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Partes comestíveis frutos, folhas, caules, raízes, flores, etc.

Fennema, 2008

Partes da planta Exemplos

RaizCenoura, nabo, batata doce, mandioca

Caule AspargosTubérculo Batata, inhameFolha Alface, espinafre, repolhoParte Floral Alcachofra, brócolis, couve-florBulbo Cebola, alhoFrutos

Imaturos não carnososErvilha fresca, feijão verde, quiabo, milho verde

Maturos não carnosos Sementes e nozes Imaturos carnosos Pepino, abobrinha

Maturos carnososMaçã, pêra, pêssego, uva, citros, melão, tomate, abóbora

FRUTAS E HORTALIÇAS

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Série de eventos desde o início do

crescimento de um fruto até a morte do mesmo.

Produtos perecíveis

Elevada atividade metabólica após a colheita

Manutenção da qualidade

Conhecimento da estrutura, da fisiologia e das transformações metabólicas no ciclo vital

DEFINIÇÃO DOS FRUTOS “Produtos comestíveis de árvores ou plantas,

constituídos de semente(s) e seu invólucro, é geralmente suculento e polpudo” (Dicionário Oxford);

O fruto comestível carnoso e adocicado é designado como “fruta”;

“Resultado do desenvolvimento do ovário das flores ou inflorescências das angiospermas, em consequência da fecundação do(s) óvulos(s)” (Botanicamente).

Chitarra & Chitarra, 2005

CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS

(Chitarra & Chitarra, 2005)

DEFINIÇÃO DAS HORTALIÇAS Partes de plantas que não pertencem ao

grupo de frutas e cereais e que são consumidas frescas, cruas ou processadas

TIPOS DE TECIDOS

(Taiz e Zeiger, 2004)

CÉLULA PAREDE CELULAR: primária, secundária e

lamela média

(Taiz e Zeiger, 2004)

CÉLULA ORGANELAS: (núcleo, mitocôndrias,

plastídios, vacúolos, lisosomas) Especializadas para

armazenamento: Polissacarídeos (amiloplastos para

amido); Proteína (“corpos proteicos” no

endosperma e camada de aleurona) Lipídeos (esferosomas, gotículas de

triacilgliceróis no endosperma e camada de aleurona de sementes)

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Série de eventos desde o início do

crescimento de um fruto até a morte do mesmo.

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Pré-maturação:

Geralmente inclui a metade do período entre a floração e a colheita.

Esse estádio é caracterizado pelo extensivo aumento do volume e termina quando o desenvolvimento do fruto é apenas aceitável, mas não ótimo para o consumo.

Maturação Aumento do tamanho até o término do crescimento Seqüência de mudanças bioquímicas, fisiológicas e

estruturais dos frutos, conduzindo a um estado que os torna comestíveis.

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Amadurecimento

Torna os frutos em produtos atrativos e aptos para o consumo humano

Etapa intermediária entre o final do desenvolvimento e o início da senescência, sendo um processo normal e irreversível

Senescência Ocorrem após a maturidade fisiológica ou

horticultural Período de predominância dos processos

degradativos, que resultam na morte dos tecidos, tornando o fruto inadequado para o consumo

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS SUB FASES DA MATURAÇÃO

Pré-climatério: etapa da maturação que antecede a elevação súbita da produção de etileno e da atividade respiratória em alguns tipos de frutos.

Climatério: corresponde a elevação súbita da produção autocatalítica de etileno e da respiração em alguns tipos de frutas, induzindo ao rápido amadurecimento dos mesmos (frutos climatérios).

Pós-climatério: fase de declínio na produção súbita de etileno e na atividade respiratória de alguns tipos de frutos, indicativa do início da senescência.

FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

Produtor Boa produtividade Resistência a pragas e doenças Fácil manejo e fácil colheita Aparência

Atacadista e Varejista Aparência Firmeza Resistência ao transporte Durabilidade

Consumidor Aparência (Cor) Firmeza (Textura) Sabor e Aroma Nutritivo Sem resíduos

Fonte: CQH - CEAGESP

CARACTERÍSTICAS DE QUALIDADE

TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS APÓS A COLHEITA

Durante o crescimento e a maturação as frutas e hortaliças são dependentes da fotossíntese e da absorção de água e minerais pela planta.

Depois de colhidas elas tornam-se unidades independentes e a respiração passa a desempenhar um importante papel.

As principais transformações (físicas, químicas e bioquímicas) que ocorrem durante a maturação e refletem nos atributos de qualidade dos produtos hortícolas estão agrupados a seguir:

Desenvolvimento das sementes Síntese protéica (enzimas) Modificação na permeabilidade das membranas

celulares Elevação da atividade respiratória Síntese de etileno Modificação na pigmentação:

degradação da clorofila, com aparecimento de pigmentos pré-existentes;

síntese de carotenóides e de flavonóides.

Modificação da textura: solubilização das pectinas; hidrólise de polissacarídeos estruturais da

parede celular. Modificação do sabor e do aroma:

hidrólise de polissacarídeos de reserva; interconversão de açúcares; síntese e/ou degradação de ácidos orgânicos; polimerização de fenólicos; síntese de compostos voláteis (aromáticos)

RESPIRAÇÃO Reações oxidativas de compostos orgânicos

que são transformados em água e CO2 com produção de energia, utilizada para manutenção da vida da planta: transporte de moléculas; renovação (síntese e degradação) de biomoléculas; entre outros processos bioquímicos.

APÓS A COLHEITA

RESPIRAÇÃO (Principal processo Fisiológico)

RESERVAS ACUMULADAS

utiliza

Não depende mais da absorção de água e nutrientes pelas raízes, e da atividade fotossintética das folhas da planta mãe

RESPIRAÇÃO

Principal fenômeno que influencia a conservação e qualidade das frutas e hortaliças.

A velocidade de respiração é um bom índice para predizer o tempo de vida útil dos produtos hortícolas após a colheita.

ATIVIDADE RESPIRATÓRIA E VIDA DE PRATELEIRA

Fennema, 1997

ervilhas

nabo

VIAS METABÓLICAS - RESPIRAÇÃO

Glicólise (Embden-Meyerhoff-Parnas) + Ciclo de

Krebs (TCA cycle) Produção de ATP Produção de ácidos orgânicos (cítrico, málico)

Ciclo das pentoses6Gli-6P + 12 NADP+ 5 Gli-6P + 6 CO2 + 12

NADPH Produção de NADPH (Biossíntese de pigmentos e

compostos aromáticos) Participação variável dessas duas vias

Esquema simplificado da respiração. C.K. = Ciclo de Krebs; C.T.E. = cadeia de transporte de elétrons (KLUGE et al., 2002).

Formação de vários compostos a partir da cadeia respiratória (KLUGE et al., 2002).

Esquema geral do processo respiratório (aeróbico e anaeróbico) (CHITARRA & CHITARRA, 2005).

Morte celular e perda do produto

Sabores e odores desagradáveis

(TAIZ et al., 2004).

Saldo de 2 moles de ATP e 2 moles de NADH para cada

mol de glicose

Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos Tricarboxílcos (TAIZ et al., 2004).

Esta etapa da respiração tem a

finalidade de oxidar completamente o piruvato a CO2 e

água.

Ácido Cítrico

Ácido Málico

Via oxidativa das pentoses - fosfato ou das hexoses-monofosfato (HMP) (CHITARRA & CHITARRA, 2005).

Compostos com anéis

aromáticos

Taxa de consumo de O2 (ex: L/kg.h)

Taxa de liberação de CO2 (ex: L/kg.h)

Indicadoresquantitativos

INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA PÓS-

COLHEITA DE VEGETAIS

PADRÕES DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA EM FRUTOS Climatéricos

Ligeiro declínio inicial da atividade respiratória seguida de rápido e acentuado aumento e posterior declínio associado à senescência.

