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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos vegetales

RAIZ

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Marzo 2018)

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Contenidos

1 Introduccion 1

2 La raız 2

3 La raız primaria 5

4 Raız primaria. Monocotiledonea. 9

5 Raız primaria. Dicotiledonea. 11

6 Raız secundaria. 12

7 Raız secundaria. Dicotiledonea. 14

Organos vegetales. Raız. 1

1 Introduccion

En esta seccion del Atlas vamos a describir los organosde las plantas vasculares, y como se orgnaizan los teji-dos en cada uno de ellos. Se estima que hay mas de250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestrosson probablemente las algas verdes, puesto ambos,plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila ay b, almacenan almidon verdadero en los cloroplas-tos, tienen celulas con flagelos moviles, tienen frag-moplasto y forman una placa celular durante la di-vision celular. Las algas mas proximas evolutiva-mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sinembargo, las plantas vasculares han creado por sı so-las un cuerpo muy complejo, resultado de una largaevolucion, que presenta organos muy especializados yadaptados a la vida terrestre.

Estos organos son la raız, que ademas de fijar laplanta al suelo, toma de este el agua y las sales min-erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a lashojas, flores y frutos, y conduce el agua y las salesminerales desde la raız a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raıces. Las hojas son organos especializadosen captar energıa solar, producir sustancias organicaspor medio de la fotosıntesis y liberar vapor de aguamediante la transpiracion, ademas de estar disenadaspara ofrecer poca resistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecenlas flores o inflorescencias, las cuales son consideradascomo organos o, segun algunos autores, como un con-junto de organos que se dividen en parte esteril y enparte fertil. En las flores se forman las macroesporaso gametos femeninos y las microesporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundacion queda lugar a un embrion, el cual quedara latente hastala germinacion. La semilla, tambien originada en laflor, esta formada por el embrion y por tejido nutri-tivo. La semilla esta rodeada por tejidos, carnososo no, que forman conjuntamente el fruto. La ger-minacion, desarrollo del embrion de la semilla, daralugar a una nueva planta.

Practicamente todos los organos estan formadospor tres sistemas de tejidos:

El sistema de proteccion, formado por epidermisy peridermis, se situa en la parte superficial de losorganos.

El sistema fundamental, formado por parenquimay por los tejidos de sosten, se dispone debajo del sis-tema de proteccion, y en tallos y raıces se extiendehasta la medula.

El sistema vascular, formado por los tejidos con-ductores xilema y floema, se dispone en diferentespartes y con diferentes organizaciones segun el organoy tipo de planta.

Estos sistemas se distribuyen de manera carac-terıstica segun el organo, la fase del desarrollo de laplanta y segun el grupo de plantas a la que pertenezcadicho organo.

La organizacion interna de estos sistema de teji-dos en tallos y raıces es variable dependiendo de si elcrecimiento es primario o secundario. El crecimientoprimario se da en monocotiledoneas y dicotiledoneasherbaceas, ademas de en los tallos jovenes de di-cotiledoneas lenosas y gimnospermas. El crecimientosecundario se da en dicotiledoneas lenosas y gim-nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-imiento y otro se basan en la organizacion de los hacesvasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-mario se produce sobre todo crecimiento en longitudmientras que en el secundario se produce sobre todocrecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-dario esta restringido a plantas actuales con semil-las, los fosiles indican que los helechos y los licopo-dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-dario, no dejando ningun descendiente. Las plantascon semillas parece que descubrieron el crecimientosecundario hace unos 400 millones de anos

Vamos a describir las diferencias entre organosde gimnospermas y angiospermas, y dentro de estasultimas distinguiremos entre monocotiledoneas y di-cotiledoneas.

Atlas de la Universidad de Vigo


Figura 1: Esquema de los principales organos de una planta vascular dicotiledonea..

2 La raız

La raız es la parte inferior del eje de la planta y, por logeneral, esta enterrada en el suelo, aunque hay raıcesque se desarrollan en el aire o en el agua. Al con-junto de raıces que una planta tiene en el suelo sele denomina sistema radicular. Las principales fun-ciones de las raıces son fijar la planta al suelo y laabsorcion de agua y sales minerales. Otras funcionesson la de almacen, como en el caso de la remolacha,zanahoria o batata, la sıntesis de hormonas vegetales,la aireacion de la planta en medios acuaticos, comomedio de propagacion de nuevas plantas, etcetera.

