997; Vasconcelos & Cherret 1997;
Moutinho 1998; Vasconcelos 1999; Verchot et al. 2003), pois são importantes pragas da
produção vegetal (Araújo 1997; Pereira 1999; Sanhudo & Diehl-Fleig 1999).
Conseqüentemente, os gêneros do grupo Paleoattini são pouco estudados (Wheeler
1907; Weber 1982; Mayhé-Nunes 1995; Oliveira et al. 1995b; Latkke 1997; Leal &
Oliveira 1998; Mayhé-Nunes & Jaffe 1998; Araújo et al. 2002; Solomon et al. 2004).
Porém, nas duas últimas décadas as pesquisas sobre outros aspectos importantes
relacionados aos Attini, como sua filogenia e relações com microorganismos foram
bastante intensificadas.
Dentre os gêneros de Attini que foram revisados estão: Apterostigma Mayr, com
48 espécies, revisado por Lattke (1997,1999); Cyphomyrmex Mayr, com 37 espécies,
incluindo espécies descritas por Mackay & Baena 1993 e Schultz et al. 2002, revisado
por Kempf (1964, 1966) e parcialmente por Snelling & Longino (1992); Mycetacroicus
Brandão & Mayhé-Nunes, com apenas quatro espécies no Brasil (Brandão & Mayhé-
Nunes 2001, 2008); Mycetarotes Emery, com quatro espécies no Brasil, revisado por
Kempf (1961) e por Mayhé-Nunes (1995); Mycetosoritis Wheeler, com seis espécies,
revisado por Kempf (1968); Trachymyrmex Forel, revisado por Brandão & Mayhé-
Nunes (2002); Acromyrmex Mayr, revisado por Gonçalves (1961) Atta Fabricius,
revisado por Borgmeier (1969); Mycocepurus Forel, com revisão em andamento por
Rabeling; Myrmicocrypta F. Smith, com revisão em andamento por Sosa-Calvo;
Sericomyrmex Mayr, revisado por Wheeler (1916).
A análise filogenética mais completa de Attini foi realizada por Mayhé-Nunes
(1995b). Naquele trabalho, o autor definiu os clados
(Apterostigma+Mycocepurus+Myrmicocrypta) e (Acromyrmex+Atta+Trachymyrmex).
Atualmente, é aceito que nas Attini os gêneros Apterostigma e Myrmicocrypta são
grupos basais, enquanto que Atta, Acromyrmex e Trachymyrmex são grupos derivados
(Schultz & Méier 1995; Brandão & Mayhé-Nunes 2001). O gênero Cyphomyrmex,
porém, por seu hábito distinto de cultivar leveduras, atualmente ocupa uma posição
intermediária (Chapela et al. 1994).
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Aspectos gerais do gênero Cyphomyrmex
Até o presente trabalho, Cyphomyrmex inclui 37 espécies (Kempf 1972; Smith
1979; Brandão 1991; Snelling & Longino 1992, Mackay & Baena 1993; Schultz et al.
2002), com a maior distribuição geográfica entre os gêneros da tribo Attini. As espécies
de Cyphomyrmex formam pequenas colônias com um número baixo de operárias,
geralmente entre dez e cem indivíduos, sempre monomórficas (Weber 1972). Os ninhos
são construídos no chão da floresta, embaixo de galhos ou madeira em decomposição.
Alguns ninhos são encontrados em palmeiras ou em troncos de árvores. A principal
característica morfológica do gênero é a carena frontal amplamente expandida. A
pilosidade é decumbente e constituída, geralmente, por cerdas simples. Os olhos
compostos estão localizados no meio da cabeça, na região lateral e as antenas têm onze
segmentos, sem clava antenal.
Em Cyphomyrmex, Kempf (1964: 1965) reconheceu dois grupos distintos de
espécies: Strigatus e Rimosus. Ele incluiu no grupo Strigatus 15 espécies: C. auritus, C.
biggibosus, C. bruchi, C. daguerrei, C. faunulus, C. lectus, C. lilloanus, C. morschi, C.
nemei, C. ocultus, C. olitor, C. paniscus, C. plaumanni, C. strigatus e C. vallensis. As
espécies deste grupo apresentam uma carena pré-ocular que se estende para trás até o
canto occipital. Elas estão restritas ao Sul da América do Sul, entre 20°S e 30°S graus
da latitude. Até o presente trabalho apenas C. biggibosus e C. faunulus eram conhecidas
da região mais ao norte da América do Sul.
Já o grupo Rimosus possui 23 espécies: C. bicarinatus, C. bicornis, C. castagnei,
C. cornutus, C. costatus, C. dixus, C. flavidus, C. foxi, C. hamulatus, C. kirbyi, C.
laevigatus, C. longiscapus, C. major, C. minutus, C. muelleri, C. nesiotus, C. peltatus,
C. podargus, C. rimosus, C. salvini, C. transversus, C. vorticis, C. wheeleri. Estas
espécies foram revisadas por Snelling & Longino em 1992. Este grupo apresenta uma
carena pré-ocular curvada medianamente acima dos olhos, porém não se junta com a
carena pós-ocular. As espécies ocorrem entre o norte da América do Sul e a América
Central, com os seguintes representantes na região Neártica: C. flavidus, C. minutus, C.
rimosus, C. wheeleri. O grupo Rimosus é o único em Attini com espécies capazes de
criar fungos na forma de jardins de leveduras, que consistem em nódulos pequenos e
irregulares, encontrados na forma selvagem em vida livre. O mesmo fungo que aparece
como levedura nos ninhos destas Cyphomyrmex cresce na forma de micélio quando
7
criado por outros Attini (ou na cultura artificial, dependendo das condições).
Histórico
O gênero Cyphomyrmex foi proposto por Mayr (1862), com base em uma única
espécie, C. minutus. Posteriormente, Weber (1938) erigiu o subgênero Cyphomannia,
tendo como espécie-tipo Cyphomyrmex laevigatus.
Em 1887, Mayr descreveu C. auritus, C. kirby e C. strigatus, e sinonimizou C.
steinheili sob C. rimosous minutus.
Emery (1887), Ern. André (1892) e Forel (1893) descreveram C. morschi, C. foxi
e C. olitor, respectivamente.
Em 1894, Emery acrescentou as espécies C. rimosus, C. fuscus, C. transversus e
C. bigibbosus, e sinonimizou C. deformes com C. rimosus minutus e C. diformes com
C. rimosus.
Forel (1895) e Pergande (1896) acrescentaram as espécies C. bicornis e C.
flavidus, respectivamente.
Em seguida, Forel descreveu mais quatro espécies, duas em 1899 (C. championi e
C. salvini) e outras duas em 1901 (C. dentatus e C. rimosus var. major).
Em 1907, Wheeler propôs a sinonímia de C. dentatus olindans com C.
transversus.
Forel (1911, 1912), Santschi (1917) e Man (1922) descreveram as espécies C.
lectus, C. rimosus atratus, C. bruchi e C. costatus, respectivamente.
Em 1922, Emery transferiu Cyphomyrmex asper (Mayr 1887) para Mycetosoritis,
que é um gênero pequeno de cinco espécies proposto por Wheeler em 1907, como um
subgênero de Atta.
Em 1925, Wheeler descreveu mais duas espécies: C. faunulus e C. paniscus.
Aguayo (1932) e Santschi (1933) adicionaram C. rimosus var. arnoldi e C.
daguerrei.
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Em 1940, Weber descreveu as espécies C. hamulatus, C. laevigatus, C. rimosus
breviscapus, C. rimosus flavencens e C. vorticis; também apresentou a primeira chave
conhecida para o gênero.
Kusnezov (1949) acrescentou mais três espécies: C. vallensis, C. rimosus
cochunae e C. lilloanus.
Em 1958, Kusnezov descreveu a espécie C. nemei.
Kempf (1962, 1964, 1966, 1968) apresentou a primeira revisão sintética de
Cyphomyrmex. O autor apresentou uma chave de identificação e propôs a criação dos
dois grupos de espécies: Strigatus e Rimosus, com base na carena pré-ocular, no número
de dentes da mandíbula e no número de tubérculos no pronoto. Além disso, descreveu
as espécies C. plaumanni, C. ocultus, C. peltatus e C. cornutus. Também, sinonimizou
Cyphomannia com Cyphomyrmex, porque sua espécie-tipo foi incluída no grupo
rimosus; sinonimizou C. bigibbosus petiolatus Weber, 1938 com C. faunulus, C.
bigibbosus tumulus Weber, 1938 com C. bigibbosus, C. personatus Santschi, 1923 com
C. morschi, C. quebradae Kusnezov, 1949 com C. olitor, C. rimosus var. pencosensis
Forel, 1914 com C. transversus, C. acutus Weber, 1940 com C. salvini e C.
colombianus Weber, 1940 com C. costatus.
Em 2008, Schultz & Brady demonstraram, em uma filogenia com dados
moleculares, que Cyphomyrmex é parafilético em relação à Mycetophylax, com o grupo
Strigatus mais próximo de Mycetophylax (no sentido Klingenberg & Brandão, 2008)
que dos membros de Cyphomyrmex do grupo Rimosus.
Desde Kempf (1968), o único trabalho de revisão para o gênero foi realizado por
Snelling e Longino (1992), que estudaram apenas o complexo Rimosus. Trabalhos mais
recentes se limitaram à descrição de novas espécies: Mackay & Baena (1993)
descreveram C. castagnei para a Colômbia, e Schultz et al. (2002) identificaram um
complexo de duas novas espécies, C. longiscapus Weber e C. muelleri Schultz &
Solomon. Estas espécies ocorrem em simpatria e são ecologicamente, comportalmente e
morfologicamente similares, porém cultivam fungos simbiônticos distintos,
evidenciando uma especiação críptica.
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Apesar de o gênero Cyphomyrmex ter sido revisado em 1992, por Snelling &
Longino, o estudo é parcial, uma vez que estes autores consideraram apenas o grupo
Rimosus. As espécies do grupo Strigatus, por sua vez, foram revisadas pela última vez
em 1964, por Kempf, que depois se dedicou apenas ao grupo Rimosus. Assim, até o
presente trabalho, o grupo Strigatus de Cyphomyrmex permanecia sem revisão
taxonômica atualizada. Considerando, então, que o desconhecimento das relações
filogenéticas internas dos gêneros da tribo Attini causa a instabilidade na taxonomia dos
níveis superiores desta tribo, e consequentemente da família Formicidae, o objetivo
desta tese foi estudar as relações filogenéticas do gênero Cyphomyrmex grupo Strigatus
(Hymenoptera; Formicidae; Attini), de modo a esboçar estudos taxonômicos e
sistemáticos.
Proposta desta tese
♦ Revisar a taxonomia do gênero Cyphomyrmex grupo Strigatus, descrevendo
eventuais táxons novos e complementando as descrições das espécies nominais a fim de
uniformizá-las com base apenas nas fêmeas não reprodutivas, tendo em vista que apenas
três espécies possuem machos e gines conhecidos, com a proposta de uma nova chave
de identificação para as operárias;
♦ Testar a monofiletismo e investigar as relações de parentesco entre as espécies
do gênero Cyphomyrmex por meio do método da cladística e, com base em seu
resultado, reavaliar a classificação mais adequada para o grupo;
♦ Atualizar as informações sobre a distribuição, o hábito de vida e o
comportamento das espécies de Cyphomyrmex do grupo Strigatus;
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Material e Métodos
Procedência do material zoológico
Foi examinado um total de 300 exemplares do gênero Cyphomyrmex Mayr, além
de espécimes de três espécies de Mycetosoritis Wheeler, uma de Mycetophylax Emery,
uma de Blepharidatta Wheeler e uma de Mycetarotes Emery. Detalhes dos rótulos dos
materiais examinados estão listados junto à descrição de cada espécie no capítulo de
Resultado e Discussão. Optei por registrar os dados das etiquetas ipis literis. Este estudo
foi baseado no exame de material-tipo obtido através de empréstimo solicitado às
instituições.
O material tipo do gênero Cyphomyrmex está depositado nas seguintes coleções,
referidas pelos seguintes acrônimos (Brandão, 2000):
CASC: California Academy of Sciences, San Francisco, CA, USA.
CECL - Coleção Entomológica Ângelo Moreira da Costa Lima. Instituto de
Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, Brasil
CPDC: Centro de Pesquisas do Cacau, Itabuna, BA, Brasil.
INPA: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM, Brasil.
LACM: Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles, CA, USA.
MNRJ: Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil;
MPEG: Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, PA, Brasil;
MZSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil.
USNM: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington,
D.C., USA.
Foram examinados espécimes adicionais das coleções CECL, CPDL, INPA, MNRJ,
MPEG, MZSP e das seguintes coleções:
IMLA – Fundacíon y Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán,
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Tucumán, Argentina.
UECE – Universidade Estadual do Ceará,
UNISINOS - Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, Brasil
Material para estudo
A revisão foi baseada no estudo comparativo da morfologia externa de operárias.
Das 13 espécies estudadas, de apenas três, são conhecidos as gines e machos. Assim, os
machos e gines foram ignorados para este estudo por escassez de material, uma vez que
não era possível realizar um tratamento comparativo. Foi observado o maior número
possível de exemplares disponíveis de Cyphomyrmex. Não foram incluídas nas análises
as espécies C. vallensis, C. nenei e C. occultus. O material-tipo de C. vallensis está
perdido e não foi possível a coleta na localidade-tipo. C. nenei também não teve o
material disponibilizado e C. accultus só é conhecido pelo macho alado. A observação
das estruturas (caracteres diagnósticos) foi realizada sob estereomicroscópio modelo
Leica MZ95, com aumento de 60X.
Microscopia eletrônica de varredura
Esta fase do estudo foi realizada no Museu de Zoologia da Universidade de São
Paulo (MZSP). O microscópio eletrônico de varredura utilizado é o modelo LEO 440®.
Para a produção das imagens o material a ser examinado requer algumas etapas de
preparação denominadas: limpeza, ponto crítico, montagem, metalização e edição de
imagens.
Limpeza do material: o material foi imerso em solução aquosa (destilada) de
detergente comercial a 10% e em seguida submetido ao ultrasom em aparelho
Thornton® a 40 khz, por 10 minutos. O procedimento foi repetido duas vezes apenas
com água destilada.
Ponto crítico: As amostras foram imersas por alguns minutos em três diferentes
soluções, a saber; álcool absoluto; álcool absoluto + acetona a 50% e acetona a 100%.
Em seguida foram submetidas ao aparelho de ponto crítico Bal-Tec CPD 030® e
imersas em acetona a 100%. Neste aparelho é feita a troca gradual de acetona por
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CO2 a uma temperatura de 5° C sob vácuo. Este procedimento promove a desidratação
do material, uma vez que a umidade nele presente pode comprometer a qualidade das
imagens.
Montagem: Cada indivíduo recebeu montagem dupla. Inicialmente, o exemplar
foi fixado com cola de prata a um pequeno triângulo de alumínio, segundo a convenção
para formigas. A região do indivíduo fixada ao triângulo foi a porção ventral do tronco
entre as pernas médias e posteriores. O triângulo foi fixado diretamente sobre a placa
metálica do MEV (stub) com auxílio de uma fita adesiva dupla face de carbono.
Metalização: O material foi mantido sob vácuo em câmara do aparelho
metalizador Bal- Tec SCD 050® que, após a polarização da superfície do material
através de uma corrente de 50 mA, promove uma aspersão de pó de ouro, recobrindo
uniforme e muito finamente a amostra.
As imagens foram obtidas com várias ampliações, que variou de acordo com o
tamanho do espécime.
Imagens digitais
Para todas as espécies analisadas foram produzidas imagens digitalizadas. As fotos
referentes ao mímico de Attini foram produzidas no programa AutoMontage®
(Syncroscopy) no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. As fotos da
Figura 9 foram retiradas de Klingenberg & Brandão (2009). Por último, as fotos do
Quadro 1 foram produzidas diretamente no microscópio esteroscópio.
Mapas de distribuição
As localidades de ocorrência das espécies foram obtidas por meio da literatura
disponível (Kempf 1972; Brandão 1991) e pelos rótulos dos exemplares examinados,
muitos deles recentemente coletados. A partir das coordenadas geográficas de cada
local de ocorrência, foi possível produzir mapas para todas as espécies estudadas. Para
tanto, foi utilizado o programa computacional Arcview® 3.3.
13
Terminologia e descrições
Foi utilizada a terminologia adotada por Gonçalves (1961, 1964), Snelling &
Longino (1992) e Bolton (1994) para a morfologia externa. A utilização do termo
“pêlo”, embora seja uma denominação específica para mamíferos, nos estudos de
morfologia de formigas é o termo mais usual para designar “cerdas”, como utilizado no
trabalho de Wilson (1955), que além de utilizar o termo caracteriza os diferentes tipos
de orientação dos mesmos (e.g. decumbentes e eretos). As fêmeas reprodutivas, quando
citadas, foram referidas como “gines”, que segundo De Andrade & Baroni Urbani
(1999) é o termo mais apropriado para designá-las, em detrimento das denominações
“fêmeas” ou “rainhas”.
Os caracteres foram descritos de acordo com a orientação do corpo começando
pelas mandíbulas até a extremidade distal do gáster. Os táxons aqui descritos terão seus
nomes validados apenas após a publicação deste trabalho (teses e dissertações não são
consideradas publicações taxonômicas formais – Artigo 74 do código Internacional de
Nomenclatura Zoológica) e devem, portanto, ser consideras nomina nudo. Por hora.
Após cada descrição são apresentados comentários sobre a taxonomia, distribuição e
biologia das espécies.