Aumento acentuado da síntese de etileno precede ou é simultânea ao pico climatérico.

Não Climatéricos Declínio gradual da atividade respiratória sem

aumento da síntese de etileno

Padrões de respiração das frutas: (1) não climatérico; (2) climatérico (KLUGE et al., 2002).


CLASSIFICAÇÃO DE ALGUMAS FRUTAS DE ACORDO COM O PADRÃO DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA NO AMADURECIMENTO.

Nome Comum Nome CientíficoFrutas Climatéricas

Abacate Persea americana, Mill.Ameixa Prunus domestica, L.Banana Musa sp.Caqui Diospyros kaki, L.f.Figo comum Ficus carica, L.Goiaba Psidium guajava, L.Graviola Annona cherimoya, Mill.Maçã Malus sylvestris, Mill.Mamão Carica papaya, L.Manga Mangifera indica, L.Maracujá Passijlora edulis, Sims.Melancia Citrullus lunatus (Thunb) Mansf.Melão Cantaloupe Cucumis melo, L. (Cantalupensis)Pêssego Prunus persica (L.) BatschPêra Pirus communis, L.

Frutas Não ClimatéricasAzeitona Olea europaea, L.Cacau Theobroma cacao, L.Caju Anacardium occidentale, L.Laranja Citrus sinensis (L.) OsbeckLimão Citrus limon (L.) Burm. f.Morango Fragaria x Ananassa, DuchesneUva Vitis vinifera, L.

ClasseRespiração

(mg CO2.Kg-1.h-

1)

Produto

Muito baixa < 10 alho

Baixa 10-20pepino, melão, repolho, beterraba, tomate

Moderada 20-40 cenoura, aipo, pimentãoElevada 40-70 aspargos, chicória, alfaceMuito elevada 70-100 feijões, cogumelo, espinafre

Extremamente elevada

> 100brócolis, ervilha, salsa, milho-doce

Classificação das hortaliças de acordo com a intensidade da atividade respiratória a 10°C.

Fonte: WEISCHMANN, (1987) citado por (CHITARRA & CHITARRA, 2005).

Fennema, 2008

PADRÃO RESPIRATÓRIO

Quociente Respiratório: CO2/ O2

INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA PÓS-

COLHEITA DE VEGETAIS

Indicador Qualitativo(ligado ao substrato oxidativo)

(Fennema, 2009)

ALGUNS FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO

Espécie e Cultivar; Tipo e parte do vegetal Estádio de desenvolvimento Produção endógena de etileno

Temperatura, Atmosfera: [CO2], [O2] e [etileno] Umidade relativa Danos físicos Aplicação exógena de etileno

fatores intrínsicos do produto

fatores extrínsecos (ambiente)

Ar atmosférico: N2= 78%; O2= 21%; CO2= 0,04%

RESPIRAÇÃO E INJÚRIA

Vitti et al. (2004)

SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO

Degradação do amido e sacarose para dar origem às hexoses glicose e frutose (WILLS et al., 1998).

Amido Sacarose

Glicose -1- Fosfato Maltose (dissacarídeo)

Glicose -6- Fosfato

Frutose -6- Fosfato

Glicólise

Glicose

Frutose

Glicose -1- Fosfato

Glicose -6- Fosfato

fosforilase α e β amilase

fosfoglicomutase maltase

hexoquinase

hexoquinase

invertase

hexoseisomerase

hexoseisomerase

Glicólise

Frutose -6- Fosfato

sacarose sintase

UDP-glicose + Frutose

Síntese de parede celular ADP

ATP

ADP

ATP

+

Síntese e Metabolismo de Ácidos Orgânicos Metabólitos Intermediários de:

Ciclo de Krebs Via do ácido xiquímico formando ácidos

orgânicos (ác.quínico, ac. xiquímico, ac. cinamicos) precursores de Aa aromáticos (fenilalanina e tirosina), antocianinas e lignina