En numerosas especies la raız se asocia de manerasimbionte con determinadas especies de hongos paraformar micorrizas, y tambien algunas plantas, comolas leguminosas, se pueden asociar con bacterias demanera simbionte formando unas estructuras denom-inadas nodulos. Estas simbiosis permiten una mejorabsorcion de sustancias nitrogenadas por parte de laplanta.

La funcion de sujecion en las raıces se da porsupuesta pero es muy importante porque la super-vivencia de la mayorıa de las plantas depende de sucapacidad para permanecer erectas por sı mismas y



frente a distintas condiciones ambientales, como vien-tos fuertes, peso de la nieve o de la propia estruc-tura de la planta, efectos mecanicos de los herbıvoros,etcetera. Indirectamente tambien ayuda a la estabil-idad del propio suelo.

La absorcion de agua es una funcion crucial de laraız pero no esta claro que parte es la mas impor-tante en este papel. Poca agua entra por la regionmeristematica, la mas apical, sobre todo por la caren-cia de un sistema de conduccion funcional. Aunquelos pelos radicales son un entrada importante parael agua, parece que la incorporacion de agua en laszonas suberizadas mas maduras debe ser tambien im-portante porque representan la mayor parte de la raızy, a veces, las zonas no suberizadas son tan pequenasque no explican la absorcion total de agua.

Todas las plantas vasculares pueden generar raıces,aunque no se forman en algunas plantas vascularesprimitivas y algunas epıfitas. Algunas plantas no vas-culares, como los musgos y hepaticas, tienen unas es-tructuras enterradas denominadas rizoides que sirvenpara fijar la planta y absorber agua, pero carecende haces vasculares. Las raıces verdaderas siempretienen haces vasculares con xilema y floema.

La velocidad de crecimiento o elongacion de lasraıces depende de las condiciones ambientales comohumedad, temperatura, estacion del ano, especie deplanta, etcetera. Se ha estimado que en el maız es de5 a 6 cm por dıa, en las hierbas comunes es de 10 a12 cm por dıa, y en los arboles de 3 a 5 cm por dıa.La profundidad a la que llegan tambien es variabledependiendo de las condiciones del suelo y de la es-pecie de planta. Ası, puede varias desde decenas decentımetros en las herbaceas hasta decenas de metrosen los arboles. Normalmente las raıces mas profundashacen a las plantas mas resistentes a las sequıas.

El crecimiento y desarrollo de las raıces depende delaporte de moleculas carbonadas y fitohormonas desdedel tallo. Por ejemplo, el periodo de formacion de fru-tos y semillas reduce significativamente el crecimientode las raıces. La relacion entre el tamano del tallo y dela raız depende de la especie y edad de la planta, y delas condiciones ambientales. Esta relacion tallo/raızpuede ir desde 0,12 en un bosque tropical, hasta 3 enla remolacha, pasando por 0,5 en el maız.

Las ramificiaciones de las raıces suelen tener unaalta tasa de mortalidad, dependiendo de la especie yde la estacion del ano. De modo que, aparte del in-cremento total del tamano de la raız, la planta tieneque producir muchas raıces nuevas para mantenersu sistema radicular. Esto demanda mucha energıaprocedente de la fotosıntesis. Se estima que las raıcespueden consumir entre el 50 % y el 70 % de la pro-duccion fotosintetica de una planta. No esta claro porque las plantas necesita tantas raıces, pero podrıa es-tar relacionado con la busqueda constante de nutri-entes y agua.

Una caracterıstica de los sistemas radicales demuchas especies de arboles es la capacidad para fu-sionar raıces de plantas diferentes. Esto se ha de-mostrado en arboles tropicales, muchas especies depino y otros arboles angiospermas. Estos ”injertos”permiten una comunicacion de grupos de plantas atraves de sus raıces y por tanto la capacidad de com-partir recursos como agua, sales minerales, etcetera.