Medidas
Todas as medidas citadas ao longo deste trabalho estão na escala milimétrica e ou
foram utilizadas escalas menores para as imagens de microscopia eletrônica de
varredura. As medidas foram tomadas com auxílio de um retículo micrométrico fixado
a uma lente ocular de 16 aumentos, acoplada a um microscópio estereoscópio Leica
MZ9, sob aumento padronizado de 60 vezes. As medidas tomadas foram:
LC – Largura máxima da cabeça: essa medida foi tomada em vista frontal, entre as
margens externas da cápsula cefálica na altura dos olhos compostos.
CC – Comprimento da cabeça: essa medida foi tomada em vista frontal, entre o vértice
14
e a borda anterior do clípeo.
LLF – Largura dos lobos frontais: essa medida foi tomada em vista frontal.
CM – Comprimento da mandíbula: tomado da borda externa da base mandibular e o
dente apical.
PC – Profundidade da cabeça: tomada como a largura máxima da cabeça em vista
lateral.
CE – Comprimento do escapo.
CMS – Comprimento do mesossoma: essa medida foi tomada em vista lateral, tomada
do eixo que liga o ponto médio da curva ascendente do pronoto até o ângulo póstero-
inferior da metapleura.
CP – Comprimento do pecíolo: essa medida foi tirada em vista lateral, da inserção do
pedúnculo no propódeo até a inserção do nó ao pós-pecíolo.
CPP – Compromento do pós-pecíolo: essa medida foi tomada em vista lateral, da
inserção no pecíolo até a inserção com o gáster.
CTG – Comprimento do tergo I do gáster: essa medida foi tomada em vista lateral,
começando do limite posterior do pós-pecíolo até o limite final do tergo I. Essa medida
foi adotada uma vez que o gáster é um tagma “telescopado” e, portanto, sua mensuração
pode variar.
CF – Comprimento do fêmur: essa medida foi tomada do fêmur posterior.
CT – Comprimento total: é a soma de CM + CC + CMS + CP + CPP + CTG.
15
Análise filogenética
A análise e polarização dos caracteres para determinar as séries de transformação
foram baseadas nos conceitos de Sistemática Filogenética (Hennig 1966; Wiley 1981;
Amorim 2002). O cladograma foi construído a partir de uma matriz de dados, onde as
espécies são as linhas e as colunas os caracteres (tabela 1), editada no programa
Mesquite (Maddison & Maddison 2009) e submetida ao programa TNT (Goloboff et al.
2003) para a construção das árvores. As análises foram feitas por meio de buscas
heurísticas (RAS+TBR) (Swofford 1990) e os números de réplicas foram dobrados
sucessivamente até que suas topologias se mantivessem. Foram geradas 1.000 réplicas,
resultando em 1.000 árvores cuja escolha seguiu o princípio da parcimônia. Para testar
o suporte das árvores geradas foi calculado o índice de Bremer (1994).
Nesta análise, a polarização dos caracteres é baseada no método de comparação
com o grupo externo (Nixon & Carpenter, 1993). Os grupos externos utilizados foram:
Blepharidatta brasiliensis Wheeler, Mycetarotes parallelus (Emery), Mycetophylax
morschi, Mycetosoritis hartmani (Wheeler), Mycetosoritis aspera (Mayr),
Mycetosoritis clorindae (Kusnezov), Cyphomyrmex rimosus (Spinola), Cyphomyrmex
cornutus Kempf, Cyphomyrmex longiscapus Weber, Cyphomyrmex peltatus Kempf,
Cyphomyrmex transversus Emery. A raiz foi posicionada entre Blepharidatta
brasiliensis e os demias grupos externos.
16
Resultados e Discussão
Cyphomyrmex foi dividido em dois gêneros, com a transferência das espécies antes
incluídas no grupo de espécies Strigatus para um gênero ainda não formalmente
descrito, designado aqui Nicterimyrma, que inclui Mycetosoritis clorindae e
Mycetophylax morschi. A divisão ocorreu em função dos resultados da análise
filogenética, em que as espécies do grupo Strigatus não formam um grupo monofilético
com as espécies do grupo Rimosus. Aspectos sobre a morfologia das espécies de
Cyphomyrmex, em especial os caracteres da cabeça e o pronoto, já evidenciavam um
táxons muito heterogêneo. Algumas dessas distinções já tinham sido observadas por
Kempft (1964, 1966), que se baseou em muitas delas para separar informalmente o
gênero Cyphomyrmex em dois grupos de espécies.
Apesar de Kempf (1964, 1966) ter notado algumas estruturas que diferenciavam os
grupos, ele não encontrou evidências suficientes para justificar a separação formal dos
dois grupos em gêneros distintos, primeiro por haver o compartilhamento de muitos
caracteres com outros gênreros de Attini e, pela escassez de material coletado na época
do seu trabalho. No presente trabalho, porém, com um número maior de táxons, foram
encontradas estruturas adicionais que tornam os resultados filogenéticos bastante
plausíveis. As estruturas adicionais, que justificam a proposta da divisão, são
especificamente: o número de dentes na margem mastigatória, presença e orientação das
arestas vertexais, projeção pronotal mediana única, presentes apenas nas espécies agora
incluídas no novo gênero e caracterizadas como sinapormorfias nas análises
filogenéticas.
Além da proposta do novo gênero Nicterimyrma, foram propostas a sinonímia de N.
faunula sob N. biggibosa, a inclusão de duas espécies novas, e também duas espécies já
mencionadas acima que já foram descritas como pertencentes a outros gêneros. Assim,
o novo gênero é composto das 10 espécies, já antes incluídas no grupo Strigatus do
gênero Cyphomyrmex, outras duas espécies novas, N.sp.n.1 e N. sp.n.2, e finalmente
por Mycetosoritis clorindae e Mycetoplylax morschi, resultando em 14 espécies.
Abaixo seguem as descrições do novo gênero e das espécies componentes, seguida da
chave de identificação das espécies.
17
Nicterimyrma gênero novo
Etimologia: de nicteris (νιχτερισ), substantivo feminino grego= morcego,
relacionado aos ápices dos escrobos antenais (aurículas) bastante pronunciados, que dão
as formigas um aspecto semelhante aos morcegos quando em vista frontal.
Diagnose: formigas monomórficas; 7-9 dentes mandibulares, carenas longitudinais
pareadas no vertex da cabeça retas e paralelas, projeção pronotal mediana única;
escrobos profundos com carena pré-ocular reta formando a margem ventral dos
escrobos perfeitamente circunscritos; gáster liso, tuberculado ou com cristas
longitudinais. Cultivam fungos na forma de hifas.
Espécies incluídas em Nicterimyrma segundo a presente proposta:
Nicterimyrma aurita (Mayr, 1887)
Nicterimyrma bigibbosa (Emery, 1894)
= Cyphomyrmex bigibbosus tumulus Weber, 1938
= Cyphomyrmex faunulus (Wheeler, 1925)
= Cyphomyrmex bigibbosus faunulus Wheeler, 1925
= Cyphomyrmex bigibbosus petiolatus Weber, 1938
Nicterimyrma bruchi (Santschi, 1917)
Nicterimyrma clorindae (Kusnezov, 1949)
Nicterimyrma daguerrei (Santschi, 1933)
Nicterimyrma lecta (Forel, 1911)
Nicterimyrma lilloana (Kusnezov, 1949)
Nicterimyrma olitora (Forel, 1893)
= Cyphomyrmex quebradae Kusnezov, 1949
18
Nicterimyrma panisca (Wheeler, 1925)
Nicterimyrma plaumanni (Kempf, 1962)
Nicterimyrma strigata (Mayr, 1887)
Nicterimyrma vallensis (Kusnezov, 1949)
Nicterimyrma sp.n. 1
Nicterimyrma sp.n. 2
Descrições e redescrições das espécies de Nicterimyrma
Nicterimyrma aurita (Mayr, 1887)
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos; carena preocular se
extendendo posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos
occipitais conspicuamente auriculados, base das aurículas menores que seu
comprimento; arestas vertexais presentes; escapos mais delgados na base que no ápice e
alcançando os lobos occipitais; margem do clípeo fendida; pronoto sempre com uma
única projeção cônica mediana; mesonoto com dois pares de projeções cônicas, sendo o
par anterior de maior comprimento; tergo I do gáster com quatro carenas longitudinais;
esterno I do gáster com quilha sagital mediana, fêmur da perna posterior não dilatado
lateralmente.
Medidas da operária.- Comprimento total 4.1-4.8 mm.; comprimento da cabeça
1.01-1.25mm; largura da cabeça 0.85-0.99mm; comprimento do tórax 1.28-1.47mm;
comprimento do fêmur posterior 1.2-1.47mm.
Descrição da operária: Marrom amarelada, um pouco mais escura na região
das arestas vertexais. Tegumento liso e opaco no corpo todo. Cabeça com poucos pêlos
simples e decumbentes, mais concentrados e mais grossos nas arestas vertexais,
19
bases das antenas e extremidades dos lobos frontais; pernas com pilosidade simples e
decumbente; gáster com pêlos decumbentes mais grossos e mais concentrados nas
quatro carenas longitudinais do tergo I.
Cabeça em vista frontal (fig.1A) com largura e comprimento iguais; borda
externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; superfície dorsal lisa;
margem mastigatória com nove dentes. Borda anterior do clípeo discretamente
bilobada; margem mediana com um par de pequenas projeções laterais dentiformes,
melhor visto em vista lateral (fig.1B) entre a borda anterior e a base dos lobos frontais
retangulares e bem desenvolvidos, não alcançando a margem interna dos olhos
compostos. Carena frontal e preocular extendida até os lados posteriores da cabeça,
delimitando escrobos antenais profundamente impressos, terminando como projeções
auriculadas evidentes, com o comprimento maior que sua base. Projeção supraocular
distinta. Arestas vertexais presentes e cobertas de pêlos mais grossos e longos que no
restante da cabeça. Olhos convexos com perfil externo ultrapassando a borda lateral da
cabeça em vista frontal. Escapos antenais, não ultrapassam as bordas das projeções
auriculares; mais delgados na base que no ápice, cobertos de pêlos, esses mais longos e
grossos que aqueles do restante da cabeça.
Mesossoma (fig. 1 B-C). Projeções e cristas mesossomais variando em forma,
podendo ter extremidades rombas ou agudas. Dorso pronotal marginado, na frente, dos
lados e na região transversa e ângulos humerais; lados antero-inferiores com um
projeção triangular plana; margem lateral inferior reta; uma única projeção mediana
pronotal em forma de cone mais compridas que as projeções pronotais laterais mais
curtas, podendo ser visualizadas, em vista frontal. Mesonoto com dois pares de
projeções com extremidade romba quase tão longas quanto as projeções pronotais
laterais e as segundas projeções mesonotais, mas um pouco mais robusta. Margem
anterior do catepisterno lisa e sem projeções. Face basal do propódeo marginada por
uma crista de cada lado com uma projeção triangular alta, em vista de lado, no seu terço
basal.
Cintura e gáster (Fig. 1B-C). Dorso do nó peciolar liso com um par de projeções
truncadas; esterno sem quilha sagital. Pós pecíolo com o comprimento maior que sua
largura, em vista dorsal (fig. 1 C), de mesma espessura atrás e na frente e com uma
20
depressão mediana dorsal, com a margem póstero-dorsal bilobada (i.e. com um par
carenas longitudinais e projeções dentiformes). Gáster, em vistal dorsal, suboval; tergo
I do gáster com quatro carenas longitudinais. Esterno I do gáster com quilha sagital
mediana.
Discussão taxonômica: N. aurita assemelha-se a N. panisca, N. plaumanni e N.
strigata por possuírem o tergo I do gáster com carenas e aurículas bem desenvolvidas.
Entretanto, entre essas espécies, apenas o N. aurita apresenta a margem anterior do
clípeo fendida.
História natural: ninhos construídos em troncos caídos. Todos exemplares
foram obtidos em amostras de serapilheira ou com pitfall.
Material examinado: BRASIL. Bahia, Itororo, Faz. Engenho Novo,
20.vii.2000, Lacau col., #2001 (3 operárias),[CPDC]; BRASIL. Bahia- Itati, Serra das
Piabas, -13˚57’26’’S 40˚01’51’’W, alt. 880m, 16-19.xi.2004, Lacau, L. & S. Jahyny, J.
cols. (1 operária), [CPDC]; BRASIL. Bahia, Itati, Serra das Piabas, -13˚57’26’’S
40˚01’51’’W, alt. 880m, 16-19.xi.2004, Lacau, L. & S. Jahyny, J. cols., #4 (1 operária),
[CPDC]; BRASIL, Espírito Santo- Santa Tereza, 24.ii.1997, 400m alt.,
mt.for.WLBrown col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Minas Gerais -Araponga,
11.xi.1990, G.A.R. Melo col. (3 operárias), [CECL]; BRASIL, Santa Catarina-
Harmônia, H. Lunderwaldt col., M.P. 15.454, nr. 2019 (2 operárias), [MZSP]; BRASIL,
Santa Catarina- Blumenau, 27˚06’15’’S 49˚09’14’’W, 20-27.x.2000, Silva, R.R. col. (2
operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo, São Paulo, Parque Estadual da Cantareira,
30.xi.1992, J.L.M Diniz col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo, São Paulo,
Parque Estadual da Cantareira, 30.xi.1992, J.L.M Diniz col. (1 operária), [MZSP];
BRASIL. São Paulo, São Paulo, Parque Estadual da Cantareira, 30.xi.1992, J.L.M
Diniz col., #2 (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo- São Paulo, Parque Estadual
da Cantareira, 30.xi.1992, J.L.M Diniz col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo-
São Paulo, Parque Estadual da Cantareira, 30.xi.1992, J.L.M Diniz col. (1 operária),
[MZSP]; BRASIL. São Paulo-Alto da Serra, em pau podre, 12.xii.1928, Spitz col.,
nr.4861 (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo- São Paulo, Parque Estadual da
Cantareira, 30.xi.1992, J.L.M Diniz col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL, Rio de
Janeiro- Floresta da Tijuca, Guanabara, 22.ii.1962, C.A. Campos Seabra col. (coleção
21
Campos Seabra) (2 operárias), [MNRJ]; BRASIL, Rio de Janeiro- Teresópolis,
PNSO,22˚27’12’’S 42˚59’53’’W, 23-27.xi.1999, Rocha, Dietz, Silva cols. (1 operária),
[MZSP];;
Nicterimyrma biggibosa (Emery, 1894)
= Cyphomyrmex bigibbosus tumulus Weber, 1938
= Cyphomyrmex faunulus (Wheeler, 1925)
= Cyphomyrmex bigibbosus faunulus Wheeler, 1925
= Cyphomyrmex bigibbosus petiolatus Weber, 1938
Diagnose: Escrobos antenais profundos; carena preocular se extendendo
posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos occipitais
conspicuamente auriculados, as aurículas com a base maior que seu comprimento;
arestas vertexais presentes; escapos alcançam os lobos occipitais; pronoto sempre com
uma única projeção cônica mediana; margem látero-inferior do pronoto com uma
projeção mediana aguda; mesonoto com 2 projeções cônicas; propódeo desarmado;
tergo I do gáster podendo apresentar um par de tubérculos, sendo em alguns indivíduos
tendo duas projeções cônicas e proeminentes.
Medidas da operária: Comprimento total 3.2-3.4mm; comprimento da cabeça
0.75-0.83mm; largura da cabeça; 0.67-0.75mm; comprimento do tórax 0.93-1.04mm;
comprimento do fêmur posterior 0.83-0.91mm.
Descrição da operária: Marrom amarelada com cabeça e gáster mais escuros,
em especial as margens dos lobos frontais e as arestas vertexais. Tegumento, incluindo
o escrobo antenal, opaco, com poucos pêlos simples, decumbentes, um pouco mais
abundantes na cabeça, sendo mais concentrados no escapo antenal, margem do lobo
frontal e arestas vertexais, nas pernas, pós-pecíolo e no gáster.
Cabeça em vista frontal (fig.2A) com largura e comprimento iguais. Borda
22
externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; superfície dorsal
longitudinalmente lisa, com maregem mastigatória com 8-9 dentes; Borda anterior do
clípeo quase reta, com um fraco entalhe mediano; margem mediana com um par de
pequenas projeções laterais dentiformes, melhor vistos em vista lateral entre a borda
anterior e a base dos lobos frontais retangulares e expandidos. Área frontal impressa
com as margens dos lobos frontais e das arestas vertexais com maior pilosidade que no
restante da cabeça. Carena frontal e preocular extendida até os lados posteriores da
cabeça, delimitando escrobos antenais profundamente impressos, terminando como
projeções auriculadas com a base maior que seu comprimento. Ausência de projeção
supraocular. Olhos convexos com perfil externo ultrapassando a borda lateral da cabeça
em vista frontal. Escapos antenais, quando presentes no escrobo, ultrapassam as bordas
das projeções auriculares; com o ápice de maior espessura que a base, sendo cobertos de
pêlos mais longos e grossos que no restante da cabeça.
Mesossoma (fig. 2B-C). Todas as projeções e cristas mesossomais rombas.
Dorso pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos
humerais; lados antero-inferiores com um projeção triangular plana; margem inferior
lisa; uma única projeção mediana pronotal em forma de cone que se estende além da
ponta das projeções pronotais laterais mais curtas que aponta obliquamente em direção
externa, em vista frontal (Fig. 2A); mesonoto com um par de projeções com
extremidade romba pouco protundentes; propódeo desarmado, não marginado por uma
crista na sua face basal. Margem anterior do catepisterno com uma carena longitudinal
pouco elevada. Constrições metanotais estreitas, mas distintamente impressas.
