Reações luminosas e de assimilação de Carbono

são duas fases da fotossíntese

ATP e NADPH formados na fase luminosa vão ser

fonte de energia para a síntese de carboidratos a

partir de CO2

NADPH e ATP usados para síntese de carboidratos a partir de CO2 e H2O

luz induz

fluxo de

elétrons da

água para

o NADPH

Fluxo de

elétrons produz

gradiente

eletroquímico

que implica na

síntese de ATP

Ciclo de CALVIN

Ciclo de Calvin

Estudos de Melvin Calvin e colaboradores na década 1950 (Nobel Química, 1961)

Mais importante rota autotrófica de fixação de CO2

Também chamado de Ciclo Redutivo das Pentoses Fosfato

Transforma o gás carbônico atmosférico em compostos

orgânicos necessários para as células (carboidratos)

Ocorre em alguns procariotos e em todos os eucariotos fotossintetizantes (algas a angiospermas)

Originalmente foi descrito para as plantas C3 e

posteriormente outras rotas metabólicas foram descritas (auxiliares ou dependentes do Ciclo de Calvin)

Energia - ATP

Reação de fixação do carbono (Ciclo de Calvin)

3 etapas Carboxilação ou Fixação do carbono

Redução

Regeneração

Molécula aceptora 5C

2x Molécula 3C

Carboidrato 2x 3C

exportação

Carboxilação ou Fixação – CO2 e H2O são combinados com 1 molécula aceptora com 5 C originando 2 moléculas com 3C

Redução – 2 moléculas com 3C são reduzidas a carboidratos usando ATP e NADPH

Regeneração – A molécula aceptora é regenerada e uma molécula de carboidrato é exportada

1 - Carboxilação Incorporação de um CO2 em uma molécula de ribulose-1,5-bifosfato (aceptor de 5C) e a hidrólise desta em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3C)

Reação catalisada pela enzima Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase

5C

6C

2 x 3C

Enzima: Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco)

Rubisco dos vegetais: •PM 540 kDa

•8 SU grandes (53.000Da) – sítio catalítico

•8 SU pequenas (14.000Da) – função desconhecida

•Estroma dos cloroplastos •50% total de proteínas

•Não ocorre em animais

Existem 2 formas:

forma I (plantas vasculares, algas e

cianobactérias)

forma II (bactérias fotossintéticas)

SU grande

SU pequena

Visão lateral

Visão superior

Possui um íon Mg+2 que aproxima e orienta os

reagentes no sítio catalítico

Rubisco é alvo de regulação do ciclo de Calvin

Ribulose 1,5

bifosfato impede

ligação do CO2 e

do Mg+2 –

Rubisco ativase

gasta ATP e

retira

enzimaticamente

a ribulose para a

carbamoilação

da enzima

Rubisco ativase ativada pela luz por

mecanismo redoxi (transferência

de elétrons e redução/oxidação de

ligações dissulfeto)

Rubisco é inibida por uma molécula

análoga ao intermediário formado

pela Ribulose 1,5 bifosfato e CO2.

Produzida no escuro e degradada

na luz

2-carboxi arabinitol-1-fosfato

Rubisco regulation: a role for inhibitors (Parry M A et al)

http://jxb.oxfordjournals.org/content/59/7/1569.full.pdf+html

Ribulose 1,5 bifosfato

2 - Redução

Conversão do 3-fosfoglicerato em gliceraldeido-3P e diidroxicetona -P

Agente redutor é o NADPH

Ocorre gasto de 1 ATP para cada molécula formada

O gliceraldeido-3P e a diidroxicetona-P formados podem ser usados para a glicólise, síntese de amido ou sacarose

Para o ciclo não parar a molécula de ribulose 1-5 bifosfato inicial precisa ser regenerada

3 – Regeneração da ribulose -1,5-bifosfato

Produção de intermediários com 3,4,5,6 e 7 C

Transcetolases Aldolases Epimerases Quinases e Fosfatases

Série de rearranjos da cadeia carbônica usando: (3) gliceraldeido-3P (2) diidroxicetona-P

Gasta ATP (3)

Regeneração

(3) ribulose 1,5 bifosfato

Balanço da reação

Ganho líquido da reação de incorporação do CO2

O que acontece com as trioses-P formadas no ciclo de Calvin?

Constituem o pool de hexoses

Vão ser usadas para a síntese do amido e sacarose e

distribuídas para as diferentes partes do vegetal

A luz e a transferência de elétrons reduz ligações dissulfeto

importantes para a atividade de várias enzimas do Ciclo de Calvin

Luz – redução – E ativa

Escuro – oxidação – E inativa

Concentrações de H+ e Mg 2+ no estroma promovidos pela luz também

aumentam a atividade de algumas enzimas e controlam a síntese e o

destino das trioses produzidas na fotossíntese.