Organizacion

La raız es la primera estructura que brota del em-brion, situado en la semilla. Esta raız inicial se de-nomina radıcula. La forma que adopta el sistemaradicular durante el crecimiento es diferente segunel tipo de planta. Puede haber una raız princi-pal o primaria, derivada directamente de la radıcula,y unas ramificaciones denominadas raıces laterales.Este tipo de raız, caracterıstico de las gimnospermasy dicotiledoneas, se denomina axonomorfa. En lasraıces axonomorfas la raız primaria es importante du-rante toda la vida de la planta. Estas raıces, porlo general, alcanzan gran profundidad en la tierra.Aunque la raız principal de las plantas perennes sonen general tan viejas como las propia planta, hay unagran mortalidad en las raıces laterales. Se ha esti-mado que la mayor parte de las raıces laterales maspequenas pueden vivir unos cuantos dıas.

En el caso de muchas monocotiledoneas la raız pri-maria solo es importante durante la primera etapa deldesarrollo, y es sustituida posteriormente por raıcesque se originan del tallo o las hojas, todas ellas deigual tamano, formando un sistema radicular denom-inado fasciculado. La poca profundidad de los sis-temas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al



Figura 2: Tipos de organizacion radicular.

suelo las hace especialmente convenientes para pre-venir la erosion del suelo.

A las raıces que surgen en la planta adulta desde eltallo, hojas u otras raıces (de manera diferente a lasraıces laterales de las raıces axonomorfas ) se les de-nomina raıces adventicias. Son raıces que surgen trasel periodo embrionario a partir de celulas proximas alos haces vasculares de cualquiera de estos organos.Algunas que de estas raıces son aereas y sus celulaspueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raıces ad-venticias en la hiedra son aereas y se desarrollan apartir del tallo o de las propias hojas. Hay plantasque pueden propagarse por estolones, como las fresas,gracias a las hojas, como las violetas africanas, o portallos como las moras. Se pueden desarrollar raıcesadventicias desde cada una de estas estructuras.

Algunas raıces estan especializadas en funcionesmenos frecuentes. Por ejemplo, las plantas que crecenen suelos encharcados o acuaticos suelen tener raıcesaereas que favorecen el intercambio de gases, comoes el caso de los manglares, o totalmente acuaticascomo en las plantas acuaticas flotantes. En las plantasparasitas las raıces se adaptan para captar alimentode otras plantas.

Zonas de la raız

Desde la zona apical hasta las partes mas madurasde una raız se pueden distinguir diferentes zonas, quesuelen aparecer en todas las raıces, aunque la longi-tud de cada una de ellas depende de la especie y lascondiciones ambientales. Son las siguientes:

Zona apical. En esta zona se encuentran el meris-temo apical radical y una cubierta protectora denom-inada cofia o caliptra. El meristemo apical radicalesta formado por una zona de celulas iniciales a par-tir de las cuales se originaran el resto de las celulas dela raız. Estas celulas iniciales poseen una tasa de di-vision baja. Alrededor de este centro hay zonas meris-tematicas denominadas protodermis y procambium,que daran lugar a la epidermis, vasos conductores ytejido fundamental, respectivamente. Parece que lascelulas iniciales estan controladas por el centro qui-escente, que se localiza proximo a ellas. La calip-tra, ademas de proteger fısicamente al meristemo api-cal radicular, libera sustancias mucilaginosas y celulamuertas que se convierten en un lubricante que facilitael crecimiento y contrarresta la abrasion.

Figura 3: Zonas de una raız.

La raız crece por proliferacion y elongacion de lascelulas producidas en el meristemo radical. Un hechointeresante es que este crecimiento necesita moleculascarbonadas que deben llegar desde otras partes de laplanta por el sistema vascular, pero el sistema vascu-lar esta separado varios milımetros del propio meris-



temo. Por tanto el suministro al meristemo radicalapical ha de involucrar a celulas de la zona de elon-gacion y maduracion (ver mas abajo)

En la zona apical, en concreto en una zona centralde la caliptra denominada columnela, se encuentrael sensor de gravedad que permite a las raıces crecerhacia el interior de la tierra, crecimiento denominadogeotropismo positivo. Este efecto esta ausente tempo-ralmente en las raıces laterales recien formadas peroaparece cuando alcanzan una cierta longitud.

