UNIVERSIDADE ESTADUAL DO MARANHÃO

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE ENGENHARIA AGRONÔMICA

DISCIPLINA DE MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

RESUMO DA APOSTILA BÁSICA: UNIDADES IV E V

São Luís - MA

2015

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO MARANHÃO

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE ENGENHARIA AGRONÔMICA

DISCIPLINA DE MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

BRUNA FERNANDA SILVA DE SOUSA

Trabalho de apresentado ao Professor Doutor Moisés Martins da disciplina de Melhoramento Genético Vegetal do curso de graduação em Engenharia Agronômica da Universidade Estadual do Maranhão – UEMA.

São Luís - MA

2015

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Unidade IV

MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS

A primeira etapa do desenvolvimento de cultivares de plantas autógamas é a introdução de variedades (cultivares recomendadas e/ou linhagens) oriundos de outros programas de melhoramento. Portanto, a introdução de variedades constitui-se no primeiro método de melhoramento e consiste em trazer para um determinado local, genótipos que tenham sido desenvolvidos e adaptados à condições agro-ecológicas análogas.

É imprescindível para o processo de seleção, pode ser ampliada utilizando-se plantas atípicas, mutantes e cruzamentos naturais que ocorrem entre diferentes genótipos e que compõem o banco ativo de germoplasma do programa de melhoramento. As linhagens superiores oriundas da introdução, seleção ou hibridação são criteriosamente avaliadas. Aquelas comprovadamente superiores são multiplicadas e distribuídas aos agricultores como novos cultivares e deverão atender as necessidades do consumidor final.

A seleção em plantas autógamas é a escolha de plantas de uma população heterogênea visando constituir a geração seguinte. No processo de seleção são utilizadas todas as plantas que apresentam características desejáveis para estudar a capacidade produtiva e será adotada como cultivar aquela de desempenho reconhecidamente superior as demais existentes.

Considerando a definição de seleção, a mesma não cria variabilidade genética, ao contrário, a restringe. A seleção apenas isola genótipos possuidores de características vantajosas, plantas estas já existentes na população heterogênea.

Previamente ao estudo da metodologia, devemos discutir dois aspectos intimamente relacionados a seleção de plantas.

O princípio da linha pura consiste uma linha pura na progênie de um indivíduo homozigoto autofecundado. No início do século, o botânico dinamarquês W.L. Johannsen estabeleceu o princípio da linha pura, que serviu de base científica ao entendimento do processo de seleção. Johannsen partiu de um lote de sementes de feijão da cultivar Princess, de tamanhos variáveis, separou as sementes por diferenças de tamanho e verificou que aquelas derivadas de feijões maiores produziam sementes com maior peso do que as progênies descendentes de feijões menores.

Tendo semeado as progênies das 19 sementes do lote original, obteve 19 linhagens, constatando que a linhagem número 1, proveniente da semente mais pesada, produziu sementes que pesaram 64,26 centigramas em média, enquanto que a linhagem número 19, proveniente de sementes menores, produziu sementes com peso médio de 35,1 centigramas. Concluiu assim que a cultivar Princess era constituída por uma mistura de linhas puras.

Continuando sua experiência, Johannsen constatou que em cada progênie existiam sementes de tamanhos diferentes, embora estas diferenças fossem menores do que as existentes no lote original da cultivar Princess. Mesmo assim, agrupou os feijões de cada linhagem em classes de 10 centigramas,semeou-as isoladamente e pode verificar que as diferentes classes de uma mesma linhagem, produziam progênies com o mesmo peso médio de sementes.

Desta forma, cada linhagem, sendo uma linha pura teve, tanto para a descendência de uma semente leve como para a de uma semente pesada, médias semelhantes, demonstrando ser a variação dentro de uma linha pura apenas fenotípica, ou seja, devido a diferenças ambientais. Ficava também comprovado ser a seleção dentro de uma linha pura ineficiente para mudar o fenótipo.

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Ficou demonstrado que o componente genético da variância era devido a homozigose, como resultado de sucessivas gerações de autofecundação, que caracteriza as linhagens.