Fennema, 2008

Via do Ácido Chiquímico

Ácído Quínico

Ácído Chiquímico

Fennema, 2008

Mudanças em açúcares e ácidos orgânicosna maturação de frutas

Mudanças nos açúcares durante o amadurecimento de pêras

Eskin, 1990

Mudanças nos ácidos durante o amadurecimento de pêras

HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)

ETILENO Hormônio vegetal gasoso Estimula a atividade respiratória Síntese é autocatalítica; precursor: metionina Síntese inibida por N2; re-ativada por O2

Principal estimulante da maturação: “hormônio do amadurecimento”

Acelera o processo de senescência

BIOSSÍNTESE DO ETILENO

(TAIZ et al., 2004).

O2

CO2

CO2

Detoxificação do cianeto

pela ciano-alanino sintase à partir de

cisteína

EFEITOS DO ETILENOAumenta expressão gênica de enzimas do

amadurecimento: Clorofilase (cor) Celulase (textura) Poligalacturonase (PG; textura) Pectinametilesterase (PME; textura) Fenilalanina amônio-liase (FAL; biossíntese de

flavonóides) ACC sintase (precursor de etileno) Piruvato desidrogenase (respiração)

EFEITO DO ETILENO EXÓGENO NA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA DE FRUTOS CLIMATÉRICOS E NÃO CLIMATÉRICOS

(Kays,1991)

INIBIDORES Inibidores da ação do etileno

Ligam-se aos receptores nos sítios específicos das células, bloqueando a ação do etileno.

Inibidores da biossíntese do etileno Inibem a ação de enzimas (ACC sintase, ACC

oxidase), impedindo ou bloqueando a via de síntese e, consequentemente, a produção do etileno.

Os inibidores da ação podem proteger os tecidos contra o etileno endógeno e exógeno, causando uma melhor proteção.


1-MCP = 1-metilciclopropeno-Bloqueador da ação do etileno-Retarda o amadurecimento de frutos e senescência de florescortadas

Efeito do aumento da temperatura na produção de etileno

EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO

Indução do amadurecimento

Uniformização do amadurecimento (ex.

banana)

Desverdescimento de citrus

Estimula a abscisão (facilita a colheita)

EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO Amarelecimento de produtos hortícolas

(hortaliças folhosas e flores)

Formação de compostos amargos e tóxicos (ex.: isocumarina)

Abscisão (folhas e flores)

Brotamento (cebola, batata)


Ácido abscíssico (ABA) Estimula a produção de etileno Acelera o processo de senescência


Auxinas (ex Ác. 3-indolacético, IAA) Neutralizam os efeitos do etileno e do ácido

abscíssico Retardam o processo de senescência

GIBERELINAS (ex. Giberelina A3 ou ácido giberélico)Retardam o processo de senescênciaAtuam isoladamente ou em conjunto com as auxinas

MATURAÇÃO E COR Após o início do climatério mudanças graduais

de cor ocorremFruta Imatura MaduraMaçã Verde Amarela/vermelhaBanana Verde AmarelaPêra Verde AmarelaMorango Verde Vermelha Etileno promove degradação da clorofila Evidência outros pigmentos já presentes Estimula a síntese de novo desse pigmentos Carotenóides e antocianinas são os principais

CLOROFILAS As clorofilas são denominadas clorofila a e

clorofila b e normalmente se encontram na proporção de 1:3 (clorofila a/ clorofila b)

Oxidação formando diversos produtos incolores

PERDA DE COR DA CLOROFILA pH (ácidos orgânicos) Substituição do Mg++ por H+ formando

feofitina

Ação enzimática Clorofilase Peroxidase Lipo-oxigenase

CAROTENÓIDESCAROTENÓIDES Os carotenóides são corantes naturais responsáveis pelo espectro de cores que varia do amarelo ao vermelho; Químicamente são substâncias tetraterpênicas (C40) formadas por 8 unidades de isopreno (C5). Cerca de 600 estruturas de carotenóides foram identificadas; São divididos em carotenos, compostos constituídos apenas por carbono e hidrogênio e seus derivados oxigenados, as xantofilas; Localizam-se nos cromoplastos e nos cloroplastos; Fotossíntese: absorção de luz e fotoproteção.