Zona de division celular. Es la zona que esta acontinuacion de la zona de celulas iniciales y es dondese produce la mayorıa de las divisiones celulares.

Zona de elongacion. Esta parte de la raız es de unospocos milımetros de longitud y en ella las celulas in-crementan su tamano. La raız puede crecer en lon-gitud por esta elongacion celular, ademas de por laadicion continua de nuevas celulas.

Zona de maduracion. Aquı comienzan las celulasa adquirir sus caracterısticas celulares que le permi-tiran ser celulas funcionales, cada una de ellas for-mando parte de uno de los tejidos primarios de laraız. En esta zona aparecen los pelos radicales pordiferenciacion de celulas epidermicas.

La separacion entre todas estas zonas no es nıtiday, por ejemplo, las celulas que formaran parte de losvasos conductores empiezan a diferenciarse ya en lazona de elongacion. Cada una de estas zonas se iradesplazando hacia el extremo de la raız a medida quese produce la elongacion de la raız.

Las raıces pueden presentar crecimiento primarioy secundario, el primero supone fundamentalmentecrecimiento en longitud, mientras que el segundo esen grosor. El tipo de crecimiento y el grupo de plan-tas al que pertenece una raız son las caracterısticasque vamos a utilizar para estudiar su anatomıa mi-croscopica. Debido a la ausencia de nudos y en-trenudos la estructura de la raız es sencilla y bastantesimilar a lo largo de toda su extension.

3 La raız primaria

La raız crece inicialmente en longitud debido a la ac-tividad del meristemo apical, el cual esta protegidopor la cofia o caliptra. Las celulas resultantes deesta actividad meristematica se organizan formandouna estructura denominada raız primaria. Se dice en-tonces que la raız esta en crecimiento primario. Esuna organizacion sencilla en comparacion con la deltallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, en-trenudos y hojas.

Independientemente del grupo de plantas, una raızprimaria presenta una epidermis, o rizodermis, engeneral uniseriada (una sola capa de celulas), quecarece de estomas y presenta pelos radicales en lazona de maduracion, region situada a continuacionde la zona de elongacion. En general la epidermis delas raıces primarias, sobre todo cerca del extremo api-cal, presenta celulas con una cutıcula delgada, lo quefavorece el paso de agua y sales minerales. En algunoscasos, como en las raıces de plantas xerofitas o en elde las raıces proximas a la superficie, aparece justodebajo de la epidermis una capa delgada de celulascon paredes suberizadas denominada hipodermis.

Los pelos radicales son los principales responsablesde la absorcion de agua y sales minerales. Son celulasepidermicas alargadas localizadas en la zona de madu-racion de la raız que aumentan enormemente la su-perficie en contacto con el medio externo, y por tantola capacidad de absorcion. Los pelos radicales vancreandose y desapareciendo a medida que la raız vacreciendo, puesto que la zona de maduracion siempreesta a una distancia mas o menos constante del ex-tremo apical de la raız. El numero de pelos radicalespude variar desde 20 a 500 por cm2 en las raıces delos arboles hasta mas de 25000 por cm2 en el cen-teno de invierno. Aunque en una misma especie varıatambien con las condiciones del suelo.

Hay tres patrones de disposicion de los pelos radi-cales y su densidad depende de las condiciones ambi-entales. Por ejemplo, cuando hay carencia de fostatoinorganico en el suelo la produccion de pelos radi-cales aumenta para incrementar la superficie de ab-sorcion de la raız. En los pelos radicales se encuen-tran tambien numerosos microorganismos simbiontes



Figura 4: Tipos de distribucion de los pelos radicales (mod-ificado de Salazar-Henao et al., 2016).

Figura 5: Esquema de la formacion de los principales lina-jes celulares a partir del meristemo apical de una raız pri-maria de Arabidopsis (modificado de Peret et al., 2009).

tales como las bacterias fijadoras de nitrogeno.

Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, esta lacorteza, que en las raıces es caracterısticamente anchao muy ancha (mucho mas que en el tallo) y esta con-stituida por lo general por parenquima especializado

en el almacenamiento, aunque en las raıces aereasel parenquima puede ser clorofılico y en las raıcesacuaticas se especializa como parenquima aerıfero.Las celulas parenquimaticas de la corteza dejan nu-merosos espacios intercelulares por los que circula elagua absorbida por los pelos y por la epidermis (vıaapoplasto). Ademas, las celulas parenquimaticas serelacionan entre sı mediante plasmodesmos que per-miten el paso de las sales minerales a traves de suscitoplasmas (vıa simplasto).

Un rasgo distintivo de las raıces en crecimiento pri-mario es la presencia de la endodermis en la capa masinterna de la corteza. La endodermis esta formadapor una sola capa de celulas compactas con paredesprimarias parcialmente impregnadas con suberina, lascuales forman una cinta denominada banda de Cas-pary. La fuerte compactacion de las celulas y la im-permeabilidad de la banda de Caspary hace que elagua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hastalos haces vasculares tengan que hacerlo a traves delcitoplasma de las celulas de la endodermis. Por tanto,la endodermis es una barrera a la difusion que con-trola que sustancias llegan desde el exterior a los hacesvasculares, y desde ahı a toda la planta. En las zonas

Figura 6: Esquema de la formacion de los principales lina-jes celulares que forman los haces vasculares en la raız deArabidopsis (modificado de Furuta et al., 2014).



Figura 7: Tipos de raıces en funcion del numero de cordones de haces vasculares.

de la raız con crecimiento secundario tanto cortezacomo endodermis suelen desprenderse (ver siguientepagina).

Debajo de la endodermis nos encontramos con unao dos capas de celulas parenquimaticas de paredesmuy delgadas que constituyen el periciclo, las cualesconservan su capacidad meristematica. A partir deellas se forman los primordios radiculares, que se de-sarrollan y dan lugar a las raıces laterales. En laspartes mas viejas de la raız el periciclo esta escleri-ficado. En las plantas con crecimiento secundario elpericiclo contribuye a la formacion del cambium vas-cular y al cambium suberoso.

En el centro de la raız nos encontramos los teji-dos vasculares que se organizan de forma radial, esdecir, el xilema y el floema primarios se disponen encordones separados y alternos. Segun el numero decordones de xilema y floema podemos encontrarnoscon raıces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4), es-

tas ultimas tıpicas de dicotiledoneas y gimnospermas.Por el contrario, las raıces adventicias de las mono-cotiledoneas son poliarcas, con numerosos cordones dexilema y floema que se disponen de manera circular.

Las raıces laterales se originan despues del periodoembrionario y determinan la organizacion radicularde la planta. El proceso comienza internamente enel periciclo y a corta distancia del extremo apical, enuna region denominada zona de diferenciacion. Estoes diferente a como se originan las ramas y las hojas,las cuales se forman a partir de meristemos superfi-ciales del tallo, de una manera denominada exogena.Las raıces laterales no se forman en cualquier partedel periciclo sino que tienen un patron de formacioncondicionado por la disposicion de los haces vascu-lares. Los primordios de las raıces laterales sueleniniciarse en lugares opuestos a los polos del protox-ilema en dicotiledoneas o a los polos del floema enalgunas monocotiledoneas. En algunas especies, laendodermis tambien participa en la formacion de las



raıces laterales.

Las raıces adventicias se generan tambien postem-brionariamente y surgen de celulas proximas a loshaces vasculares, bien de forma natural o de formainducida. Esto puede ocurrir en tallos u hojas, o enlas propias raıces.

Bibliografıa

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014.Molecular control of cell specification and cell

differentiation during procambial development. An-nual review of plant biology. 65:607-638.

Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E,Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ.2009. Arabidopsis lateral root development: anemerging story. Trend in plant science. 14: 399-408.

Salazar-Henao J, Velez-Bermudez IC, Schmidth W.2016. The regulation and plasticity of root hair pat-terning and morphogenesis. Development. 143: 1848-1858. 282:27557-27561.



4 Raız primaria. Monocotiledonea.

Organo: raız, crecimiento primario. Mono-cotiledonea.

Especie: zarza (Smilax sp).

Tecnica: safranina-azul alcian en cortes de para-fina.

