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Biologia
Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos
Jeferson de Souza CavalcanteJudney Cley CavalcanteJuliana Espada Lichston
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Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos
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2 Edio
Natal RN, 2011
Biologia
Jeferson de Souza CavalcanteJudney Cley CavalcanteJuliana Espada Lichston
Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos
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COORDENAO DE PRODUO DE MATERIAIS DIDTICOSMarcos Aurlio Felipe
GESTO DE PRODUO DE MATERIAIS
Luciana Melo de LacerdaRosilene Alves de Paiva
PROJETO GRFICOIvana Lima
REVISO DE MATERIAISReviso de Estrutura e LinguagemEugenio Tavares BorgesJanio Gustavo BarbosaJeremias Alves de ArajoKaline Sampaio de ArajoLuciane Almeida Mascarenhas de AndradeThalyta Mabel Nobre Barbosa
Reviso de Lngua PortuguesaCamila Maria Gomes
Cristinara Ferreira dos SantosEmanuelle Pereira de Lima DinizJanaina Tomaz CapistranoPriscila Xavier de MacedoRhena Raize Peixoto de Lima
Reviso das Normas da ABNTVernica Pinheiro da Silva
EDITORAO DE MATERIAISCriao e edio de imagensAdauto HarleyAnderson Gomes do NascimentoCarolina Costa de Oliveira
Dickson de Oliveira TavaresLeonardo dos Santos FeitozaRoberto Luiz Batista de LimaRommel Figueiredo
DiagramaoAna Paula ResendeCarolina Aires MayerDavi Jose di Giacomo KoshiyamaElizabeth da Silva FerreiraIvana LimaJos Antonio Bezerra JuniorRafael Marques Garcia
Mdulo matemticoJoacy Guilherme de A. F. Filho
IMAGENS UTILIZADASAcervo da UFRNwww.depositphotos.comwww.morguefile.comwww.sxc.huEncyclopdia Britannica, Inc.
FICHA TCNICA
Catalogao da publicao na fonte. Bibliotecria Vernica Pinheiro da Silva.
Governo Federal
Presidenta da RepblicaDilma Vana Rousseff
Vice-Presidente da RepblicaMichel Miguel Elias Temer Lulia
Ministro da EducaoFernando Haddad
Universidade Federal do Rio Grande do Norte UFRN
Reitorangela Maria Paiva Cruz
Vice-ReitoraMaria de Ftima Freire Melo Ximenes
Secretaria de Educao a Distncia (SEDIS)
Secretria de Educao a DistnciaMaria Carmem Freire Digenes Rgo
Secretria Adjunta de Educao a DistnciaEugnia Maria Dantas
Copyright 2005. Todos os direitos reservados a Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte EDUFRN.
Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorizao expressa do Ministrio da Educaco MEC
Cavalcante, Jeferson de Sousa.
Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos / Jeferson de Sousa Cavalcante, Judney Cley Cavalcante eJuliana Espada Lichston. Natal: EDUFRN, 2011.
214p.: il.
ISBN: 978-85-7273-887-3
Disciplina ofertada ao curso de Biologia a Distncia da UFRN.
1. Biologia. 2. Ambiente. 3. Plantas. 4. Seres vivos. I. Cavalcante, Judney Cley. II. Lichston, JulianaEspada. III. Ttulo.
CDU 573
C376p
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Sumrio
Apresentao Institucional 5
Aula 1 Como sentir o ambiente ao seu redor 7
Aula 2 Enxergando o mundo (Viso) 33
Aula 3 Audio 51
Aula 4 Gustao e olfato 77
Aula 5 Quem sou eu? Uma questo de somestesia 101
Aula 6 Ser as plantas se movem? 123
Aula 7 As plantas e sua relao com a gravidade 141
Aula 8 As respostas dos vegetais ao toque e s substncias qumicas 157
Aula 9 Dormncia: mecanismo de sobrevivncia dos vegetais 173
Aula 10 O contra-ataque dos vegetais 189
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Apresentao Institucional
ASecretaria de Educao a Distncia SEDIS da Universidade Federal do Rio Grandedo Norte UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no mbito local, dasPolticas Nacionais de Educao a Distncia em parceira com a Secretaria de Educaoa Distncia SEED, o Ministrio da Educao MEC e a Universidade Aberta do Brasil UAB/CAPES. Duas linhas de atuao tm caracterizado o esforo em EaD desta instituio: a
primeira est voltada para a Formao Continuada de Professores do Ensino Bsico, sendoimplementados cursos de licenciatura e ps-graduao lato e stricto sensu; a segunda volta-se
para a Formao de Gestores Pblicos, atravs da oferta de bacharelados e especializaesem Administrao Pblica e Administrao Pblica Municipal.
Para dar suporte oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto demeios didticos e pedaggicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que so
elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto grfico para atender s necessidades
de um aluno que aprende a distncia. O contedo elaborado por profissionais qualificados e
que tm experincia relevante na rea, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material
impresso a referncia primria para o aluno, sendo indicadas outras mdias, como videoaulas,
livros, textos, filmes, videoconferncias, materiais digitais e interativos e webconferncias, que
possibilitam ampliar os contedos e a interao entre os sujeitos do processo de aprendizagem.
Assim, a UFRN atravs da SEDIS se integrao grupo de instituies que assumiram odesafio de contribuir com a formao desse capital humano e incorporou a EaD como moda-
lidade capaz de superar as barreiras espaciais e polticas que tornaram cada vez mais seleto oacesso graduao e ps-graduao no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN est presente
em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regies, ofertando cursos degraduao, aperfeioamento, especializao e mestrado, interiorizando e tornando o EnsinoSuperior uma realidade que contribui para diminuir as diferenas regionais e o conhecimento
uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local.
Nesse sentido, este material que voc recebe resultado de um investimento intelectual
e econmico assumido por diversas instituies que se comprometeram com a Educao ecom a reverso da seletividade do espao quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLE-
TE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAO A DISTNCIA como modalidadeestratgica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil.
SECRETARIA DE EDUCAO A DISTNCIASEDIS/UFRN
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Como sentir o ambiente ao seu redor
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 9
Apresentao
Se adaptar ao meio ambiente fundamental para o sucesso da sobrevivncia dos animaise para isso o animal precisa interagir de forma contnua e dinmica com esse ambiente.
Portanto, o reino animal desenvolveu uma diversidade de sistemas sensoriais capazesde detectar mudanas e informaes necessrias para uma melhor resposta do organismo.Nesta disciplina, voc vai aprender muito da sensibilidade e percepo dos seres vivos emgeral. Nesta primeira aula, abordaremos as propriedades fisiolgicas dos receptores sensoriais,que so clulas especializadas em sentir o ambiente.
Objetivos
Conceituar sistema sensorial.
Identificar as propriedades fsicas e fisiolgicas dos recep-tores sensoriais.
Descrever como o sistema nervoso entende a linguagemdos receptores sensoriais.
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 11
Importncia da sensibilidade
Imagine uma situao de fuga e luta entre uma presa e um predador (Figura 1). Quemsairia vencendo?
Figura 1 A eterna luta entre presa e predadorFonte: . Acesso em:70 abr. 2011.
Nem sempre o predador vence e nem sempre a presa vencida. O vitorioso dessa luta,que acontece desde os primeiros resqucios de vida na terra, depende muito da capacidade deinterao que esses animais tm com o meio ambiente. E essa interao vai depender muitodos sistemas sensoriais desses animais, ou podemos dizer, dos sentidos que apresentam. Adeteco das mudanas do meio ambiente e o processamento dessa informao so funda-
mentais para a gerao de uma resposta do organismo, pois juntos formam a atividade e ocomportamento animal.
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos12
Figura 2 Utilizao do sistema auditivo
Os sistemas sensoriais so capazes de efetuar quatro funes fundamentais no processoda recepo sensorial, so elas: (1) receber o sinal; (2) transduzir o sinal; (3) transmitir o sinale (4) perceber o sinal. Como isso acontece?
As clulas sensoriais, ou melhor, os receptores sensoriais, so capazes de ser despolari-zados por um tipo especfico de energia (veremos isso mais adiante). Esse tipo especfico podeser um estmulo fsico ou qumico. Isso gera uma alterao no potencial de membrana e isso
chamado de recepo sensorial. J essa alterao no potencial de membrana chamada depotencial receptor. Muitas vezes, esse potencial receptor caminha pela clula at a regio emque h canais inicos e a partir da comeam a ser gerados os potenciais de ao (retome asaulas da disciplina Coordenao da Vida), que so a linguagem que o sistema nervoso entende.
Na maioria das vezes, esse potencial de ao gerado na prpria clula receptora; outrasvezes, isso depende de um circuitaria, como no caso da retina. A transformao da energiaespecfica em potencial de ao denominadatransmissodo sinal. Quando essa salva depotenciais de ao atinge o crebro ou estrutura equivalente, dependendo do nvel de complexi-dade do animal, atinge-se, portanto, a percepodo estmulo, fechando assim o ciclo sensorial.
Sistemas sensoriais
Quando pensamos em sistemas sensoriais, geralmente idealizamos rgos especializa-dos em detectar informaes do meio, por exemplo: o olho, a orelha, o nariz e a boca. Real-
mente esses so rgos especializados, isto , so formados por muitas clulas sensoriaisespecializadas em deteco do meio. Porm, necessrio que se saiba que tambm existemclulas simples espalhadas por diversas partes do corpo e que conseguem detectar diversasinformaes sensrias importantes.
Mesmo os sistemas sensoriais complexos podem ser utilizados de forma diferente de-pendendo do estilo de vida animal. O sistema auditivo um bom exemplo disso. O ser humanousa o sistema auditivo basicamente para ouvir sons e melhor interagir na sua comunicao.J uma coruja consegue usar sons para localizar presas.