Cintura e gáster (Fig. 2B-C). Dorso do nó peciolar sem projeções, subquadrado,
ocasionalmente meio transverso, seus cantos anteriores, em vista dorsal, arredondados;
os lados subparalelos em vista dorsal, sem dentículos laterais conspícuos; esterno sem
quilha sagital. Pós-pecíolo de maior comprimento que sua espessura, em vista dorsal, de
mesma largura atrás e na frente, com uma depressão mediana superficial, em vista
dorsal, com borda postero-dorsal bilobada (i.e. com um par de projeções discretas).
Gáster, em vista dorsal, suboval, tergo I podendo ou não ter um par de tubérculos
robustos, variando quanto à protundência (veja quadro 1 A-J). Esterno I do gáster com
quilha sagital.
23
Discussão taxonômica: Na última revisão de Cyphomyrmex Grupo Strigatus,
Kempf (1964) questiona a validade de Cyphomyrmex faunulus devido à variação em
grau de seus caráteres diagnósticos com C. biggibosus. As principais diferenças
morfológicas entre essas espécies são impressões nas bordas do pós-pecíolo. Em C.
biggibosus as bordas são profundamente esculpidas, em vista dorsal, na margem
posterior e C. faunulus a borda posterior do pós-pecíolo é reta.
O estudo do material reunido no presente trabalho sugere que tais diferenças não
justificam a separação entre essas espécies, corroborando com as observações de
Kempf. As diferenças encontradas entre essas espécies são contínuas e graduais,
podendo ser encontrados indivíduos com projeções bem conspícuas e indivíduos com
projeções intermediárias e até atenuadas.
No Quadro 1 é apresentada uma seqüência de imagens de pós-pecíolo e o tergo I
do gáster, em vista dorsal, de espécies de Nicterimyrma faunula (Fig. 6A-C) e
Nicterimyrma biggibosa (Fig. 2A-C) mostrando a seqüência de graus de projeções na
margem posterior do pós-pecíolo. Além disso, na imagem J pode-se visualizar duas
projeções grandes e globosas no tergo I do gáster. Essas projeções podem variar de
indivíduo para indivíduo dentro da própria colônia. É importante lembrar que essas
espécies ocorrem em simpatria e que tais semelhanças podem refletir primeiramente a
distância geográfica das espécies e não necessariamente seu isolamento reprodutivo. Por
isso, é proposto aqui a sinonímia de Nicterimyrma faunula em Nicterimyrma biggibosa.
24
Quadro1. Sequência de imagens de pós-pecíolo e o tergo I do gáster, em vista dorsal,
de espécies de N. faunula (A, C, E, G, I) e N. biggibosa (B, D, F, H, J) mostrando a
sequência de graus de projeções na margem posterior do pós-pecíolo.
História natural: o primeiro caso de parabiose entre Attini foi descrito para
Apterostigma urichii Forel e Cyphomyrmex faunulus em uma cavidade em tronco podre
ao norte de Manaus, Estado do Amazonas. (Sanhudo et al., 2008) Essa espécie nidifica
em troncos caídos no chão da floresta ou em galhos e troncos de árvores.
Material examinado: BRASIL. Amapá- Serra do Navio, ii.x.1957, K. Lenko leg.
col. (4 operárias), [MZSP]; BRASIL. Amapá- Serra do Navio, 2.x.1957, K. Lenko col.,
leg. (4 operárias), [MZSP]; BRASIL. Amazonas- Manaus, Mata de Acariquara,
03.vi.2006, C.E.D. Sanhudo & T. Izzo cols.( 1 operária), [INPA]; BRASIL. Amazonas -
Manaus, PDBFF, 22.ix.2004, Sanhudo col. (2 operárias), [INPA]; BRASIL. Amazonas-
Manaus, PDBFF, 3.vi.2007, Sanhudo col., 10 (5 operárias), [INPA]; BRASIL.
Amazonas-Manaus, PDBFF, 3.vi.2007, Sanhudo col. (3 operárias), [INPA]; BRASIL.
Amazonas-Manaus, PDBFF, 3.vi.2007, Sanhudo col. (3 operárias), [INPA]; BRASIL.
Amazonas-Manaus, PDBFF, 3.vi.2007, Sanhudo col. (4 operárias), [INPA]; BRASIL.
Amazonas-Manaus, PDBFF, 3.vi.2007,Sanhudo col. (3 operárias), [INPA]; BRASIL.
Amazonas-Manaus, viii.1962, K.Lenko col., 2194 (4 operárias), [MZSP]; BRASIL.
Amazonas-Manaus, viii.1962, K. Lenko col. 2194 (4 operárias), [INPA]; BRASIL.
25
Amazonas-Manaus, PDBFF, 27-29.ix.2004, C.E.D. Sanhudo col. (1 operária),
[INPA];BRASIL. Amazonas-Manaus, PDBFF, 28.ix.2004, C.E.D. Sanhudo col. (1
operária), [INPA]; BRASIL. Amazonas-Manaus, viii.1962, K. Lenko col, 2198 (4
operárias), [MZSP]; BRASIL. Amazonas-Manaus, viii.1962, K. Lenko col, 2198 (4
operárias), [MZSP]; BRASIL. Amazonas-Manaus, PDBFF, 3.vi.2007, Sanhudo col. (5
operárias); - Manaus, PDBFF, 3.vi.2007, Sanhudo col. (3 operárias), [INPA]; BRASIL.
Pará-Belém, APEG, 29.xii.1969, N. Rosa col. #1809 (3 operárias), [CPDC]; BRASIL.
Pará-Belém, Mata da CEPLAC, 27.10.2001. S. Lacau col (3 operárias), [CPDC];
BRASIL. Pará– Porto Trombetas, viii.1992, #37, J.D.Majer col. (1 operária), [MZSP];
BRASIL. Mato Grosso-Diamantina, Fazenda Junqueira Vilela, km. 3 E casa, for., jul.
17-18, 1973, W.L. Brown col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Tocantins- Lizarda,
22.ix.2006, Feitosa & Silva cols. (1 operária), [MZSP]; GUIANA FRANCESA, Saint
Elie – L3, iiv.2002, J.Orivel & J. Le Breton cols. (1 operária), [CPDC]; GUIANA
FRANCESA, Petit Saut, 25.vi.2000, S. Durou, J. Delabie, A. Dejean, A. Gibernau cols.
(3 operárias), [CPDC]; GUIANA FRANCESA, Paracou, xi.1996, B. Corbara, A.
Dejean & J. Orivel cols. (3 operárias), [CPDC]; GUIANA FRANCESA, Basse Vie-
forêt, 04.vii.1999, S.Durou col. (5 operárias), [CPDC]; GUIANA FRANCESA, Petit
Saint Basse Vie, vi.vii.2000, S. Durou, J. Delabie, A. Dejean, A. Gibernau cols., BM.
9B (2 operárias, [CPDC]; GUIANA FRANCESA, Petit Saint Basse Vie, vi.vii.2000, S.
Durou, J. Delabie, A. Dejean, A. Gibernau cols., BM.1E (2 operárias), [CPDC];
GUIANA FRANCESA, Petit Saint Basse Vie, vi.vii.2000, S. Durou, J. Delabie, A.
Dejean, A. Gibernau cols., BM.5AB (3 operárias), [CPDC]; GUIANA FRANCESA,
Petit Saint Basse Vie, vi.vii.2000, S. Durou, J. Delabie, A. Dejean, A. Gibernau cols.,
BM. 6EB (2 operárias), [CPDC]; GUIANA FRANCESA, Maripasoula, vii.1999, A.
Dejean, M. Gibernau, S. Durou, P. hagné & D. Labat cols. (4 operárias) [CPDC];
GUIANA FRANCESA, Petit Saut, 25.vi.2000, Dejean, Durou, Giberneau & Delabie
cols, [CPDC]; GUIANA FRANCESA, Maripasoula, vii.i.1999, A. Dejean, M.
Gibernau, S. Durou, P. Chagné & D. Labat cols. (4 operárias), [CPDC]; GUIANA
INGLESA, Rio Orinoco, 2˚42’, 29.vii.1936, N. A. Weber col., 609 (1 operária),
[CPDC].
26
Nicterimyrma bruchi (Santschi, 1917)
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos; lobos frontais
arredondados, ultrapassando a margem interna do olho; carena preocular se extendendo
posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos occipitais
arredondados, não formando aurículas; arestas vertexais ausentes; escapos ultrapassam
os lobos occipitais; mandíbula reticulada; margem mastigatória da mandíbula com 5
dentes, uma diastema longa entre o segundo dente apical e o terceiro dente basal (fig.
3A); pronoto e mesonoto sem projeções; tergo I do gáster liso.
Medidas da operária: Comprimento total 3.3mm; comprimento da cabeça
0.75mm; largura da cabeça 1,1mm; comprimento do tórax 1.66 mm; comprimento do
fêmur posterior 0.66mm.
Descrição da operária: Marrom escura, um pouco mais clara nas pernas e
extremidades das antenas. Tegumento, incluindo o escrobo antenal, áspero, opaco, com
raros pêlos simples, decumbentes, um pouco mais abundantes nas pernas e cabeça, em
especial no escapo antenal.
Cabeça em vista frontal (fig.3A) com a largura maior que seu comprimento.
Mandíbulas com tegumento reticulado; borda externa das mandíbulas lisa, curvadas
interiormente na ponta; margem mastigatória com 5 dentes, uma diastema longa entre o
segundo dente apical e o terceiro dente basal. Borda anterior do clípeo conspicuamente
fendido; com a margem mediana com um par de pequenas projeções laterais
dentiformes conspícuas, melhor visto em vista lateral (fig.1B) entre a borda anterior e a
base dos lobos frontais arredondados e bem desenvolvidos, alcançando a margem
interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular extendida até os lados
posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais profundamente impressos, com
occipício arredondado, sem projeções auriculadas. Escapos antenais ultrapassando os
lobos occipitais. Ausência de arestas vertexais. Olhos convexos com perfil externo
ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal. Projeção supraocular indistinta.
Arestas vertexais ausentes. Olhos convexos com perfil externo ultrapassando a borda
lateral da cabeça em vista frontal. Escapos antenais ultrapassam os occipícios
arredondados; não engrossam em direção ao ápice e são cobertos de pêlos mais longos e
27
grossos que no restante da cabeça.
Mesossoma (fig. 3 B-C). Dorso pronotal marginado, na frente, dos lados e na
região transversa e ângulos humerais; lados antero-inferiores sem projeção; margem
latero-inferior reta; ausência da projeção mediana pronotal única; mesonoto sem
projeções; propódeo armado com duas projeções dentiformes. Margem anterior do
katepisternum lisa e sem projeções. Face basal do propódeo marginada por uma crista
de cada lado com uma projeção triangular alta, em vista de lado, no seu terço basal.
Cintura e gáster (Fig. 3B-C). Dorso do nó peciolar com um par de projeções
agudas; esterno sem quilha sagital. Pós-pecíolo robusto, sem depressão mediana, bem
com a largura pronunciadamente maior que seu comprimento, em vista dorsal (fig. 3 C),
não variando em espessura, com a margem posterior dorsal bilobada (i.e. com um par
carenas longitudinais discretas na margem posterior dorsal, sem projeções). Gáster, em
vista dorsal, suboval, tergo I do gáster liso. Esterno I do gaster sem quilha sagital.
Operária: Cyphomyrmex bruchi Santschi, 1917f: 282. Parátipo, 1 w. Argentina,
Buenos Aires, La Plata; C. Bruch col.; no. 631.
Discussão taxonômica: uma das principais características morfológicas dessa
espécie é a ausência de projeção pronotal mediana, característica também compartilhada
por N. morschi, N. lilloana e N. lecta. Entretanto, N. bruchi é a única espécie, nesse
gênero, que apresenta margem mastigatória da mandíbula com diástema. Na descrição
de Kempf (1964), ele faz um breve comentário “sign of wear?” sobre os dentes serem
vestigiais ou estarem desgastados, porém não concluiu que tipo de dentição essa espécie
apresentava.
História natural: desconhecida.
Material examinado: BRASIL. Minas Gerais.-Viçosa, 9.ii.1996, A. Mayhé col.
(5 operárias), [UFRRJ]
28
Nicterimyrma clorindae (Kusnezov, 1949)
Diagnose: Tegumento rugoso com pilosidade abundante; pêlos mais espessos no
gáster.; escrobos antenais reticulados profundamente impressos; carena preocular se
extendendo posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos
occipitais arredondados, arestas vertexais ausentes; escapos mais delgados na base que
no ápice, não alcançando os lobos occipitais; margem do clípeo reto; pronoto sempre
com uma única projeção cônica mediana; mesonoto marginado lateralmente.
Descrição da operária: Marrom amarelada, com o gáster mais pigmentado.
Tegumento rugoso, com exceção dos escrobos antenais que tem o tegumento reticulado,
opaco com pêlos abundantes, simples e decumbente no corpo todo, mais abundantes e
mais grossos na região do gáster.
Cabeça em vista frontal (fig.4A) com largura e comprimento iguais; borda externa
das mandíbulas lisa, levemente curvadas interiormente na ponta; superfície dorsal
reticulada; margem mastigatória com sete dentes. Borda anterior do clípeo liso; margem
mediana com um par de pequenas projeções laterais dentiformes discretas, entre a borda
anterior e a base dos lobos frontais arredondados e bem desenvolvidos, não alcançando
a margem interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular extendida até os
lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais profundamente impressos e
reticulados, com occipício arrendondado, não formando projeções auriculadas. Arestas
vertexais ausentes. Olhos convexos com perfil externo ultrapassando a borda lateral da
cabeça em vista frontal. Escapos antenais não ultrapassam as bordas laterais superiores
da ; mais delgados na base que no ápice, cobertos de pêlos.
Mesossoma (fig. 4B-C). Projeções e cristas mesossomais variando em forma,
podendo ter extremidades rombas ou agudas. Dorso pronotal marginado, na frente, dos
lados e na região transversa e ângulos humerais; lados antero-inferiores com um
projeção triangular; margem lateral inferior reta; uma única projeção mediana pronotal
em forma de cone, podendo ser visualizadas, em vista frontal. Mesonoto marginado
lateralmente. Margem anterior do catepisterno lisa e sem projeções. Face basal do
propódeo marginada lateralmente, com duas projeções triangulares altas, em vista
lateral, no seu terço basal.
29
Cintura e gáster (Fig. 4B-C). Dorso do nó peciolar rugoso com um par de projeções
inferiores laterais agudas; esterno sem quilha sagital mediana. Pós-pecíolo com o
comprimento aproximadamente duas vezes menor que sua largura, em vista dorsal (fig.
4C), de mesma espessura atrás e na frente e com uma depressão superficial mediana
dorsal, com a margem postero-dorsal discretamente bilobada (i.e. com um par carenas
longitudinais e projeções dentiformes). Gáster, em vistal dorsal, suboval; tergo I do
gáster rugoso. Esterno I do gáster sem quilha sagital mediana.
Discussão taxonômica: N. clorindea e N. sp.n. 2 são as únicas que possuem os
escapos antenais curtos, não ultrapassando os limites da margem occipital. Essas duas
espécies podem ser facilmente distinguidas uma da outra; N. sp. n. 2 possui o tegumento
reticulado na cabeça, mesossoma, pecíolo, pós-pecíolo e tergo I do gáster, enquanto N.
clorindae apresenta reticulação apenas na região do escrobo antenal.
História natural: é a única espécie de Attini que apresenta registro de hibernação,
nas estações mais frias, em que as operárias utilizam micélios do fungo como cobertura
para o corpo (Mueller et al. 2010).
Nicterimyrma daguerrei (Santschi, 1933)
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos, reticulados e levemente
brilhantes; escapos antenais ultrapassam os lobos occipitais; lobos frontais não
ultrapassam a margem interna do olho; carena preocular se extendendo posteriormente
formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos occipitais auriculados não
projetados; presença de arestas vertexais; mandíbula com estrias longitudinais; pós-
pecíolo robusto com a largura maior que seu comprimento, levemente arredondado.
Medidas da operária: Comprimento total 3,4 mm; comprimento da cabeça 0,8
mm; largura da cabeça 0,75 mm; comprimento do tórax 1,01 mm; comprimento do
fêmur posterior 0,85 mm.
Descrição da operária: Marrom claro, com cabeça e gáster mais pigmentados.
Tegumento levemente rugoso e opaco, porém reticulado e brilhante no escrobo antenal.
Com pêlos simples, decumbentes, mais abundantes na cabeça, em especial nos lobos
30
frontais e escapo, e no gáster, em que na região do pigídeo existe uma pilosidade mais
abundante, longa e ereta. Fêmur da perna posterior não dilatado.
Cabeça em vista frontal (Fig.5A) com a largura maior que seu comprimento.
Mandíbula com estrias longitudinais, curvadas interiormente na ponta; margem
mastigatória com 8-9 dentes simétricos. Borda anterior do clípeo conspicuamente
fendido; margem mediana com um par de pequenas projeções laterais dentiformes
discretas, melhor visualizadas em vista lateral (Fig.5B) entre a borda anterior e a base
dos lobos frontais triangulares e bem desenvolvidos, não alcançando a margem interna
dos olhos compostos. Carena frontal e preocular extendida até os lados posteriores da
cabeça, delimitando escrobos antenais profundamente impressos, com occipício
auriculados, não projetados. Projeção supraocular indistinta. Presença de arestas
vertexais. Escapos antenais ultrapassam as bordas das projeções auriculares. Escrobo
antenal reticulado e levemente brilhante. Olhos convexos com perfil externo
ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal. Presença de arestas vertexais.