Quanto maior o número de genes, maior número de gerações de autofecundação são necessárias para se chegar a homozigose completa, momento que não mais ocorrerá segregação a partir da reprodução sexual. Observa-se também que a autofecundação, com exceção de situações genéticas especiais, conduz qualquer população a condição homozigótica, independente do número de pares de genes. O produto final da autofecundação será população homozigótica, porém não homogênea, pois tais populações são formadas pela proporção de duas linhas puras para cada par de genes formador do genoma do indivíduo (linhas puras AA e aa).

Uma vez certificada a presença de variabilidade genética em uma população de plantas autógamas, a seleção pode ser praticada por dois métodos.

Através da seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal que é o método de seleção de plantas individuais sem teste de progênie (sem a avaliação da descendência das plantas selecionadas), de procedimento simples, consiste basicamente na escolha de plantas que serão trilhadas e misturadas suas sementes sem a individualização das progênies.

O inconveniente deste método é de não permitir a eliminação dos descendentes das plantas selecionadas pelo fenótipo superior. Deve, portanto, ser empregado apenas nos casos em que a seleção é dirigida a características pouco influenciadas pelo ambiente, ou seja, com alta herdabilidade, como a presença ou ausência de aristas e a cor de flor, por exemplo.

Quanto ao tamanho da população alvo de seleção, convém ser constituída de milhares de plantas a fim de ter-se boa representatividade. Relativo ao número de indivíduos a serem selecionados, deve ser considerado que a seleção de poucas plantas pode comprometer a adaptação da nova cultivar, pelo risco de que venha a se muito diferente da cultivar original. Por outro lado, a seleção de um número exageradamente grande de plantas da população original reduz em muito a possibilidade de melhoramento, fazendo com que, neste caso, a população selecionada se torne muito similar à população original.

Apresenta a vantagem de permitir um rápido aumento da freqüência dos genótipos desejados e é de fácil condução e de baixo custo para de operacionaliação.

E como desvantagem, a seleção massal pode ser usada somente em condições ambientais que permitem a manifestação do caráter sob seleção. Portanto, não pode ser executado em casa de vegetação e fora da estação de cultivo. E a eficiência da seleção depende da herdabilidade do caráter, sendo, portanto, pouco eficiente para caracteres de baixa herdabilidade.

A seleção de plantas individuais com teste de progênie consiste na seleção de plantas na população original sendo, na geração seguinte, cada planta selecionada mantida numa parcela individual.

Este procedimento permite a eliminação dos descendentes de indivíduos que, equivocamente se tenham mostrado, na população original, como vantajosos. Em princípio, apenas indivíduos geneticamente superiores produzem progênies superiores.

Eventualmente poderão ser procedidas novas seleções nas progênies que mostrarem variabilidade. Estas seleções, entretanto tendem a ser pouco eficientes visto que as parcelas com a progênie de cada planta constitui uma linhagem onde a variabilidade evidenciada é apenas fenotípica.

A principal seleção será feita entre progênies, com eliminação daquelas que se mostrarem inferiores. Cada progênie selecionada constituirá uma linhagem e estas

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deverão ser comparadas entre si e em relação às testemunhas. Quando conveniente, linhagens de tipo agronômico semelhantes poderão ser reunidas, proporcionando cultivares com maior variabilidade genética e maior capacidade adaptativa como conseqüência.

Na avaliação das progênies, procedimentos especiais podem ser adotados, como o uso de irrigação com a finalidade de aumentar a umidade relativa do ar, para favorecer o desenvolvimento de doenças, pulverizações com o inóculo para garantir a manifestação da doença e intensificação de práticas agronômicas como a adubação nitrogenada, visando proporcionar acamamento das plantas de porte demasiado alto.

Este métodoapresenta vantagem que a seleção pode ser usada para características de baixa herdabilidade e possibilita o descarte dos indivíduos selecionados apenas pela superioridade do ambiente.

E como desvantagem, não pode ser executado em casa de vegetação ou fora da estação de cultivo. E comparado a seleção massal, é muito mais trabalhoso e dispendioso.