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1Atividade
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 13
Qual a importncia da sensibilidade para os seres vivos?
Como o sistema nervoso de um animal consegue perceber o meio ambiente emque vive?
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Quais so as etapas de um ciclo sensorial?
Por que a transduo de um sinal sensorial to importante para o sistemanervoso de um animal?
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 15
Tipos de receptores sensoriaisOs receptores sensoriais podem ser classificados de acordo com a localizao ou mo-
dalidade do estmulo. Com relao localizao, podemos classific-los em telerreceptores,exteroceptores e interoceptores. Vejamos cada um deles.
Telerreceptores:so receptores que detectam estmulos que acontecem a certa distnciado corpo, como exemplo: viso e audio.
Exteroceptores:conseguem detectar estmulos localizados fora do corpo, como presso
e temperatura.
Interoceptores:detectam estmulos localizados dentro do corpo, como a presso e oxi-genao do sangue.
Com relao modalidade do estmulo, os receptores podem ser classificados em me-canorreceptores, quimiorreceptores, receptores eletromagnticos, termorreceptoresenocirreceptores. Vejamos cada um deles:
Mecanorreceptores: so clulas capazes de detectar estmulos mecnicos fsicos, como
presso, tato, movimento e frequncia de onda (audio). Geralmente eles so canaisinicos ligados a clulas externas, como o pelo, ou estruturas celulares internas, como ocitoesqueleto. O dobramento ou alongamento, bem como a presso nesses receptores,muda a permeabilidade dos canais inicos, despolarizando ou hiperpolarizando o receptor.O sistema somestsico de tato da maioria dos mamferos, bem como o sistema auditivo, basicamente formado por mecanorreceptores (Figura 3). O do tato depende da presso,j o auditivo, do movimento das suas clulas ciliadas.
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos16
Figura 3 Receptores mecnicos (mecanorreceptores)
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
Quimiorreceptores:so receptores sensoriais que conseguem captar certas molculas e aconcentrao de alguns solutos qumicos. O melhor exemplo para eles o olfato, o paladar(Figura 4) e os osmorreceptores presentes no crebro de mamferos.
Figura 4 Receptores qumicos (quimiorreceptores)
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
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Receptores eletromagnticos: detectam luz, eletricidade e magnetismo. Os mais conhe-cidos so os fotorreceptores da retina (Figura 5). Geralmente essas clulas so encontra-das em estruturas especializadas chamadas de olhos. Mas tambm podemos encontrarreceptores de infravermelho em cobras, especializados em detectar presas, e alguns tiposde peixes tambm podem utilizar eletrorreceptores para detectar objetos e presas.
Figura 5 Fotorreceptores da retina de mamferos
Fonte:. Acesso em:12 abr. 2011.
Termorreceptores: como o prprio nome diz, so responsveis por detectar frio ou calor.Esto localizados na pele e enviam sinais para o hipotlamo (retome as aulas da disciplinade Coordenao da Vida), que responsvel por manter a temperatura dentro do limitehomeosttico. Os mamferos apresentam uma srie de receptores para temperatura den-tro de faixas bem definidas. Geralmente essas clulas termorreceptoras so terminaesnervosas livres.
Nocirreceptores: so receptores de dor, portanto so fundamentais para a sobrevivncia doanimal, j que dor um estmulo que faz com que o animal se proteja de um fenmeno nocivo.
Figura 6 Terminao nervosa livre especializada em sentir dor
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
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2Atividade
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos18
Quais das cinco categorias de receptores sensoriais podem ser classificadascomo telerreceptores?
Qual a importncia dos interoceptores para a manuteno da homeostase animal?
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Discuta a importncia da dor para a sobrevivncia do animal.
Cite cinco exemplos de quimiorreceptores existentes no seu corpo.
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Propriedades fisiolgicas dos receptores sensoriais
Um receptor sensorial, seja qual for ele, tem de informar para o sistema nervoso centralbasicamente quatro caractersticas importantes de um estmulo: (1) o que esse estmulo,(2) ondeele se localiza, (3) por quantotempo dura e (4) o quantoele intenso. Para isso, eletem de apresentar umas propriedades fisiolgicas essenciais.
Primeiro vamos entender como essas clulas especializadas conseguem informaro qu?. Essa propriedade tem a ver com a especificidade e modalidade de um determinadoestmulo. Portanto, essas clulas despolarizam em resposta a energias especficas. Um fotor-receptor da retina s vai ser despolarizado por luz, nunca por som. E dentre os fotorreceptores,eles ainda apresentam submodalidades especficas.
O Quadro 1 resume bem as especificidades dos sistemas sensoriais. Mas como o sistemanervoso central interpretaria isso? Aproximadamente h 150 anos, Johandes Mller propsque diferentes tipos de nervos partiriam de rgos sensoriais especficos, como o ouvido eo olho, em direo ao crebro, e que cada um desses nervos levaria uma energia especfica,por exemplo: o nervo que sai do olho levaria energia luminosa e o nervo que sai do ouvido,
frequncia de onda. Essa alei das energias nervosas especficas de Mller.
Modalidade Submodalidade Estmulorgo
ReceptorTipo
FuncionalTipo
Morfolgico
VISOCor
MovimentoForma
Luz Olho Fotorreceptor Cones eBastonetes
AUDIO Tons altos e baixos Mecnico Ouvido MecanoceptorAuditivo
Clulas Ciliadasda Cclea
SOMESTESIA
Tato Mecnico - Macanoceptor Clulas RaizDorsal
Temperatura Calor e Frio - TermoceptorClulas Raiz
Dorsal
DorMecnicoTrmicoQumico
- NociceceptorClulas Raiz
Dorsal
PropriocepoMovimentos e
posio estticado corpo
Fuso muscular ergo tendinoso
MacanoceptorClulas Raiz
Dorsal
OLFATO ? Qumico Nariz QuiminoceptorMucosa
Olfatria
PALADAR
DoceAzedo
SalgadoAmargoUmami
Qumico Boca Quimioceptor PapilasGustativas
Quadro 1 Especificidade dos receptores sensoriais
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Transduo
Estmulomecnico
Registro dopotencial receptor
Registro dospotenciais de ao
Codificao
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interessante frisar aqui que apesar de toda essa especificidade ao estmulo adequado,alguns receptores podem apresentar respostas a outros estmulos no considerados adequa-dos. Por exemplo, um fotorreceptor da retina quando estimulado com presso, geralmentequando voc aperta seu olho com a mo, provoca a viso de luzes, concorda? E ainda existemos receptores polimodais. Os mais conhecidos em humanos so os nociceptores, que res-pondem a estmulos fortes de diversos tipos: temperatura, presso, qumicos, entre outros.
Com relao pergunta quanto?, um receptor tem de fazer o sistema nervoso entendera intensidade de um estmulo. Como essa clula especializada (o receptor) pode fazer isso?Bom, vamos comear com uma pergunta. Qual a linguagem que o sistema nervoso entende?Lembra-se das aulas iniciais da disciplina Coordenao da Vida? Exatamente, frequncia depotenciais de ao. Portanto, o receptor tem de ter a capacidade de gerar frequncias variadasde potenciais de ao. Quando um receptor estimulado, ele gera um potencial chamado depotencial gerador ou receptor (transduo). Esse potencial vai atingir locais na clula onde seabriro canais de sdio dependentes de voltagem, e ento sero gerados potenciais de ao(codificao), como pode ser observado na Figura 7.
Figura 7 Clula estimulada gerando potenciais
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
Note no grfico a seguir (Figura 8) que medida que o estmulo aumenta de intensidade,o potencial receptor aumenta sua amplitude e consequentemente a frequncia de potenciais
de ao tambm aumenta. Dessa forma, podemos resumir que quanto maior a intensidadede um estmulo, maior ser a amplitude do seu potencial receptor e maior ser a frequnciados potenciais de ao.
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A1
A2
A3
A1
A2
A3 F3
F2
F1
Estmulo Potencial Receptor Potencial de Ao
D2"
D1"
D2'
D3'D3
D2
D1 D1'
D3"
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Figura 8 Codificao da intensidade de um estmulo pelo receptor sensorial
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
J com relao pergunta por quanto?, fica mais fcil ainda ns entendermos isso.Enquanto houver estmulo haver gerao de potencial receptor e consequentemente geraode potenciais de ao (Figura 9).
Figura 9 Codificao de durao de um estmulo pelo receptor sensorial
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
A pergunta onde?, que diz respeito localizao espacial, uma especialidade de umacaracterstica muito interessante dessas clulas, o campo receptivo. Mas a tarefa de codificara localizao do estmulo varia entre os receptores. Alguns sistemas sensoriais codificamessa localizao atravs do prprio local onde o receptor se encontra no corpo. A via que essereceptor estimula especfica para determinada resposta fsica (Figura 10).
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a
b
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Figura 10 Estimulao de via especficaFonte:Modificado de Lent (2010).
Com relao ao campo receptivo, vamos explicar utilizando o exemplo da sensibilidadesinestsica de tato. O campo receptivo uma rea do corpo que quando tocada estimula oreceptor. Espalhados pelo nosso corpo existem receptores com campos receptivos pequenos(Figura 11a) e grandes (Figura 11b). Receptores com campos receptivos grandes detectamestmulo numa rea maior do que os receptores com campos receptivos pequenos. Dessaforma, os receptores de campos receptivos menores fornecem uma maior acuidade. Tomandocomo exemplo os humanos, fica claro que ns apresentamos mais sensibilidade ao tato na
ponta dos dedos das mos do que nas costas. Portanto, observa-se que os campos recepti-vos dos receptores dos dedos das mos de humanos so bem menores do que os camposreceptivos dos receptores das costas.