Esta imagen corresponde a una raız poliarca de unamonocotiledonea. La epidermis uniseriada presentaun cutıcula un poco mas gruesa que en dicotiledoneas.Entre las celulas epidermicas podemos observar pelosradicales mas o menos largos. La corteza es ancha ypresenta como particularidad en este grupo de plan-tas la presencia, ademas de parenquima, de un es-clerenquima mas o menos desarrollado que, en estaimagen, se situa justo debajo de la epidermis. Laendodermis, con su patente banda de Caspary, no dapaso a un periciclo, sino que en su lugar se encuentran

dos o tres filas de celulas de paredes gruesas y,por tanto, incapaces de realizar su actividad meris-tematica. Esta observacion nos indica que las celulasdel periciclo se han esclerificado y que este cortetransversal corresponde a la parte mas madura de laraız. La mayorıa de las raıces adventicias carecen decrecimiento secundario, por lo que no es extrano quelas partes mas maduras presenten una estructura pri-maria.

Un elevado numero de cordones de xilema primariocaracterizados por los grandes vasos o traqueas sedisponen en cırculo dejando en el centro de la raız unazona medular mas o menos desarrollada formada porcelulas de esclerenquima de paredes gruesas. La pres-encia de medula es una caracterıstica que diferenciaa las monocotiledoneas de los otros grupos de plan-tas. Pequenos grupos de celulas apretadas se disponen



entre los cordones de xilema y la endodermis consti-tuyendo el floema primario.



5 Raız primaria. Dicotiledonea.

Organo: raız con crecimiento primario, di-cotiledonea.

Especie: boton de oro (Rannunculus repens).

Tecnica: corte de parafina, safranina-azul alcian.

Esta foto muestra una tıpica raız primaria triarcade dicotiledonea. En la superficie la epidermis estaformada por una unica capa de celulas de pequenotamano con una cutıcula muy fina y una cantidadreducida de pelos radicales. Debajo de la epidermisse desarrolla una amplia corteza (caracterıstica de lasraıces) formada por parenquima de almacenamientocuyas celulas dejan entre ellas espacios intercelularespor donde circula el agua. En el centro de la raızse encuentra el cilindro central vascular rodeado porla endodermis, estructura caracterıstica de todas lasraıces en crecimiento primario. Sus celulas presentanla banda de Caspary (aunque en esta imagen no sedistingue). Las celulas endodermicas que se observanen la imagen parecen estar rodeadas totalmente por

una capa de suberina, pero en realidad solo es unabanda a modo de cinta que rodea parcialmente a lascelulas. La fila de celulas situadas debajo de la endo-dermis con aspecto de celulas parenquimaticas con-stituyen el periciclo y conservan su capacidad meris-tematica ya que forman los primordios de las raıceslaterales.

Los tres haces de xilema primario se disponen comoradios que se extienden hasta el centro de la raız,lo que hace que este tipo de raıces carezcan de zonamedular. El xilema esta formado casi exclusivamentepor traqueas. Las de pequeno diametro correspondena las de protoxilema (hacia el exterior del cilindro cen-tral) y las de mayor calibre a las de metaxilema (ha-cia el interior del cilindro central). Alternando conel xilema primario se encuentran pequenos grupos decelulas apretadas que constituyen el floema primario,donde no es posible distinguir entre los distintos tiposcelulares que lo componen. Entre ambos tejidos vas-culares se situa el meristemo que los origino.



6 Raız secundaria.

El crecimiento secundario provoca el crecimiento engrosor de las raıces y causa la perdida de los tejidosprimarios como la epidermis, el cortex, incluyendo lahipodermis y la endodermis. Se desarrolla ademasuna corteza suberizada que impide la entrada de agua,aunque aun podrıa entrar si existen lenticelas.