À medida que a variabilidade vai sendo esgotada pelo contínuo processo de seleção, torna-se necessária a produção de novas populações com variabilidade genética compatível com os objetivos do programa de melhoramento. A hibridação, por permitir a recombinação de características encontradas em dois ou mais indivíduos e a posterior segregação, constitui-se na forma mais freqüentemente utilizada para a formação de populações de alta variabilidade genética em cultivos autógamos. O grau de variabilidade da nova população está diretamente relacionado com a amplitude da base genética envolvida no cruzamento.

O desenvolvimento de novos cultivares por hibridação envolve quatro etapas: a) formação da população segregante; b) sucessivas gerações de autofecundação até a população atingir um adequado nível de homozigose (condução do material segregante até a obtenção de linhagens); c) avaliação e seleção das linhagens superiores; d) multiplicação das sementes e distribuição aos agricultores.

Através do método genealógico, as sementes da população F2 são distanciadas umas das outras para permitir a seleção de plantas individuais. O tamanho da população F2 dependerá do número de famílias F3 que o melhorista pretende conduzir. Admitindo que se pretenda conduzir 100 famílias F3, a população F2 deverá ter de 1000 a 10000 plantas, que dependerá da intensidade de seleção desejada e do número de características a recombinar. Nos casos de maior diferença genética entre os genitores, será conveniente uma população F2 mais numerosa.

A população F2 se caracterizará por ser a de maior variabilidade possível, constituindo a primeira oportunidade de seleção. As plantas, ainda altamente heterozigotas, serão muito vigorosas.

A associação existente entre vigor e heterozigose leva freqüentemente a seleção das plantas mais heterozigotas, dificultando a identificação dos melhores genótipos. O exame das progênies F3 permite a identificação das plantas F2 que foram selecionadas pela alta heterozigose.

A necessidade de semear as plantas suficientemente distanciadas a ponto de permitir a individualização, constitui sério inconveniente, já que as plantas estarão em condição diversa da que estariam numa condição de cultivo comercial. Visando corrigir esta impropriedade, as famílias F3 poderão ser semeadas conforme a densidade recomendada para a espécie ou grupo de cultivares a que pertencem. Fica neste caso dificultada a seleção de plantas individuais.

Em F3 aparecem, bastante visíveis, as diferenças entre famílias (parcelas) de plantas. A seleção é praticada pela escolha das melhores famílias e nelas, das melhores

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plantas. Para o melhorista torna-se mais fácil comparar famílias, constituídas por um grupo de plantas de origem comum, do que comparar plantas individuais entre si. Assim, é conveniente selecionar maior número de plantas F2 e reduzir de forma mais acentuada o número de famílias F3 selecionadas.

A geração F4 sofre condução semelhante a procedida em F3, recaindo a ênfase da seleção em diferenças entre famílias mais do que sobre diferenças existentes entra plantas de uma mesma família, as quais terão entre si menor variabilidade genética, do que a existente entre famílias. Considerando que nas plantas F4, via de regra, a homozigose ainda não atingiu o grau de plantas individuais.

Na geração F5 as diferenças entre plantas de uma mesma família deverão ser pequenas, podendo a semeadura ser realizada na densidade de cultivo comercial. Dependendo do grau de uniformidade desejado para os novos cultivares e em função da diversidade genética envolvida no cruzamento dos genitores, poderão já serem selecionadas linhagens consideradas uniformes ou proceder-se nova seleção de plantas individuais que originarão famílias F6 e estas F7.

A condução das gerações F6 e F7 será semelhante à recomendada para as populações F5, desde que considerada a tendência a uma maior uniformidade nas parcelas de plantas selecionadas em gerações mais avançadas.

Diversas modificações têm sido propostas ao método genealógico clássico. Uma delas, conhecida por avaliação precoce (early test), consiste em colher parcelas segregantes “em massa” nas gerações segregantes precoces e, com, as sementes, proceder ensaios comparativos de rendimento. Este processo parte do pressuposto de que populações segregantes, cujo desempenho médio das plantas é destacado, terão maiores possibilidades de fornecerem indivíduos superiores e permite ainda, avaliar as plantas em comunidades conduzidas de forma semelhante a dos cultivos comerciais. Nas parcelas segregantes que evidenciam maiores rendimentos, são procedidas seleções de plantas individuais.