Figura 11 Campos receptivos de receptores sensoriais
Adaptado de:Modificado de Widmaier e Eric (2006).
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Alm desse fenmeno, existe ainda um mecanismo de integrao sinptica chamado deinibio lateralque ajuda na localizao de um estmulo. O exemplo mostrado na Figura 12mostra como esse fenmeno acontece. Um estmulo fraco aplicado nos campos receptivosdos neurnios A, B e C, faz com que cada neurnio libere uma pequena quantidade de neuro-transmissor sobre os neurnios de segunda ordem, estimulando dessa forma todos os trsneurnios de segunda ordem. Por outro lado, um estmulo muito forte, como a ponta de um
alfinete, no neurnio B faz com que ele libere uma quantidade muito maior de neurotransmissor.Note que vai sempre ocorrer uma deformao na pele, que faz com que os neurnios A e Ctambm sofram estimulao. A forte estimulao sobre o neurnio B faz com que ocorra umaestimulao em neurnios laterais e, por sua vez, estes neurnios liberam neurotransmissorinibitrio sobre as vias A e C, inibindo assim a passagem de informao lateralmente.
Figura 12 Inibio lateral
Fonte:Modificado de Moyes (2010).
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3Atividade
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 25
Quais so as informaes de um determinado estmulo que um receptor sensorialtem de informar para o sistema nervoso?
O que so codificao e transduo de um estmulo sensorial?
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos26
Explique detalhadamente, utilizando exemplo, como um receptor sensorial conse-gue codificar variao de intensidade para o sistema nervoso.
Qual a diferena fsica entre potencial gerador e potencial de ao?
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Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 27
O que campo receptivo? Como ele pode ajudar na localizao de um estmulo?
Adaptao de receptores
Uma propriedade importante de um receptor sensorial a capacidade ou no que ele temde se adaptar a um estmulo. Os receptores sensoriais podem ser classificados em receptorestnicos oufsicos.
Os receptores tnicos(Figura 13A) disparam potenciais de ao enquanto durar o est-mulo. Dessa forma, transmitem informao sobre a permanncia desse estmulo. O receptorde dor um bom exemplo destse fenmeno. J os receptores fsicos(Figura 13B) codificammudana do estmulo, mas no codificam explicitamente esse estmulo. Um bom exemplo disso quando voc vai tomar banho de mar. Ao colocar o p na gua pela primeira vez, voc tem asensao de que a gua se encontra gelada. Aps voc entrar no mar e passar alguns minutosdentro dele, tem a impresso de que a gua fica quente. Assim, observamos a adaptao doreceptor de temperatura.
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4Atividade
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Estmulo
Decrscimo pequeno e lento
PR
PAs
Decrscimo acentuado e rpido
Pico do inciodo estmulo
Pico do finaldo estmulo
a b
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Figura 13 Adaptao dos receptores
Adaptado de:Modificado de Lent (2010).
Qual a importncia da existncia de receptores tnicos e fsicos para a adaptaodo animal ao meio ambiente?
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Resumo
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Classifique os receptores de viso, audio, paladar e olfato entre receptores tni-cos e fsicos. Justifique sua resposta.
Nesta aula, voc estudou como os animais esto submetidos aos fatoresambientais e como eles conseguem captar as informaes do meio, com o ob-jetivo de interagir com o ambiente onde esto inseridos. Essa interao depende
de clulas especializadas, as quais conseguem transformar energias especficase codificar para o sistema nervoso informaes essenciais, como modalidade,intensidade, durao e localizao de estmulos especficos. Voc viu tambmcomo os receptores conseguem se adaptar ou no com o estmulo, proporcio-nando assim uma forma de resposta variada ao ambiente.
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Autoavaliao
Qual a importncia da sensibilidade para a sobrevivncia do organismo?
D exemplos de neurnios e clulas epiteliais especializadas em captao de infor-maes ambientais.
Por que a variao de frequncia de potencial de ao importante para a recep-o sensorial?
Qual a importncia funcional da existncia de receptores de adaptao rpidae lenta?
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Referncias
CAMPBELL N. A. et al. Biologia.8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
LENT, R. Cem bilhes de neurnios. 3. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princpios da fisiologia animal.2. ed. Porto Alegre: ArtMed 2010.
WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Fisiologia humana.9. ed. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan, 2006.
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Anotaes
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Anotaes
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Enxergando o mundo (Viso)
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Aula 2 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 35
Apresentao
Aluz solar tem sido um fator seletivo importante para a evoluo na terra desde a suaformao. A maioria dos organismos capaz de detectar energia luminosa, seja atravs
de clulas isoladas e especializadas ou por meio de rgos extremamente complexos queconseguem captar a luz. Essa capacidade de captar ftons se chama fotorrecepo. A viso um sentido fundamental para muitos animais, principalmente os vertebrados. A grande maioriadeles capaz de responder a estmulos luminosos. Nesta aula, entenderemos como as clulasespecializadas que captam energia luminosa evoluram at formar estruturas complexas quedesencadeiam a percepo luminosa nos animais.
ObjetivosConceituar fotorrecepo.
Descrever os diversos tipos de estruturas visuais nos animais.
Identificar as estruturas funcionais do olho dos vertebrados.
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Aula 2 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos36
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LuzVisvel
Ultra-violeta
RaiosX
RaiosGama
RaiosCosmicos
Alta Frequnciacomprimento de onda curto
Baixa Frequnciacomprimento de onda longo
Infra-vermelho
Micro-ondas
Ondasde Rdio
Energia deCorrente Alternada
Espectro visvel de luz
VermelhoAmareloVerdendigo Azul
Alaranjado
Violeta
Aula 2 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 37
O que fotorrecepo?
Para incio de conversa, preciso saber o que fotorrecepo. Voc saberia defini-la?A fotorrecepo a capacidade de detectar partes do espectro eletromagntico entre o
ultravioleta e o infravermelho. Nesta faixa, os comprimentos de onda vo de 300 nm at 1000nm (Figura 1).
Figura 1 Espectro visvel de luz
Essa capacidade varia entre as diversas espcies de animais. O homem, por exemplo,consegue captar entre a faixa de 350 a 750 nm. Essa faixa estreita de deteco uma provade que os animais evoluram a partir do ambiente aqutico. Essa luz visvel representa a luzvisvel que se propaga na gua, os outros comprimentos de onda so bloqueados neste meio.
As clulas capazes de detectar o comprimento de luz que representa essa faixa luminosaso chamadas de fotorreceptores (veja a Aula 1 Como sentir o ambiente ao seu redordesta disciplina).
Fotorreceptores
As clulas fotorreceptoras apresentam uma variao na complexidade entre as espciesde animais. Os dois principais tipos de clulas fotorreceptoras so os fotorreceptores ciliadose os fotorreceptores rabdomricos oucom microvilosidades.
Os fotorreceptores ciliados so formados por um clio que emerge de uma clula. Esseclio possui uma membrana ciliar altamente dobrada formando lamelas ou discos que contmos fotopigmentos, que so molculas especializadas em absoro do espectro luminoso.
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Os fotorreceptores rabdomricos (ou com microvilosidades) na superfcie apical dessasclulas contm fotopigmentos e apresentam muitas expanses chamadas de microvilosidades.No se pode dizer que um tipo de clula mais evoluda do que outra. A sua disposio naescala filogentica bastante confusa.
A seguir, trataremos da fotorrecepo dos invertebrados e posteriormente dos vertebrados.
A fotorrecepo dos invertebrados
A maioria dos invertebrados possui algum tipo de estrutura capaz de detectar luz. Umadessas estruturas mais simples seriam os ocelos. Os ocelos so clulas individuais que pos-suem um pigmento fotossensvel. As planrias so animais que possuem ocelos, muitas vezeschamados de manchas ocelares. A luz que incide na planria estimula os fotorreceptores atravsde uma nica abertura onde no h clulas pigmentadas. Se voc observar bem a Figura 2 verque a abertura de um ocelo est direcionada para a esquerda e o outro ocelo para a direita, aluz que incide sobre um lado da planria estimula apenas aquele lado. Os gnglios cerebrais
da planria comparam a taxa de potncias de ao de um lado e de outro e gera movimentospara diminuir a taxa de estimulao das clulas fotorreceptoras. Desse modo, a planria tendea se afastar da luz.
Figura 2 Planria e seus ocelos
Fonte:. Acesso em:6 maio 2011.
Mas, como j enfatizamos, os ocelos so estruturas simples. Um olho a estrutura visualda maioria dos animais, uma estrutura mais complexa e consegue obter mais informaesdo estmulo luminoso incidente. Geralmente, elas so compostas por grupos de clulas es-pecializadas em diferentes funes, apresentando quase sempre clulas fotorreceptoras epigmentadas separadas.
Os dois principais tipos de olhos que so capazes de formar imagens surgiram nosinvertebrados. So eles: olhos compostos eolhos com lentes nicas.
Os olhos compostos so encontrados em insetos e crustceos e em alguns vermespoliquetas (Figura 3).
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Figura 3 Olhos compostos de um inseto
Fonte:. Acesso em:6 maio 2011.
Um olho composto formado por milhares de detectores de luz que so chamados deomatdeos. Esse tipo de olho muito eficiente na deteco de movimento, o que superim-portante para insetos voadores. Os insetos possuem uma excelente viso de cores, e algumasabelhas conseguem enxergar at ultravioleta.
J o outro tipo de olho, o olho de lente nica, encontrado em medusas, poliquetas,moluscos e aranhas (Figura 4).
Figura 4 Olho de uma lula (lente nica)
Fonte:. Acesso em:6 maio 2011.
