REVISTAPORTUGUESADE Arqueologia .volume 2. número 2 1999

Paleoecologia e polimorfismo icídeo Cepaea (Cepa

nemoralis nné, 1758) Gastropod istocénico superior da Lapa dos Furos (Ourém, Portuga PEDRO CALLAPEr

U rocede-se ao estudo sisremárico, biomémico e ecológico da populaçáo subfóssil de

Cepm nemordli- das camadas plirracénicas da Lapa dos Furos. Os exemplares são notáveis

pelas suas dimensões, sendo dominantes os morfos 00000 e 00300 com cor de fundo ama-

rela. A dirrribuição verrical das conchas ao longo da sequência deporiciond apresenta uma

variação muiro significativana camada 4, a j a dara5ão abrolura indicou uma idade próxima

de 34 500 anos BP Estes vários aspectos sugerem que o enchimenro redimenrar da gruta

passaser arribuido ao interertádio nurmiano, existindo condições favoráveis à ca lon iqào

dos espaços enwlvences por populaç6es mais ou menos densa de Cepa&, adaptadas =áreas

modeiadamenre arborizadas e sujeitas a uma cerra insolaqão e a variações de cempeamra e

de humidade.

A B S T R ' A C T The sub-fossil land rnail Cepaea nernoralir from rhe cave of Lapa dos Furos is

analyzed, taking inro account itr systematic posirion, biomerry, palymorphirm, and eco-

100. Mosr adulr specimens are notable for rheir dimensions, generally exceeding the mean

diameter of rhe normal populations of chis speciea. The dominanc forms are 00000 and

00300 and are yellow in calor. The verrical disrribucion of the shells along che depasicional

sequence shows a significant variarioii in Bed 4, whose absolute daring indicates an appro-

rimare age o f34 500 years R.F. There fearures suggerr rhar rhe redimental fiII of rhe cave

could be relared ra rhe Würq inrerstadid when surrounding areas weie colonized hy dense

popularions of Cepsea, a iand snail which is adapred ro areas rhat are moderarely foresred

and submired ro some insolarion and variarions in rernperaturc and humidicy.

1. Introdução

Os moluscos terrestres encontram-se amplamente representados em depósitos continen- tais do Plistocénico, revestindo-se de especial interesse para a prossecução de estudos de natu- reza paleoambiental e biogeogrática. As características das malacofaunas subfósseis, passando pela sua diversidade, densidade, composição taxonómica e frequència relativa das espécies com- ponentes, são o reflexo de numerosos factores, incluindo as condições ecológicas ao tempo pre- valecentes. Deste modo, a sua análise é susceptível de fornecer indicações de natureza ambien- tal, complementando, por exempIo, dados providenciados pela paleobotãnica ou pelos verte- brados.

Ao invés da Europa Ocidental e Central, onde parte das faunas de moluscos terrestres se associam a depósitos de loess (Nilsson, 1982; Chaline, 1985), os materiais que têm vindo a ser estudados em Portugal provêem essencialmente dos enchimentos de grutas e de depósitos de tufos calcários, com destaque para os de Condeixa-a-Nova, dada a sua espessura e extensão. Os dados hoje disponíveis para aRegiáo Centro sugerem certas diferenças em relação àfaunaactual, face ao elenco de espécies presentes e a sua abundância relativa.

Um dos aspectos mais marcantes prende-se com o Helixaspersa (Muller, 1774), um dos heli- .ddeos mais comuns em biótopos abertos actuais, caracterizados por um fraco desenvolvimento do estrato arbóreo. Callapez (1992) considera esta espécie como uma introdução oportunista tardia na malacofauna portuguesa, relacionada com a destruição antrópica do coberto vegetal e,consequente rarefacção das espécies adaptadas a ambientes florestais e semi-florestais. Nos t.ufos calcários de Condeixa-a-Nova é o helicídeo mais comum nos niveis com cerâmica romana e medieval, mas está ausente em todo o conjunto inferior, incluindo os niveis com Elephas e Hip- poppotamus (Choffat, 1895). É também espécie dominante nas camadas A/B/C da gruta do Cal- deirão, contendo vestígios desdealdade de Bronze até aIdade Média(Zilhão,1992), nunca tendo sido encontrada in situ nas camadas do Neolítico e do Paleolítico superior.

