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Primeira semana: Clivagem

Professor: Arturo Arnáez Vaella

Introdução

• A fertilização do ovócito evita sua destruição e implica sua

ativação para os acontecimentos posteriores -----> clivagem

• A ativação implica incremento do metabolismo.

Introdução

• O embrião mantém as coberturas (corona radiata e zona pelúcida).

• Antes da implantação perderá essas coberturas.

• A implantação se inicia no dia 6.

Fonte: http://biologia-no-vestibular.blogspot.com.br/2012/06/ufpb-reproducao-humana.html

Introdução

• 1.a estratégia: acabar rapidamente as primeiras etapas.

• Precisa-se da pré-produção de muito RNA e ribossomos no ovócito (pouco vitelo).

Fonte: http://www2.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Documentos/Anfibios.htm

Introdução

• 2.a estratégia: acumulação de grande quantidade de vitelo.

• Não se precisa da pré-produção de tanto RNA e ribossomos.

Fonte: http://www.arkive.org/western-pond-turtle/actinemys-marmorata/image-G17589.html

Introdução

• 3.a estratégia: quase nada de vitelo (nutrição através da placenta e previamente outras estruturas).

• Surgimento do trofoblasto ---> permite a troca de substâncias entre embrião e mãe.

• Só armazenam RNA e ribossomos para chegar até o estágio entre 2 a 4 células.

Fonte: http://easyscienceforkids.com/all-about-giraffes/

Morfologia do embrião durante a clivagem

• Clivagem: processo de divisão mitótica que começa

imediatamente após a conclusão da fertilização (união dos

pró-núcleos).

• É um processo lento em mamíferos (uma divisão por dia

inicialmente).

• Depois do estágio de 2 células a divisão não é sincronizada.

• Cada célula produzida se denomina blastômero.


Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014


Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.

A clivagem implica aumento do número

de células, porém, em cada divisão, as células

produzidas são menores. Portanto, o tamanho do embrião permanece constante (até a degeneração da

zona pelúcida). Moore K, Persaud T, Torchia M.

The Developing Human. 10th

ed. Elsevier; 2016


• Mórula: a partir de 16 blastômeros.

• Após o estágio de 8 células: compactação das células

externas (adesão através de junções comunicantes e de

oclusão).


Não Compactado Compactado

Fonte: Langman, J., & Sadler, T. (2012). Langman's medical embryology (12th ed.).


Junções comunicantes:

Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/cytoskeleton-junctions-and-extracellular-structures/a/cell-cell-junctions


Junções de oclusão:

Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/cytoskeleton-junctions-and-extracellular-structures/a/cell-cell-junctions


• Quatro dias após a fertilização: cavitação.

• Consiste na entrada de água entre as células internas.

• Baseia-se no transporte de Na+ e K+ (produto da atividade

de uma ATPase).

• Resultado: Formação do blastocele.

• Com o surgimento do blastocele o embrião se denomina

blastocisto.


• Dois tipos de células no blastocisto: embrioblasto (massa

celular interna) e trofoblasto.

• Formação dos polos embrionário e abembrionário.

• Embrioblasto ----> corpo do embrião + estruturas extraembrionárias

• Trofoblasto -----> estruturas extraembrionárias

• FGF-4: secretado pelo embrioblasto. Mantém mitose no trofoblasto.


Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.

Mecanismos de controle da clivagem

1) Transição de produtos gênicos:

Produtos gênicos maternos -----> Produtos gênicos do zigoto

2) Metilação do DNA


• A produção de RNA a partir dos genes zigóticos é um

evento precoce (por quê?).

• A maioria dos produtos gênicos maternos se degradam no

estágio de 2 células.

• Estágio de 4 células: ativação de mais de 1500 genes

zigóticos


• Camundongos -----> inibição da transcrição bloqueia

desenvolvimento após duas células.

• Anfíbios -----> inibição da transcrição não bloqueia a

clivagem.


A transição não é abrupta:



• Em ovócitos e espermatozoides maduros o DNA está

metilado.

• A metilação implica a inativação do DNA e acontece nos

dinucleótideos CpG.

• A metilação constitui a base para a regulação epigenética.


Estrutura de um nucleotídeo:

Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/AcNucleico.php.


Metilação do DNA:

Fonte: Alcohol Res. 2013;35(1):6-16.


• Desmetilação após a fertilização:

- Após 4 horas: genoma do pai sofre desmetilação rápida.

- O genoma da mãe sofre desmetilação gradual até a

formação da mórula.


• Remetilação:

- Acontece no embrioblasto e até o final do estágio de

blastocisto a metilação alcança níveis máximos.


Evolução da metilação:


Inativação do cromossomo X

• Nas células das mulheres, um dois cromossomos X é

inativo devido a uma condensação extrema.

• Isso explica a presença do corpúsculo de Barr em mulheres

e não em homens.

• A inativação do cromossomo X permite a compensação de

dosagem (não ter excessos de produtos gênicos).


• Inicia-se no centro de inativação do X.

• O XIST é um gene que está incluído nesse centro.

• O RNA do XIST é não codificante.

• O RNA do XIST cobre um cromossomo X inativando-o

(neste cromossomo o gene XIST é ativo).

• No cromossomo X ativo o gene XIST é inativo.


• No zigoto ambos cromossomos são inativos (não por causa

do XIST).

• A ação do XIST começa quando as células do embrioblasto

iniciam sua diferenciação.

• Na meiose I ambos cromossomos se ativam.


Fonte: Jorde L, Carey J, Bamshad M. Medical genetics. 5th ed. Elsevier; 2016.

Referências bibliográficas

• Carlson, B. (2014). Embriologia humana e biologia do

desenvolvimento (5° ed.). Rio de Janeiro: Elsevier/Saunders.

(Capítulo 3)

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