Gosta-se muito de comparar esse tipo de olho com uma cmera, eles possuem uma pe-quena abertura, chamada de pupila, por onde a luz entra. A ris, que uma abertura ajustvel,contrai e dilata a pupila fazendo com que a quantidade de luz que entra varie. Ento, exatamentecomo uma cmera fotogrfica, o olho de lente nica dos invertebrados se movimenta parafrente e para traz para focar os objetos.
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O que so fotorreceptores?
Quais os principais tipos de receptores? Existem vantagens e desvantagens entreos dois tipos? Justifique.
Por que se acredita que o sistema visual dos animais evoluiu a partir dos animaisaquticos?
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O que so ocelos? Como eles funcionam?
Quais so as diferenas entre os dois tipos de olhos mais encontradosnos vertebrados?
A fotorrecepo dos vertebrados
O sistema visual dos vertebrados bem amplo. Envolve tanto o olho como tambm di-versas estruturas enceflicas que esto envolvidas no processamento de imagem. Est claroque o olho apenas o primeiro estgio da viso, o crebro que forma a imagem.
Todas as clulas fotorreceptoras dos vertebrados so ciliares. Nos mamferos elas podemser divididas em duas classes funcionais: conese bastonetes(Figura 5).
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Figura 5 Fotorreceptores de vertebrados (cones e bastonetes)
Fontes:; . Acesso em:6 maio 2011.
Essas clulas apresentam segmento externo formado por uma srie de discos membra-nosos onde esto localizados os fotopigmentos. Possuem ncleo e na outra extremidade fazemconexo sinptica com outras clulas. Existem diferenas funcionais importantes entre essasduas clulas. Os bastonetes so mais sensveis luz, mas no conseguem diferenciar cores,portanto, so utilizados para viso noturna. Por isso, noite, enxergamos em tons de cinza.
Os cones proporcionam a viso colorida e so mais utilizados na viso com muita lumino-
sidade. Existem basicamente trs tipos de cones (vermelho, verde e azul), cada um especficopara um determinado comprimento de onda. O nmero dessas clulas e a proporo entreelas dependem do animal em questo. Animais noturnos contm muito mais bastonetes doque cones. A maioria dos peixes, anfbios, rpteis e aves possuem viso colorida, portanto,possuem mais cones. Dentre os mamferos, os humanos e outros primatas tambm enxergamcolorido, mas minoria.
Tantos os cones como os bastonetes possuem pigmentos que absorvem luz, geral-mente, chamada de retinal (derivado da vitamina A). Esse pigmento se liga a uma protena demembrana chamada opsina. A combinao da opsina com o retinal forma o pigmento visualque chamamos derodopsina. A absoro da luz por esse pigmento altera a ligao do reti-
nal, modificando a sua conformao molecular. Despois dessa mudana de conformao, atransduo do sinal fecha os canais de sdio. J no escuro, os canais de sdio ficam abertos.Portanto, a luz hiperpolariza as clulas fotorreceptoras.
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Realize o seguinte experimento: tape um dos olhos com uma mo e foque um objetoque se encontra distante de voc. Depois, tape o outro o olho e foque o mesmo ob-jeto. Qual foi o resultado? Baseado neste resultado, defina o que olho dominante.
Quais so as diferenas funcionais entre os cones e bastonetes?
Explique, com base em seu conhecimento sobre fotorreceptores, o porqu dafrase: a noite todos os gatos so pardos.
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Considerando que a luz provoca uma hiperpolarizao nos fotorreceptores, comoeles se encontram em estado de repouso?
Figura 6 Fotorreceptores de vertebrados (cones e bastonetes)
Fonte:Campbell et al (2010).
O sistema visual dos vertebrados
O sistema visual de vertebrados formado pelo olho, uma estrutura especializada que
contm os fotorreceptores responsveis pela captao da luz e diversas estruturas subcorticaise corticais, lembre que o olho apenas o primeiro estgio da viso, quem realmente enxerga o crebro. Vamos comear a entender a morfologia do olho.
O olho dos vertebrados (Figura 6) tem forma de globo, esse globo chamado de esclera,que a superfcie branca. A camada mais externa, que fina e pigmentada, chamada de coroide.Na frente do olho, a esclera deixa de ser branca e fica transparente, essa regio formada decrnea. Ela permite a entrada de luz no olho, na verdade, uma lente. Na mesma regio do olho,a coroide forma a ris, que d a colorao do olho. A ris pode mudar de tamanho e dessa formacontrola a quantidade de luz que entra pela pupila, que a abertura no centro da ris. No interiorda coride, aparece a retina, camada mais interna do globo ocular, formada por vrios tipos de
neurnios dispostos em camadas, constituindo uma complexa circuitaria.
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Clulas Bipolares
ClulasHorizontais
ClulasAmcrinas
ClulasGanglionares
Cones e Bastonetes
LUZ
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A informao luminosa captada pelos receptores da retina sai pelo nervo ptico, formadopelos axnios das clulas ganglionares da retina. Como nesta regio da sada no existemfotorreceptores, ela chamada de disco pticoou ponto cego. O cristalino e ocorpo ciliardividem o olho em duas cavidades, uma anterior e uma posterior, que se localiza atrs do cris-talino e bem maior que a primeira. O corpo ciliar produz um lquido transparente chamado dehumor aquoso, que preenche toda a cavidade anterior. A cavidade posterior preenchida pelo
humor vtreoe constitui a maior parte do volume do olho. A maioria dos peixes e moluscosfocalizam a imagem movimentando o cristalino para frente e para trs. Os mamferos, inclusiveos humanos, focalizam as imagens modificando a forma do cristalino.
A retina a camada mais interna do olho, formada por vrias subcamadas compostaspor tipos de clulas morfologicamente e fisiologicamente diferenciadas (Figura 7). O processa-mento da informao visual inicia-se na retina. L os cones e os bastonetes fazem sinapse comas clulas bipolares. No escuro as clulas, os fotorreceptores so despolarizados e liberamneurotransmissor. Algumas clulas bipolares despolarizam e outras hiperpolarizam. Aindaexistem mais trs tipos de clulas na retina, as clulas ganglionares, que geram potencialde ao e formam o nervo ptico levando a informao luminosa para o crebro. As clulas
horizontaise amcrinas, que atuam em vias neurais e modulam a informao que vai parao crebro. Por causa dessa disposio celular em camadas, a luz precisa passar por vriascamadas de clulas antes de chegar aos fotorreceptores. A intensidade da luz no reduzida,pois esses neurnios so transparentes.
Figura 7 Camadas da retina
Adaptado de:. Acesso em:13 maio 2011.
Aps entrar no crebro, os axnios das clulas ganglionares que formam o nervo pticocruzam no quiasma pticoformando, assim, o tracto ptico, que chega aoncleo geniculadolateraldo tlamo, principal estao visual subtalmica, fazem sinapse com as clulas destencleo e de l seguem em direo ao crtex visual primrio(Figura 8). A partir da, outrosneurnios levam essa informao para centros secundrios de processamento visual queintegram informaes sensoriais e formam a percepo.
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3Atividade
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A informao do campo visual chega ao crtex visual e esse converte uma complexafrequncia de potenciais de ao que representam imagens bidimensionais focadas na retinapara uma percepo tridimensional. Portanto, a viso uma complexa ligao entre diversasestruturas do sistema nervoso do animal.
Figura 8 Fotorreceptores de vertebrados (cones e bastonetes)
Fonte:Campbell et al (2010).
Realize o seguinte experimento: acenda uma lanterna pequena e passe o facho deluz a 5 cm de distncia do seu olho. Observe o que acontece. Qual a estruturaenvolvida e qual o papel desse fenmeno?
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Realize o seguinte experimento: pegue uma caneta, coloque a 40 cm de distnciae aproxime do seu rosto vagarosamente. Observe o que ocorre e explique o fen-meno com relao ao funcionamento do olho humano.
Por que a disposio das camadas da retina de vertebrados no atrapalha na pas-sagem de informao ftica aos fotorreceptores?
Cite as principais clulas que formam a retina e quais as funes de cada uma noprocessamento visual.
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Leituras complementares
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Qual a importncia do cristalino para a formao da imagem?
Para melhor compreender a fisiologia do sistema visual, sugerimos o seguinte stio:
Para melhor entender a anatomia do olho, consulte o stio a seguir:
Onde a imagem visual realmente formada? Justifique sua resposta.
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Resumo
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Autoavaliao
Por que o sistema visual to variado entre as diversas classes de animais?
Descreva a via visual de um vertebrado, desde o receptor at o crtex visual primrio.
Quais so os componentes do olho humano? Qual a funo de cada um.
Onde a imagem formada? Justifique a sua resposta.
Referncias
CAMPBELL N. A. et al. Biologia.8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
LENT, R. Cem bilhes de neurnios. 3. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princpios da fisiologia animal.2. ed. Porto Alegre: ArtMed 2010.
Nesta aula, voc estudou como o sistema visual dos animais apresentauma variao zoolgica que se reflete desde os fotorreceptores at as estruturas
mais complexas responsveis pela viso. Viu que as diversas formas de olhoapresentam um funcionamento diferenciado que permite s diversas espciesde animais responder de forma variada ao ambiente.
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Anotaes
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Audio
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Apresentao
Acapacidade de perceber sons muito importante para a maioria dos animais. Pode serum sentido utilizado para proteo, predao, localizao e at mesmo para comporta-
mentos bem mais complexos, como a linguagem entre indivduos da mesma espcie ouespcies diferentes. No dia a dia, ns conseguimos detectar sons que nos alertam (buzina deum carro ao atravessar uma rua), sons que nos ameaam (latido de um cachorro agressivo),sons que nos acalmam (uma boa msica) e sons que nos alegram (a voz de um amigo). Por-tanto, entender como essas frequncias de ondas podem ajudar aos animais na sua adaptaoao meio ambiente importante na nossa disciplina.