A par de Helk aspersa (Muller, 1774), os helicídeos Thebapisana (Mtiller, 1774) e Cernuella virgata (Costa, 1778) são particularmente abundantes na faixalitoral e nos maciços calcários da região centro, resistindo por vezes a condições marcadamente xerófilas. Estas espécies encon- tram-se também em depósitos eólicos recentes e, em Condeixa-a-Nova, apenas foram reconhe- cidas nos mesmos niveis de tufos do que a espécie anterior.

A observação de depósitos mais antigos aponta, ao que tudo indica, para um decréscimo da diversidade específica das faunas de pulmonados terrestres. Cepaea nemoralis (Linné, 1758), Candidula intersecta (Poiret, 1801) e Oestophora barbula (Rossmassler, 1838) parecem ser numeri- camente dominantes, ocorrendo ein conjunto com restos de vertebrados e materiais líticos do Paleolítico superior e médio. As associações presentes nos diversos niveis da Gruta do Caldeirão constituem um exemplo claro desta variação (Callapez, 1992).

Situada na margem esquerda do rio Nabão, alguns quilómetros a norte da Gruta do Cal- deirão, a Lapa dos Furos é uma cavidade cársica pouco extensa, contendo um enchimento sedi- mentar com fauna plistocénica (Correia, 1985; Zilhão, 1991, 1994b). Na sua zona 2, a sequéncia estratigráfica compreende seis camadas (Fig. I), das quais o conjunto 3 a 6 contém restos de ver- tebrados e uma indústria Iítica escassa, atribuída ao Paleolítico médio (Zilhão, 1997). Os molus- cos terrestres são especialmente abundantes na camada 4, mas a amostragem consiste quase exclusivamente em exemplares de Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linné, 1758) (Fig. 2). Para além de um fragmento de Candidula intersecta (Poiret, 1801) encontrado dentro de uma concha de Cepaea, não é de excluir que o elenco faunístico também contivesse micro-moluscos, quase sempre difí- ceis de amostrar tendo em conta as suas reduzidas dimensões.

~i~ i Esrrarigrafia do sector LDF2 da Lapa dos Fiiros (segundo Ztlliáo, 1997)

F ; ~ . 2 Dismibui(ão das conchas de Cepaea nemaralir nas camadas 3 e 6.

Da maior importância foram as datações absolutas de 14C, efectuadas com base em con- chas de Cepaea da camada 4. As estimativas obtidas apontam para os resultados de 30 750+760 BP e 34 580/+1010/-1160 BP, sendo a segunda a mais próxima daverdadeira idade da amostra, em virtude da ausência de alteração superficial na concha (Zilhão, 1997).

Nos parágrafos seguintes procede-se ao estudo dos exemplares de Cepaea recolhidos das camadas plisrocénicas da Lapa dos Furos (quadrículas E5 e FS), tendo em conta as suas carac- terísticas biométricas, polimorfismo taxonómico e variação vertical da sua abundância relativa.

2. Descrição sistemática

Classe Gastropoda Subclasse Pulmonata Ordem Stylommatophora Família Helicidae Subfamília Helicinae

Género Cepaea Held, 1837 Subgenero Cepaea s. se.

Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linné, 1758)

1941 - HelUc nemoralis Linne - Nobre, A,, p. 215. 1988 - Cepaea nemoralis (Linné, 1758) : Palazzi, S., p. 18. 1990 - Cepaea nemoralis (Linné, 1758) : Fidalgo, J. & Callapez, P.: p. 80. 1992 - Cepaea nemoralis (Linné, 1758) : Callapez, P., in Zilhão, J., p. 224

> ,

DIAGNOSE: Concha de dimensões medianas, globosa, levemente deprimida, possuindo uma espira

cónica, composta por quatro a cinco voltas convexas. Superfície das voltas cortada por nume- rosas linhas de crescimento suaves e irregularmente espaçadas, cobertas por um perióstraco fino e amarelado. Região umbilical revestida por uma calosidade labial. Ornamentação muito variável, consistindo em O a 5 bandas espirais de cor negra, estreitas a largas, isoladas ou fun- didas, uniformes a pontilhadas, sobre impostas a um fundo com coloração diversa, quase sem- pre amarela ou rosa.