As vantagens são se a seleção for eficaz os genótipos inferiores podem ser destacados precocemente. A seleção de cada geração segregante envolve diferentes ambientes, possibilitando a expressão da variabilidade genética de importantes caracteres o que permite uma seleção mais efetiva. A relação genética entre as linhagens é conhecida, podendo ser utilizada como critério de seleção pelo melhorista.

E como desvantagens esse método não pode ser utilizado em condições controladas, aumentando o tempo necessário para se obter uma nova cultivar. Exige grande experiência do melhorista e conhecimentos das características da espécie são requisitos para uma seleção mais eficaz e requer maior quantidade de área e trabalho, comparado com outros métodos de seleção, podendo ser um empecilho.

O retrocruzamento numa forma de hibridação recorrente, pela qual características superiores são incorporadas a uma cultivar bem adaptada. A técnica relativamente simples consiste em cruzar uma cultivar ou linhagem com outro e retrocruzar os descendentes que evidenciam possuir o caráter em transferência com a cultivar carente, o qual é chamada de genitor recorrente, sendo o outro, com o caráter a ser transferido, denominada de genitor doador. O genitor recorrente deve ser uma cultivar bem adaptada a região, altamente produtiva, que ocupe uma grande área cultivada, porém deficiente para uma ou poucas características.

O método de retrocruzamento se presta mais para a incorporação de caracteres governados por um ou poucos pares de genes, visto ser facilitada a identificação dos indivíduos portadores do caráter em transferência.

O método é indicado para regiões onde exista determinada cultivar, que, pela sua alta qualidade, seja considerada difícil de ser substituída. Aí por retrocruzamento pode-

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se incorporar uma nova característica a esta cultivar, melhorando-a sem incorrer no perigo, comum quando se utiliza este método de, ao conseguir recuperar a cultivar recorrente já ser obsoleta, já superada por outras mais recentes.

Apresenta como vantagens poder dispensar o teste de adaptação das cultivares obtidas. O agricultor já conhece a nova cultivar (cultivar recorrente). O programa de melhoramento pode ser conduzido fora da região produtora. Apenas o caráter em transferência precisa ter alta herdabilidade.

E como desvantagens se consegue recuperar a cultivar recorrente, o mesmo já pode ter se tornado obsoleta, superada por outras mais recentes. É um método muito trabalhoso e utilizado apenas para transferir características governadas por um ou poucos pares de genes. A manifestação do vigor híbrido depende, basicamente, da diversidade genética envolvida no cruzamento e da capacidade combinatória dos genitores.

A diversidade genética envolvida em um cruzamento promove o aumento do vigor híbrido, como resultado do incremento da heterozigose na geração F1. Assim sendo, o cruzamento entre plantas de uma mesma linhagem não promove aumento de vigor, pois a constituição genética dos genitores é idêntica e, portanto, a geração F1 será totalmente homozigota, com o mesmo genótipo dos genitores.

A produção de sementes híbridas através de cruzamentos manuais é bastante simples, sendo necessário, na época apropriada, que seja executada a emasculação das flores do genitor feminino e a posterior colocação de pólen oriundo do genitor masculino (cruzamento).

O uso de gameticidas químicos já requer maiores cuidados. A produção é feita em campo isolado no tempo (mais de 20 dias de diferença em florescimento) e no espaço (distância mínima de 100m entre campos de produção de diferentes cultivares), para evitar a contaminação genética. A linhagem feminina é semeada intercalada pela polinizadora (na proporção, por exemplo de 3 a 4:2), sendo feita a aplicação do gameticida químico em época adequada nas fileiras da linhagem feminina, sem que ocorra deriva para as fileiras da linhagem masculina, nas quais serão colhidas as sementes híbridas resultantes do cruzamento.

A produção de sementes híbridas de espécies autógamas através do uso de machoesterilidade genético-citoplasmática, envolve as seguintes etapas: a) multiplicação da linhagem A macho estéril; b) multiplicação da linhagem A normal, chamada de mantenedora (B); c) multiplicação da linhagem restauradora da fertilidade( R); e d) produção da semente híbrida (A x R).

