REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE PELA ATIVIDADE DO DRENO

Matthew J. Paul and Christine H. Foyer

Universidade de São Paulo

Relações Metabólicas e Hídricas nos Vegetais

Matthew J. Paul and Christine H. FoyerJournal of Experimental Botany, Vol. 52, No. 360, pp. 1384-1400, July 2001

Ana Paula Shibata

Daniela Drusian

Karla Dilascio

Mariana Alba Zampol

Thaís do Carmo

Thatiane Cristina Antunes

RELAÇÃO FONTE/DRENO

� As folhas fotossinteticamenteativas são áreas de síntese deelementos nutritivos, que sãotransportados até as áreas de consumona planta (folhas novas, flores oufrutos em desenvolvimento).

Órgãos de reserva também podem� Órgãos de reserva também podematuar como fontes de nutrientes paraestruturas em desenvolvimento(drenos).

� Infecções por patógenos alteram arelação fonte/dreno da planta, poisaumentam a capacidade demobilização de recursos da regiãoafetada atuando como dreno.Fonte: Taiz and Zeiger, 2002

PONTOS DE REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE

� Sinais redox;

� Equilíbrio hexose-fosfato/sacarose;

� Síntese de amido;

� Equilíbrio carbono/nitrogênio.

RETROALIMENTAÇÃO POR SINAIS REDOX

O estado de oxidação da plastoquinona induz a expressão dos genes quecodificam proteínas dos centros de reação de PSI e PSII.

Fonte: L

ehninger et al., 1995

EQUILÍBRIO HEXOSE-FOSFATO/SACAROSE

� A sacarose é a forma de transporte do açúcar pela planta.

� Ciclo de Calvin produz triose-fosfato utilizando NADPH e ATP (provenientes da fotofosforilação).da fotofosforilação).

� Triose-fosfato é convertida em hexose-fosfato e posteriormente em sacarose liberando Pi.

� A produção de sacarose, entre outros produtos, recicla Pi para utilização na fotossíntese.

Modificado de Paul and Foyer, 2001

SÍNTESE DE SACAROSEDE SACAROSE

� Antiporte Pi/triose-fosfato transporta Pi docitosol para dentro do cloroplasto e triose-fosfatodo cloroplasto para o citosol.

� A concentração de Pi e triose-fosfato regula asíntese de amido e sacarose.

SÍNTESE DE SACAROSEDE SACAROSE

Fonte: Taiz and Zeiger, 2002

SÍNTESE DE SACAROSESÍNTESE DE SACAROSE

� A síntese de sacarose é regulada principalmente pelafosforilação ou desfosforilação da sacarose fosfatosintase (SPS).

Regulação

� As enzimas que fosforilam e desfosforilam a SPS, porsua vez, são reguladas por Pi e triose-fosfato.

� A frutose-2,6-bifosfato é sintetizada a partir defrutose-6-fosfato e inibe a síntese de sacarose.

Frutose-6-fosfato

frutose-6-fosfato 2- kinase

SÍNTESE DE SACAROSE

Frutose-2,6-bifosfato

Frutose-2,6-bifosfatase

SÍNTESE DE SACAROSEDE SACAROSE

Fonte: Taiz and Zeiger, 2002

� Quanto menor é a produçãode sacarose, menos Pi seráreciclado para ser utilizado

SÍNTESE DE SACAROSEDE SACAROSE

Regulação

� Concentrações muito baixas de Pi acarretam um aumento nogradiente de pH através da membrana do tilacóide. A escassez de Piimpede a síntese de ATP pela ATP-sintase, dessa forma impedindoque o gradiente de prótons da membrana da tilacóide seja dissipado.

reciclado para ser utilizadopelo cloroplasto na produçãode açúcares fosfatados.

AMIDO

� A síntese de amido pode funcionar como um dreno transitóriopara acomodar o excesso de fotoassimilados que não podemser convertidos em sacarose e exportados.

� O acúmulo de amido nos cloroplastos pode diminuir a difusãode CO2 em condições extremas de alta concentração de CO2,pouco N e estresse hídrico.pouco N e estresse hídrico.

� Espécies que acumulam amido apresentam maior inibição dafotossíntese por retroalimentação.

� A degradação do amido produz hexoses que podem atuarcomo sinais para a regulação da fotossíntese por meio demudanças na expressão gênica.