Solo la raız principal y las laterales mas grandesde gimnospermas y dicotiledoneas tienen crecimientosecundario tıpico, el cual produce el crecimiento engrosor. El crecimiento secundario se inicia cuandoel procambium que existe entre el floema y xilemaprimarios se convierte en cambium vascular. Inicial-mente, segun el numero de haces de floema, se for-mara un numero variable de zonas de cambium vas-cular. Al mismo tiempo, las porciones del pericicloopuestas a los polos del xilema primario se dividenpericlinalmente y las celulas que quedan internamentese convierten en cambium vascular. Mas tarde elcambium vascular originado entre los haces conduc-tores y el originado desde el periciclo se unen paraformar una estructura continua, que sera en realidadun cilindro hueco que se extiende a lo largo de la raız.Poco despues de su cierre comienza a producir floemasecundario hacia el exterior y xilema secundario haciael interior. A medida que origina xilema secundario,este se va acumulando en el interior y empuja a to-dos los tejidos externos, incluido el cambium vascular,hacia el exterior. Este empuje es el responsable delcrecimiento en grosor.

De este modo la raız secundaria adopta una estruc-tura similar a la del tallo secundario. De hecho hayuna continuidad tanto en los haces vasculares comoen el cambium vascular entre la raız y el tallo se-cundarios, y no existe zona de transicion para estasestructuras entre raız y tallo, cosa que no ocurre du-rante el crecimiento primario. La mayor proporcionde lıber (floema) frente al leno (xilema) de la raız yunos anillos de crecimiento menos precisos son difer-encias que pueden distinguir ambos organos. En laraız, al igual que en el tallo, el cambium vascularesta formado por dos tipos de celulas: las inicialesfusiformes y las iniciales radiales. Las primeras orig-inan grupos de celulas dispuestas de manera axial o

vertical y las segundas celulas dispuestas de manerahorizontal.

La formacion de la peridermis, la zona masperiferica de la raız, ocurre a partir del meristemofelogeno despues de que haya comenzado la formaciondel tejido vascular.

Las estructuras que nos encontramos en una raızsecundaria desde la superficie hasta el interior son lassiguientes:

Epidermis/cortex/peridermis. Puede haber raıcescon crecimiento secundario mas o menos desarrollado.Las menos desarrolladas poseen epidermis y un cortexsuperficial formado principalmente por tejido paren-quimatico, denominado parenquima cortical. En lasraıces con crecimiento secundario avanzado la epider-mis y el cortex se sustituyen por la corteza o perid-ermis que es un tejido de proteccion producido porel meristemo denominado felogeno. Este es un meris-temo lateral que procede enteramente del periciclo.

Floema secundario. Se forma a partir del cambiumvascular, hacia la parte exterior. Su formacionprovoca que el floema primario se separe del cambiumvascular.

Cambium vascular. Es el meristemo lateral princi-pal responsable del crecimiento en grosor de la raız.Produce floema secundario hacia el exterior y xilemasecundario hacia el interior. Conforme la raız va cre-ciendo en grosor el cambium vascular se va alejandodel eje central.

Xilema secundario. Producido por el cambium vas-cular. Forma la madera y en las raıces gruesas estejido muerto. El xilema secundario mas reciente esel mas superficial.

Xilema primario. Se encuentra en la parte mas in-terna de la raız y se produjo durante el crecimientoprimario. Es tejido muerto.



Figura 8: Raız secundaria.



7 Raız secundaria. Dicotiledonea.

Raız: raız con crecimiento primario, dicotiledonea.

Especie: boton de oro (Rannunculus repens).

Tecnica: corte de parafina, safranina-azul alcian.

Seccion transversal de la raız en crecimiento secun-dario de una dicotiledonea. Se aprecia en la superfi-cie el comienzo de la formacion de la peridermis concelulas aun poco suberificadas. Debajo, la cortezaesta formada por parenquima que deja grandes espa-cios intercelulares. El cambium vascular, no senaladoen la imagen, se dispone en forma de cilindro continuo

entre el floema secundario y el xilema secundario.Este meristemo origina el floema secundario hacia elexterior, del que sobresale el floema primario a modode conos dispuestos hacia la corteza, y hacia el inte-rior un xilema secundario que empuja al xilema pri-mario hacia la zona medular. En el xilema secundariopodemos observar pequenos grupos de traqueas quese disponen de manera radial dejando entre ellos unosradios parenquimaticos medulares anchos. Pequenosgrupos de celulas de esclerenquima se localizan encırculos delimitando el xilema primario.


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