A multiplicação das linhagens macho estéril (A) e a mantenedora (B) é trabalhosa e exige semeadura intercalada (3 a 4 fileiras de A para cada uma de B, por exemplo) e em campo isolado no tempo e no espaço. A linhagem A, macho estéril, será polinizada pela mantenedora B (linhagem A sem a condição citoplasmática de machoesterilidade). A multiplicação da linhagem restauradora da fertilidade (R) é feita normalmente, similar ao cultivo para a produção comercial de grãos.

A produção das sementes híbridas (A x R) é feita em outro campo isolado no tempo e no espaço, onde a linhagem A é semeada intercalada pela linhagem polinizadora R, na proporção de 3 a 4:1, sendo a linhagem R semeada em 3 a 4 épocas, a fim de assegurar o sincronismo no florescimento e a conseqüente polinização, constituindo a semente colhida em A o híbrido comercial.

Visando facilitar a polinização em cereais de grãos pequenos (arroz, trigo, cevada e aveia) são eventualmente utilizadas técnicas como: a) dispor as fileiras perpendicularmente à direção predominante dos ventos; b) cortar as folhas superiores, principalmente a folha bandeira; c) agitar as plantas visando promover uma polinização

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suplementar; e d) aplicar ácido giberélico (GA) para aumentar a emissão de panículas ou espigas.

Unidade V

MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS

O melhoramento genético de espécies de plantas alógamas pode ser direcionado visando duas finalidades: a) a obtenção de populações melhoradas; e b) a obtenção de uma geração F1 com alto vigor híbrido. A diferença entre elas está essencialmente na reprodução, ou seja, na população melhorada a reprodução se dá segundo o modo usual da espécie (polinização ao acaso), enquanto que no híbrido a manutenção é feita através da polinização controlada entre as linhagens que o formam.

O melhoramento de populações, a exemplo de qualquer seleção, conduz inevitavelmente a redução da variabilidade genética. No entanto, certa variabilidade genética persiste através da não fixação dos genes favoráveis ou pela liberação da variabilidade genética potencial através da quebra dos blocos gênicos como resultado da recombinação genética. Assim, a população resultante será constituída por mistura de um grande número de genótipos, que lhe confere maior estabilidade fenotípica do que se esperaria de uma população geneticamente uniforme. A maior estabilidade fenotípica das populações é resultante da maior variabilidade genética que lhes confere maior adaptação às condições adversas do clima, solo, pragas e doenças reduzindo a interação genótipo x ambiente.

Um híbrido, que representa a primeira geração de um cruzamento entre linhagens endogâmicas, é constituído por duas ou poucas linhagens. A superioridade do híbrido é devida a combinação de genes que estão em grande maioria na condição heterozigota. Esta superioridade só se manifesta em F1, pois a partir desta geração haverá segregação genética originando muitos indivíduos com genes recessivos desfavoráveis em homozigose, causando a redução do desempenho.

Portanto, o híbrido apresenta desvantagens em relação as populações no que se refere a menor estabilidade fenotípica (maior interação genótipo x ambiente), devido a maior uniformidade genotípica e a normal redução do desempenho da F2 em relação a geração F1 de um híbrido. A alta interação genótipo x ambiente, quando comparado com as populações, faz com que os híbridos necessitem de condições ambientais favoráveis para manifestarem o potencial produtivo e a redução do desempenho da F2 obriga a aquisição de sementes F1 para o cultivo.

O melhoramento de populações pode ser utilizado para a obtenção de populações superiores em produtividade e demais características agronômicas, conforme as finalidades desejadas. Essas populações podem ser utilizadas para a produção comercial (variedade de polinização aberta – VA), para a produção de híbridos intervarietais e, principalmente, com fonte de novas linhagens pra a obtenção de híbridos superiores

O melhoramento de populações pode ser realizado utilizando-se diferentes métodos de seleção ou até a combinação de dois ou mais métodos.

Para o desenvolvimento de cultivares de espécies alógamas, mas do que características aparentes de plantas importam as qualidades manifestadas pela sua descendência, visto ser a descendência o material que o agricultor irá cultivar. Neste grupo de plantas, a qualidade da descendência de uma planta selecionada vai depender não apenas do genótipo desta planta, mas também da capacidade de combinação dos seus genes com os das plantas que irão polinizar ou por ela serem polinizadas. Portanto, é primordial que os genes de uma planta a ser selecionada evidenciem boa capacidade de combinação com os genes das demais plantas da nova população.