Mesossoma (Fig. 5B-C). Projeções e cristas mesossomais vestigiais. Dorso
pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos humerais; uma
única projeção mediana pronotal vestigial de maior comprimento que as projeções
pronotais laterais mais curtas, podendo ser visualizadas em vista frontal (Fig. 5A); lados
ântero-inferiores retos, sem uma projeção triangular plana; margem inferior lisa.
Margem anterior do catepisterno lisa e sem projeções. Mesonoto com dois pares de
projeções com extremidade romba, mais curtas que as projeções pronotais laterais,
sendo o primeiro par se extendendo como carenas longitudinais e o segundo par de
projeções mesonotais um pouco mais robusta, vestigial; propódeo armado. Face basal
do propódeo marginada por uma crista baixa de cada lado. Projeções posteriores
propodeais mais curtas que a distância entre suas bases interiores.
Cintura e gáster (Fig. 5B-C). Dorso do nó peciolar liso com um par de projeções
vestigiais; esterno sem quilha sagital mediana. Pós-pecíolo de maior largura que
comprimento, em vista dorsal (Fig. 5 C), de maior espessura atrás que na frente de
formato arredondado em vista lateral (Fig. 5B), com a margem dorsal inferior reta (i.e.
sem um par de carenas longitudinais e projeções dentiformes na margem posterior
dorsal). Gáster, em vista dorsal, suboval, tergo I do gáster sem projeções. Esterno I do
31
gáster sem quilha sagital mediana.
Operária: Cyphomyrmex daguerrei Santschi, 1933f:118. Parátipo, 1 w.
Argentina, Buenos Aires, Rosas, F.C. Sud; Juan B. Daguerre col.; (sem data).
Discussão taxonômica: morfologicamente similar a Nicterimyrma sp.n. 2,
porém com tegumento reticulado apenas nos escrobos antenais e escapos mais longos,
ultrapassando os lobos occipitais.
História natural: desconhecida, com poucos exemplares coletados. Uma das
amostras desse material foi obtida por meio de amostras de “pitfall” nos campos de
cima da serra, no município de Cambará do Sul, Rio Grande do Sul.
Material examinado: BRASIL, Rio Grande do Sul-Cambará do Sul, Emília
Zoppas de Albuquerque col. (1 operária), [UNISINOS].
Nicterimyrma lecta (Forel, 1911)
Diagnose: Tegumento com pequenos poros arredondados, escrobos antenais
profundamente impressos, reticulados e opaco; lobos frontais ultrapassam a margem
interna do olho; carena preocular se extendendo posteriormente formando a margem
basal dos escrobos antenais; lobos occipitais auriculados não projetados; presença de
arestas vertexais; borda latero-inferior do pronoto com uma projeção aguda (fig.6B).
Medidas da operária: Comprimento total 2,7-2,8mm; comprimento da cabeça
0,64-0,67mm; largura da cabeça 0,59-0,61mm; comprimento do tórax 0,8-0,83mm;
comprimento do fêmur posterior 0,59-0,61mm.
Descrição da operária: Marrom amarelada clara. Tegumento áspero, opaco,
com pequenos poros arredondados, regularmente espalhados por todo o corpo e mais
visíveis na regição frontal da cabeça e dorso do gáster; escrobo antenal reticulado.
Poucos pêlos simples, decumbentes, um pouco mais abundantes na cabeça, escapo,
pernas e gáster . Fêmur da perna posterior dilatado.
32
Cabeça em vista frontal (Fig.7A) com a largura maior que seu comprimento.
Borda externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; superfície dorsal
lisa; margem mastigatória com oito dentes. Borda anterior do clípeo contínua; margem
mediana com um par de pequenas projeções laterais dentiformes discretas, melhor visto
em vista lateral (Fig.7B) entre a borda anterior e a base dos lobos frontais arredondados
e bem desenvolvidos, ultrapassando a margem interna dos olhos compostos. Carena
frontal e preocular extendida até os lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos
antenais profundamente impressos e reticulados, com occipício auriculados, não
projetados. Projeção supraocular indistinta. Presença de arestas vertexais. Olhos
convexos com perfil externo ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal.
Escapos antenais não ultrapassando os lobos occipitais e tão delgados na base quanto no
ápice.
Mesossoma (Fig. 7 B-C). Projeções e cristas mesossomais variando em forma.
Dorso pronotal não marginado, na frente, nem dos lados. Pronoto elevado em relação ao
mesonoto e sem projeção mediana única (Fig.7B); borda latero-inferior do pronoto com
uma projeção aguda (Fig.7B); região mesonotal com um par de carenas longitudinais e
um par de projeções laterais, ambos vestigiais; margem anterior do katepisternum lisa e
sem projeções. Face basal do propódeo marginada por uma crista inconspícua robusta
de cada lado com uma projeção triangular, em vista lateral, no seu terço basal. Dorso
propodeal desarmado.
Cintura e gáster (Fig. 7B-C). Margem inferior do dorso peciolar com um par de
projeções truncadas discretas; esterno sem quilha sagital. Pós-pecíolo de mesma largura
e comprimento, em vista dorsal (Fig. 7 C), com espessura maior posteriormente que
anteriormente, sem uma depressão longitudinal mediana dorsal distinta, com a margem
posterior dorsal bilobado (i.e. com um par de projeções dentiformes não protundentes).
Gáster, em vista dorsal, suboval, tergo I do gáster sem projeções, com pequenos poros
arredondados regularmente distribuídos. Esterno I do gáster sem quilha sagital.
Operária: Atta (Cyphomyrmex) olitrix lectus Forel, 1911e: 295. Síntipo, 11 w.
Brasil, São Paulo, São Paulo, Ipiranga; H. Lüderwaldt col.; [18.iv.1903], (MP #
12714/Coll. Borgmeier # 290).
Discussão taxonômica: N. lecta apresenta as aurículas ocipitais não projetadas
33
semelhante a N. lilloana, porém difere desta por apresentar uma projeção aguda na
borda latero-inferior do pronoto.
História natural: os ninhos são encontrados em áreas abertas de campos,
semelhantes aos de Mycocepurus goeldii. As colônias são monogínicas com
aproximadamente 80 indivíduos.
Material examinado: BRASIL. Amazonas-Manaus; Reserva Dimona,
23.vii.2003, Sanhudo col. (5 operárias), [INPA]; Brasil. Distrito Federal, Tabatinga,
Fazenda Cooperbrás, Pitfall 2003-2004, Schimdt F. G. V., (1 operária), [CPDC].
BRASIL. Santa Catarina - Seara, Solo Winkler, (24° 07’S 52° 18’W), vi- vii. 1999.
Rogério R. Silva, (3 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo- Jataí, # 12197, sem data,
Silvestre, R. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Tocantins-Lizarda, 22.ix.2006, Feitosa R.
& R. Silva (09°30’S 46°47’W), (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Tocantins, Palmeiras
do Tocantins, (06° 40’S 47° 31’W) 1-9.vi.2005, Feitosa & Silva col. (1 operária),
[MZSP];
Nicterimyrma lilloana (Kusnezov, 1949)
Diagnose: Escrobos antenais profundos; lobos frontais ultrapassam a margem
interna do olho; carena preocular se extendendo posteriormente formando a margem
basal dos escrobos antenais; lobos occipitais auriculados não projetados; sem arestas
vertexais; pós-pecíolo duas vezes mais largo que comprido; região do pigídeo com
maior pilosidade, com pêlos mais longos e eretos.
Medidas da operária: Comprimento total 2,85mm; comprimento da cabeça
0,71mm; largura da cabeça 0,97mm; comprimento do tórax 1,8mm; comprimento do
fêmur posterior 0,7mm.
Descrição da operária: Marrom avermelhado. Tegumento opaco, áspero com
pequenos poros inconspícuos, incluindo o escrobo antenal; poucos pêlos simples,
decumbentes, regularmente distribuídos por todo o corpo, com exceção da região do
pigídio que apresenta pilosidade mais abundante com pêlos eretos e mais compridos.
Fêmur da perna posterior dilatado lateralmente.
34
Cabeça em vista frontal (fig.8A) com largura maior que seu comprimento. Borda
externa da mandíbula lisa, não curvadas interiormente na ponta; margem mastigatória
com 8 dentes. Margem anterior do clípeo fendida; margem mediana com um par de
pequenas projeções laterais dentiformes, melhor vistas em vista lateral (fig.8B), entre a
borda anterior e a base dos lobos frontais levemente arredondados e bem desenvolvidos,
ultrapassando a margem interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular
extendida até os lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais
profundamente impressos, com occipício auriculados, não projetados. Projeção
supraocular indistinta. Ausência de arestas vertexais. Escapos antenais não
ultrapassando os lobos occipitais e mais grossos no ápice que na base. Olhos convexos
com perfil externo ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal.
Mesossoma (fig. 8B-C). Mesossoma sem projeções ou cristas. Dorso pronotal
não marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos humerais; lados
antero-inferiores sem uma projeção triangular plana; margem latero-inferior reta; sem
projeção mediana pronotal única; mesonoto sem projeções. Margem anterior do
katepisternum lisa e sem projeções. Propódeo desarmado.
Cintura e gáster (Fig. 8B-C). Dorso do nó peciolar liso sem um par de projeções;
esterno sem quilha sagital mediana. Pós-pecíolo com a largura pelo menos duas vezes
maior que seu comprimento, em vista dorsal (fig. 8 C), mais estreito posteriormente que
anteriormente e sem uma depressão longitudinal mediana, em vista dorsal; com a
margem posterior dorsal bilobada (i.e. com um par de projeções rombas). Gáster,
quando vista de cima, suboval, tergo I do gáster sem projeções. Esterno I do gáster sem
quilha sagital mediana. Região do pígideo com pilosidade mais abundante e longa.
Discussão taxonômica: N. lilloana apresenta as aurículas ocipitais não
projetadas semelhante a N. lecta, porém difere desta por apresentar a borda latero-
inferior do pronoto reta, sem projeção.
História Natural: desconhecida.
Material examinado: ARGENTINA- Salta- Chaco Ocidental, Los Colorados.
35
Nicterimyrma morschi (Emery 1888)
Diagnose: Tegumento rugoso com pilosidade esparsa, espessa e esbranquiçada,
mais fina e densa na região do pigídeo. Escrobos antenais reticulados profundamente
impressos; carena preocular se extendendo posteriormente formando a margem basal
dos escrobos antenais; lobos occipitais arredondados, arestas vertexais presentes;
escapos ultrapassando os lobos occipitais; margem do clípeo reto.
Descrição da operária: Marrom-avermelhada com mandíbulas, antenas e pernas
marrom amareladas. Tegumento rugoso, com excessão dos escapos antenais que é
reticulado, coberto por pêlos esbranquiçados, decumbentes, grossos e esparsos no corpo
inteiro.
Cabeça, em vista frontal (Fig. 9A), com largura menor que seu comprimento; borda
externa das mandíbulas lisa, levemente curvadas interiormente na ponta; superfície
dorsal lisa; margem mastigatória com nove dentes. Borda anterior do clípeo reta;
margem mediana com um par de pequenas projeções laterais dentiformes discretas,
entre a borda anterior e a base dos lobos frontais arredondados e bem desenvolvidos,
não alcançando a margem interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular
extendida quase até os lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais
profundamente impressos e reticulados, com occipício arrendondado, não formando
projeções auriculadas. Arestas vertexais presentes. Olhos convexos com perfil externo
ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal. Escapos antenais retos,
ultrapassando as bordas laterais superiores da cabeça; tão delgados na base quanto no
ápice, cobertos de pêlos.
Mesossoma (Fig. 9B-C). Projeções mesossomais rombas. Dorso pronotal, em vista
lateral, discretamente marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos
humerais; lados antero-inferiores com um projeção triangular plana; borda lateral
inferior com uma projeção dentiforme. Mesonoto com um tubérculo mediano
arredondado. Margem anterior do catepisterno lisa e sem projeções. Face basal do
propódeo com duas pequenas projeções arredondadas.
Cintura e gáster (Fig. 9B-C). Dorso do nó peciolar com um par de lobos inferiores
laterais; esterno sem quilha sagital mediana. Pós-pecíolo com o comprimento
36
aproximadamente igual a sua largura, em vista dorsal (Fig. 9C), de mesma espessura
atrás e na frente e com uma depressão mediana dorsal, com a margem postero-dorsal
discretamente bilobada (i.e. com um par carenas longitudinais). Gáster, em vistal dorsal,
suboval; tergo I do gáster rugoso com pilosidade regularmente espassada. Esterno I do
gáster sem quilha sagital mediana.
Discussão taxonômica: N. morschi apresenta arestas vertexais paralelas que é uma
sinapormorfia que define o gênero Nicterimyrma. Nos resultados obtidos por Schultz &
Brady (2008) com estudos filogenéticos moleculares Cyphomyrmex faunulus (grupo
Strigatus) se posiciona como grupo-irmão de Cyphomyrmex morschi (grupo Strigatus) +
Mycetophylax conformis, indicando uma proximidade entre essas espécies.
História natural: N. morschi nidifica exclusivamente em solo arenoso das praias do
litoral sul da América do Sul. As colônias apresentam em média 120 operárias
(Klingenberg & Brandão 2009).
Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Morrete, Fazenda Oliveira,
xii.1975 ,V. P. Daniel, #12212, (1 operária), [MZSP]; H. v. Ihering [11419], (1
operária), (Syntype), [MZSP]; BRASIL, Rio de Janeiro: Cabo Frio, viii.1926, T.
Borgmeier, (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina, Pântano do Sul, 9.iv.2003,
C. Klingenberg; R. R. Silva & B. C. Lopes, (9 operárias), [MZSP]; BRASIL; Santa
Catarina: Florianópolis, Praia da Joaquina, 8.iv.2003, C. Klingenberg; R. R. Silva & B.
C. Lopes, (29 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo, Itanhaém, 15–19.vii.1961, A.
Guedes & F. Grossmann, (3 operárias), [MZSP]; BRASIL; São Paulo: Itanhaém,
vi.1914, Luederwaldt, [18862, 18867], (3 operárias), [MZSP]; BRASIL; São Paulo, São
Vincente, Praia Grande, 18.xii.1955, W. W. Kempf, [# 1496], (1 operária), [MZSP];
BRASIL. São Paulo, Mongaguá, Praia Grande, 18.vi.1960, W. W. Kempf, (1 operária),
[MZSP].
Nicterimyrma olitora (Forel, 1893)
Diagnose: Escrobos antenais profundos; lobos frontais não ultrapassam a
margem interna do olho; carena preocular se extendendo posteriormente formando a
margem basal dos escrobos antenais; lobos occipitais auriculados levemente projetados;
37
presença de arestas vertexais; mesossoma arredondado; margem latero-inferior do
pronoto com uma projeção aguda; pós-pecíolo com a largura pelo menos duas vezes
maior que seu comprido; tergo I com rúgulas, distribuídas de forma uniforme.
Medidas da operária: Comprimento total 2,6 mm; comprimento da cabeça
0,64 mm; largura da cabeça 0,56 mm; comprimento do tórax 0,78 mm; comprimento do
fêmur posterior 0,59 mm.
Descrição da operária: Marrom claro amarelado. Tegumento opaco, áspero
com pequenos poros inconspícuos, incluindo o escrobo antenal; poucos pêlos simples,
decumbentes, regularmente distribuídos por todo o corpo, com exceção da região do
pigídio que apresenta pilosidade mais abundante com pêlos eretos e mais compridos.
Fêmur da perna posterior dilatado.
Cabeça em vista frontal (Fig.10A) com comprimento maior que sua largura.
Borda externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; margem
mastigatória com 8 dentes. Margem anterior do clípeo fendida; margem mediana com
um par de pequenas projeções laterais dentiformes, melhor visto em vista lateral entre a
borda anterior e a base dos lobos frontais ovalados e bem desenvolvidos, quase
ultrapassando a margem interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular
extendida até os lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais
profundamente impressos, com occipício auriculados, levemente projetados, com
aurículas com a base maior que seu comprimento. Projeção supraocular indistinta.
Presença de arestas vertexais. Escapos antenais não ultrapassando os lobos occipitais,
com a base mais delgada que o seu ápice. Olhos convexos com perfil externo
ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal.
Mesossoma (Fig. 10 B-C). Mesossoma levemente curvado com projeções e
cristas robustas. Dorso pronotal não marginado, na frente, dos lados e na região
transversa e ângulos humerais; margem latero-inferior com uma projeção aguda; uma
única projeção mediana pronotal vestigial, que não chega se projetar obliquamente em
direção externa, em vista frontal; Região mesonotal com projeções vestigiais na forma
de carenas (fig.10C). Margem anterior do catepisterno lisa e sem projeções. Face basal
do propódeo não marginada; dorso do propódeo armado com projeção dentiforme.
38
Cintura e gáster (Fig. 10B-C). Dorso do nó peciolar liso, sem projeções; esterno
sem quilha sagital mediana. Pós-pecíolo com a largura pelo menos duas vezes maior
que seu comprimento, em vista dorsal (fig. 10C), e de maior espessura na frente que
atrás, sem uma depressão longitudinal mediana, em vista dorsal; com a margem
posterior dorsal bilobada (i.e. com um projeções robustas). Gáster, em vista dorsal,
arredondado; tergo I do gáster rugulado. Esterno I do gáster sem quilha sagital mediana.
Operária: Cyphomyrmex olitor Forel 1893h:605. Síntipo, 6 w. 1 g.Argentina,
Tucumán, Quebrada Cainzo, Tafi Viejo; N. Kusnezov col.; iv.1948; (no. 1595).