~- ~

REPARTI~ÁO GEOGRÁFICA: -

A área de repartição desta espécie ocupa grande parte da Europa Ocidental e Central, encon- trando-se mais ou menos limitada pelos paralelos 58 e 40. Ao longo da fachada atlântica europeia, estende-se desde Portugal, Norte e Centro de Espanha, França e Inglaterra (excepto Norte da Escócia), até à Dinamarca e a algumas áreas costeiras da Noruega, Suécia e Finlândia (Kerney e Cameron, 1987). Nas regiões mediterrânicas é comum no Sul de França, em Itália (excepto regiões da Calábria, Taranto e Sicília), Bósnia-Herzegovina e Sérvia (Fechter e Falknerm, 1993). As popu- lações mais orientais atingem a Polónia Ocidental, Boémia, Morávia e o Sudoeste da Hungria (Cesari, 1980).

A repartição de Cepaea nemoralis em Portugal centra-se essencialmente no Norte e Centro do pais, com especial destaque para as áreas mais densamente arborizadas do Minho e Beira Litoral, para as regiões costeiras e para os maciços calcários da Orla Meso-Cenozóica Ociden- tal. A destruição do coberto vegetal arbóreo e a monocultura florestal são aspectos que afec- tam negativamente a distribuição recente da espécie, especialmente nas regiões da Beira Alta e Beira Baixa.

No Quaternário de Portugal conhecenl-se ocorrências de Cepaea siibfósseis em toda uma variedade de depósitos, incluindo eolianitos e dunas consolidadas do litoral ocidental, tufos cal- cários (com destaque para Condeixa-a-Nova) e enchimentos de grutas, especialmente na região de Lisboa e no maciço calcário estremenho.

Diâmetro maior a Camada 4 (n=87) I Camadas 5 e 6 (n=5) m1 Camada 3 (n=29)

30 28 1

Diâmetro menor E S Camada 4 (n=88) I Camadas 5 e 6 (n=5) IL1I4 Camada 3 (n=29)

36 I

Altura total 6S9 Camada 4 (n=84)

I Camadas 5 e 6 (n=5) EüI Camada 3 ln=281

Pig. 3 Dirnenrões das conchas de Cepea nemorolir da Lapa dos Furos (mm)

3. Biometria

Acaracterização biométricadas populações subfósseis deCepaeanemoralisdaLapadosFuros foi feita com base numa amostragem total de 122 exemplares completos, recolhidos nas qua- driculasE5 eF5.Osparârnetrosdimensionais diâmetro maior (DMAX), diâmetro menor (DMIN) e altura total (ALT) foram mensurados com o auxílio de uma craveira, tendo em conta o eixo de enrolamento das conchas. As figuras 3 e 4 ilustram as medições efectuadas nas arnostragens das camadas 3 a 6.

Dosvários aspectos evidenciados pelaanálise dos histogramas, merecem destaqueas dimen- sões excepcionais atingidas pelas conchas das camadas 3 e 4, cujos valores médios do diâmetro maior são, respectivamente, de 27,9 mm e 25,9 mm. Nos maiores exemplares mensurados estes valores atingem os 35,l mm, dimensão verdadeiramente anormal para um helicídeo cujas popu- lações portuguesas actuais oscilam geralmerite entre os 20 a 25 mm. Estes valores elevados lem- bram a biometria de Cepaea nemoralis etrusca (Rossmassler, 1837) da Itália Central, subespécie representada por um conjunto de populações com dimensões médias superiores às de Cepaea nemoralis comum. Encontram igualmente paralelismo nalgumas populações pirenaicas actuais, cujos representantes atingem frequentemente dimensões da ordem dos 32 a 33 mm (formagal- rica Westerlund, 1876).