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Na seleção de plantas alógamas dois aspectos ainda devem ser considerados. O primeiro é que não se desenvolve cultivar a partir de uma única planta selecionada visto que a fecundação cruzada entre os descendentes por serem meio irmãos, promoverá a perda do vigor, reduzindo o desempenho.

O segundo é que uma população de plantas alógamas está sob efeito permanente da seleção natural, visto ser constituída de indivíduos geneticamente diferentes que competem entre si. Alguns genótipos são favorecidos pela maior produtividade de sementes ou pela quantidade de pólen produzido, o que corresponde a uma maior contribuição de alguns indivíduos para a formação da próxima geração, resultando no aumento da freqüência gênica.

O resultado do processo de seleção é a síntese de uma população e é assim denominada porque apresenta maior freqüência de genes favoráveis do que a população original ou não melhorada. Numa população melhorada também existem genes indesejáveis, porém os genes desejáveis estão presentes em maior freqüência.

Seleção A seleção visando o melhoramento de plantas alógamas sem teste de progênie

pode ser conduzido, principalmente, através da seleção massal. A seleção massal é um dos métodos mais antigos e mais simples de melhoramento de populações, que consiste basicamente em uma seleção fenotípica com posterior recombinação.

A seleção massal simples é um sistema de reduzido controle da polinização e do ambiente. Basicamente, consiste na escolha das melhores plantas por ocasião da colheita e o aproveitamento das sementes para a formação da próxima geração.

O controle da polinização é feito somente através do genitor feminino, uma vez que os gametas masculinos provém de toda a população. Também não há controle do ambiente, de tal sorte que as melhores planas geralmente são aquelas que ocorrem nas partes mais férteis ou favoráveis do terreno.

A seleção massal simples foi o principal responsável pelo elevado grau e domesticação e aumento da produtividade alcançados pelo milho. Mais recentemente, este método de seleção tem sido utilizado na seleção de características agronômicas, para a condução de populações até gerações mais avançadas de recombinação ou para a adaptação de germoplasmas exóticos. Para caracteres como produtividade, governado por elevado número de genes e, portanto, que sofre grande influência do ambiente, é difícil de ser avaliado com base em plantas individuais, sendo geralmente pouco eficiente.

Seleção massal estratificada visa promover o controle das condições ambientais pela redução da influência da heterogeneidade do solo. Trata-se basicamente de dividir o terreno em parcelas ou estratos sendo selecionados, em número pré-fixado, as melhores plantas de cada parcela, independentemente as demais, ou seja, igual intensidade de seleção (normalmente de 5 a 20%). Cada extrato representa, portanto, uma unidade ambiental independente de aproximadamente 10m² (uma linha de 10m ou duas de 5m).

Apresenta vantagens como a) relativa facilidade de condução e pouco trabalho; b) amanho efetivo da população é grande; c) o material é avaliado todos os anos d) obtém um ciclo de seleção a cada ano. E desvantagens como: a) não há controle da descendência. Plantas fenotipicamente superiores, devido ao ambiente ou a interações genéticas especiais, poderão dar descendentes inferiores; b) normalmente não há controle da polinização e a seleção massal simples não tem controle do ambiente; c) polinização não controlada leva a conhecer-se apenas o genitor feminino; d) dificuldade de identificar os indivíduos superiores apenas pelo aspecto fenotípico da planta individual e) eficiente apenas para características de alta herdabilidade.

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O teste de progênie é definido como sendo a avaliação do genótipo dos genitores com base no fenótipo dos descendestes. Após a obtenção e avaliação das progênies, são identificados os genitores superiores que deram origem às progênies. Esses genitores superiores é que são usados para a obtenção da geração seguinte melhorada.

A seleção de plantas com teste de progênie deve resultar em maior eficiência em relação à seleção de plantas individuais sem teste e progênie (seleção massal simples e estratificada, que são seleções fenotípicas), devido a avaliação mais precisa das plantas s serem selecionadas no primeiro caso.