ObjetivosDefinir o que sistema auditivo.
Definir e caracterizar os componentes do sistema auditivonos animais vertebrados e invertebrados.
Compreender como o som detectado pelo sistema nervoso.
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Ciclo 1A(dB) Ciclo 2 Ciclo 3 (...)
1s/ 3 Ciclos
t(s)
f = 3Hz
A(dB)
1s/ 10 Ciclos
t(s)
f = 10Hz
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Ondas sonoras
Sons so variaes na presso do ar que conseguem ser detectadas pelos receptoresauditivos do sistema nervoso. Todas as coisas que conseguem mover molculas de ar podem
gerar som, isso inclui as cordas vocais da laringe humana, a vibrao de uma corda de violoou o pipocar dos fogos de artifcio na virada do ano (Figura 1).
Figura 1 Produo de sons pelas cordas vocais e objetos
Fonte: Acesso em:20 maio 2011.
Quando um objeto se move, um trecho do ar comprimido, aumentando assim a densi-dade das molculas. De maneira recproca, o ar fica rarefeito (menos denso) quando o objetose afasta. Quando falamos de frequncia de som, queremos dizer que o nmero de trechosde ar comprimido ou rarefeito que passam pelo nosso ouvido a cada segundo. A frequnciado som, se expressa em unidades chamadas hertz (Hz), o nmero de ciclos por segundo
(Figura 2). Um ciclo de som a distncia entre trechos comprimidos sucessivos.
Figura 2 Frequncias de ondasFonte:. Acesso em:20 maio 2011.
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1Atividade
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O sistema auditivo humano pode detectar sons de 20at 20.000Hz. J com relaoaos tons, podemos dizer que os sons podem ser classificados em agudos ou graves. Essadefinio determinada pela frequncia. A intensidade de um som determina o volume quens percebemos: sons altos ou de maior volume tm maiores intensidades.
Realize o seguinte experimento: Usando qualquer objeto em sua casa, tente produ-zir sons agudos e graves e estabelea mapas tonogrficos nos objetos.
Descreva a importncia, no seu ponto de vista, da capacidade de captar sons pelosanimais para a adaptao ao meio ambiente.
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Cite exemplos de sons de tons agudos e graves. Justifique.
Diferencie intensidade e frequncia de sons.
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O rgo subgenual localizado dentro da pata dos insetos, por isso as movimentaesdos membros do animal fazem esse rgo vibrar. Isso faz com que um canal inico meca-nossensvel se abra, os neurnios que esto dentro do rgo despolarizem e mandem o sinalpara o sistema nervoso do animal.
Outro tipo de rgo sensorial auditivo nos insetos uma estrutura chamada de rgocordotonal modificado, tambm conhecido por rgo de Johnston. Esse rgo se localiza na
antena de muitos insetos, como as mariposas e moscas-das-frutas. As antenas desses animaisapresentam uma grande quantidade de pelos, os quais so curvados pelas ondas sonoras,fazendo com que haja um estiramento da membrana das clulas do rgo de Johnston, queproporciona a abertura de canais inicos mecanossensveis e gera potenciais de ao.
A estrutura auditiva mais sensvel presente nos insetos recebe o nome de rgo timpanal.Esse rgo compreende uma membrana superdelicada chamada de tmpano. As ondas sonorasfazem essa membrana vibrar e isso faz com que se movimente o ar dentro do espao areo,gerando potenciais de ao. Esse rgo encontrado em muitas regies do corpo dos insetos,incluindo patas, abdome, trax e base das asas (Figura 4).
Sistema auditivo dosINVERTEBRADOS
Os insetos (como exemplo de invertebrados) apresentam uma diversidade enormede sistemas auditivos. Muitos deles no apresentam rgos especializados na detecode sons. O tipo mais simples de sistema auditivo dessas espcies denominado sensilastricoides modificadas.
As ondas sonoras fazem com que as sensilas se curvem, enviando o sinal sonoro paraclulas dentro do sistema nervoso. Essa estrutura no muito sensvel. Alguns insetos apre-sentam um rgo chamado de cordotonal modificado, denominado de rgo subgenual.Essergo consegue detectar vibraes presentes no solo ou na superfcie da gua. Em algumasespcies, o rgo subgenual consegue responder a ondas sonoras. Essa estrutura morfolgica encontrada em baratas, abelhas melferas e guerrdeos aquticos (Figura 3).
Figura 3 Animais que utilizam o rgo subgenual
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2Atividade
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Figura 4 rgo timpanal de alguns insetos
Adaptado de:Modificado do Campbell et al (2010).
Cite os diversos rgos sensoriais auditivos nos insetos e descreva como ocorre atransduo de sinais nessas estruturas.
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Investigue sobre a importncia da sensibilidade auditiva nos invertebrados. Con-sulte fontes, como livros didticos, stios da internet, artigos cientficos, e elaboreum texto com as informaes coletadas.
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Figura 5 Clulas ciliadas auditivas de um vertebrado
Fonte:Modificada do Moyes e Schulte (2006; CAMPBELL et al, 2010).
As clulas ciliadas dos mamferos no apresentam cinoclio. J os estereoclios possuemum papel crtico na transduo do sinal auditivo. Canais inicos que esto localizados no picedos estereoclios so os responsveis pela captao da informao sonora. No repouso, algunsdesses canais se encontram abertos.
Quando um estmulo mecnico (sonoro) causa uma vibrao nessa clula, os estereocliosse dobram. Se o movimento for em direo ao cinoclio, mais canais se abrem, permitindo aentrada de potssio, causando assim a despolarizao da clula e, dessa forma, um aumentoda frequncia de potencial de ao.
Sistema auditivo dos vertebrados
O sistema auditivo dos vertebrados mais complexo e organizado. formado por diversasestruturas anatmicas, que juntas, contribuem para a percepo dos sons em todos os seus
estgios. Vejamos cada uma delas.
Receptores
Em vertebrados, as clulas receptoras do sistema auditivo so clulas epiteliais diferen-ciadas (mecanorreceptores). Essas clulas so denominadas de clulas ciliadas, pois possuemclios (Figura 5). A maioria das clulas ciliadas possui um clio longo, chamado de cinoclio, eoutros clios curtos, chamados de estereoclios.
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Figura 6 Despolarizao das clulas ciliadas
Fonte:Modificada do Moyes e Schulte (2010).
dessa forma, portanto, que os sinais sonoros so traduzidos e codificados para osistema nervoso.
Estrutura do sistema auditivo
Voc certamente sabe o que uma orelha (tambm conhecida como ouvido) e prova-velmente j brincou com algum sobre o tamanho dela. Vamos agora entender como essaestrutura anatmica ajuda na percepo auditiva (Figura 7).
Se o movimento dos estereoclios ocorrer na direo contrria, os canais sero fecha-dos e, dessa forma, causar uma hiperpolarizao da clula, o que diminuir a frequncia depotencial de ao (Figura 6).
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Aula 3 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 63
Figura 7 Estrutura do sistema auditivo de vertebrado
Fonte:Modificado do Campbell et al (2010).
A orelha converte a energia de ondas sonoras em impulsos nervosos. A orelha divididaem trs pores: orelha externa, orelha mdia e orelha interna.
A orelha externa formada pelo pavilhoda orelha, tambm chamada de aurcula. Afuno dessa estrutura basicamente capturar o som do ambiente externo. Alguns animais,como o gato, conseguem movimentar o pavilho de um lado para outro em busca do som. Jos humanos tm um pavilho em uma posio mais ou menos fixa.
A orelha mdia formada pelo meato acstico externoe estende-se cerca de 2,5cmpara o lado interno do crnio at terminar na membrana timpnica, que tambm chamadade tmpano. Conectados ao tmpano se encontram os ossculos (martelo, bigorna e estribo),que so os menores ossos do corpo. Os ossculos se conectam e na outra ponta se ligam janela oval. Atrs da janela oval tem a ccleaque j uma estrutura da orelha interna. Acclea preenchida por fluido e contm um mecanismo que transforma movimento fsico damembrana da janela oval em resposta neural.
Agora que j temos conhecimento das estruturas anatmicas desse sistema, vamos vercomo realmente ele funciona. A orelha externa serve apenas para direcionar as ondas sonoraspara a orelha mdia, cavidade cheia de ar que contm as primeiras estruturas que vibram em
resposta ao som. As ondas sonoras chegam membrana timpnica e provocam uma vibraonela. Por sua vez, os ossculos (martelo, bigorna e estribo) so estimulados e fazem com quea membrana da janela oval tambm vibre.
Para compreender esse mecanismo de transmisso, vamos considerar a definio depresso. A presso sobre uma membrana definida como a fora que lhe imposta divididapela sua rea de superfcie. Portanto, se transportamos essa definio de presso para asestruturas que estamos estudando, a presso na janela oval termina sendo bem maior do
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que a presso na membrana timpnica, considerando que a rea de superfcie da janela oval menor do que a da membrana timpnica.
O ouvido mdio promove um aumento da presso sobre a janela oval pela alterao dafora de presso ou pela rea de superfcie. O aumento da fora promovido pela fora dealavanca que os ossculos fazem. Com relao rea de superfcie, o mecanismo simples: asondas sonoras causam grandes movimentos na membrana timpnica, os quais so vibraes
menores, porm, mais fortes na janela oval. Como a rea de superfcie da janela oval bemmenor do que a da membrana timpnica, a presso da janela oval se torna pelo menos 20vezes maior do que a presso na membrana timpnica.