Discussão taxonômica: N. olitora apresenta a região do mesossomo com
projeções discretas e a margem anterior do clípeo fendida. Essa espécies difere de N.
biggibosa que apresenta a região do mesossomo com projeções conspícuas e clípeo com
margem anterios contínua.
História natural: Essas formigas nidificam diretamente no solo formam colônias
pequenas com no máximo 30 indivíduos. Nessa espécie foi registrado pelo presente
autor o primeiro caso de mirmecomorfismo em Attini (C.E.D. Sanhudo obs. pess.). O
mímico era uma ninfa de Alydidae (Heteroptera) e estava dentro do ninho de N. olitora
Além da semelhança morfológica, a ninfa apresentava também alguns padrões
comportamentais característicos de Attini basais, como deslocamento lento e o
comportamento de tanatose quando perturbada Quadro2.
Quadro 2. Comparação da morfologia, em vista dorsal, entre a operária de N.
olitora e o inquilino mimético Alydidae: A - ninfa de Alydidae em vista dorsal
(seta mostrando a “falsa” cintura semelhante o pecíolo e pós-peciolo); B -
operária de N. olitora em vista dorsal.
39
Material examinado: BRASIL. Ceará-Ubajara +/- 840m, P46, #7, 03˚52’S;
40˚57’W, vii.2004, Y.Quinet col. (1 operária), [UECE]; BRASIL. Espírito Santo -Santa
Teresa, Estação Biológica Santa Lucia, 19˚58’09’’S 40˚32’15’’W, 20-24.i.2002,
Winkler 23, Shoereder, J.H. & Ribas, C.R. cols. ( 2 ope rárias), [MZSP]; BRASIL,
Goiás- Alto Paraíso, Faz. Bona Espera, Mata de galeria, 1-7.vii.1991, C.R.F. Brandão,
M.L. Françoso & A.A.Reis cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL Goiás -Alto Paraíso,
Faz. Bona Espera, Mata de galeria, 1-7.vii.1991, C.R.F. Brandão, M.L. Françoso &
A.A.Reis cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Minas Gerais- Lavras, fragmento, 06 a
12.2002, Santos, M.S. & Dias, N.S. cols. (3 operárias), [CPDC]; BRASIL. Mato Grosso
do Sul -Bonito, Parna Serra da Bodoquena, Fz. Harmonia, 4º EXP., 21˚17’09,8’’S
56˚41’45,5’’W, 8-17.x.2006, Winkler A20, Silvestre, R. et al. cols. (1
operária),[MZSP];BRASIL. Paraná- Rio Azul, 1000m alt., x.1959, F. Plaumann col.,
#3165 (3 operárias), [MZSP]; BRASIL. Paraná- P.Vitória, 1ª coleta, Wassen, N. col.
(1 operária), [CPDC]; BRASIL. Rio de Janeiro- Petrópolis, 1025m, 7.ii.1993, A. Mayhé
col., #48 (2 operárias), [UFRRJ]; BRASIL. Rio Grande do Sul- Barros Cassal, 700m.
alt., ix.1960, F.Plaumann col., #3606 (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do
Sul- Cambará do Sul, Mata de Araucária, armadilha nr. 3, 6.ii.2002, E. Zoppas col. (1
operária), [UNISINO]; BRASIL. Rio Grande do Sul- Barão de Cotegipe, vii.1960, F.
Plaumann col. #3764 (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- Seara, 24˚07’S
52˚18’W, transecto I Winkler, vi-vii.1999, Rogério R. Silva col. (2 operárias), [MZSP];
BRASIL. Santa Catarina- Seara, 24˚07’S 52˚18’W, solo Winkler, vi-vii.1999, Rogério
R. Silva col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina -Blumenau, P.E.
Nascentes, 27˚06’15’’S 49˚09’14’’W, 20-27.x.2000, transecto I Winkler 13, Silva &
R.R., Eberhart, F. cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina -Blumenau,
P.E. Nascentes, 27˚06’15’’S 49˚09’14’’W, 20-27.x.2000, transecto I Winkler 18, Silva
& R.R., Eberhart, F. cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina -Seara,
24˚07’S 52˚18’W, transecto I Winkler, vi-vii.1999, Rogério R. Silva col. (2 operárias),
[MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- São Bento do Sul, APA Rio Vermelho,
26˚21’51’’S 49˚16’16’’W, 30.ii-04.iv.2001, transecto II Winkler 44, Silva, R.R. &
Eberhardt, F. cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo-São Paulo, Parque
Estadual da Cantareira, núcleo Engordador, 23˚21’27’’S 46˚29’42’’W, 12-22.v.2003, R.
Feitosa & A. Soliva cols. Winkler 23 (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo-
Cunha, PE Serra do Mar, Núcleo Cunha Indaia, 21-22.iv.2001, Winkler 7, A.A.
40
Tavares & R.R. Silva cols. (1 operária), [MZSP].
Nicterimyrma panisca (Wheeler, 1925)
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos; carena preocular se
extendendo posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos
occipitais conspicuamente auriculados, as aurículas de largura maior que seu
comprimento; presença de arestas vertexais; escapos ultrapassam os lobos occipitais;
um par de projeções clipeais parelas conspícuas; pronoto sempre com uma única
projeção cônica mediana, com a borda latero-inferior com uma projeção mediana aguda;
mesonoto com 2 pares de projeções cônicas,aproximadamente do mesmo tamanho;
propódeo com duas projeções agudas.
Medidas da operária: Comprimento total 4,5mm; comprimento da cabeça
1,07mm; largura da cabeça 0,98mm; comprimento do tórax 1,36mm; comprimento do
fêmur posterior 1,25mm.
Descrição da operária: Marrom escuro, com as pernas e antenas menos
pigmentadas. Tegumento, incluindo o escrobo antenal, opaco e ápero. Com poucos
pêlos simples, decumbentes, um pouco mais abundantes no escapo antenal. Poucos
pêlos simples e decumbentes, com maior concentração na cabeça, pernas e gáster.
Cabeça em vista frontal (fig.11A) com largura e comprimento iguais. Borda
externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; margem mastigatória com
8-9 dentes; Borda anterior do clípeo levemente fendido; margem mediana com um par
de projeções laterais dentiformes evidentes, visto tanto em vista frontal quanto lateral
(fig.11A-B) entre a borda anterior e a base dos lobos frontais bem desenvolvidos, não
alcançando a margem interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular extendida
até os lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais profundamente
impressos, terminando como projeções auriculadas de largura maior que seu
comprimento. Projeção supraocular indistinta. Presença de arestas vertexais. Olhos
convexos com perfil externo ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal.
Escapos antenais, ultrapassam as bordas das projeções auriculares; com base e ápice da
41
mesma espessura.
Mesossoma (fig. 11B-C). Projeções e cristas mesossomais com extremidades
agudas. Dorso pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos
humerais; margem latero-inferior com uma projeção aguda; uma única projeção
mediana pronotal em forma de cone mais compridas que as projeções pronotais laterais
mais curtas, podendo ser visualizada em vista frontal (fig. 11A); mesonoto com dois
pares de projeções com extremidades agudas quase tão longas quanto as projeções
pronotais laterais. Margem anterior do katepisternum lisa e sem projeções. Face basal
do propodeo marginada; Projeções posteriores propodeais mais curtas que a distância
entre suas bases interiores.
Cintura e gáster. Dorso do nó peciolar liso sem um par de projeções truncadas;
esterno sem quilha sagital mediana. Pós-pecíolo com largura maior que seu
comprimento, em vista dorsal, sendo de espessura muito maior que a do pecíolo, com a
margem posterior dorsal bilobada (i.e. com um par de carenas longitudinais. Gáster,
quando vista de cima, suboval, tergo I do gáster com marginado lateralmente.
Operária: Cyphomyrmex paniscus Wheeler, 1925. Parátipo, 1 operária, Brasil.
Discussão taxonômica: N. panisca pode ser confundido com N. aurita, porém
em N. panisca os escapos antenais ultrapassam os lobos ocipitais e a margem do ante-
clipeo é contínua diferindo de N. aurita onde os escapos não ultrapassam os lobos
ocipitais e a margem do ante-clipeo é fendida ou bilobada.
História natural: desconhecida.
Material examinado: BRASIL, Bahia- Ilhéus, CEPEC-CI, 28.i.1993, M. Fürst
col. #558 (2 operárias), [CPDC].
Nicterimyrma plaumanni (Kempf, 1962)
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos; carena preocular se
extendendo posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos
ocipitais conspicuamente auriculados, as aurículas com a largura igual ao seu
42
comprimento; presença de arestas vertexais; escapos não ultrapassam os lobos
occipitais; um par de projeções clipeais parelas conspícuas; margem latero-inferior do
pronoto com uma projeção aguda; mesonoto com 2 pares de projeções robustas,
aproximadamente do mesmo tamanho; propódeo com duas carenas; pós-pecíolo tão
largo quanto longo; tergo I do gáster com quatro carenas longitudinais e uma quilha
sagital.
Medidas da operária: Comprimento total 3,2-3,4mm; comprimento da cabeça
0,82-0,91mm; largura da cabeça 0,69-0,79mm; comprimento do tórax 0,98-1,07mm;
comprimento do fêmur posterior 0,72-0,83mm.
Descrição da operária: Marrom escuro com pernas menos pigmentadas e gáster
mais pigmentado. Tegumento, incluindo o escrobo antenal, rugoso, opaco, com poucos
pêlos simples, decumbentes, regularmente distribuídos por todo o corpo, porém, um
pouco mais abundantes nas antenas e pernas. Fêmur da perna posterior dilatado.
Cabeça em vista frontal (fig.12A) com a largura igual ao seu comprimento.
Borda externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; margem
mastigatória com 8 dentes simétricos. Borda anterior do clípeo contínua; margem
mediana com um par de projeções laterais dentiformes evidentes, podendo ser visto
tanto em vista lateral quanto frontal, entre a borda anterior e a base dos lobos frontais
retangulares e bem desenvolvidos, não alcançando a margem interna dos olhos
compostos. Carena frontal e preocular extendida até os lados posteriores da cabeça,
delimitando escrobos antenais profundamente impressos, formando projeções
auriculadas bem desenvolvidas com largura igual ao comprimento. Projeção supraocular
indistinta. Presença de arestas vertexais. Olhos convexos com perfil externo
ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal. Escapos não ultrapassam os
lobos occipitais; engrossam em direção ao ápice.
Mesossoma (fig.12B-C). Projeções e cristas mesossomais rombas. Dorso
pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos humerais;
lados antero-inferiores com uma projeção triangular plana; uma única projeção mediana
pronotal em forma de cone mais comprida que as projeções pronotais laterais mais
curtas, podendo ser visualizadas em vista frontal; borda latero-inferior pronotal com
uma projeção aguda. Mesonoto com dois pares de projeções com extremidade romba,
43
aproximadamente do mesmo tamanho. Margem anterior do katepisternum lisa com uma
carena longitudinal de cada lado. Propódeo com duas projeções carenadas.
Cintura e gáster (Fig. 12B-C). Dorso do nó peciolar liso sem projeções; esterno
sem quilha sagital. Pós-pecíolo de espessura igual ao seu comprimento, em vista dorsal
(fig. 12 C), de largura levemente maior atrás que na frente e com uma depressão
superficial longitudinal mediana dorsal; margem posterior dorsal reto (i.e. sem um par
carenas longitudinais e/ou projeções dentiformes. Gáster, em vista dorsal, suboval, tergo
I do gáster com quatro carenas longitudinais. Esterno I do gaster com quilha sagital
mediana.
Operária: Cyphomyrmex plaumanni Kempf, 1962b:31. Holotipo, w. Brasil,
Santa Catarina, Nova Teutônia; F. Plaumann col.; x.1955. Parátipo, 1 w. Brasil, Rio
Grande do Sul, Erechim; F. Plaumann col.; vii.1960. Parátipo, 2 w. Brasil, Paraná, Rio
Azul; F. Plaumann col.; ix.1960.
Discussão taxonômica: N. plaumanni pode ser confundida com N. strigata, uma
vez que ambas apresentam o tergo I do gáster carenado e os escapos não ultrapassam os
lobos ocipitais. Porém em N. plaumanni as projeções clipeais são agudas e apresentam o
mesmo comprimento de suas distâncias; em N. strigata as projeções clipeais também
são conspícuas e agudas, mas diferem por apresentarem o dobro da distância de seus
comprimentos.
História natural: desconhecida, alguns indivíduos foram coletados em amostras
de serapilheira.
Material examinado: BRASIL. Santa Catarina-Seara (transecto I), 24˚07’S
52˚18’W, vi.vii.1999,Rogério, R. Silva col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa
Catarina - Seara (solo), 24˚07’S 52˚18’W, vi.vii.1999,Rogério, R. Silva col. (1
operária),[MZSP]; BRASIL. Santa Catarina - Seara (solo), 24˚07’S 52˚18’W,
vi.vii.1999,Rogério, R. Silva col. (2 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina-
Seara (transecto I), 24˚07’S 52˚18’W, vi.vii.1999,Rogério, R. Silva col. (1
operária),[MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- São Bento do Sul (transecto II),
26˚21’51’’S 49˚16’16’’W, 30.iii-04.iv.2001, R. R. Silva & F. Eberhardt cols. (1
operária), [MZSP].
44
Nicterimyrma strigata (Mayr, 1887)
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos; carena preocular se
extendendo posteriormente formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos
occipitais conspicuamente auriculados, as aurículas de largura maior que seu
comprimento; arestas vertexais presentes; alcançam os lobos occipitais; olhos com mais
de 50 omátideos; um par de projeções clipeais parelas conspícuas; pronoto sempre com
uma única projeção cônica mediana; margem latero-inferior do pronoto com uma
projeção mediana aguda; mesonoto com duas pares de projeções cônicas, sendo o par
anterior o mais longo; Tergo I do gáster com quatro carenas longitudinais.
Medidas da operária: Comprimento total 2.9-3.7mm; comprimento da cabeça
0.75-0.89mm; largura da cabeça 0.67-0.8mm; comprimento do tórax 0.91-1.17mm;
comprimento do fêmur posterior 0.72-0.98mm.
Descrição da operária: Marrom amarelada, menos pigmentada nas pernas.
Tegumento liso e opaco no corpo todo. Cabeça com poucos pêlos simples e
decumbentes, mais concentrados e mais grossos nas arestas vertexais, bases das antenas
e extremidades dos lobos frontais; pernas com pilosidade simples e decumbente com
maio abundância de pêlos que no restante do corpo; gáster com pêlos decumbentes mais
grossos e mais concentrados nas quatro carenas longitudinais do tergo I. Fêmur da perna
posterior não dilatado.
Cabeça em vista frontal (fig.14A) de largura igual ao seu comprimento. Borda
externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; superfície dorsal lisa;
margem mastigatória da mandíbula com nove dentes. Borda anterior do clípeo contínua;
margem mediana com um par de evidentes projeções laterais dentiformes, melhor
observadas em vista lateral ou frontal, entre a borda anterior e a base dos lobos frontais
retangulares e bem desenvolvidos, não alcançando a margem interna dos olhos
compostos. Carena frontal e preocular extendida até os lados posteriores da cabeça,
delimitando escrobos antenais profundamente impressos, terminando como projeções
auriculadas de maior largura que seu comprimento. Projeção supraocular indistinta.
Arestas vertexais presentes, e assim como a margem dos lobos frontais, cobertas de
45
pêlos mais grossos e mais longos que no restante da cabeça. Olhos convexos com perfil
externo ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal. Escapos antenais não
ultrapassam as bordas das projeções auriculares; são mais delgados na base que no ápice
e são cobertos de pêlos mais longos e grossos que no restante da cabeça.
Mesossoma (fig. 14 B-C). Projeções e cristas mesossomais com extremidades
rombas. Dorso pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos
humerais; com uma única projeção mediana pronotal em forma de cone que se estende
além da ponta das projeções pronotais laterais mais curtas que aponta obliquamente em
direção externa, em vista frontal (fig. 14A); margem latero-inferior do pronoto com uma
projeção mediana aguda (fig.14B); região mesonotal mais baixa em comparação ao
pronoto, com dois pares de projeções sem extremidade aguda, sendo que o primeiro par
se extende mais longitudinalmente que o segundo par, mais posterior; propódeo armado
com um par de projeções cônicas.
Cintura e gáster (fig. 14B-C). Nó peciolar subquadrado, sem projeções dorsais,
cristas longitudinais no dorso apenas vestigial; Pós-pecíolo de largura igual ao seu
comprimento, com a face anterior moderadamente levantada na direção vertical, e com
uma depressão longitudinal mediana dorsal; margem posterior dorsal bilobado (i.e. um
par de carenas longitudinais e um par de projeções dentiformes). Tergo I do gáster com
quatro quilhas longitudinais. Esterno I do gaster com quilha sagital mediana.
Discussão taxonômica: N. strigata semelhante a N. panisca, porém em N.
strigata os escapos antenais não ultrapassam os lobos ocipitais.
História natural: Essas formigas nidificam em troncos caídos e apresentam
aproximadamente de 30 a 40 indivíduos na colônia.