Biossíntese dos Terpenos

Taiz & Zeiger, 2002

Terpenos

Biossíntese dos demais Carotenóides

Kopsell & Kopssel, 2002

CAROTENÓIDESo Com a degradação da clorofila, os carotenóides previamente presentes

nos tecidos tornam-se visíveis ou podem também ser sintetizados com o

avanço da maturação dos frutos.

Modificação nos pigmentos do tomate durante a maturação A) Verde-maturo; B) Verde- amarelo; C) Amarelo-laranja com alguns traços verdes; D) Laranja-amarelo,sem traços verdes; E) Laranja-vermelho; F) Vermelho (Chitarra & Chitarra, 2005)

Sistema de classificação de bananas de acordo com seu grau de maturação (VILAS BOAS et al., 2001).

ANTOCIANINAS NA MATURAÇÃO Responsáveis pelas cores vermelha, violeta e

azul Presente nas folhas, frutos, folhas e raízes São um subgrupo de flavonóides cuja

estrutura é baseada no cátion flavílio, geralmente conjugadas com açúcares simples em C3 e C5 do anel C.

ALGUMAS FONTES DE ANTOCIANIDINAS

Antocianidina Fruta

Cianidina Cereja preta, ruibarbo

Cianidina, delfinidina Amora preta

Cianidina, peonidina Cereja

Cianidina, pelargonidina Morango

Biosíntese de Flavonoides em Plantas

Fenil Alanina Amonia Liase

Ac. p-cumárico

Eskin, 1990

MODIFICAÇÃO DA TEXTURA DURANTE A MATURAÇÃO

Degradação de componentes estruturais da parede celular

Amaciamento dos tecidos Celulose Pectina: galacturonanas, com diferentes graus

de residuos metilados Hemiceluloses Proteínas estruturais Lignina: polímeros complexos de derivados do

fenil propano

PAREDE CELULAR

Taiz & Zeiger, 2002

Componentes: Celulose, hemicelulose, pectinas, lignina e proteínas estruturais

Celulose (mecanismo de degradação na maturação não é muito claro)

Celulose insolúvel

C1-celulase

Derivados solúveis

Cx-celulase

Celobiose Celobiase (-1,4-glicosidase)

Glicose

-Galactosidase (> atividade na maturação)-(1→4)-galactana galactose

Degradação de Pectinas atividade Poligalacturonases (PG) atividade Pectina metil esterases (PME)

Pectinas Insolúveis Pectinas solúveis

Estrutura química e mecanismo de solubilização das pectinas pela ação das pectinases PME = pectinametilesterase PG = poligalacturonase (CHITARRA, 2000).

MODIFICAÇÕES DA PAREDE CELULAR DE GOIABA DURANTE A MATURAÇÃO

Melo & Vilas Boas (2007)

MATURAÇÃO E AROMA No amadurecimento de frutas a biodegradação

resulta na formação de alguns compostos aromáticos;

Esses compostos vêm de várias rotas diferentes, como: metabolismo de ácidos graxos; metabolismo de aminoácidos; metabolismo de fenólicos; Metabolismo de terpenóides,

MATURAÇÃO E AROMA


Formação de compostos voláteis em banana

Wyllie & Fellman, 2000

o Compostos como β-ionona, α-ionona, diidroactinidiolida, damascenol e β-ciclocitral são alguns dos voláteis derivados de carotenóides.

Formação de β-ionona a partir de β-caroteno (Uenojo et al. 2007)

β-caroteno

β-ionona

Esquema geral para formação de compostos de aroma por meio da clivagem de carotenóides e exemplo de formação de β-damascenona a partir de neoxantina (Uenojo et al. 2007)

partes comestíveis frutos, folhas, caules, raízes, flores, etc. fennema, 2008 partes da...

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