No que respeita à análise de regressão linear (camadas 3 e 4), verifica-se que a correlação entre os parámetros dimensionais é relativamente elevada, embora sempre inferior na relação altura total/diãmerro maior. Este decréscimo traduz uma maior variabilidade naalturadaespira das conchas, uma característica intra-específica que é vulgar nos helicídeos.

As espécies europeias pertencentes ao género Cepaea são caracterizadas por um polimorfismo marcado das sua? conchas, traduzindo-se na coexistência de morfos com frequências relativas dife- renciadas no seio de populações co-específicas. Este polimorfismo taxonómico é comum a outros géneros de helicideos e respeita, em grande parte, à cor de fundo da concha e aos padrões exibidos pelas bandas longitudinais, quando presentes. Em Portugal, o seu estudo ecológico e genético apli- cado a populações actuais deve-se fundamentalmente a Albuquerque de Matos (1982, 1985, 1987, 1989) e Albuquerque de Matos e Serra (1984). Segundo estes autores, o conceito de morfo reveste- se de um duplo significado taxonómico e ecológico, aplicando-se a formas diferenciadas na sua morfologia, coexistentes e frequentes em populações simpátricas de uma dada espécie e tendendo a estar em equilíbrio com as características ecológicas dos espaços colonizados.

O polimorfismo de Cepaea nemoralis encontra-se entre os mais bem conhecidos, sendo mui- tos os estudos que procuram relacionar a frequência relativa e a natureza dos morfos existentes em determinadas populações com factores ecológicos e climáticos. Entre estes factores merecem destaque (1) a temperatura, (2) a h~imidade, (3) a natureza e densidade davegetação, (4) o tipo de subsrrato e (5) a pressão selectiva exercida por predadores.

Nas amostragens da Lapa dos Furos, as conchas subfósseis de Cepaea nemoralis encontram- -se preservadas, na sua quase totalidade, com vestígios das bandas e da coloração de Fundo. Foi, deste modo, possível proceder à identificação dos diferentes tipos de morfos presentes e a urna análise quantitativa das suas frequências relativas nas camadas 3 a 6. As Figs. 5 e 6 ilustram os resultados obtidos. Verifica-se assim que:

11Paleoecologia epolimorfismo do helicídeo Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linné, 1758) (Mollusca, Gastropoda) do Plistocénico superior da Lapa dos Furos (Ourém, Portugal)

PEDRO CALLAPEZ

Fig. 4 Relação entre os parâmetros medidos (mm).

Camada 3

Camada 4

a) os morfos com cor de fundo amarela predominam largamente sobre os mais escuros, com cor vermelha a castanha;

b) coexistem morfos com quatro tipos de desenvolvimentode bandas: 00000,00300,00345, 12345. A fusão de bandas é ocasional;

c) o morfo sem bandas (00000) é numericamente dominante, perfazendo 50% a 60% do total de ocorrências. Pelo contrário, o morfo mais densamente bandado é raro, variando entre 3% (camada 3) e 7% (camada 4);

d) na evoluçáo vertical da abundância relativa merece destaque avariação positiva dos mor- fos mais densamente bandados (12315 amarelo, rosa e castanho), verificada na camada 4.

Camada 3 Camada 4 Camada 5 e 6

"=i76 (y - amarelo. b - vemelho a castanho)

Irn-

~ i ~ . 5 Frequênna das cores de fundo nos rnorfos

5. Significado ecológico e climático

O helicídeo Cepaea nemoralis possui uma capacidade de adaptação notável, distribuindo-se por toda umavariedade de babitats, incluindo bosques, matos, terras de cultivo, prados e dunas. A sua ocorrência estende-se a áreas com tipos bastante diferenciados de substratos e de vegeta- ção, situadas a altitudes até 1800 metros.