Ainda na orelha mdia ocorre um fenmeno bem interessante chamado de reflexo deatenuao. Esse reflexo desencadeado por dois msculos (Figura 8) que esto ligados aosossculos (msculo tensor do tmpano e o msculo estapdio). Quando esses msculos secontraem, a cadeia de ossculos se torna muito mais rgida e a conduo do som fica bastantediminuda. Isso acontece porque um som muito barulhento, como por exemplo, o produzidopor um trio eltrico no carnaval, faz com que os msculos se contraiam e desencadeiem oreflexo de atenuao, com a finalidade de proteger o seu sistema auditivo.
Figura 8 Msculos do ouvido mdio
Fonte:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
A orelha interna no est s envolvida com a audio, mas tambm com o sentido doequilbrio. As estruturas que formam a orelha interna so a ccleae o labirinto. Este estrelacionado com o equilbrio, portanto, no ser abordado neste momento. Vamos entoconhecer a cclea.
A cclea (em Latim, caracol) tem esse nome porque uma estrutura enrolada queaparenta um caracol. A cclea humana do tamanho de uma ervilha. Na base da cclea hdois orifcios cobertos por membrana: a janela ovale a janela redonda.
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Se seccionarmos a cclea (Figura 9), veremos que ela apresenta trs cmaras preenchi-das de fluido, so elas: a escala vestibular, a escala mdiae a escala timpnica. Elas soseparadas por membranas. A membrana de Reissnersepara a escala vestibular da escalamdia e a membrana basilarsepara a escala timpnica da escala mdia.
Figura 9 Cclea
Fonte:Modificado do Lent (2010).
Apoiado na membrana basilar, ns encontramos o rgo de Corti(Figura 10), o qualcontm os neurnios receptores auditivos que discutimos na seo passada, e suspensa sobreesse rgo est a membrana tectorial.
Figura 10 rgo de Corti
Fonte:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
Vamos ver agora como tudo isso funciona. O fluido da escala vestibular chamado deperilinfae contm uma concentrao baixa de potssio e alta de sdio. J o fluido presentena escala mdia chamado de endolinfa, tem uma alta concentrao de potssio e uma baixaconcentrao de sdio. Quando os ossculos da orelha mdia se movem, fazem presso sobre
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Perlinfa
Estribo
Janelaredonda
Membrana basilar
Helicotrema
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a janela oval e movimentam essa membrana para dentro e para fora, como se fosse um pisto.Quando o movimento para dentro da janela oval, isso faz com que ocorra um empurro daendolinfa para a escala vestibular.
O que isso faz na membrana basilar? Essa membrana responde ao som de formas di-ferentes, pois apresenta duas propriedades fundamentais: primeiro, cerca de 5vezes maislarga no pice do que na base; segundo, a rigidez da membrana diminui da base em direo ao
pice, com a base sendo aproximadamente 100vezes mais rgida. Quando o som empurra ajanela oval, a perilinfa desloca-se dentro da escala vestibular e como a membrana de Reissner flexvel, a endolinfa desloca-se dentro da escala mdia. J se o som puxar a janela oval prafora, o movimento invertido. A onda gerada por esse movimento de puxa e empurra percorretoda a membrana basilar (Figura 11).
Figura 11 Propagao das ondas
Fonte:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
A distncia que essa onda percorre na membrana basilar depende da frequncia do som.Se a frequncia for alta, a base mais rgida da membrana vibrar muito. Se a frequncia for
baixa, o pice quem vibrar muito. Isso estabelece para o sistema nervoso central um cdigode frequncia para o entendimento da frequncia de som (Figura 12).
Figura 12 Mapeamento da frequncia de ondas
Fonte:Modificado do Lent (2010).
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Voc viu na Aula 1 que o sistema auditivo basicamente formado por meca-norreceptores, clulas capazes de detectar estmulos mecnicos fsicos, como afrequncia de onda. Assim, informe como ocorre a mecano-despolarizao das
clulas ciliadas auditivas.
O que so perilinfa e endolinfa? Qual a importncia dessas substncias para osistema auditivo?
O que reflexo de atenuao? Para que serve? Como ele desencadeado?
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Descreva o papel funcional das orelhas externas, mdia e interna na traduo dosinal sonoro para o sistema nervoso.
Como a membrana timpnica consegue codificar tonalidade para o sistema nervoso?
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Figura 13 Vias auditivas
Fonte:Modificado do Lent (2010).
As clulas ciliadas fazem sinapse com neurnios localizados no gnglio espiral. Essasclulas so bipolares, seus axnios entram no nervo vestbulo-cocleare se projetam parao ncleo coclear do bulbo. A partir desse ponto aparecem mltiplas vias paralelas. O ncleococlear se divide em duas pores: uma ventral e outra dorsal.
A poro ventral se projeta para a oliva superior, outro conjunto de neurnios do sistemanervoso central. Axnios dos neurnios olivares ascendem at o mesencfalo e inervam ocolculo inferior. Alguns axnios da poro dorsal do ncleo coclear seguem caminho similar,mas a via dorsal segue diretamente, sem parar. Do colculo inferior as fibras ascendem para
Vias auditivas
Bom, vamos agora comear a descrever o caminho que a informao auditiva percorredentro do sistema nervoso central. Para isso, vamos acompanhar a descrio pela figura a seguir.
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Figura 14 Crtex humano
Fonte:. Acesso em:30 maio 2011.
O crtex auditivo primrio (A1), bem como as reas secundrias, apresenta uma estruturasemelhante ao do crtex visual (ver Aula 2). A camada I contm poucos corpos celulares e ascamadas II e III contm, principalmente, clulas piramidais pequenas. Os axnios provenientesdo ncleo geniculado medial terminam na camada IV, que composta por clulas granulares.As camadas V e VI contm basicamente clulas piramidais.
Os neurnios de A1so sincronizados de maneira precisa com relao frequncia desons. Alm dessa sincronia, alguns neurnios tambm respondem de forma sincronizada
intensidade de som, fornecendo uma resposta mxima a um determinado volume. Alm deA1,outras reas corticais localizadas na superfcie superior do lobo temporal tambm respondemaos estmulos auditivos.
o tlamo onde fazem sinapses com neurnios localizados no ncleo geniculado medial, aprincipal estao auditiva a caminho do crtex auditivo. Desse ponto, a informao segue parao crtex auditivoprimrio, localizado no lobo temporal.
Durante todo esse caminho, a informao auditiva vai sofrendo modificaes significa-tivas at chegar ao nvel mais superior de sua percepo no crtex auditivo, no lobo temporal(Figura 14).
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Onde ocorre a percepo auditiva? Justifique sua resposta.
Descreva a via sensorial auditiva desde as clulas ciliadas at o crtex auditivo.
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Faa um levantamento dos males causados pela exposio do ouvido humano aos tonsaltos. Descreva os cuidados necessrios para mantermos sempre o sistema auditivo saudvel.
Distrbios do sistema auditivo
Apesar do fato de uma leso muito severa no crtex auditivo, geralmente em consequ-ncia de um acidente, ocasionar perda da audio, outros fatores muito comuns que podemlevar a uma surdez so as leses perceptivas. Elas provocam dois tipos de surdez: a surdezde conduo e asurdez neural.
A surdez de conduo geralmente provocada por uma perda de conduo da orelhaexterna cclea. Isso pode ser causado por excesso de cera ou problemas com ruptura demembrana timpnica, ou at mesmo problemas com a vibrao dos ossculos.
A surdez neural est associada perda de neurnios tanto da cclea como dos que for-mam o nervo auditivo. Geralmente, causada por tumores no ouvido interno, mas pode aindaser ocasionada pelo uso de drogas ou barulhos muito altos.
Segue aqui um alerta para o pessoal que gosta de ouvir som muito alto. A percepodos sons muito importante para a sobrevivncia de qualquer espcie animal, inclusive oshumanos, que conseguem interagir melhor com o mundo a partir da audio.
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Leituras complementares
Resumo
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Veja nos sites a seguir como formado o sistema auditivo humano, quais so os seuscomponentes e o papel de cada um na audio.
Nesta aula, voc estudou como os sons so percebidos pelos animais.De um invertebrado at o ser humano, a percepo dos sons que nos cercam fundamental para a fuga de um predador, a busca de alimentos, bem como paraa comunicao social dos animais e a formao de cultura dos humanos. Vocviu tambm os diversos tipos de sistemas auditivos presentes nesses animais e
como a informao sonora captada pela clula receptora presente nas estruturasmais complexas do sistema auditivo, seguindo pela complexa circuitaria das viasauditivas at chegar ao ponto alto da sua percepo pelo crtex auditivo. Por fim,estudou alguns tipos de deficincias auditivas que podem prejudicar a interaodos seres com o meio ambiente.
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Autoavaliao
Defina frequncia e intensidade de som. Qual a diferena fsica entre os dois?
Descreva a importncia do sistema auditivo para um invertebrado.
Como os ossculos do ouvido mdio contribuem para a sinalizao sonora nosistema nervoso?
Qual a diferena entre surdez de conduo e surdez neural?
Qual a importncia da janela redonda para o funcionamento da cclea?
Referncias
CAMPBELL N. A. et al. Biologia.8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurocincias, desvendando o sistemanervoso.3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
LENT, R. Cem bilhes de neurnios. 3. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princpios da fisiologia animal.2. ed. Porto Alegre: ArtMed 2010.
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Gustao e olfato
4Aula
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Apresentao
Os sentidos qumicos so fundamentais para a sobrevivncia dos seres vivos, princi-palmente os animais. Os principais sentidos qumicos dos animais esto relacionados
capacidade de sentir gosto (gustao) e cheiro (olfato). Esses dois sentidos fazemcom que as mais variadas espcies se sintam atradas sexualmente, busquem comida, sintammedo e experimentem experincias sensoriais importantes para a adaptao ao meio ambiente.Nesta aula, voc ir estudar como os sistemas gustatrio e olfatrio agem separadamente oude forma integrada e constroem a percepo qumica do meio ambiente.