Material examinado: BRASIL. Bahia- Itacaré, 14˚18’33’’S 39˚00’70’’W,
25.vi.1998, Santos, J.R.M. dos col. #359 (3 operárias), [CPDC]; BRASIL. Bahia-
Barrolândia-Belmonte, CEPLAC, CEPEC, EGRDB, 16˚08’S 39˚15’W, 13-18.x.2002,
L.Ramos & S. Lacau cols. #2147? (1 operária), [CPDC]; BRASIL. Bahia- Monte
Pascoal, 16˚52’0,3’’S, 39˚55’0,3’’W, 18.vii.1997, Santos, J.R.N. col. #628 (1 operária),
[MZSP]; BRASIL. Bahia- Porto Seguro, E.E. Pau Brasil, 16˚23’33’’S 39˚10’99’’W,
16.vi.2000, Winkler 43, Santos & J.R.M, Soares, J.C cols. (1 operária), [MZSP];
46
BRASIL. Bahia- Ilhéus, 14˚47’50’S 39˚03’82’’W, 4.ix.1997, Santos, J.R.M. col., #635
(2 operárias), [CPDC]; BRASIL. Minas Gerais - Lavras, fragmento, vi-xii.2000, Santos,
M.S. & Diaz, N.S. cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Minas Gerais - Lavras,
fragmento, vi-xii.2000, Santos, M.S. & Diaz, N.S. cols. (2 operárias), [MZSP];
BRASIL. Minas Gerais- Lavras, fragmento, vi-xii.2000, Santos, M.S. & Diaz, N.S.
cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Pará- Canaã dos Carajás, Gruta Cris 37, 29.vii-
06.viii.2008, Andrade col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Paraná-Tunas, Parque das
Lauraceas, 21-29.ii.2001, 24˚51’16’’S 58˚43’00,4’’W, Transecto I Winkler 22, Silva &
Eberhardt cols. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Paraná -Tunas, Parque das Lauraceas,
21-29.ii.2001, 24˚51’16’’S 58˚43’00,4’’W, Transecto I Wnkler 13, Silva & Eberhardt
cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul- Barros Cassal, 700m. alt.,
ix.1960, F.Plaumann col., #3602 (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina-
Blumenau, PE Nascente, 27˚0,6’15’’S 49˚09’14’’W, 20-27.x.2000,solo 8 Winkler,
Silva, R.R. & Eberhardt, F. cols (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina-
Palhoça, PE Serra do Tabuleiro, 27˚44’28’’S 48˚41’50’’W, 02-10.vi.2003, Silva, R.R.,
Dietz, B.H. & Tavares, A. cols., Winkler 5 (3 operárias), [MZSP]; BRASIL. Santa
Catarina- São Bento do Sul, APA Rio Vermelho, 26˚21’51’’S 49˚16’16’’W, 30.iii.-
04.iv.2001, transecto I Winkler 1, Silva, R.R & Eberhardt, F. cols. (1 operária),
[MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- Blumenau, PE Nascente, 27˚0,6’15’’S
49˚09’14’’W, 20-27.x.2000,transecto I Winkler 34, Silva, R.R. & Eberhardt, F. cols (1
operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- Blumenau, PE Nascente, 27˚0,6’15’’S
49˚09’14’’W, 20-27.x.2000, solo 10 Winkler, Silva, R.R. & Eberhardt, F. cols (1
operária), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina - Blumenau, PE Nascente, 27˚0,6’15’’S
49˚09’14’’W, 20-27.x.2000,solo 8 Winkler, Silva, R.R. & Eberhardt, F. cols (2
operárias), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- Blumenau, PE Nascente, 27˚0,6’15’’S
49˚09’14’’W, 20-27.x.2000,solo 8 Winkler, Silva, R.R. & Eberhardt, F. cols (2
operárias), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina - Blumenau, PE Nascente, 27˚0,6’15’’S
49˚09’14’’W, 20-27.x.2000,transecto I Winkler 35, Silva, R.R. & Eberhardt, F. cols (2
operárias), [MZSP]; BRASIL. Santa Catarina- São Bonifácio, PE Serra do Tabuleiro,
27˚49’0,6’’S 48˚54’41’’W, 08-13.iii.2004, Winkler I, Silva, R.R., Dietz, B.H. &
Albuquerque, N. cols (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo- Salesópolis, E. B. B.,
5-7.vii.1997, transecto I Winkler 16, C.I. Yamamoto col. (1 operária), [MZSP];
BRASIL. São Paulo- Picinguaba, PE Serra do Mar, 23˚20’10’’S 44˚50’15,3’’W, 30.iii-
47
04.iv.2001, Winkler 44, Brandão, C.R.F & Eq. cols. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL.
São Paulo - Ilha da Vitória, 16-27.iii.1964, Exp.Dep.Zool. #4061 (1 operária), [MZSP];
BRASIL. São Paulo - Ribeirão Grande, PE Intervales, Base Barra Grande, 05.ii.1999,
transecto 2 Winkler 13, A.A.Tavares col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo-
Iguape, E.E Juréia –Itatins, Núcleo Rio Verde, 24˚32’39’’S 47˚14’0,8’’W, 5-
14.iii.2001, Winkler 23, A.A.Tavares col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo-
Picinguaba, PE Serra do Mar, 23˚20’10’’S 44˚50’15,3’’W, 30.iii-04.iv.2001, Winkler 9,
Brandão, C.R.F & Eq. cols. (3 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo - Praia Grande,
PE Serra do Mar, núcleo Pilões, Cubatão, 23˚58’31’’S 46˚32’24’’W, 26-27.v.2001,
Winkler 1, A.A.Tavares, R.R. Silva cols. (3 operárias),[MZSP]; BRASIL. São Paulo-
Picinguaba, PE Serra do Mar, 23˚20’10’’S 44˚50’15,3’’W, 30.iii-04.iv.2001, Winkler
14, Brandão, C.R.F & Eq. cols. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo - Miracatu,
Serra do Mar, Clube de pesca e Cia, 04-07.ix.2004, Winkler 10, Feitosa, R.M. col. (1
operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo- Miracatu, Serra do Mar, Clube de pesca e Cia,
04-07.ix.2004, Winkler 10, Feitosa, R.M. col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São
Paulo- Miracatu, Serra do Mar, Clube de pesca e Cia, 04-07.ix.2004, Winkler 11,
Feitosa, R.M. col. (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. São Paulo - Miracatu, Serra do
Mar, Clube de pesca e Cia, 04-07.ix.2004, Winkler 7, Feitosa, R.M. col. (1 operária),
[MZSP]; BRASIL. São Paulo- Miracatu, Serra do Mar, Clube de pesca e Cia, 04-
07.ix.2004, Winkler 11, Feitosa, R.M. col. (2 operárias),[MZSP]; BRASIL. São Paulo -
Miracatu, Serra do Mar, Clube de pesca e Cia, 04-07.ix.2004, Winkler 1, Feitosa, R.M.
col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo - Miracatu, Serra do Mar, Clube de
pesca e Cia, 04-07.ix.2004, Winkler 6, Feitosa, R.M. col. (1 operária), [MZSP];
BRASIL. São Paulo - Picinguaba, PE Serra do Mar, 23˚20’10’’S 44˚50’15,3’’W, 30.iii-
04.iv.2001, Brandão, C.R.F & Eq. cols. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo-
Salesópolis, E. B. B., 20-26.v.1997, Winkler 10A, C. Klingenberg & C.I. Yamamoto
col. (1 operária), [MZSP]; BRASIL. São Paulo - Tapiraí, 24˚01’55’’S 47˚27’56’’W, 08-
14.i.2001, transecto I Winkler 32, Silva & Eberhardt cols. (1 operária), [MZSP];
BRASIL. Tocantins -Palmeirante, Mata Ciliar, Cerradão, 07˚52’25,3’’S 47˚57’07,4’’W,
10-15.xii.2001,transecto I Winkler 5, Albuquerque & Silva cols. (1 operária), [MZSP].
48
Nicterimyrma sp.n. 1
Diagnose: Escrobos antenais profundamente impressos; cristas frontais
longitudinais presentes e paralelas; carena preocular se extendendo posteriormente
formando a margem basal dos escrobos antenais; lobos occipitais conspicuamente
auriculados; projeções mesonotais proeminentes e não afiadas; pronoto geralmente com
uma única projeção cônica mediana. Nó peciolar subtriangular; Tergo I do gáster com
micro tubérculos regularmente distribuídos.
Medidas da operária (holótipo). Comprimento total 2,2 mm; comprimento da
cabeça 0,74 mm; largura da cabeça 0,57 mm; comprimento do tórax 1,3 mm;
comprimento do fêmur posterior 0,78 mm.
Descrição da operária: Marrom escura com o gaster mais claro; tegumento
coberto com pequenos poros arredondados, rugosidade levemente afiada no mesossoma,
reticulada nos fêmures, pecíolo e parte do escrobo antenal; mesossoma coberto por
escassos pêlos curtos decumbentes concentrados na extremidade das projeções
promesonotais, abundantes, finos e curvados na base da antena, pêlos eretos mais
longos e abundantes na extremidade do gáster.
Cabeça em vista frontal (Fig.15A) com o comprimento maior que sua largura.
Borda externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; superfície dorsal
longitudinalmente estriada, com oito dentes na borda mastigatória. Borda anterior do
clípeo quase contínua, com um fraco entalhe mediano; margem mediana com um par de
pequenas projeções laterais dentiformes, melhores vistas em perspectiva lateral
(Fig.15B) entre a borda anterior e a base dos lobos frontais arredondados e bem
desenvolvidos, não alcançando a margem interior dos olhos compostos. Carena frontal e
preocular extendida até os lados posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais
profundamente impressos, terminando como projeções auriculadas protundentes, com
aurículas de maior comprimento que a sua largura. Projeção supraocular indistinta.
Olhos convexos com perfil externo ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista
frontal. Escapos antenais, quando presentes no escrobo não ultrapassam as bordas das
projeções auriculares, mais delgados na base que no ápice, cobertos por pequenos
tubérculos forrados de pêlos.
49
Mesossoma (Fig. 15B-D). Todas as projeções e cristas mesossomais robustas.
Dorso pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos
humerais; margem latero-inferior com uma projeção aguda; uma única projeção
mediana pronotal em forma de cone tão longas quanto as projeções pronotais laterais
mais curtas, podendo ser vistas em vista frontal (Fig. 15A); pares anteriores das
projeções mesonotais quase tão longas quanto as projeções pronotais laterais e as
segundas projeções mesonotais, mas um pouco mais robustas. Margem anterior do
katepisternum lisa e sem projeções. Constrições metanotais estreitas, mas distintamente
impressas. Face basal do propodeo marginada por uma crista de cada lado com uma
projeção triangular alta, em vista lateral, no seu terço basal.
Cintura e gáster (Fig. 15B-D). Dorso do nó peciolar com um par de projeções
truncadas em forma de dentes; os lados subparalelos em vista dorsal, sem dentículos
laterais conspícuos; esterno sem quilha sagital. Pós-pecíolo com a largura maior que seu
comprimento, em vista dorsal, de mesma espessura atrás e na frente e com uma
depressão longitudinal mediana dorsal, com borda postero-dorsal reta. Gáster, quando
vista de cima, suboval, tergo I com tubérculos uniformemente distribuídos na superfície
do esclerito (veja Fig. 15C). Esterno I do gáster sem quilha sagital mediana.
Operária: Brasil, Estado do Amazonas, Manaus: Reserva Florestal Adolfo
Ducke [02º 55’ S; 59º 58’ W], 15.vi.2007, J. S. Araújo col. [INPA].
Discussão taxonômica: A espécie lembra Gen. Nov.1 asper pela presença de
uma projeção pronotal e escrobos mais profundos, mas difere em outros estados de
caracteres como os lobos frontais menos expandidos, escapos não incrustados em
direção ao ápice, forma distinta das projeções mesonotais, e tubérculos menores no
tergo I do gáster. O mesonoto de N. clorindae não tem projeções e tem escrobos mais
superficiais.
História natural; desconhecida. Foi coletada a primeira vez no aparelho bucal
de um amblipígio em Manaus, AM.
Material examinado: BRASIL. Amazonas -Manaus: Reserva Florestal Adolfo
Ducke [02º 55’ S; 59º 58’ W], 15.vi.2007, J. S. Araújo col.(1 operária); [INPA];
50
BRASIL. Bahia - Mascote (Pimenta), Mata A57, 19.iii.1999, [153438s 0392436w], (1
operária), [CPDC].
Nicterimyrma sp.n. 2
Diagnose: Tegumento reticulado; escrobos antenais profundamente impressos;
carena preocular se extendendo posteriormente formando a margem basal dos escrobos
antenais, os quais são reticulados; lobos occipitais arredondados; ausência de arestas
vertexais; escapos antenais não alcançam os lobos occipitais; borda anterior do clípeo
contínua; pronoto com uma projeção mediana aguda; mesonoto com um par de carenas
longitudinais; propódeo com um par de projeções agudas; pós-pecíolo
aproximadamente com a largura 4 vezes maior que o pecíolo.
Medidas da operária: Comprimento total 2,84mm; comprimento da cabeça
0,73mm; largura da cabeça 0,9mm; comprimento do tórax 1,81mm; comprimento do
fêmur posterior 0,62mm.
Descrição da operária: Marrom clara com cabeça e gáster mais pigmentados.
Tegumento rugoso, opaco e reticulado por todo o corpo. Corpo com poucos pêlos
simples, grossos e decumbentes, mais abundantes na cabeça (maior concentração nas
antenas); mais grossos e abundantes nas pernas e gáster.
Cabeça em vista frontal (fig.13A) de mesma largura que seu comprimento.
Borda externa das mandíbulas lisa, curvadas interiormente na ponta; borda mastigatória
com 8 dentes simétricos. Borda anterior do clípeo contínua, margem mediana com um
par de pequenas projeções laterais dentiformes discretas entre a borda anterior e a base
dos lobos frontais arredondados e bem desenvolvidos, quase alcançando a margem
interna dos olhos compostos. Carena frontal e preocular extendida até os lados
posteriores da cabeça, delimitando escrobos antenais profundamente impressos e
reticulados, não formando aurículas, mas occipícios arredondados. Projeção supraocular
indistinta. Ausência de arestas vertexais. Olhos convexos com perfil externo
ultrapassando a borda lateral da cabeça em vista frontal. Escapos não alcançam os lobos
51
occipitais, e se tornam mais delgados em direção ao ápice.
Mesossoma (Fig. 13 B-C). Projeções e cristas mesossomais com extremidades
agudas. Dorso pronotal marginado, na frente, dos lados e na região transversa e ângulos
humerais; uma única projeção mediana pronotal em forma de cone que se estende além
da ponta das projeções pronotais laterais mais curtas que aponta obliquamente em
direção externa, em vista frontal (Fig.13A); margem latero-inferior do pronoto reta
(Fig.11B). Mesonoto com um par de carenas longitudinais. Margem anterior do
katepisternum lisa e sem projeções. Propódeo com um par de projeções agudas.
Cintura e gáster (Fig. 13B-C). Dorso do nó peciolar liso, sem projeções; esterno
sem quilha sagital. Pós-pecíolo de largura aproximadamente 4 vezes maior que o
pecíolo e com pêlos simples, grossos e decumbentes; com a largura maior que seu
comprimento, em vista dorsal (Fig. 13 C), tão largo atrás quanto na frente e com uma
depressão longitudinal mediana dorsal, com a margem posterior dosal bilobada (i.e.
com um par de projeções robustas). Gáster, em vista dorsal, suboval, tergo I do gáster
sem projeções. Esterno I do gaster com quilha sagital.
Discussão taxonômica: esta é a única espécie que apresenta a cabeça, pecíolo,
pós-pecíolo e o gáster com o tegumento totalmente reticulado.
História natural; ninho construído diretamente no solo.
Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Sul - Taquara, -29,71547S -
50,83930W, 09.ix.2004, UGM-040909-01, Ulrich Mueller col (1 operária),[MZSP];
BRASIL. Rio Grande do Sul- Taquara, -29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004, UGM-
040909-01, Ulrich Mueller col (1 operária), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul -
Taquara, -29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004, UGM-040909-02, Ulrich Mueller col (1
operária), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul - Taquara, -29,71547S -50,83930W,
09.ix.2004, UGM-040909-02, Ulrich Mueller col (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Rio
Grande do Sul - Taquara, -29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004, UGM-040909-01,
Ulrich Mueller col (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul - Taquara, -
29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004, UGM-040909-01, Ulrich Mueller col (2 operárias)
[MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul - Taquara, -29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004,
UGM-040909-01, Ulrich Mueller col (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do
52
Sul - Taquara, -29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004, UGM-040909-01, Ulrich Mueller
col (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul - Taquara, -29,71547S -
50,83930W, 09.ix.2004, UGM-040909-02, Ulrich Mueller col (2 operárias), [MZSP];
BRASIL. Rio Grande do Sul - Taquara, -29,71547S -50,83930W, 09.ix.2004, UGM-
040909-02, Ulrich Mueller col (2 operárias), [MZSP]; BRASIL. Rio Grande do Sul -
Taquara, S29˚42’55,7’’ W50˚50’21,5’’, Ulrich Mueller col (1 operária). [MZSP];
ARGENTINA. RA- Corrientes Iberá, L. Callertere col. (1 operária), [IMLA].