No caso particular da Lapa dos Furos, a população colonizadora da zonaenvolvente à gruta associou-se a substratos francamente carbonatados, ligados a afloramentos de rochas calcárias. Este tipo de substratos é quase sempre favorável ao desenvolvimento dos moluscos terrestres, podendo ser tido como um dos factores ecológicos responsáveis pelas dimensões médias notá- veis atingidas pelos exemplares das camadas plistocénicas. Todavia, tendo em conta o que se passa com populações actuais similares, outros factores fundamentais também poderão ter sido

13 Palwiolagia ~pollmar6ima do Yliridco (ipna i(tpoa1 amam& IlinnLl7581 IMnlla<a.Gnrimpodal do Pliiibbn:co epcrior da i a p doi himi IOuiPm.Partugall ~UOLLIUPU

Camada 3 (A- 00000, 8 - 00300: C - 00345, D - 12345) Camadas 5 e 6 n=31 n= 176 n=15

rig. s Frequência relativa das bandas longirudinair nos rnorfos

(1) a abundância de alimento, (2) a inexistência de intervenções antrópicas no habitat e (3) uma menor pressão exercida pelos predadores.

A raridade dos morfos com 5 bandas ou com cor de fundo vermelha a castanha está relacio- nada igualmente com aspectos de natureza ambienta1 (Cesari, 1980; Ramos, 1984; Sacchi, 1984). Os referidos morfos tendem a ser dominantes em ambientes de bosque denso com humidade constante, situados a altitudes variáveis. Pelo contrário, os morfos com cor de fundo amarelada, sem bandas ou com umaa três bandas, predominam geralmente em áreas mais abertas, de baixa altitude, sujeitas a uma maior insolação, variações de humidade e amplitudes térmicas. Deste modo, a sua prevalência nas amostragens da Lapa dos Furos poderá ser indicadora de condições ambientais tradutoras de uma certa insolação e secura estival, favorecidas pela inexistência de um coberto arbóreo muito denso, substituído pelos estratos arbustivo e herbáceo.

Um outro aspecto relevante respeita à evolução vertical da abundância de Cepaea nemoralzs, entre as camadas 3 e 6 (Fig. 2). Esta abundância, expressa em termos da densidade de conchas por unidade de volume (0.10x1.0x1.0 m), é cerca de 20 a 22 vezes superior na camada 4 (e era original- mente ainda maior, umavez que não foram contabilizados os exemplares destruídos no processo de datação radiométrica). Do mesmo modo, a amostragem da camada 4 regista duas a três vezes mais morfos 12345 com coloração de fundo amarelaou rosa, os quais, como atrás foi referido, estão directamente associados a arboretos mais densos. Do ponto de vista ecológico, estes aspectos pare- cem estar relacionados com uma melhoria das condições ambientais na região envolvente à Lapa do Furos, correspondendo aum período de maior desenvolvimento do coberto arbóreo e arbustivo, ligado por suavez a uma melhoria significativa das condições climáticas. Assim, tendo em conta as datações radiométricas da ordem dos 34 500 anos BP admitidas para a camada 4, o enchimento sedimentar plistocénico da Lapa dos Furos deverá datar do interestádio wiirmiano, antecedendo um prolongado período de degradação climática que culminou no último máximo glaciário. Den- tro desta sequência de interestádio, a própria camada 4 poderá corresponder a uma das oscilações importantes verificadas nesta altura, com destaque para a de Denekamp (Nilsson, 1983).

BIBLIOGRAFIA

CALLAJEZ, P (1 992) - Maiurcor feriesrres das camadas A/B/C~Eb da Gnira do Caideido. anexo C. p. 223-229. In ZILHÃO, J. - GnUddo

Gzldeir30. O Neolitin'n' Antigo fTrabalhos de Arqueologia; 6).

CESART, P. (1980) La malacofauna de1 remirorio iraliano. Z0 conrtibum: il genere Ccpneir (Pulnionnra, Sqlammaiophora), Bollctina Malaob*co.

16, p. 305-360.