SÍNTESE DE AMIDO

� O amido é sintetizado quando há pouco Pi disponívelpara o cloroplasto.

� A ADP-glicose pirofosforilase é a enzima-chave naregulação da síntese de amido.regulação da síntese de amido.

� A ADP-glicose pirofosforilase é regulada pelasconcentrações de triose-fosfato e Pi.

SÍNTESE DE AMIDO

Fonte: Taiz and Zeiger, 2002

SÍNTESE DE AMIDO

ADPADP--glicose pirofosforilaseglicose pirofosforilase

Regulação

Estimulada por triose-fosfato Inibida por Pi

COMPETIÇÃO ENTRE A SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO

Fonte: Taiz and Z

eiger, 2002

HIPÓTESE DO CICLO FÚTIL

� A síntese e a degradação da sacarose podem representar um ciclo fútil.

Modificado de Paul and Foyer, 2001

� Sacarose é convertida em hexoses por invertases vacuolares eapoplásticas.

� A hexoquinase produz hexoses-fosfato que são utilizadas na síntese desacarose.

� Manutenção de alta de concentração de açúcar-fosfato quando hápouco Pi sendo reciclado de volta para o cloroplasto.

BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO

� Para o crescimento de drenos, além da necessidade desacarose, deve haver uma simultânea provisão deaminoácidos.

� O produção de aminoácidos requer ATP, esqueletos� O produção de aminoácidos requer ATP, esqueletoscarbônicos e poder redutor, gerados pela fotossíntese,glicólise e respiração.

� Em altas concentrações de esqueletos carbônicos ebaixas concentrações de nitrogênio, a planta mobilizanitrogênio da Rubisco.

BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO� Os compostos 2-oxoglutarato e glutamina, são sinais da disponibilidade de esqueletos carbônicos e de nitrogênio, respectivamente, para a produção de aminoácidos.

Com o aumento do � Com o aumento do suprimento de NO3

-, aumenta a síntese de glutamina pela glutamina sintase (GS) no cloroplasto.

� A transcrição de nitrato redutase é inibida pelo aumento na síntese de glutamina.

Modificado de Paul and Foyer, 2001

�� A transcrição do A transcrição do gene da PEPcase gene da PEPcase é ativada é ativada particularmente particularmente pelo conteúdo pelo conteúdo de glutamina e de glutamina e de citocinina.de citocinina.

BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO

�� Citocinina Citocinina também induz a também induz a transcrição de transcrição de Rubisco.Rubisco.

�� Portanto, há um Portanto, há um aumento na aumento na capacidade capacidade fotossintética.fotossintética.

Modificado de Paul and Foyer, 2001

�� Em condições de alta Em condições de alta taxa fotossintética, há taxa fotossintética, há um aumento no um aumento no conteúdo de trioseconteúdo de triose--P.P.

�� Quando transportada Quando transportada para o citossol, a para o citossol, a triosetriose--P pode ser P pode ser convertida a sacarose e convertida a sacarose e 22--oxoglutarado.oxoglutarado.

BALANÇO CARBONO/NITROGÊNIO

22--oxoglutarado.oxoglutarado.

�� 22--oxoglutarato inibe a oxoglutarato inibe a transcrição do gene transcrição do gene GlnA, responsável GlnA, responsável pela síntese de pela síntese de glutamina.glutamina.

�� Portanto, há um Portanto, há um aumento na aumento na transcrição da nitrato transcrição da nitrato redutase.redutase.

Modificado de Paul and Foyer, 2001

BALANÇO GLUTAMINA/2BALANÇO GLUTAMINA/2--OXOGLUTARATOOXOGLUTARATO

NO3- NO2

-

NR

glutaminaGS

+ CK

RubiscoPEPcase

Triose-P

Ciclo de Calvin

Sacarose

2-oxoglutarato

CONTROLE HORMONALCONTROLE HORMONAL� Há evidências de que as citocininas, ABA e etileno, podemretardar a senescência foliar.

� A rota da citocinina responde ao aumento do suprimento donitrogênio. Seu transporte para o ápice induz expressão deRubisco, PEPcase e clorofilas, aumentando a atividadefotossintética.fotossintética.

� O ABA é um regulador essencial para as respostas mediadaspela hexoquinases.

� O etileno controla a expressão de genes da fotossíntese,coordenando a atividade fotossintética com o estado fisiológicoda planta.

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