Seleção espiga por fileira consiste essencialmente no seguinte: Inicialmente são obtidas espigas de polinização livre da população a ser melhorada, sendo que as espigas de cada planta constituem uma só progênie de meios irmãos. As espigas são debulhadas e as sementes de cada progênie (de 200 a 500 progênies) são mantidas separadas para serem avaliadas em ensaio de produção e anotados todos os caracteres de interesse. Em função dos resultados, são escolhidas as melhores progênies (geralmente pratica-se uma intensidade de seleção da ordem de 10 a 20%), concluindo a etapa de seleção entre progênies.

As melhores progênies são recombinadas nas gerações seguintes, usando-se sementes remanescentes das progênies selecionadas. Um procedimento adequado consiste em semear um lote em campo isolado de despendoamento, onde as progênies selecionadas constituirão as fileiras femininas e as masculinas serão formadas com uma mistura de sementes de todas as progênies selecionadas, na proporção de 1 fileira masculina para 3 femininas. Por ocasião da colheita, escolhe-se dentro de cada fileira feminina as melhores plantas, constituindo a seleção dentro de progênies.

Apresenta as seguintes vantagens: a) a avaliação da progênie possibilita a eliminação dos genótipos inferiores geneticamente; b) as progênies oriundas de polinização com genitor masculino geneticamente inferior são eliminadas, pelo baixo desempenho das mesmas. E como desvantagens: a) não há controle de polinização, permitindo que genótipos superiores sejam polinizadas por genótipos inferiores, reduzindo o desempenho da progênie b) não necessárias duas gerações para completar um ciclo de seleção.

A manifestação do vigor híbrido depende, basicamente, da diversidade genética envolvida no cruzamento e da capacidade combinatória dos genitores. A diversidade genética envolvida em um cruzamento promove o aumento do vigor híbrido, como resultado do incremento da heterozigose na geração F1. Assim sendo, o cruzamento entre plantas de uma mesma linhagem não promove aumento de vigor, pois a constituição genética dos genitores é idêntica e, portanto, a geração F1 será totalmente homozigota, com o mesmo genótipo dos genitores. O cruzamento entre espécies diferentes (grande diversidade genética), normalmente promove redução da fertilidade na geração 1.

A capacidade combinatória se manifesta nos cruzamentos, fazendo com que não exista relação direta entre o rendimento de um híbrido com o dos genitores, ou seja, o cruzamento entre linhagens altamente produtivas pode originar híbridos de menor potencial produtivo, do que outros formados a partir de linhagens menos produtivas.

Um dos métodos mais usados para a obtenção de linhagens endogâmicas é o método padrão, que é a autofecundação de plantas selecionadas fenotipicamente. A autofecundação consiste na polinização da espiga de uma planta por pólen da mesma planta. A seleção é feita entre e dentro das progênies à medida que se processa o trabalho de endogamia. As plantas são selecionadas pelos caracteres fenotípicos como: vigor, resistência a doenças e pragas e bons caracteres agronômicos. As espigas são

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também selecionadas no momento da colheita e preparo do material para a próxima semeadura. O esquema geral pode assim ser descrito.

Primeira geração- autofecundar centenas de plantas selecionadas de variedades melhoradas ou não ou híbridos promissores, descartando-se as inferiores.

Segunda geração- semear uma fileira com 24-30 plantas em progênies de cada espiga autofecundada, autofecundando 5 plantas escolhidas de cada fileira selecionada entre e dentro das progênies. Selecionar 1-3 espigas para seguir o processo. Cada espiga assim obtida tem os grãos semeados na próxima geração numa pequena fileira, selecionando-se as melhores fileiras e as melhores plantas dentro de cada fileira, para repetir a operação de autofecundação.

Terceira geração- semear uma fileira para cada uma das espigas selecionadas, autofecundar e selecionar, repetindo-se esse procedimento até que as linhas atinjam alta homozigose, o que leva de 5 a 7 gerações de autofecundação.

Os resultados dessa série de autofecundações é uma perda de vigor das plantas. A descendência das plantas originalmente autofecundadas é bastante desuniforme, evidenciando acentuada perda de vigor

A avaliação final de uma linhagem é feita com base no comportamento em híbridos, ou seja, na capacidade combinatória. No princípio, o valor de uma linhagem somente era avaliado depois que atingisse avançado grau de homozigose e essa avaliação era feita por meio de cruzamentos.