Chave de identificação para as espécies do Nicterimyrma (operárias)
1 Projeção pronotal mediana ausente.........................................................................2
1’ Projeção pronotal mediana presente.......................................................................5
2 Margem mastigatória da mandíbula com diástema e dentes
assimétricos..........................................................................................................N. bruchi
2’ Margem mastigatória da mandíbula sem diastema e com dentes simétricos (com
uniformidade nos tamanhos dos dentes)............................................................................3
3 Escrobo antenal bem desenvolvido........................................................................4
3’ Escrobo antenal incompleto.................................................................. N. morschi
4 Região occipital, em vista frontal, com aurículas não projetadas, borda latero-
inferior do pronoto sem projeção aguda.......................................................... N. lilloana
4’ Região occipital, em vista frontal, com aurículas não projetadas, borda latero-
53
inferior do pronoto com projeção aguda............................................................... N. lecta
5 Aurículas, em vista frontal, bem desenvolvidas e projetadas................................6
5’ Região occipital não formando aurículas.............................................................12
6 Tergo I do gáster ornamentado com carenas..........................................................7
6’ Tergo I do gáster sem carenas...............................................................................10
7 Margem anterior do clípeo fendida ou bilobada....................................... N. aurita
7’ Margem anterior do clípeo contínua......................................................................8
8 Escapos antenais ultrapassando os lobos occipitais................................ N. panisca
8’ Escapos antenais não ultrapassando os lobos occipitais.........................................9
9 Projeções clipeais agudas e conspícuas com o mesmo comprimento de suas
distâncias....................................................................................................... N. plaumanni
9’ Projeções clipeais agudas com o dobro da distância de seus
comprimentos.................................................................................................... N. strigata
10 Mesossoma com projeções discretas, margem anterior do clípeo
fendida............................................................................................................... N. olitora
10’ Mesossoma com projeções conspícuas, margem anterior do clípeo contínua....11
54
11 Mesonoto com duas projeções cônicas.............................................. N. biggibosa
11’ Mesonoto com dois pares de projeções cônicas...................................... N. sp.n. 1
12 Escapos antenais ultrapassando os lobos ocipitais..............................N. daguerrei
12’ Escapos antenais não ultrapassando os lobos acipitais.......................................13
13 Tegumento reticulado, principalmente na cabeça, pecíolo, pós-pecíolo e
gáster........................................................................................................... N.sp.n. 2
13’ Tegumento reticulado apenas no escrobo antenal...............................N. clorindae
55
Lista comentada dos caracteres
A seguir, são apresentados os caracteres codificados para a análise filogenética
Caracteres comportamentais
0 Formigas cultivadoras de fungo
0 não cultiva fungo
1 cultiva fungo
Comentário: coletivamente os gêneros de Attini podem ser chamados de criadores
ou cultivadores de fungos como forma de obterem alimento. A dependência de fungos
como fonte alimentar é exclusiva desse grupo de formigas. Com exceção de
Blepharidatta brasiliensis, que não é Attini, todas as demais espécies são cultivadoras
de fungo.
1 Tipo de cultivo de fungo
0 levedura
1 micélio
Comentário: A maioria dos cultivares de fungos dos Attini pertence a
Leucoagaricus e Leucocoprinus (Agaricales: Basidiomycota: Lepiotaceae:
Leucocoprinae), com exceção de algumas espécies de Apterostigma (todas do grupo
Pilosum) que teria secundariamente passado a cultivar os fungos “corais” (Pterulaceae)
porém esse gênero não foi incluído na análise. Em todos esses casos os fungos
cultivados são na forma de micélio, no entanto, um subgrupo do grupo de espécies de
Rimosus de Cyphomymex cultiva fungos leucocoprinaceos na forma de leveduras.
56
Caracteres morfológicos
2 inclinação do pêlo
0 ereto
1 decumbente
Comentários: são bem evidentes no tegumento ao longo do corpo dos indivíduos.
São considerados eretos os pêlos que não estão deitados ao longo do corpo dos
indivíduos e decumbentes os pêlos que estão deitados no tegumento. São evidentes os
pêlos decumbentes em quase todos as espécies de Cyphomyrmex e evidente os pêlos
eretos no Gen. Nov.1 asper .
3 densidade da pilosidade
0 escasso
1 moderado
2 abundante
Comentários: a abundância da pilosidade é verificada ao longo de todo indivíduo e
estão divididas em três categorias, a saber; escasso: quando a pilosidade é encontrada
apenas em alguns escleritos, e sempre pouco abudante; moderado: quando a pilosidade
é encontrada distribuída em algumas regiões específicas do corpo como cabeça, gáster e
região do pigídio, sempre com poucos pêlos e abundante; quando o tegumento todo é
coberto por pêlos.
4 Tipo de pêlo
0 simples
1 espatulado
Comentários: pêlos simples apresentam ápice agudo e pêlos espatulados
apresentam o ápice aplainado.
57
5 Margem anterior ante-clipeo
0 continua
1 fendida
Comentário: o ante-clipeo é uma faixa anterior de tegumento liso e brilhante sob o
clípeo. Nesse caso ele pode ser contínuo (e.g. Nicterimyrma lecta) ou ter uma fenda
mediana (e.g. Nicterimyrma daguerrei)
6 Projeção clipeal
0 ausente
1 presente
Comentários: as projeções clipeais são estruturas que se projetam em duas linhas
paralelas laterais (e.g. Nicterimyrma panisca). Podendo estar ausentes em algumas
espécies (e.g. Mycetosoritis hartmannni).
7 Orientação da projeção clipeal
0 divergente
1 paralela
Comentários: quando presentes as projeções podem apresentar duas disposições, a
saber; divergentes, quando estão voltadas para fora em direção às margens externas das
mandíbulas ou paralelas em sentido frontal as mandíbulas.
8 Forma da projeção clipeal
0 dente
1 arestas
Comentários: as projeções clipeais são estruturas salientes com o ápice que podem
estar na forma aguda ou de arestas. Em Nicterimyrma plaumanni essas estruturas do
ápice das projeções estão na forma de arestas.
58
9 Expansão dos lobos frontais
0 pouco expandido
1 moderadamente expandido
2 fortemente expandido
Comentários: Os lobos frontais são expansões laterais das arestas frontais em
forma de lâminas que cobrem as inserções antenais. Esse caráter deve ser analisado em
vista frontal. A variação morfológica da estruura foi discretizada em três categorias:
pouco expandido: quando a margem do lobo frontal não alcança as margens internas
dos olhos compostos, moderadamente expandido quando a margem do lobo frontal
alcança a margem interna dos olhos compostos e fortemente expandidos quando a
margem do lobo frontal ultrapassa a margem internas dos olhos compostos.
10 Lobo occipital
0 redondo
1 auriculado não projetado
2 auriculado projetado
3 tridentado
Comentários: são os ângulos postero-laterais em vista frontal da cabeça. Se os
cantos dos lobos occipitais não tiverem nenhuma projeção ou estrutura, são
considerados arredondados como em Nicterimyrma lilloana. Porém, pode apresentar
projeções, em vista frontal, semelhantes a pequenas orelhas como em Nicterimyrma
plaumanni que nesse caso se projetam acima da linha da margem superior da cápsula
cefálica ou podem apresentar pequenas aurículas, mas que não se projetam acima da
margem superior da cápsula cefálica como na espécie Gen Nov.1 asper. O único caso
de lobo occipital tridentado ocorre em Mycetarotes paralellus.
59
11 Aresta vertexal
0 ausente
1 presente
Comentários: as arestas vertexais, quando presentes, estão localizadas no vértex da
cápsula cefálica em vista frontal, na porção postero-frontal da cabeça, entre as arestas
frontais e o occipício antes dos lobos frontais. É importante ressaltar que estão sempre
dispostas lado a lado. Esse caráter só está presente em Cyphomyrmex e Nicterimyrma.
12 orientação da aresta vertexal
0 divergente
1 paralela
Comentários: as arestas vertexais podem estar dispostas de forma paralela uma
com a outra como em Nicterimyrma ou com os ápices divergentes como em
Cyphomyrmex.
13 Número de dentes na margem mastigatória das mandíbulas
0 até seis
1 até oito
2 até nove
Comentários: neste caráter, a margem mastigatória das mandíbulas foi dividida em
três estados por intervalos de número de dentes. O primeiro estado inclui as espécies
que apresentem até seis dentes na margem mastigatória Cyphomyrmex grupo Rimosus.
Na segunda categoria estão os indivíduos que apresentem mais que seis dentes ate o
máximo de oito dentes mandibulares (e. g. Nicterimyrma daguerrei) a terceira categoria
estão os indivíduos com mais de oitos dentes mandibulares e.g. Nicterimyrma panisca.
Esse foi um dos caracteres determinantes na separação dos clados entre Nicterimyma e
Cyphomyrmex.
60
14 Simetria dos dentes mandibulares
0 assimétrico
1 simétrico
Comentários: As mandíbulas das operárias de formigas são altamente modificadas
e, por esse motivo, determinar as homologias entre dentes é um processo bastante
complicado e sujeito a erros de interpretação. No caso desse caráter, para evitar
homologias duvidosas, eu dividi em dois grandes grupos levando em consideração a
disposição dos dentes na margem mastigatória. Margem mastigatória com dentes
assimétricos apresentam dentes de diversos tamanhos (pelo menos 3 tamanhos) e isso
inclui a presença de diastemas (e.g. Nicterimyrma bruchi) . Já o tipo de dentição
simétrica ocorre quando há apenas dois tamanhos de dentes podendo ser o apical maior
que os demais e nunca ocorre a presença de diastemas; como e. g. Nicterimyrma
daguerrei.
15 Psamóforo
0 ausente
1 presente
Comentários: os psamóforos são cerdas especializadas e utilizadas no transporte de
grãos de areia localizados na região anterior da cápsula cefálica. Este caráter só esta
presente em Mycetosoritis hartmanni
16 Posição dos olhos compostos em vista frontal
0 na região mediana da cabeça
1 próxima das inserções mandibulares
Comentários: a posição dos olhos compostos deve ser observada em vista frontal e
estão relacionadas à posição na cápsula cefálica não incluindo as mandíbulas.
61
17 Comprimento do escapo
0 curto
1 médio
2 longo
Comentários: esse caráter foi dividido em três categorias; curto, quando não atinge
os lobos occipitais, e.g. Nicterimyrma clorindae, médio quando alcançam os lobos
occipitais, e.g. Gen. Nov.1 asper e longos quando ultrapassam os lobos occipitais (e.g.
Nicterimyrma paniscus).
18 Número de omatídeos
0 menos de 50
1 mais de 50
Comentários: o número de omatídeos é variável nas espécies. Esse caráter foi
discretizado em duas grandes categorias sendo o primeiro estado o grupo de espécies
que apresentem menos de 50 omatídeos (nesse caso não houve nenhuma espécie com
mais de 40 omatídeos), e.g. Nicterimyrma olitora; o segundo estado apresenta
indivíduos com mais de 50 omatídeos (e.g. Nicterimyrma panisca).
19 Desenvolvimento do escrobo antenal
0 incompleto
1 completo
2 obsoleto
Comentários: escrobo antenal é à cavidade onde se aloja o escapo antenal. Ele
apresenta três categorias, a saber; incompleto quando a estrutura não apresenta uma
cavidade completa sendo que a delimitação da região do escrobo não está bem definida
exemplo Nicterimyrma morschi. Completo quando a cavidade onde se aloja o escapo da
antena é profunda e bem delimitada. E obsoleto o escrobo está limitado à região
próxima as inserções do escapos (e.g. Mycetosoritis paralellus).
62
20 Escultura do escrobo
0 liso
1 reticulado
2 rugoso
Comentário: o tegumento interno do escrobo antenal pode variar em sua textura e
aparência, alem disso, pode variar com o restante do tegumento da cabeça. Este caráter
foi dividido em três grandes categorias, liso quando não existe nenhum ornamento no
tegumento e tendo a aparência lisa, reticulada quando o tegumento apresenta uma rede
com aspecto de favo de mel e rugoso quando apresenta um aspecto áspero.
21 Escultura da cabeça
0 liso
1 reticulado
2 rugoso
Comentário: o tegumento da cápsula cefálica pode variar em sua textura e
aparência. Eu dividi em três estados: liso quando não existe nenhum ornamento no
tegumento e tendo a aparência lisa, reticulada quando o tegumento apresenta uma rede
com aspecto de favo de mel e rugoso quando apresenta um aspecto áspero.
22 Borda antero-inferior do pronoto
0 desarmada
1 armada
Comentários: refere-se à margem inferior da expansão do pronoto em vista lateral.
Este caráter pode apresentar projeções agudas (e. g. Nicterimyrma lecta) ou apresentar
uma superfície desarmada (e.g. Cyphomyrmex cornutus).
23 Projeção pronotal
63
0 ausente
1 presente
Comentários: este caráter se refere ao pronoto, região dorso-lateral da porção
anterior do mesossoma localizado depois da cabeça. Nessa região podem ocorrer
projeções (e.g. Nicterimyrma plaumanni) ou não ( e.g. Nicterimyrma bruchi).
24 Forma da projeção pronotal
0 um lobo
1 dois lobos
Comentários: quando presente as projeções pronotais podem apresentar duas
categorias, a primeira com um lobo (e.g. Nicterimyrma aurita) ou duas projeções
(e.g.Cyphomyrmex longiscapus).
25 Projeção mesonotal
0 ausente
1 presente
Comentários: mesonoto é a região dorsal da porção mediana do mesosoma,
localizada em entre o propódeo e o pronoto. Nessa região pode haver projeções ( e.g.
Nicterimyrma sp.n 2) ou sem projeções (e.g. Cyphomyrmex cornutus).
26 Forma da projeção mesonotal
0 cônica
1 carenada
Comentários: as projeções mesonotais podem ser na forma de carenas (e.g.
Mycetosoritis hartmanni) ou como projeções cônicas (e.g. Cyphomyrmex longiscapus).
64
27 Projeção propodeal
0 ausente
1 presente
Comentários: região dorso-lateral da porção posterior do mesosoma localizado
antes do pecíolo. Nessa região podem estar presentes projeções (e.g. Cyphomyrmex
rimosus) ou ausentes (e.g. C. cornutus).
28 Forma da projeção propodeal
0 acuminada
1 carenada
Comentários: as projeções encontradas nessa região podem ser na forma de dentes
acuminados (e.g. Cyphomyrmex longiscapus) ou na forma de carenas (e.g.
Nicterimyrma olitora).
29 Escultura do mesossoma
0 liso
1 reticulado
2 rugoso
Comentários: o alitronco pode variar quanto a sua esculturação. Esse caráter foi
dividido em três categorias, a saber: liso , quando não há esculturação ou qualquer
rugosidade (e.g. Cyphomyrmex peltatus) , reticulado quando o tegumento forma uma
rede semelhante a um favo de mel (e.g. Nicterimyrma sp.n 2) e rugoso quando apresenta
aspecto áspero e superfície irregular (e.g. Gen. Nov. 1 asper).
65
30 largura do pecíolo em relação ao pós-pecíolo
0 menor
1 maior
Comentários: pecíolo é a região nodular do primeiro artículo com o pedúnculo que
une o mesossoma ao gáster e está localizado entre o propódeo e o pós-pecíolo.
Comparativamente o pecíolo pode ser maior ou menor que o pós-pecíolo.
31 Pecíolo
0 sem projeção
1 com projeção
Comentários: pecíolo é a região nodular do primeiro artículo do pedúnculo que
une o mesossoma ao gáster e está localizado entre o propódeo e o pós-pecíolo. O nodo
peciolar pode apresentar projeções (e.g. Gen. Nov.1 asper) ou sem projeções (e.g.
Cyphomyrmex. transversus).
32 Número de projeções peciolar
0 uma
1 duas
2 quatro
Comentários: esse caráter foi dividido em três estados, a saber: uma projeção
peciolar que pode ser dentiforme ou carenada, formando uma espécie de escama como
e.g. Nicterimyrma sp.n. 1 duas projeções dentiformes como em Nicterimyrma clorindae
ou quatros projeções como em Gen. Nov. 1 asper, que é única que apresenta esse estado
de caráter.
66
33 Forma do pós- pecíolo
0 reto
1 bilobado
2 carenado
Comentários: pós-pecíolo é o segundo segmento da cintura que une o mesossoma
ao gáster e está localizado entre o pecíolo e o gáster. A margem posterior do pós-
pecíolo, em vista superior, pode ser continua ou reta (e.g. Cyphomyrmex rimosus),
bilobada (e.g Nicterimyrma biggibosa) ou ser carenada (e.g. Nicterimyrma strigata).
Embora esse caráter seja variável em Nicterimyrma bigibbosa, em outras espécies ele se
mantém aparentemente estável.
34 Crista ventral do pós- pecíolo
0 ausente
1 presente
Comentários: a crista ventral do pós-pecíolo deve ser visualizada em vista lateral e
está localizada na região inferior e central do pós-pecíolo (e.g Nicterimyrma biggibosa)
ou ausente (e.g Cyphomyrmex cornutus).
35 Tergo I
0 sem ornamento
1 com ornamento
Comentários: tergo I do gáster é o primeiro e mais largo segmento dorsal do gáster
e está conectado ao pós-pecíolo. Esse tergito pode apresentar ornamentos (e.g.
Nicterimyrma strigata) ou não (e.g. Cyphomyrmex cornutus).
67
36 Forma de ornamento no tergo I
0 rugulado
1 carenado
Comentários: quando o tergo I apresenta ornamento pode ser na forma de rúgulas
ou pequenos tubérculos (e.g. Nicterimyrma sp.n 2) ou na forma de carenas (e.g.
Nicterimyrma strigata).
37 Fêmur da perna posterior
0 não dilatado
1 dilatado
Comentários: fêmur é o terceiro segmento das pernas contando da base até o ápice.
Embora o fêmur seja o segmento mais largo das pernas ele pode apresentar uma
dilatação até quatro vezes maior que seu diâmetro na porção proximal (mais próxima ao
trocanter) (e.g. Cyphomyrmex longiscapus) ou sem dilatação (e.g. Nicterimyrma
biggibosa).