CHALINE, 1. (1985) Hiitoim del'hommr er& climan au qrzremirr. Paiis: Doin.

CIIOFFAT, P (189.5) - Norer sur ler uifr de Candeiun et Ia découvcrre de I'hippoporame en Poniigal. Bold?n du Comlira do Sennco Geoló@co de

P ~ ~ i i l . Lisboa 3, p. 1-12.

CORREIA, S. (1985) - Lapndos Furos - 1982. I n / a n n a ~ n o A r q ~ o l ó ~ ~ ~ . Lisboa 5, p. 122-123.

n c m n , R.; FALRNERM, G. (1993) - ~a lu i io i rumppaimdtinory deint&gr, lume.

.nDALGO. J.; CALLAPEZ, P. (1990) Nore on rhe land snailr ofBuçaco Farert (Cenrrnl Portugal). Pwbii~qüei Ordonaiidz Sotiedda Pomzpsssdc

M4!&olip. 15, p. 79~82.

KERNN, M.; CAMERON, R (1987) -AjieLlpide ro r h r & n d i ~ i L ~ f B t i r ~ i ~ n d Nonh-wcit Ewropa. London: Callinr

MATOS, R A. de (1985) - Variaçao inrraerpedfica. rnorfos e sua dererminq%o genética em Heluapnra Múller, 1774. Pubiicqõooorurionnirdd

Saciadade Ponupem de Mnl~olagui. 5, p. 15-30.

MATOS, R A. de (1987) - Carrogcafia espeta no caso de espécier palim6rficar e rombinaiao com a eçologiagenétice Publicq6esoiaiiandirdd

SoriedaLb Po~gur i&de Mddiob@d. 9, p. 19-26.

MATOS, R A. de (1989) - Polimorfirmo do helicideo ma& krea (MlUler, 1774) em rela@o h rua genérica. Poripo rirtemárica dera esptrie e

afins, Publ i ra iUerod~L< da Sac Pompaiade Mdlmolo@ 13, p. 1-12.

MATOS, R A. de; SERR4,J. (1984) - Taronamrc polymorphism and inrtinsir farrorr in Helixarprn~. Brordna~Gcdnia. 5, p. 181220.

MLSSON, T. (1983) - n i e P 1 k m r GaologyedLfe in ihr Quamna>ylceAge. Doidrecht: D. Reidel.

NOBRE, A. (1941) - Faunamalacalógi~~ de Pormgd. Vol. I1 - Molurcos rrrrcsrrer e fluviais. MemóMrcErn<don<dodoMurnuZoaligico da Llniuen<doi<lad<lad

de Coimbro. Coimbra. 124.

PALAZZL, S (1988) - On some iandsnails coliecred in Sinrra, Pubiirqoer Oiarioiwiidu Snc8eddPot?upeia de MnLuolop 10, p 17-15

RAMOS, M. (1984) - Plymorphirm of C e p a nrmordrr (Gasrropodq Helicidu) in the Spanirh Ocridenral Pyreneer. Malarobgui. 25:2, p. 325.341.

SACCHI, C. (1984) - Pnpularion ccology of C~PPP ncmordls and C vrndoboneniir =Iong rbe Norrli Adnnic caaso oflraty MaIm~lopd. 25:2, p. 315-

323.

ZILHÀO, J. (1991) - Le Soluriéen du Parmgal: enGrannemenr, dimnologic, indtirr~ier, peuplemeni, ~rigines. ÉriuiiuiiuirrRechenbcr Aiuichioii@yu~rde

IÚ~iumriiddeLiEge. ~01.42, p. 485-501.

ZILmO,]. (1992) - G w n da Caidr"30. O Ncolinco Anngo. Lisboa IPPAR (Trabalhos de Arqueologia; 6).

ZILHÃO,J. (1994) - Lnpa dor Fiiror. Infomaido Arqirolá@cn. Lisboa. 9, p. 79-80.

ZILHÀO, J. (1997) - OPdeolitico S~pwbrdaEmP1dur6 PnIf~fp~ra. Lisboa: Colibri.