Quando se pretende formar híbridos duplos (constituídos por 4 linhagens) ou triplos (constituídos por 3 linhagens), o número de combinações possíveis cresce rapidamente em relação ao número de linhagens possíveis de analisar. Diante da dificuldade de cruzar entre si elevado número de linhagens para elevar a combinação específica capaz de proporcionar o melhor híbrido é proposto o cruzamento destas linhagens com uma variedade de ampla base genética (top-cross). Assim, o número possível de híbrido corresponde apenas ao número total de linhagens que serão avaliadas e não ao total de combinações possíveis entre elas.

Comprovado comportamento de um híbrido, será necessário cuidar da multiplicação das linhagens que entram na sua formação, para a produção de semente em escala comercial.

As linhagens são multiplicadas a partir de pequenas quantidades de sementes autofecundadas. A multiplicação é feita em campos isolados no tempo ou no espaço. Diferenças no período de florescimento de 20 a 25 dias já assegura bom isolamento entre os campos de multiplicação. O isolamento no espaço é conseguido através da instalação dos campos separados a distância de 300 a 500 m. As linhagens devem ser multiplicadas nas melhores condições ambientais possíveis, haja vista o seu baixo vigor e conseqüente produtividade. Outro aspecto importante é que o campo deve ser vistoriado com freqüência, visando a erradicação das plantas atípicas.

A produção de um híbrido simples é feita da semeadura intercalada de uma fileira do genitor masculino para três fileiras do genitor feminino do híbrido ou na proporção de duas fileiras para quatro, respectivamente. A relação entre o número de fileiras masculinas e femininas depende basicamente da quantidade de pólen produzida pelo genitor masculino.

As fileiras masculinas (polinizadoras) devem ser demarcadas para facilitar a sua identificação. Para tal, normalmente é utilizada a mistura de 0,5 Kg de semente de girassol para 40 kg de semente do genitor masculino. Esta identificação evita que masculinas sejam despendoadas ao invés das femininas, porém o uso de herbicida elimina as plantas de girassol.

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Antes que as plantas das fileiras femininas venham a liberar pólen é necessário efetuar o despendoamento, ou seja, o arranquio ou corte do pendão de todas as plantas das fileiras femininas.

Desta forma, todas as espigas produzidas nas fileiras femininas são resultantes de cruzamento, pois todo o pólen do campo é liberado unicamente pelas fileiras masculinas,

A produção de um híbrido duplo de milho é feita através da semeadura intercalada de oito fileiras do genitor feminino (por exemplo o híbrido simples A x B) para cada duas fileiras do genitor masculino (por exemplo o híbrido simples C x D).

Em suma, para a produção de semente do híbrido duplo são necessários: a) a manutenção e multiplicação, em campos isolados, das quatro linhagens envolvidas; b) a produção, em dois campos isolados, dos dois híbridos simples pela semeadura intercalada de fileiras das linhagens que comporão cada híbrido. Em ambos os campos as plantas da linhagem a serem polinizadas deverão ser despendoadas, permitindo que as sementes nela colhidas sejam todas produto de cruzamento; e c) produção, em campo isolado, de sementes do híbrido duplo pela semeadura em fileiras intercaladas dos híbridos simples, sendo realizado o despendoamento manual do híbrido simples a ser usado como genitor feminino. As etapas para a formação de um híbrido duplo de milho com o uso do despendoamento manual.

Cumpre alertar para a conveniência de usar como genitor feminino de um híbrido em formação a linhagem (no caso de híbrido simples) ou híbrido simples (no caso de híbrido duplo) e maior produção individual, já que é justamente neste material que ocorrerá a colheita de sementes, sendo suficiente ao genitor masculino produzir pólen abundante. Na formação de um híbrido triplo, o híbrido simples será sempre o genitor feminino e a linhagem o masculino.

Uma alternativa para evitar o despendoamento manual que foi largamente utilizada, consiste no emprego de machoesterilidade genético-citoplasmática.