Análise filogenética
A análise cladistica com pesagem idêntica resultou em nove árvores igualmente
parcimoniosas (figs. 21-29). Foi decidido neste trabalho não optar por nenhuma
topologia em especial por observar que as relações internas não se alteram muito. O que
se pode observar é que em todas as árvores (inclusive na árvore de consenso estrito:
(fig. 30), que muitas vezes leva à perda de informação, e por isso a interpretação é
considerada a mais conservadora (Wheeler 1995), a interpretação morfológica para a
separação dos grupos de Strigatus e Rimosus de Cyphomyrmex foi corroborada. Assim,
o gênero novo Nicterimyrma forma um clado separado de Cyphomyrmex do grupo
Rimosus. O novo gênero (Gênero Novo 1 asper, figs. 21-30) aparece como linhagem
irmã de Mycetosoritis, Mycetarotes, Cyphomyrmex e Nicterimyrma, de acordo com os
resultados da (Fig. 30). Entretanto, para o reconhecimento deste novo gênero seria
necessário acrescentar mais espécies como grupo externo.
68
Embora, o índice de Bremer obtido tivesse um valor baixo, menor que quatro (Fig
.31), foi aceito neste trabalho, que mesmo que haja apenas três caracteres sustentando o
clado, eles foram considerados suficientes, dada a importância dos mesmos. Os
caracteres em questão foram: de número 13, número de dentes na margem mastigatória;
número 19, desenvolvimento do escrobo antenal e número 24, projeção pronotal
mediana única. Valores baixos do suporte de Bremer podem ocorrer quando se usa
dados morfológicos, uma vez que eles são numericamente limitados, principalmente
quando comparados com, por exemplo, dados moleculares. Além disso, um caráter
muito complexo formado por uma estrutura elaborada pode ser mais importante que
outros cinco caracteres de cor, por exemplo (Morgan 1997). Porém, os resultados
obtidos aqui estão em conformidade com os resultados encontrados por Schultz &
Brady (2008) com dados moleculares. Em ambos os trabalhos, é possível reconhecer
que o grupo Strigatus do gênero Cyphomyrmex forma um clado grupo irmão das
espécies do grupo Rimosus do gênero Cyphomyrmex.
Nas árvores obtidas neste trabalho, alguns clados, que se mantém praticamente
inalterados em todas as topologias. Embora o presente trabalho não tenha objetivo de se
fazer inferências sobre a biogeografia das espécies, existem algumas evidências nas
distribuições geográficas (Fig. 16-20) de algumas espécies que dão suporte aos clados
formados na análise filogenética. Assim, no clado de Nicterimyrma bruchi +
Nicterimyrma lilloana, as espécies relacionadas a esse clado apresentam uma
distribuição similiar, ambas apenas em latitudes mais altas.
Outro clado que também de manteve suportado em todas as topologias, inclusive na
árvore de consenso, e cujas espécies aparecem em localidades similares nos mapas de
distribuição produzidos aqui foi o clado N. clorindae + N. sp.n 2. Ambas as espécies
ocorrem em localidades onde predominam as temperaturas mais baixas na estação do
inverno. Embora não haja muitos exemplares coletados de N. clorindae e por isso a
distribuição geográfica desta espécie esteja provavelmente subestimada no mapa de
distribuição, existem evidências de que elas sejam realmente mais restritas a locais de
climas mais frios, uma vez que é a única espécie de Attini que apresenta registro de
hibernação, nas estações mais frias, em que as operárias utilizam micélios do fungo
como cobertura para o corpo (Mueller et al. 2010). Infelizmente não se conhece a
69
biologia da espécie N. sp.n.2.
Os resultados obtidos aqui permitiram a separação dos dois grupos de Cyphomyrmex
em dois gêneros distintos. Entretanto, as relações filogenéticas internas do novo gênero
Nicterimyrma só poderão ser esclarecidas mediante um acúmulo de coleta, com dados
que permitam incluir não só as operárias, mas também o fungo, ovos, pupas e larvas,
além dos alados (gines e machos) seguramente identificados, com coletas diretamente
no ninho. Adicionalmente, a inclusão de dados comportamentais em futuras análises
também pode contribuir no entedimento das relações de parentescos dentro de
Nicterimyrma. A adição de tais caracteres se torna essencial, uma vez que o número de
caracteres morfológico é limitado. Dentre caracteres morfológicos que não foram
incluídos neste trabalho em função da necessidade de uma capacitação técnica
preliminar e maior número de exemplares examinados, estão caracteres relacionados à
morfologia do ferrão, utilizado por Brandão et al. (2010) e que se mostrou uma
importante fonte de caracteres.
Por fim, como o objetivo deste trabalho era testar o monofiletismo de
Cyphomyrmex, as árvores obtidas aqui levam a rejeição da hipótese, com a confirmação
de separação do gênero. A proposta do novo gênero, portanto, com bases em distinções
morfológicas é justificada pelos resultados obtidos na análise filogenética.
Novos registros das espécies de Nicterimyrma
A região sul da América do Sul apresenta o maior número de espécies de
Nicterimyrma quando comparada com a região Norte (fig. 16-20). Até a realização deste
trabalho, na Amazônia existia apenas o registro de duas espécies de Nicterimyrma. No
entanto, aqui foi acrescentado novos registros para Nicterimyrma lecta, N. strigata, N.
sp.n. 1, passando para quatro o número de registros para a Amazônia.
Nicterimyrma lecta é uma das espécies com a maior distribuição ocorrendo desde
a Amazônia central até o norte da Argentina. Nicterimyrma daguerrei é a espécie que
possui a distribuição mais ao norte da América do Sul e não ocorrendo baixas latitudes.
Nicterimyrma plaumanni só apresentou registro no sul e sudeste do Brasil.
70
Conclusões
● Cyphomyrmex não é um grupo monofilético, sendo Strigatus um grupo natural.
Assim, foi proposto aqui, que o grupo Strigatus de Cyphomyrmex seja elevado ao status
de gênero, designado aqui como Nicterimyrma.
● Nicterimyrma é monomórfico. Os caracteres mais importantes na diagnose do
gênero são; arestas vertexais paralelas, margem mastigatória das mandíbulas com 8-9
dentes, projeção pronotal mediana única. Na identificação das espécies são:
comprimento do escapo antenal, borda latero-inferior do pronoto, escultura do
tegumento, escrobo antenal.
● Foram reconhecidas 14 espécies de Nicterimyrma, sendo duas espécies novas:
Nicterimyrma sp.n. 1 e Nicterimyrma sp.n. 2 e duas espécies antes pertecentes a outros
gêneros: Mycetosoritis clorindae e Mycetoplylax morschi. E por último foi proposto a
sinonímia de Nicterimyrma faunula sob Nicterimyrma biggibosa.
71
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Tabela 1. Matriz de caracteres
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 B_brasiliensis 0 - 0 2 0 0 0 ? ? 2 2 0 ? 0 0 0 1 1 1 0 0 2 1 0 ? 0 ? 1 0 2 1 0 ? 0 0 0 ? 0 Mycet paralellus 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 3 0 ? 0 0 0 1 2 1 2 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 ? 0 Mycetophy morschi 1 1 1 0 0 0 0 ? ? 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 ? 1 1 1 0 0 0 0 ? 0 0 0 ? 0 Mycetos hartm 1 1 0 1 0 0 0 ? ? 0 0 0 ? 2 1 1 0 1 0 0 2 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 Cyphomymex rimosus 1 0 1 1 1 0 1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 ? 1 0 0 ? 0 C. cornutus 1 0 1 1 1 1 1 0 0 2 2 1 0 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 0 ? 1 0 0 ? 0 0 0 ? 0 0 0 ? 0 C. longiscaps 1 1 1 2 0 0 1 0 ? 0 2 1 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 ? 1 0 0 ? 1 C .peltatus 1 0 1 1 0 0 1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 ? 1 1 0 ? 0 0 0 ? 1 0 0 ? 1 C. transversus 1 0 1 1 1 0 1 0 0 2 1 1 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 ? 1 0 1 1 0 0 0 ? 2 0 0 ? 0 Nicterimyrma aurita 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 2 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 ? 2 0 1 1 0 Gen. Nov. 1 asper 1 ? 0 2 0 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 2 0 1 0 1 1 1 0 2 1 1 2 2 0 1 0 1 N. clorindae 1 ? 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 ? 1 1 0 1 0 1 1 1 2 0 1 0 1 0 1 0 2 0 1 1 2 0 1 0 0 N. bruchi 1 ? 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 ? 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 ? 0 ? 1 0 0 0 0 ? 0 1 0 ? 1 N. daguerrei 1 ? 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 0 1 2 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 ? 0 0 0 ? 0 N. lecta 1 ? 1 0 0 0 1 1 0 2 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 ? 1 1 0 ? 0 0 0 ? 1 0 0 ? 1 N. lilloana 1 ? 1 0 0 1 1 1 0 2 1 0 ? 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 ? 0 ? 0 ? 0 0 0 ? 1 0 0 ? 1 N. olitora 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 ? 0 0 0 ? 1 N. panisca 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 2 1 1 2 1 0 1 2 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 ? 1 1 1 1 0 N. plaumanni 1 ? 1 1 0 0 1 1 1 0 2 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 ? 0 0 1 1 1 N. strigata 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 ? 0 0 0 ? 2 0 1 1 1 N. bigibbosa 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 ? 0 0 0 ? 1 1 0 ? 0 N. faunula 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 ? 0 0 0 ? 1 1 0 ? 0 N. sp. n.1 1 ? 1 1 0 1 1 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 N. sp.n.2 1 ? 1 2 0 0 1 1 0 2 0 0 ? 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 ? 1 0 1 0 1
78
Tabela 2. Medidas tomadas das operárias das espécies estudadas
Espécie LC CC LLF CM PC CE CMS CP CPP CTG CT CF N
Nicterymyrma aurita 0,8-0,85 0,58-0,64 0,47-0,48 0,35-0,38 0,77-0,82 0,72-0,78 1,11-1,24 0,3-0,35 0,3-0,34 0,92-0,98 3,82-4,1 1,11-1,12 14
Nicterymyrma bigibbosa 0,69-0,80 0,5-0,6 0,38-0,5 0,23-0,26 0,6-0,7 0,6-0,64 0,97-1,07 0,27-0,35 0,3-0,34 0,73-0,88 3,1-3,57 0,82-1,11 14
Nicterymyrma bruchi 0,74 0,64 0,53 0,34 0,67 0,57 1,14 0,27 0,20 0,98 3,60 0,83 1
Nicterymyrma clorindae 0,79 0,53 0,57 0,17 0,79 0,56 1,09 0,25 0,25 1,00 3,55 0,92 1
Nicterymyrma daguerrei 0,79 0,63 0,55 0,25 0,79 0,71 1,22 0,22 0,29 1,03 3,80 1,01 1
Nicterymyrma lecta 0,57-0,86 0,36-0,54 0,5-0,76 0,15-0,22 0,49-0,74 0,53-0,8 0,64-0,96 0,14-0,2 0,17-0,26 0,6-0,9 2,18-3,3 0,62-0,94 4
Nicterymyrma lilloana 0,68 0,47 0,55 0,28 0,77 0,66 0,98 0,15 0,11 0,83 3,12 0,71 1
Nicterymyrma morschi 0,58-0,68 0,39-0,43 0,37-0,41 0,12-0,15 0,35-0,42 0,52-0,54 0,82-0,92 0,2-0,22 0,26-0,27 0,64-0,67 2,42-2,65 0,77-0,81 4
Nicterymyrma olitora 0,55-0,71 0,38-0,44 0,43-0,54 0,22-0,28 0,57-0,73 0,48-0,54 0,78-0,92 0,21-0,25 0,22-0,26 0,65-0,68 2,66-3,1 0,6-0,75 4
Nicterymyrma panisca 0,91-1,02 0,68-0,76 0,56-0,63 0,3-0,34 0,78-0,89 0,7-0,79 1,41-1,59 0,25-0,28 0,31-0,35 1,06-1,2 4,11-4,64 1,41-1,59 2
Nicterymyrma plaumanni 0,51-0,75 0,46-0,6 0,37-0,48 0,31-0,41 0,63-0,97 0,55-0,72 0,88-1,16 0,21-0,27 0,21-0,28 0,81-1,06 3,39-3,93 0,69-0,91 4
Nicterymyrma strigata 0,65-0,78 0,39-0,56 0,39-0,5 0,15-0,18 0,38-0,47 0,48-0,56 0,92-1,12 0,2-0,3 0,25-0,31 0,65-0,88 2,54-3,26 0,75-1,11 4
Nicterymyrma sp.n.1 0,40 0,26 0,25 0,11 0,38 0,42 0,60 0,50 0,09 0,50 2,20 0,49 1
Nicterymyrma sp.n.2 0,51-0,63 0,43-054 0,41-0,51 0,15-0,19 0,52-0,64 0,39-0,49 0,87-0,99 0,16-0,2 0,21-0,26 0,74-0,92 2,65-3,17 0,67-0,84 4
Medidas: LC – largura máxima da cabeça, LLF – largura dos lobos frontais, CM – comprimento da mandíbula, PC – profundidade da cabeça, CC – comprimento da cabeça, CE – comprimento do escapo, CMS – comprimento do mesossoma, CP – comprimento do pecíolo, CPP – comprimento do pós-pecíolo, CTG – comprimento do tergo Ido gáster, CT – comprimento total, CF – comprimento do femur posterior.
79
Pranchas
80
Figura 1. Operária de Nicterimyrma aurita de São Paulo (Serra da Cantareira), Brasil: A,
cabeça em vista em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado,
espécime depositado no MZSP.
81
Figura 2. Operária Síntipo do Nicterimyrma bigibbosa proveniente da Guiana: A, cabeça em
vista em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime
depositado no LACM.
82
Figura 3. Operária parátipo de Nicterimyrma bruchi da Argentina: A, cabeça em vista em vista
frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime depositado no MZSP.
83
Figura 4. Operária parátipo de Nicterimyrma clorindae do Mato Grosso : A, cabeça em vista
frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime depositado no MZSP.
84
Figura 5. Operária parátipo de Nicterimyrma daguerrei da Argentina: A, cabeça em vista em
vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime depositado no
MZSP.
85
Figura 6. Operária de Nicterimyrma faunula (= biggibosus) da Venezuela: A, cabeça em vista
em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime depositado
no MZSP.
86
Figura 7. Operária síntipo de Nicterimyrma lecta de São Paulo, Brasil: A, cabeça em vista em
vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime depositado no
MZSP.
87
Figura 8. Operária de Nicterimyrma liloana de Salta, Argentina: A, cabeça em vista em vista
frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime depositado no LACM.
88
Figura 9. Operária parátipo de Nicterimyrma morschi, Brasil: A, cabeça em vista em vista
frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem retirada de Klingenberg & Brandão (2009),
espécime depositado no MZSP.
89
Figura 10. Operária síntipo de Nicterimyrma olitora de Tucumám, Argentina: A, cabeça em
vista em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime
depositado no MZSP.
90
Figura 11. Operária parátipo de Nicterimyrma panisca, sem localização, Brasil: A, cabeça em
vista em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime
depositado no MZSP.
91
Figura 12. Operária parátipo de Nicterimyrma plaumanni do Rio Grande do Sul, Brasil: A,
cabeça em vista em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado,
espécime depositado no MZSP.
92
Figura 13. Operária Holótipo de Nicterimyrma sp.n. 2 do Rio Grande do Sul, Brasil: A, cabeça
em vista em vista frontal; B, vista lateral; C, vista dorsal. Imagem de Lívia Prado, espécime
depositado no MZSP.
93
Figura 14. Operária de Nicterimyrma strigata do Rio Grande do Sul, Brasil: A, cabeça em vista
frontal; B, vista lateral. Imagem de Christiana Klingenberg, espécime depositado no Staatliches
Museum fur Naturkunde, Karlsruhe, Alemanha.
94
Figura 15. Operária Holótipo de Nicterimyrma sp.n. 1 do Amazonas, Brasil : A, cabeça em
vista frontal; B, vista lateral; C, detalhes do gáster; D, vista dorsal, espécime depositado no
INPA.
95
Figura 16. Mapa de distribuição das espécies de Nicterimyrma sp.n.2 , Nicterimyrma lecta e Nicterimyrma bruchi).
Figura 17. Mapa de distribuição das espécies do Gen. Nov. 1 asper, Nicterimyrma aurita,
Nicterimyrma biggibosa, Nicterimyrma clorindae e Nicterimyrma daguerrei.
96
Figura 18. Mapa de distribuição das espécies de Nicterimyrma olitora e Nicterimyrma sp.n.1
Figura 19. Mapa de distribuição das espécies de Nicterimyrma plaumanni e N. panisca.
97
Figura 20. Mapa de distribuição das espécies de Nicterimyrma strigata, Nicterimyrma
lilloana e Nicterimyrma morschi .
98
Figuras 21 e 22. Árvores resultantes da análise sem ponderação.
99
Figuras 23 e 24. Árvores resultantes da análise sem ponderação.
100
Figuras 25 e 26. Árvores resultantes da análise sem ponderação.
101
Figuras 27 e 28. Árvores resultantes da análise sem ponderação.
102
Figura 29. Árvore resultante da análise sem ponderação.
103
Figura 30. Árvore de consenso estrito resultado das nove árvores igualmente parcimoniosas
obtidas sem uso de ponderação; marcas pretas, apomorfias sem reversão; marcas brancas,
apomorfias homoplásticas; número acima das marcas, número do caráter; número abaixo das
marcas, estado do caráter.
104
Figura 31. Árvore de consenso estrito com o índice de Bremer (ou índice de decaimento).