Objetivos
Identificar os componentes dos sistemas gustatrio e olfatrio.
Definir como ocorre a transduo dos sinais qumicos dossistemas gustatrio e olfatrio.
Definir como ocorre a percepo olfatria e gustatria.
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Os sentidos qumicos
Nos bilhes de anos que a vida vem se desenvolvendo na Terra, os seres vivos estoenvolvidos por um grande nmero de estmulos qumicos. Os sentidos qumicos so certa-
mente os mais primitivos de todos os sentidos. At mesmo uma bactria, que est bem longede possuir sistema nervoso, pode detectar e ser atrada por uma fonte de alimento atravsdeste sentido. Os animais utilizam os sentidos qumicos para encontrar parceiros, reconhecerterritrios de inimigos ou aliados, migrar, serem defensivos ou agressivos, sentirem medo ebuscar alimento (Figura 1).
Figura 1 Os sentidos qumicos envolvidos na replicao de bactrias, acasalamento, alimentao e migrao de animais
Fonte: ;; ; .Acesso em:3 jun. 2011.
Os dois principais sentidos qumicos dos animais so a capacidade de detectar as subs-
tncias qumicas em soluo, isso se chama gustao, e a capacidade de detectar odorantestransportados pelo ar, no caso do olfato. A deteco de sinais qumicos se desenvolveu paracaptar sinais provindos do ambiente, mas se pensarmos bem, poderemos observar que osmecanismos qumicos so a base da comunicao celular (reveja a disciplina Coordenao daVida), e at mesmo o comando do sistema nervoso sobre rgos perifricos.
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Gustao: Vamos sentir gosto? Como so seus receptores?
Comeando a compreender a gustao pelas clulas receptoras, podemos entender queessas clulas em mamferos so clulas epiteliais modificadas organizadas em botes gus-tativosque, por sua vez, so localizados em vrias regies da lngua e da boca (Figura 2).Apesar de se usar sempre um mapa sensorial da lngua para explicar a deteco de sabores,
bom que fique claro que qualquer regio da lngua que apresente botes gustativos podedetectar qualquer sabor.
Figura 2 Localizao das papilas gustativas
Adaptado de:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
Os receptores gustatrios em invertebrados so bem diferentes dos que so encontradosem vertebrados. Os artrpodes, por exemplo, apresentam sensilas. As sensilas gustatriasso encontradas em diversas partes do corpo desses animais. Nos insetos, elas aparecemgeralmente na poro externa da probscide ou boca (Figura 3), na poro interna da faringe,ao longo da borda da asa, nas extremidades dos membros e at mesmo nas placas vaginaisdas fmeas. Isso varia muito entre as classes de invertebrados. As diferenas entre os meca-nismos de gustao entre os invertebrados e vertebrados sugerem que os rgos olfatrios
evoluram de forma independente.
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Figura 3 Prosbcide de um inseto
Fonte:. Acesso em:29 maio 2011.
1) O estmulo passa diretamente pelo canal inico (salgado e cido).
2) Liga-se e bloqueia o canal inico (cido).
3) Liga-se a receptores de membrana acoplados protena G, que ativam se-gundos mensageiros e abrem outros canais inicos (doce, amargo e umami).
Nos vertebrados terrestres, as clulas gustatrias esto localizadas na lngua, no palatomole, na laringe e no esfago. Nos vertebrados aquticos, os botes gustatrios, por incrvel
que parea, tambm esto localizados na poro externa do corpo. Muitos peixes possuemos botes gustatrios nos barbilhes ou nas extremidades das barbatanas.
Nos mamferos, principalmente no homem, esses receptores formam os botes gustativoscomo j foi mencionado anteriormente. Cada boto gustativo formado por aproximadamente50 a 150 clulas receptoras, arranjadas em gomos como se fosse uma cebola. Os botes gus-tativos esto localizados nas papilas gustativas, que podem ser vistas macroscopicamenteespalhadas pela lngua (Figura 2).
A parte sensvel da clula gustativa uma regio chamada de terminal apical. Os terminaisapicais possuem finas extenses, denominadas de microvilosidades, que se projetam ao botogustativo. Estas clulas no so neurnios, mas fazem sinapses com neurnios aferentes nos
botes gustativos. Elas tambm fazem sinapses, tanto qumicas quanto eltricas com algumasclulas basais que, por sua vez, fazem sinapse com axnios sensoriais, e isso forma um cir-cuito dentro do prprio boto gustativo. Essas clulas sofrem muita plasticidade. Quando osreceptores so ativados por uma substncia qumica, o potencial de membrana muda, gerandoassim uma despolarizao. A transduo do sinal gustativo envolve processos diferentes, ecada sabor bsico pode usar um ou mais dos mecanismos relacionados a seguir.
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Aula 4 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos84
Diferencie os sistemas gustativos dos vertebrados e dos invertebrados.
Como so as formas de transduo e codificao do sinal gustatrio que as clulasreceptoras podem utilizar? Explique como funcionam.
Quais so os sabores?
Os receptores gustativos so capazes de reconhecer basicamente cinco tipos de subs-tncias qumicas, caracterizando cinco sabores bsicos: salgado, doce, azedo, amargo eumami.Vamos entender aqui como a transduo desses sabores feita.
O sabor salgado basicamente desencadeado pelo on Na+, e sua concentrao temde ser bem alta para que o sistema nervoso possa perceb-lo. Clulas gustativas sensveispara salgado possuem um canal seletivo para esse on, que encontrado em outras clulasepiteliais e que bloqueado pelo frmaco amilorida. Quando a gente come algum alimentoem que a concentrao desse on grande, o gradiente de Na+aumenta e, ento, o on sedifunde para dentro da clula, que despolarizada (Figura 4). Essa despolarizao leva a umaabertura dos canais de Na+eCa+2dependentes de voltagem e isso faz com que a clula libereum neurotransmissor sobre o axnio gustativo aferente.
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Axniogustativoaferente
Ca2+
Na+
Clula
gustativa
Vesculassinpticas
Salgado
Canal desdio sensvel
amiloridaDes
polarizao
damembrana
Axniogustativoaferente
Ca2+
H+Canal de
sdio sensvel amilorida
Canal depotssio
Clulagustativa
Vesculassinpticas
Despolarizao
da
membrana
Azedo
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Figura 4 Despolarizao da clula para o sabor salgado
Adpatado de:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
Figura 5 Despolarizao da clula para o sabor azedo
Adaptado de:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
O saborazedo caracterizado pela grande presena de ons H+em algumas substncias.Isso torna essas substncias bastante cidas. Esses ons presentes no meio fazem com quereceptores gustativos especficos sejam ativados de duas maneiras: na primeira, o on H+podeentrar pelos canais de Na+sensveis amilorida, isso faz com que a clula seja despolarizada;na segunda, o on pode se ligar ao receptor de membrana e bloquear canais seletivos de K+.Quando a permeabilidade de K+diminui, a membrana despolariza.
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Axniogustativoaferente
Ca2+
SubstnciaamargaCanal depotssio
Clulagustativa
Vesculassinpticas
Despolariza
o
damembr
ana
nciaa
Substnciaamarga 1
Axniogustativoaferente
Substnciaamarga
Receptor Protena G
Fosfolipase CClula
gustativa
Vesculassinpticas
ptor Prot
Substnciaamarga 2
PIP2
IP3
Ca2+
EstoquesdeCa2+
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O sabor amargo detectado por cerca de 30tipos diferentes de receptores. Esse saborest sempre relacionado com venenos, e esta quantidade de receptores faz com que um grandenmero de substncias amargas sejam detectadas. Quando o sistema nervoso recebe infor-mao destes receptores o encfalo entende como um aviso de alerta, do tipo: cuidado comesta substncia.... Os receptores de sabor amargo usam vias de segundos mensageiros, ossabores doce e umami tambm (conforme voc ver a seguir). Quando a substncia qumica
se liga ao receptor, ativa uma protena Ge estimula uma enzima fosfolipase C, com posteriorproduo de mensageiro intracelular inositol trifosfato (IP3). O IP3ativa um tipo especial decanal inico que permite a entrada de Na+e a clula despolarizada (Figura 6).
Figura 6 Despolarizao da clula para o sabor amargo
Adaptado de:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
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Axniogustativoaferente
Sacarose
Canal depotssio
Adenilatociclase
Receptor Protena G
Clulagustativa
Vesculassinpticas
ptor rot
Doce
Ca2+
Des
polariz a
o
dam
embrana
PKA
AMPc
ATP
Axniogustativoaferente
Ca2+
Ca2++Na+
Clulagustativa
Vesculassinpticas
Na+
Umami
Despolarizao
damemb
r
an
a
Glutamato
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O sabor doce detectado por receptores muito parecidos com os do sabor amargo,sendo, portanto, acoplados protena G. Portanto, a substncia doce ativa a mesma via desegundos mensageiros do sabor amargo.
O sabor umami(relacionado com aminocidos, mas precisamente, o glutamato mono-sdico) um sabor classificado pelos japoneses. O processo de transduo desse sabor o mesmo do doce e do amargo (Figura 7). A pergunta que fica : Como o sistema consegue
diferenciar os sabores, j que os receptores so ativados de forma semelhante? A resposta simples: as clulas gustativas expressam protenas especficas para determinados sabores.Existem clulas especficas para o sabor umami, doce e amargo. E os axnios gustativos queso estimulados por essas clulas enviam mensagens ao encfalo por vias especficas.
Figura 7 Despolarizao das clulas para os sabores doce e umami
Adaptado de:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
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Como ocorre a despolarizao das clulas gustativas para o sabor salgado?
Qual a importncia das vias que utilizam protena G para a transduo do
sinal gustativo?
Como o sistema nervoso consegue compreender o que doce, amargo ou umami?
Realize o seguinte experimento: Coloque alimentos de diversos sabores (doce,azedo, salgado e amargo) em pratos separados. Tente mapear a sua lngua, colo-
cando uma pequena poro destas substncias nas diversas regies da lngua. Emseguida, anote quais so os locais mais sensveis para determinados sabores (sehouver). No se esquea de lavar a boca quando for trocar de sabor.
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As vias da gustao
As informaes gustativas saem dos botes gustativos e seguem pelos axnios dosneurnios primrios at o tronco enceflico. Trs nervos cranianos so responsveis portransportar essas informaes: o par de nervos craniano VII (facial), o par IX (glossofarngeo)e o par X (vago). No tronco enceflico, todos os axnios fazem sinapses no ncleo gustativo
que conhecido como ncleo do tracto solitrio. As clulas desse ncleo se projetam parauma variedade de outras regies do tronco, regies estas envolvidas com deglutio, saliva-o, vmito, digesto, entre outras. A percepo do gosto (consciente) mediada pelo crtexcerebral. Portanto, os neurnios do ncleo do tracto solitrio enviam projees para o ncleoventral pstero-medial do tlamo. E, por sua vez, esses neurnios enviam informaes paraocrtex gustativo primrio(Figura 8).
Figura 8 Vias gustativas
Adaptado de:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
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Voc viu na Aula 1 que o sistema auditivo basicamente formado por meca-norreceptores, clulas capazes de detectar estmulos mecnicos fsicos, como afrequncia de onda. Assim, informe como ocorre a mecano-despolarizao das
clulas ciliadas auditivas.
Descreva detalhadamente a via do sentido gustativo.
Sob a perspectiva funcional, por que existe uma grande integrao do ncleo gustativodo tronco enceflico com outras reas desse mesmo tronco? Cite exemplos para justi-ficar sua resposta.
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Que cheiro este?
Todos os animais, indiscutivelmente, possuem capacidade para detectar odores provenien-tes do meio ambiente (Figura 9). Certamente existe uma grande variao no que diz respeitoa como isso acontece e sua forma de percepo. Por exemplo, ns humanos percebemos ocomposto octanol como sendo o de odor similar ao de laranjas ou rosas e descrevemos o cido
octanoico como o cheiro ranoso ou de suor. Certamente esses dois compostos ativam osreceptores de outros animais de maneira diferente.
Figura 9 Olfato
Fonte: ; . Acesso em:7 jun. 2011.
O olfato combina com a gustao para nos ajudar a identificar alimentos. Ele tambm tema funo de nos alertar aos perigos (cheiro de fumaa, de comida estragada, entre outros). Pra
voc ter ideia, ns podemos identificar milhares de odores diferentes, mas apenas 20% delescheiram bem. O olfato tambm pode ser utilizado como um modo de comunicao animal.Um exemplo disso a existncia dos feromnios, que uma forma importante de sinalizaopara comportamentos reprodutivos em diversas espcies de animais
Voc sabia que os ces conseguem sentir o cheiro do seu dono ou sentir ocheiro de uma cadela no cio a quilmetros de distncia?Essa capacidade fundamental para que o animal consiga se proteger dosperigos e at mesmo encontrar uma fmea para procriar.
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Estrutura do sistema olfativo
Os sistemas olfativos das diversas espcies de animais so muito parecidos, principal-mente no que diz respeito aos vertebrados. Nos invertebrados, os rgos olfatrios geralmenteesto localizados em todo o corpo, porm, a maioria se encontra em uma regio perto dacabea. Nos artrpodes, principalmente em insetos, os rgos olfatrios esto localizados nas
antenas (Figura 10), e esto em forma de sensilas (estrutura idntica aos rgos gustatrios,descritos no incio da aula, desses mesmos animais). E o sistema de transduo idntico aodos vertebrados, como veremos adiante.
Figura 10 Clula olfativa do inseto
Fonte:Modificado do Moyes e Schulte (2010).
O sistema olfatrio dos vertebrados (Figura 11) formado por uma pequena e fina camada
de clulas no alto da cavidade nasal, o nome dessa camada epitlio olfativo. Esse epitlio formado por trs tipos de clulas, as clulas receptoras olfativasque so as clulas respon-sveis pela transduo dos sinais olfativos. As clulas de suporteque produzem o muco. Eas clulas basaisque so responsveis por novos receptores. Ao contrrio dos receptoresgustativos, os receptores olfativos so neurnios e sofrem uma grande plasticidade, podendoser substitudos por outros neurnios durante toda a vida.
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Figura 11 Epitlio olfativo de humanos
Fonte:Modificado do Campbell et al (2010).
Figura 12 Epitlio olfativo de um co
Fonte:Modificado do Moyes e Schulte (2010).
O epitlio olfativo produz muco que flui constantemente, sendo substitudo a cada10 minutos. Os odorantes se dissolvem na camada de muco antes de atingirem as clulasreceptoras. O tamanho do epitlio olfativo um indicador da acuidade olfativa. Os humanospossuem cerca de 10cm2. J o epitlio olfativo dos ces pode passar de 170cm2, ele possui100vezes mais receptores por centmetro quadrado que o epitlio dos humanos (Figura 12).
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Aula 4 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos94
Com relao aos neurnios receptores, eles apresentam um nico dendrito fino que selocaliza na superfcie do epitlio. Na extremidade da clula receptora existem diversos cliosfinos que se estendem dentro da camada do muco (Figura 13). As substncias odorferas nomuco ligam-se superfcie dos clios e ativam o processo de transduo. Na outra extremidade,h um axnio muito fino e no mielinizado. Coletivamente, os axnios olfativos constituem onervo olfativo. Uma caracterstica importante do sistema olfatrio que quando os axnios
do nervo olfativo deixam o epitlio, eles rumam diretamente para uma estrutura chamada debulbo olfatrio.
Figura 13 Clula olfativa
Fonte:Modificado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
A transduo do sinal olfativo muito semelhante transduo gustatria, basicamenteocorre na seguinte sequncia: as substncias odorferas se ligam aos receptores na membranadas clulas e estimulam uma protena G; ativam a via da adenilato ciclase e formam AMPcclico; o AMPcse liga a canais catinicos especficos e abrem canais de influxo de Na+eCa+2; abrem-se ento os canais de cloreto regulados por Ca+2; e ocorre um fluxo de correntee despolarizao da membrana.
Vias centrais do olfato
Os neurnios olfatrios projetam-se para dois bulbos olfatrios. Em cada bulbo, a camadaque recebe este sinal contm cerca de 2000estruturas esfricas denominadas glomrulosolfativos. Dentro de cada glomrulo existem cerca de 25000terminais axnicos olfativosprimrios que convergem para cerca de 100 neurnios olfativos de segunda ordem. Vocs jpodem imaginar o tamanho da circuitaria que isto forma (Figura 14), um verdadeiro mundoencantado para os neurocientistas que estudam comunicao neuronal.
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Aula 4 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 95
Figura 14 Circuitaria olfativa
Fonte:Modificado do Lent (2010).
Muitas estruturas enceflicas recebem comunicao olfativa. Mas o alvo mais importante dosaxnios de sada do bulbo, com certeza, o crtex olfativo. Notem que o sistema olfativo tem umaparticularidade em relao aos outros sistemas sensoriais. Enquanto todas as outras informaes sen-soriais antes de chagarem ao crtex passam pelo tlamo, as informaes olfativas saem diretamente
do bulbo olfativo para o crtex. O padro das vias olfativas permite o uso desta informao sensorialna discriminao do odor, na emoo, na motivao e em certos tipos de memria.
De vez em quando nos pegamos dizendo Que cheiro doce! ou Isso est com umcheiro frio. Doce um sabor e o frio uma sensao somestsica. Investigue emlivros e sites da internet o porqu de ns no termos cheiros bem definidos. Por que
confundimos os sentidos?.
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Qual a diferena morfolgica entre as clulas receptoras gustativas e olfatrias?
Qual a caracterstica peculiar das vias olfatrias que permite diferenci-las dos outrossentidos?
Como ocorre a despolarizao dos receptores olfatrios?
Como ocorre a despolarizao dos receptores olfatrios?
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Leituras complementares
Resumo
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Acesse os stios a seguir e veja como relacionar as estruturas gustativas e olfatrias doshumanos com suas determinadas funes.
Nesta aula, voc estudou as caractersticas morfolgicas e funcionais dosdois sistemas que nos permitem perceber os principais sentidos qumicos dis-persos no ambiente. Viu que o olfato e a gustao so fundamentais para queos animais consigam interagir com o ambiente, visto que atravs deles quens, animais, conseguimos procurar alimentos, julgar qual o melhor alimento,nos proteger, buscar parceiros sexuais, entre outras funes importantes paraa sobrevivncia.
Autoavaliao
Apesar de termos basicamente a capacidade de sentir 5 sabores, podemos dis-tinguir uma variedade de outros sabores, como por exemplo: sabor de morango,sabor de chocolate, sabor de peixe etc. Explique por que isto ocorre.
Como ocorre a transduo dos cinco tipos de sabores?
Nos livros, sempre nos apresentado um mapa sensorial gustativo da lngua.Esse mapa correto? Justifique sua resposta.
Por que a acuidade olfativa est relacionada ao tamanho do epitlio olfativo e aquantidade de clulas receptoras? Explique.
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Anotaes
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Referncias
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurocincias, desvendando o sistemanervoso.3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
CAMPBELL N. A. et al. Biologia.8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
LENT, R. Cem bilhes de neurnios. 3. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princpio